Pared celular

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No debe confundirse con Membrana celular.
La pared celular es una capa resistente y rígida que soporta las fuerzas
osmóticas y el crecimiento, y se localiza en el exterior de la membrana
plasmática en las células de plantas, hongos, algas, bacterias y arqueas. La
pared celular protege el contenido de la célula, y da rigidez a esta, funciona
como mediadora en todas las relaciones de la célula con el entorno y actúa
como compartimiento celular. Además, en el caso de hongos y plantas, define
la estructura y otorga soporte a los tejidos y muchas más partes de la célula.
La pared celular se construye a partir de diversos materiales, dependiendo de
la clase de organismo. En las plantas, la pared celular se compone, sobre todo,
de un polímero de carbohidrato denominado celulosa, un polisacárido, y puede
actuar también como almacén de carbohidratos para la célula. En las bacterias,
la pared celular se compone de peptidoglucano. Entre las archaea se
presentan paredes celulares con distintas composiciones químicas,
incluyendo capas S de glucoproteínas, pseudopeptidoglicano o polisacáridos.
Los hongos presentan paredes celulares de quitina, y las algas tienen
típicamente paredes construidas a partir de glucoproteínas y polisacáridos. No
obstante, algunas especies de algas pueden presentar una pared celular
compuesta por dióxido de silicio. A menudo, se presentan otras moléculas
accesorias integradas en la pared celular.

Índice

 1Pared celular vegetal

o 1.1Estructura
o 1.2Composición
 1.2.1Carbohidratos
 1.2.2Proteínas
 1.2.3Otros polímeros
o 1.3Biogénesis de la pared celular vegetal
o 1.4Interacciones de la pared celular vegetal
 2Pared celular de las algas
 3Pared celular de los hongos
 4Pared celular bacteriana
 5Pared celular de las arqueas
 6Referencias

Pared celular vegetal[editar]

Esquema de la pared celular vegetal.

La pared celular vegetal es una estructura u orgánulo complejo que, aparte de

dar soporte a los tejidos vegetales, tiene la capacidad de condicionar el
desarrollo de las células.1
Estructura[editar]
La pared celular vegetal tiene tres partes fundamentales: 2

