UNIONES CELULARES

Las células están íntimamente relacionadas entre sí por las uniones intercelulares, estructuras
simétricas formadas entre dos células adyacentes, las cuales ayudan a la integración de los
tejidos y potenciar su estabilidad.

La microscopia óptica reveló zonas llamadas barras terminales, en la que las células epiteliales
se encuentran en contacto y a la vez unidas entre sí. En alguna época se pensó que las barras
terminales estaban compuestas de una sustancia amorfa de cemento intercelular. Los cortes
horizontales a través de las barras terminales mostraron que se continuaban en toda la
circunferencia de cada célula, lo que indicaba que estas células estaban unidas a toda célula
adyacente. La microscopia electrónica mostró que las barras terminales están compuestas en
verdad de complejos de unión celular intricados. Estos complejos que mantienen unidas
células epiteliales pueden clasificarse en tres tipos descritos a continuación:

UNIONES OCLUSIVAS

También conocidas como uniones estrechas o herméticas, se localizan entre membranas

plasmáticas adyacentes y son la unión situada en el plano más apical entre las células de los
epitelios. Llevan a cabo dos funciones principales:

 Definen la polaridad de las células epiteliales al separar el dominio basolateral y evitar

la difusión libre de lípidos y proteínas entre ellos.
 Impiden el paso libre de moléculas a través de una capa epitelial.

Forman una unión parecida a un cinturón

que circunda toda la célula. En los sitios
de fusión, las claudinas y ocludinas que
son proteínas pertenecientes a la familia
de las tetraespaninas se unen entre si y
forma un sello que ocluye el espacio
intercelular. El análisis mediante
criofractura de las membranas celulares
en las zonulas de oclusión muestra un
aspecto “alcolchado” de filamentos
anastomosados que se conocen como
filamentos de unión estrecha.

Aunque la ocludina y la claudina

participan en la formación de unión
estrecha, las segundas tienen al parecer
un papel más activo porque son
proteínas que probablemente se
encargan de obliterar el espacio intercelular y formar los filamentos de la unión estrecha
descritos. Las claudinas no sólo son independientes del calcio, sino que tampoco forman
adherencias celulares fuertes. Como resultado, su contacto debe reforzarse mediante
caderinas y proteínas de zonulas de oclusión citoplasmáticas como ZO1, ZO2 Y ZO3.
Una mutación que codifica el gen de la Claudina-16 da lugar a una enfermedad muy
infrecuente, el síndrome de pérdida renal de magnesio el cual se caracteriza por
hipomagnesemia y convulsiones.

UNIONES DE ANCLAJE O ADHERENTES

Las uniones de anclaje se disponen debajo de las uniones oclusivas, por lo general en las
proximidades de la superficie apical del epitelio. Se han identificado tres clases de uniones de
anclaje:

1. Zónula adherente o desmosoma en cinturón

De forma similar a las uniones oclusivas, la zonula adherente presenta una morfología
de cinturón al circundar a la célula pero con la diferencia que las células adyacentes
están separadas por un espacio intercelular relativamente amplio. El espacio
intercelular de 15 a 20 nm entre
las hojuelas de las dos
membranas celulares
adyacentes lo ocupan las
moléculas extracelulares de
caderinas. Estas proteínas
integrales dependientes de
calcio de la membrana celular
son proteínas de unión
transmembranales. Su
superficie intracitoplasmatica se
une al haz de filamentos de
actina que discurre paralelo a lo
largo de la superficie citoplasmática de la membrana celular.
Los filamentos de actina a su vez están unidos entre si y a la membrana de la célula
mediante catenina, vinculina y actinina alfa. Las caderinas se unen con las cateninas
intracelularmente. La región extracelular de las caderinas de una célula forma enlaces
con la célula contigua e interviene así en la formación de la zónula adherente.

