Embriología del ojo

El [ojo humano] se forma por la fusión de varias estructuras que proceden de tejidos
embrionarios distintos. La retina es un derivado del prosencéfalo (cerebro anterior) y por tanto
forma parte del sistema nervioso central, mientras que la córnea y el cristalino proceden
del ectodermo superficial.
Los primeros signos del futuro ojo se observan de forma muy temprana en el embrión, pues
son visibles a finales de la tercera semana o principios de la cuarta, aproximadamente en el
día 22.1 La retina se forma a partir de dos vesículas ópticas que nacen directamente de la
porción anterior del cerebro primitivo, llamada prosencéfalo, al que están conectadas mediante
los tallos ópticos. Estas dos vesículas se van aproximando poco a poco a la superficie y sufren
una invaginación en la parte anterior, pasando de ser esféricas a tener forma de copa, dando
origen al cáliz óptico que tiene doble pared por el plegamiento sufrido. La pared interna (que
recubre el interior del cáliz óptico), dará lugar a la retina, mientras que la pared externa
formará la lámina de células epiteliales ricas en melanina.
El ectodermo superficial que entra en contacto con la parte anterior del cáliz óptico sufre un
espesamiento, formando la placa cristalina, que se invagina y da origen a la vesícula
cristalina, la cual es el germen del futuro cristalino. A partir de la quinta semana del
desarrollo, la vesícula cristalina pierde contacto con el ectodermo superficial y se dispone
cubriendo el orificio del cáliz óptico. Cuando la vesícula cristalina se separa, esta misma zona
del ectodermo se espesa de nuevo, para formar la córnea.2
El mesénquima que rodea las copas ópticas comienza a formar hendiduras que contienen
vasos sanguíneos a lo largo de la superficie inferior de cada copa y en el tallo óptico. Estas
hendiduras, llamadas fisuras coroides, permiten a la arteria hialoidea alcanzar la cámara
interna del ojo. Esta arteria y sus ramas irrigan la cámara interna de la copa óptica, la vesícula
cristalina y el mesénquima interno. La vena hialoidea hace el retorno sanguíneo a partir de
estas estructuras. Hacia el final de la semana 7, los extremos de las fisuras coroides se
fusionan y se forma una apertura redonda, la futura pupila, sobre la vesícula cristalina.
La pared externa de la copa óptica forma una capa simple de células pigmentadas, y la
pigmentación comienza al final de la semana quinta. La pared interna sigue un proceso de
diferenciación complejo que da lugar a las nueve capas de la retina neural. Los fotoreceptores
(conos y bastones), así como las células bipolares, amacrinas y ganglionares, y las fibras
nerviosas están presentes a partir del séptimo mes. La depresión macular (la fóvea) empieza
a formarse durante el octavo mes y no termina de formarse hasta aproximadamente 6 meses
después del nacimiento (razón por la cual la visión al nacer es incompleta).2
A partir del tercer mes, el crecimiento del cáliz óptico origina el cuerpo ciliar y el futuro iris, que
forma una fila doble de epitelio frente al cristalino. El mesodermo situado externamente forma
el tejido conjuntivo del cuerpo ciliar y del iris. Los músculos dilatador y esfínter de la pupila se
desarrollan durante el sexto mes, como derivados del neuroectodermo de la pared externa del
cáliz óptico. El antiguo tallo óptico desaparece y su lugar es ocupado por el nervio óptico que
une el ojo al cerebro. La parte distal de la arteria y vena hialoidea desaparecen también,
aunque persiste su recuerdo en el conducto hialoideo Sin embargo, la parte proximal de los
vasos hialoideos permanecen como la arteria y la vena centrales de la retina.
El ojo, por tanto, es un órgano complejo, formado por estructuras que tienen orígenes
embriológicos diferentes que se unen para formar el globo ocular.2

Origen embrionario de las diferentes estructuras del ojo

 Origen Derivado

 Cristalino
Ectodermo superficial  Epitelio de la córnea, conjuntiva y la glándula lacrimal con su sistema
de drenaje
 Humor vítreo (en parte, también del mesodermo)
 Epitelio de la retina, iris y cuerpo ciliar
Neuroectodermo
 Músculos esfinter y dilatador de la pupila
 Nervio óptico
 Esclerótica
 Tejido conjuntivo de la córnea, cuerpo ciliar, iris y coroides
 Músculos extraoculares
Mesodermo
 Sistema hialoide (la mayor parte degenera antes de nacer)
 Cubiertas del nervio óptico
 Tejido conjuntivo y vasos del ojo