 Pared primaria: Está presente en todas las

células vegetales, usualmente mide entre
100 y 200 nm de espesor y es producto de
la acumulación de 3 o 4 capas sucesivas
de microfibrillas de celulosa compuesta
entre un 9 y un 25 % de celulosa. La pared
primaria se crea en las células una vez que
está terminando su división, generándose
el fragmoplasto, una pared celular que
dividirá a las dos células hijas. La pared
primaria está adaptada al crecimiento
celular debido a que las microfibrillas se
deslizan entre ellas produciéndose una
separación longitudinal, mientras
el protoplasto hace presión sobre ellas.
 Pared secundaria: Es una capa adyacente
a la membrana plasmática, aunque no
existe en todos los tipos de pared celular.
Se forma una vez que se ha detenido el
crecimiento celular y se relaciona con la
especialización de cada tipo celular. A
diferencia de la pared primaria, contiene una
alta proporción de celulosa, además
de lignina o suberina. No es deformable, y
no permite el crecimiento de las células. En
los tejidos leñosos es mucho más gruesa
que la pared primaria.
 Laminilla media: Es una capa que une las
paredes primarias de dos células contiguas;
está formada principalmente
por pectina y hemicelulosas, pero en las
células más viejas a menudo se lignifica.
Composición[editar]
La composición de la pared celular vegetal varía en los diferentes tipos
celulares y en los diferentes grupos taxonómicos. En términos generales la
pared celular vegetal está compuesta por una red
de carbohidratos, fosfolípidos y proteínas estructurales embebidos en una
matriz gelatinosa compuesta por otros carbohidratos y proteínas. 2
Carbohidratos[editar]
El principal componente de la pared celular vegetal es la celulosa.
La celulosa es un polisacárido fibrilar que se organiza en microfibrillas y
representa entre el 15 % y el 30 % del peso seco de las paredes celulares
vegetales.
Las microfibrillas de celulosa se encuentran atadas por carbohidratos no
fibrilares a los que se denomina genéricamente hemicelulosa. Los
componentes mayoritarios de la hemicelulosa son xiloglicanos (XiGs)
glucuronarabinoxilanos (GAXs).
La pectina es otro componente importante de las paredes celulares . Es un
polisacárido no fibrilar, rico en ácido D-galacturónico, heterogéneamente
ramificado y muy hidratado. Los componentes mayoritarios de la pectina son:
los homogalacturonanos (HGA) y ramnogalacturonanos I (RG I). La matriz de
pectina determina la porosidad de la pared y proporciona cargas que modulan
el pH de la pared.
Proteínas[editar]
La pared celular vegetal también está compuesta por proteínas estructurales.
Estas proteínas son ricas en uno o dos aminoácidos, tienen dominios con
secuencias repetidas y están glicosiladas en mayor o menor grado. Para la
mayoría de las proteínas estrucurales de la pared vegetal, se ha propuesto que
tienen estructura fibrilar y que se inmovilzan mediante enlace covalente entre
ellas o con carbohidrátos. Se sabe que estas proteínas se acumulan en la
pared en diferentes etapas del desarrollo y en respuesta a diferentes
condiciones de estrés.
Se consideran proteínas estructurales de la pared celular vegetal: extensinas o
proteínas ricas en hidroxiprolina (HRGPs), proteínas ricas en prolina (PRPs),
proteínas ricas en glicina (GRPs) y arabinogalactanas (AGPs).
Incluidas en la red de polisacáridos y proteínas, se encuentran diversas
proteínas solubles, algunas de ellas son enzimas relacionadas con la
producción de nutrientes como la glucosidasa, enzimas relacionadas con el
metabolismo de la pared como las xiloglucano-
transferasas, peroxidasas y lacasas, proteínas relacionadas con la defensa,
proteínas de transporte.
Otros polímeros[editar]
La lignina es un polímero amorfo rígido, que resulta de la unión de varios
ácidos y alcoholes fenilpropílicos. Son, después de la celulosa, el componente
más abundante de las paredes de las plantas. Se acumulan en paredes
secundarias, aunque ocasionalmente forman parte de la laminilla media de
tejidos necróticos.
La suberina y la cutina son polímeros complejos compuestos por ácidos
grasos de cadena larga, que están unidos unos a otros por uniones éster,
creando una red rígida tridimensional. Se acumulan en algunas paredes
secundarias y, en casos excepcionales, en paredes primarias.
Las ceras no aportan rigidez, sino que confieren impermeabilidad al agua a los
tejidos en los que se depositan. También la lignina y la cutina confieren un
grado parcial de impermeabilidad.
Biogénesis de la pared celular vegetal[editar]
La pared celular vegetal se constituye durante la división celular, a partir de
vesículas que provienen del aparato de Golgi. Estas vesículas, llenas de los
componentes de la pared celular, se localizan en el fragmoplasto, que es un
arreglo del citoesqueleto propio de las células en división. En
el fragmoplasto se fusionan las vesículas del aparato de Golgi y constituyen
el plato celular el cual crece desde el interior de la célula en división, hasta
ponerse en contacto con las paredes laterales.
Una vez formada, la pared celular crece por deposición de capas sucesivas
de celulosa. En cada capa, la orientación de las microfibrillas de celulosa está
guiada por el citoesqueleto, más exactamente por los microtúbulos corticales,
los cuales alinean al complejo responsable de la síntesis de celulosa, que es
la celulosa sintasa.
La elongación celular ocurre en el eje perpendicular al de las microfibrillas de la
capa de pared que se está depositando, de ahí que la síntesis de la pared y la
orientación de las microfibillas de celulosa está en directa relación con el
tamaño celular.
Interacciones de la pared celular vegetal[editar]
La pared celular es el orgánulo más externo de la célula y de ella dependen
las interacciones entre células y entre tejidos. Al igual que de la matriz
extracelular de animales, de la pared celular de plantas depende la adhesión al
substrato, la cual es determinante en el caso de algunos órganos vegetales que
son móviles como el polen.
De otro lado, la pared se mantiene en constante comunicación con el interior
celular, esta interacción entre la pared y protoplasto es dinámica y transmite
señales hacia el interior de la célula, que dan cuenta de las condiciones del
ambiente extra-citoplasmático. En el otro sentido, de adentro hacia afuera, el
protoplasto regula el estado de la pared en cada momento, dependiendo del
desarrollo del tejido y las condiciones ambientales.
Durante el fenómeno conocido como plasmólisis, que es la separación del
protoplasto vivo de la pared celular por un efecto hiperosmótico, la interacción
física entre la pared celular y el protoplasto se hace evidente; cuando esta
interacción física se pierde la célula se vuelve incapaz de responder al ataque
de patógenos y pierde su diferenciación celular.