2. Mácula adherente o desmosoma puntual

Los desmosomas son semejantes a “puntos de soldadura” también parecen

distribuirse al azar a lo largo de las membranas laterales de las células de los epitelios
simples y la totalidad de las membranas celulares de los epitelios escamosos
estratificados, en especial a la epidermis.
Las placas de inserción de forma discal se ubican opuestas entre sí en la superficie
citoplasmática de las membranas plasmáticas de las células epiteliales adyacentes.
Cada placa se compone de una serie de proteínas de inserción de las cuales las mejor
caracterizadas son las desmoplaquinas y pacoglobinas.
 Los filamentos intermedios de citoqueratina
se insertan en la placa, en donde trazan un
giro en horquilla y a continuación regresan al
citoplasma. Se piensa que estos filamentos se
encargan de diluir las fuerzas de
cizallamiento en la célula.
En la región de placas de inserción opuestas,
el espacio intercelular tiene 30nm de ancho y
contiene material filamentoso con una
delgada línea, densa y vertical situada en la
parte media del espacio intercelular. Este
material filamentoso es desmogleina y
desmocolina, los componentes de unión
transmembranales dependientes de Ca2+ de
la familia caderina.
Los genes correspondientes a las caderinas
desmosomicas humanas codifican cuatro
desmoglobinas y tres desmocolinas, cuyos dominios citoplasmáticos interactúan con la
placoglobina y placofilinas.

3. Hemidesmosomas

Los hemidesmosomas son estructuras asimétricas que anclan el dominio basal de una
célula epitelial con la lámina basal adyacente.
La organización de los hemidesmosomas difiere respecto a la de la macula adherente
o la zonula adherente. El hemidesmosoma se compone de:
 Una placa citoplasmática interna asociada a filamentos intermedios (conocidos
también como queratinas o tonofilamentos).
 Una placa de membrana externa que une el hemidesmosoma a la lámina basal
por medio de filamentos de anclaje (formados por laminina 5) e integrinas.

A pesar de que los hemidesmosomas presenten el aspecto de medio desmosoma,

ninguno de los componentes bioquímicos del desmosoma está presente en los
primeros. Los hemidesmosomas incrementan la estabilidad global de los tejidos
epiteliales a través de la unión de los filamentos intermedios del citoesqueleto a los
elementos que forman parte de la lámina basal.
UNIONES COMUNICANTES

Las uniones comunicantes son simétricas y están formadas por unas proteínas integrales de
membrana denominadas conexinas.

La asociación de seis monómeros de conexina da lugar a un conexón, una estructura cilíndrica

hueca que atraviesa la membrana plasmática. La disposición terminal en células adyacentes
origina un canal directo de comunicación (1,5-2 nm de diámetro) entre el citoplasma de dichas
células. Los conexones tienden a agregarse y pueden formar placas de unos 0,3 mm de
diámetro.

Las uniones comunicantes están reguladas de tal manera que pueden abrirse o cerrarse con
rapidez. Aunque no se comprende del todo el mecanismo de abertura y cierre, se ha
demostrado por medios experimentales que una disminución de pH citosolico o un incremento
de las concentraciones de Ca2+ en el citosol cierran los canales; por el contrario, un pH
elevado o una concentración baja de Ca2+ la abren. Además las uniones comunicantes tienen
diferentes propiedades con diversas permeabilidades de canal de distintas células.

La mutación de los genes que codifican conexinas produce diversas enfermedades entre ellas:

 La mutación del gen conexina 26 cuyo nivel de expresión es elevado a nivel de células
la cóclea, causa hipoacusia.
 La mutación del gen conexina 32 se observan en la neuropatía desmielinizante de
Charcot-Marie-Tooth ligada la cromosoma X, la cual cursa con una degeneración
progresiva de los nervios periféricos y se distingue por la debilidad y la atrofia
musculares distales.
 La mutación del gen conexina 50 se asocia a cataratas congénitas que originan
ceguera.
 Las células óseas (osteoblastos/osteocitos) se conectan entre si a través de uniones
comunicantes y expresan las conexinas 43 y 45. La deleción del gen 43 condiciona
anomalías esqueléticas y retraso en la mineralización ósea.
POTENCIAL DE MEMBRANA

Como resultado de la permeabilidad selectiva de la membrana plasmática, la presencia de

iones o moléculas con carga negativa que no se difunden dentro de la célula y la acción de
varias unidades de bomba sodio-potasio; hay una distribución desigual de cargas a través de la
membrana. Como consecuencia, el interior de la célula tiene mayor cantidad de cargas
negativas en comparación con el exterior. Esta diferencia de carga da lugar a una diferencia de
potencial que se conoce como el potencial de membrana. Esta diferencia toma valores de -60
a -70 mV.