Índice
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 1 Procesos involucrados
 2 Genes involucrados
 3 Factores físicos involucrados
 4 Referencias
Procesos involucrados[editar]
Inducción y competencia
Este proceso se basa en la relación que existe entre tejidos que inducen (tejidos inductores) y
tejidos que son competentes para responder ante dicha inducción (tejidos respondedores). En
el caso del desarrollo de los ojos, la vesícula óptica, la cual se extiende desde el diencéfalo, es
uno de los principales tejidos inductores, promoviendo que el ectodermo cefálico empiece a
formar la placoda del cristalino en aquellas zonas donde ambos se encuentran. Dicha placoda
se invaginará posteriormente para formar el cristalino. No obstante, no todos los tejidos son
competentes ante un inductor, por ejemplo si la vesícula óptica es trasplantada a una región
cerca al ectodermo del tronco, este no será competente ante dicho inductor y no se llevará a
cabo la formación del ojo en esa región. En la figura 1 se puede ver ilustrado este proceso
(Gilbert, 2005).
Figura 1.

Antes de que el ectodermo cefálico prospectivo llegue a estar en contacto con la vesícula
óptica, este ha tenido contacto previo con el endodermo faríngeo y el mesodermo formador de
corazón en los estadios de gástrula media y néurula temprana respectivamente. Estos al igual
que la vesícula óptica inducen al ectodermo a la formación del cristalino. Dado lo anterior, se
supone que no hay un único inductor del cristalino, sino que ocurre una serie de eventos
donde el paso final lo marca la vesícula óptica. En la siguiente imagen se puede ver que en la
néurula temprana hay expresión de factores como Otx2 y Pax6 (Cvekl & Piatigorsky, 1996), lo
que indica que hay más de un factor de transcripción involucrado en la respuesta por parte del
ectodermo superficial. La combinación final de Pax6, Sox2, Sox3 y L-Maf determina que el
cristalino se forme finalmente (Gilbert, 2005).

Figura 2.

Cascadas de inducción
Una vez diferenciada la placoda del cristalino a través de la inducción final por parte de la
vesícula óptica, este empieza a funcionar como inductor y en este caso es la vesícula óptica la
que será inducida. Los factores secretados por la placoda del cristalino inducen a que la
vesícula óptica produzca la cúpula óptica, la cual se diferenciará en dos capas, la retina
pigmentaria y la retina neural. La primera estará compuesta por células capaces de producir el
pigmento melanina y la segunda está constituida por glía, células ganglionares, neuronas
fotoreceptoras sensibles a la luz y al color (bastones y conos) e interneuronas, donde las
células ganglionares son las responsables de enviar pulsos eléctricos al cerebro a través de
axones que extienden desde la base del ojo hacia el pedículo óptico, mejor conocido como
nervio óptico.(Gilbert, 2005)
La retina neural funciona como inductor para que la vesícula del cristalino, la cual induce al
ectodermo prospectivo de la córnea a diferenciarse en la córnea, se termine de diferenciar en
el cristalino. A este tipo de interacciones se les conoce como inducciones recíprocas.
Genes involucrados[editar]
Pax 6
La competencia del tejido ectodérmico ante la inducción de la vesícula óptica no es un
proceso pasivo, ya que se ha demostrado que es necesaria la presencia de la proteína Pax6
(Gehring et al, 1999) para que el tejido ectodérmico responda formando el tejido del cristalino.
En este caso a Pax6 se le denomina un factor competente, el cual se expresa únicamente en
la región del ectodermo superficial que va a dar paso a la formación del ojo.

Es gracias a este factor de transcripción que se formen dos ojos en vez de uno solo. Este gen
está involucrado en la separación del campo ocular, de tal manera que se formen dos ojos. Se
ha demostrado que una mutación en el gen Sonic hedgehog llevará a que el campo ocular no
se separe y el individuo presente un síntoma conocido como ciclopía. Se ha propuesto que
Sonic hedgehog está involucrado en suprimir la expresión de Pax6 en el centro del embrión,
dividiendo así el campo ocular en dos (Chiang et al, 1996)
Factores físicos involucrados[editar]
Presión del líquido intraocular
Durante la diferenciación del cristalino y la córnea, el líquido intraocular juega un papel muy
importante ya que genera la presión necesaria para que la córnea adquiera la curvatura
correcta para que la luz se concentre sobre la retina (Gilbert, 2005).