Pared celular de las algas[editar]

Al igual que las paredes celulares de las plantas superiores, la pared
celular de las algas está compuesta por carbohidratos como la celulosa y
glucoproteínas.3 La presencia de algunos polisacáridos en las paredes de las
algas, es usada como carácter diagnóstico en la taxonomía de las algas.

 Polisacáridos sulfonados como la agarosa,
se presentan en las paredes de algas rojas.
 Manosyl: Forma microfiblillas en la pared
celular de algunas algas verdes de los
géneros Codium,Acetabularia, Porphyra y B
angia entre otros.
 Ácido alginílico: es un polisacárido común
en la pared celular de las algas pardas.
El grupo de algas diatomeas sintetiza sus paredes celulares (también
conocidas como frústulas o valvas) usando ácido
silícico (específicamente ácido ortosilícico, H4SiO4). El ácido se polimeriza
intracelularmente, y después la pared sale al exterior para proteger a la célula.
Comparadas con las membranas celulares orgánicas producidas por otros
grupos, requieren menos energía (aproximadamente el 8 %) para su síntesis, lo
que constituye un ahorro para la célula,4 y posiblemente explique las tasas de
crecimiento más altas en las diatomeas.5

Pared celular de los hongos[editar]

No todas las especies de hongos tienen paredes celulares, pero en el caso que
las tengan, se componen glucosamina y quitina, el mismo glúcido que da
dureza a los exoesqueletos de los insectos. La quitina se distribuye en forma
de haces microfibrilares para dar rigidez a las células y su vez mantener la
forma y prevenir la lisis osmótica, esta función es similar en las plantas. En
algunos hongos la quitina de la pared celular puede ser remplazada por otros
polisacáridos como mananos, galactosanos o quitosanos. 6 Otra función de la
pared celular es limitar la entrada de moléculas que pueden ser tóxicas para
hongo, tales como fungicidas sintéticos o producidos por plantas. La
composición, las características y la forma de la pared celular de los hongos
varía durante su ciclo vital y también depende de las condiciones de
crecimiento.
La composición de la pared celular de los hongos ha sido utilizada para la
clasificación y por su aplicación industrial 6. Oomycetes es un grupo de
patógenos saprotróficos de las plantas que tienen paredes celulares anómalas
de celulosa. Hasta hace poco tiempo se creía que eran hongos, pero datos
estructurales y moleculares7 han llevado a su reclasificación
como Heterokontophyta. Este es un grupo de protistas que incluye
a autótrofos tales como algas pardas y diatomeas.

Pared celular bacteriana[editar]

Paredes celulares bacterianas. Arriba: Bacteria Gram positiva. 1-membrana citoplasmática, 2-pared
celular, 3-espacio periplásmico. Abajo: Bacteria Gram negativa. 4-membrana citoplasmática, 5-pared
celular, 6-membrana externa, 7-espacio periplásmico.

Esquema de la pared celular de Mycobacterium (del filo Actinobacteria), una bacteria Gram-

positiva: la gruesa pared celular (8) rodea a la membrana citoplasmática (5).

Artículo principal: Envoltura celular bacteriana

La pared celular bacteriana está hecha de peptidoglucano (también
denominado mureína), que está formado por cadenas de polisacárido
entrecruzadas por péptidos inusuales que contienen aminoácidos D.8 Las
paredes celulares bacterianas son diferentes de las paredes de plantas y
hongos que están hechas de celulosa y quitina, respectivamente.9 También son
diferentes de las paredes de Archaea, que no contienen peptidoglicano. La
pared celular es esencial para la supervivencia de muchas bacterias y
el antibiótico penicilina puede matar a las bacterias inhibiendo un paso en la
síntesis del peptidoglicano.9
Existen dos tipos distintos de pared celular en las bacterias,
denominadas Gram-positiva y Gram-negativa, respectivamente. Los nombres
provienen de su reacción a la tinción de Gram, una prueba extensamente
empleada en la clasificación de las especies bacterianas. 10