DE REPOSO

El potencial de reposo de la membrana celular (también llamado PRMC) es la diferencia de

potencial que existe entre el interior y el exterior de una célula.

Se debe a que la membrana celular se comporta como una barrera semipermeable selectiva,
es decir, permite el tránsito a través de ella de determinadas moléculas e impide el de otras.
Este paso de sustancias es libre, no supone aporte energético adicional para que se pueda
llevar a cabo.

En las células eléctricamente excitables como las neuronas, el potencial de reposo es aquel
que se registra por la distribución asimétrica de los iones (principalmente sodio y potasio)
cuando la célula está en reposo fisiológico, es decir, no está excitada. Este potencial es
generalmente negativo, y puede calcularse conociendo la concentración de los distintos iones
dentro y fuera de la célula.

La distribución asimétrica de los iones se debe a los gradientes de los potenciales

electroquímicos de los mismos. El potencial electroquímico está compuesto por el potencial
químico, directamente relacionado con la concentración de las especies, y con la carga de los
distintos (iones).

DE ACCION

Los potenciales de acción son cambios del potencial de membrana que se propagan a lo largo
de la superficie de células excitables. Se conocen mejor en las células nerviosas y musculares,
pero también ocurren en otras células, entre ellas las células huevo asociadas con la
fecundación. A diferencia de otros cambios del potencial de membrana, los potenciales de
acción se caracterizan por ser de “todo o nada”; tienen un umbral para excitación y una
duración estereotipada. Inmediatamente después de un potencial de acción, la célula excitable
tiene un periodo refractario durante el cual es más difícil o imposible desencadenar un
segundo potencial de acción.

Fases

1. Despolarización

En la primera fase, la diferencia potencial en el interior y el exterior celular es menor. Esto

significa que la probabilidad de que la neurona responda y transmita la información
aumenta. Cuando se presenta este suceso ocurre lo que se conoce como potencial de acción o
impulso nervioso. Sin embargo, para que este proceso sea más rápido es necesario que se dé
una despolarización inicial de una magnitud determinada, de -55 mV.

De esta forma el potencial cambia, ya que el interior de la neurona se vuelve positivo y el

exterior negativo. Es decir, el sodio invade el interior de la célula al abrir sus canales. Esto
significa que las cargas eléctricas son suficientes para que el potencial de membrana llegue al
umbral de excitación. Por ende, habrá potencial de acción cuando la despolarización sea
suficiente, de lo contrario no se producirá.

2. Repolarización

En esta fase, la diferencia de potencial vuelve a ser negativa. Mientras los canales de sodio se
abren durante la despolarización e invaden la célula, también se abren los canales de potasio
regulados por voltaje de forma mucho más lenta. Entonces el potasio se encarga de volver a la
carga negativa. Este sale de la membrana para que la célula recupere su estado natural de
reposo en el que no se abre ningún canal. Cuando una célula acaba de ser despolarizada tarda
un tiempo en repolarizarse, a este tiempo se llama periodo refractario.

3. Hiperpolarización

Como ya se mencionaba los canales de sodio son muy lentos y se requiere un incremento en el
valor del potencial de membrana en la célula. Es decir, hiperpolarizar. El potencial de
membrana se puede volver más negativo.

Por lo tanto, hay una mayor diferencia en la distribución de las cargas eléctricas entre el
interior y el exterior celular. Finalmente la neurona se vuelve inactiva convirtiéndose en una
célula en reposo. De esta manera llega a la última fase en donde cada ion vuelve a su lugar
original. Por lo tanto el potasio vuelve dentro de la membrana y el sodio afuera.

Referencias

Leslie P. Gartner, James Hiatt. Texto Atlas de Histología. 3° edición. Mc Graw Hill
Interamericana; 2008.

Abraham L. Kierseznbaum, Laura Tres. Histología y biología celular. 4° edición. Nueva York:
Elsevier; 2016.

Ramón Contreras. Fisiologia animal: El impulso nervioso o potencial de acción [Internet].

[Consultado 5 de agosto de 2018]. Disponible en: https://biologia.laguia2000.com/fisiologia-
animal/el-impulso-nervioso-o-potencial-de-accion