 En las bacterias Gram-positivas la pared

celular contiene una capa gruesa
de peptidoglicano además de ácidos
teicoicos, que son polímeros
de glicerol o ribitol fosfato. Los ácidos
teicoicos se unen al peptidoglicano o a la
membrana citoplasmática.
  En las bacterias Gram-negativas la capa de
peptidoglicano es relativamente fina y se
encuentra rodeada por una segunda
membrana lípida exterior que contiene
lipopolisacáridos y lipoproteínas. La capa de
peptidoglicano se une a la membrana
externa por medio de lipoproteínas.
La mayoría de las bacterias tienen una pared celular Gram-negativa y
solamente Firmicutes y Actinobacteria (conocidas previamente como bacterias
Gram-positivas de contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido
GC alto, respectivamente) tienen paredes Gram-positivas. 11 Estas diferencias
en estructura pueden producir diferencias en la susceptibilidad antibiótica, por
ejemplo, la vancomicina puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y
es ineficaz contra patógenos Gram-negativos, tales como Haemophilus
influenzae o Pseudomonas aeruginosa.12

Pared celular de las arqueas[editar]

A diferencia de las bacterias, la pared celular arqueana no
contiene peptidoglucano ni enlaces éster, en su lugar hay compuestos
péptidos, glúcidos y/o glucoproteicos y enlaces éter. Son de cuatro tipos:

 Pared de glucoproteínas, común

en hipertermófilos, hiperhalófilos y metanóg
enos
 Pared de pseudopeptidoglicano, típica de
las metanobacterias
 Capa S proteica, como
en Methanomicrobia y Desulfurococcus
 Pared de polisacáridos, como
en Methanosarcina y Halococcus
Los lípidos de archae poseen enlaces éter entre el glicerol y las cadenas
laterales hidrofóbicas de isopreno. La disposición general es una monocapa
lipídica muy resistente a la disgregación que les permite la resistencia a
condiciones extremas.13
Algunas arqueas no poseen pared, como la clase Thermoplasmata.

Referencias[editar]
1. ↑ Carpita, Nicholas & Maureen
McCann. Biochemistry & Molecular Biology of
Plants. (2000). American Society of Plant
Physiologists. Rockville, Meriland. USA.
2. ↑ Saltar a:a b Alonso Peña, José Ramón
(2011). Manual de histología vegetal. Paraninfo.
pp. 32-40.
3. ↑ Sendbusch, P. S. (2003). Cell Walls of Algae.
Botany Online
 4. ↑ Raven, J. A. (1983). The transport and function of
silicon in plants. Biol. Rev. 58, 179-207
5. ↑ Furnas, M. J. (1990). In situ growth rates of
marine phytoplankton: Approaches to
measurement, community and species growth
rates. J. Plankton Res. 12, 1117-1151
6. ↑ Saltar a:a b Madigan, Michael T. (2009). Brock,
biología de los microorganismos 12/e. Pearson
Educación. ISBN 978-84-7829-097-0. Consultado el 18
de agosto de 2020.
7. ↑ Interactions between Plants and Fungi: the
Evolution of their Parasitic and Symbiotic Relations,
P. v. Sengbusch, accessed 8 December 2006
8. ↑ van Heijenoort J (2001). «Formation of the glycan
chains in the synthesis of bacterial
peptidoglycan». Glycobiology 11 (3): 25R -
36R. PMID 11320055.
9. ↑ Saltar a:a b Koch A (2003). «Bacterial wall as target
for attack: past, present, and future research». Clin
Microbiol Rev 16 (4): 673 - 87. PMID 14557293.
10. ↑ Gram, HC (1884). «Über die isolierte Färbung der
Schizomyceten in Schnitt- und
Trockenpräparaten». Fortschr. Med. 2: 185-189.
11. ↑ Hugenholtz P (2002). «Exploring prokaryotic
diversity in the genomic era». Genome Biol 3 (2):
REVIEWS0003. PMID 11864374.
12. ↑ Walsh F, Amyes S (2004). «Microbiology and
drug resistance mechanisms of fully resistant
pathogens.». Curr Opin Microbiol 7 (5): 439-
44. PMID 15451497.
13. ↑ Madigan, Michael T. (2009). Brock, biología de
los microorganismos 12/e. Pearson
Educación. ISBN 978-84-7829-097-0. Consultado el 18
de agosto de 2020.

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