Pared celular

Es un componente típico de las células eucarióticas vegetales y fúngicas. Entre las Embriófitas, las únicas
células que no la tienen son los gametos masculinos y a veces los gametos femeninos. En las células vivas las
paredes tienen un papel importante en actividades como absorción, transpiración, traslocación, secreción y
reacciones de reconocimiento, como en los casos de germinación de tubos polínicos y defensa contra
bacterias u otros patógenos. Son persistentes y se preservan bien, por lo cual se pueden estudiar fácilmente en
plantas secas y también en los fósiles.

Inclusive en células muertas son funcionales las paredes celulares: en los árboles, la mayor parte de la
madera y la corteza está formada sólo de paredes celulares, ya que el protoplasto muere y <>degeneración

En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las células subyacentes de la
desecación. En la madera las paredes celulares son gruesas y rígidas y sirven como soporte
mecánico de los órganos vegetales.

CAPAS DE LA PARED CELULAR

La pared celular tiene tres partes fundamentales: 1) la sustancia intercelular o lámina media, 2) la
pared primaria y 3) la pared secundaria (Fig. 7.6). La pared es secretada por la célula viva, de
manera que la capa más vieja está hacia afuera, y la capa más joven hacia adentro junto al
protoplasma, demarcando el lumen o cavidad celular.
Fig. 7.6. Porción de pared celular entre dos células
Laminilla media o sustancia
intercelular

Se inicia como "placa celular", en

el momento de la división celular.
Es amorfa y ópticamente inactiva.
Se compone principalmente de
compuestos pécticos (ácido
péctico: unión de moléculas de
ácido galacturónico; pectatos:
ácido péctico + iones metálicos,
como Ca o Mg). Se descompone
con facilidad, y cuando ésto
sucede el tejido se separa en
células individuales. Ejemplos:
cuando las manzanas se vuelven
"harinosas" y en el proceso de
"maceración".

En tejidos leñosos generalmente la laminilla media está lignificada. En los tejidos adultos la
laminilla media es difícil de identificar porque se vuelve extremadamente tenue. En consecuencia,
las paredes primarias de dos células contiguas y la laminilla media que se halla entre ambas con
microscopio óptico se observan como una unidad que se denomina lámina media compuesta (Fig.
7.6).
 Pared primaria
Se forma inmediatamente después de la división celular, antes de que la célula complete su
crecimiento. Está asociada a protoplastos vivos, por lo tanto los cambios que experimenta son
reversibles. Usualmente es delgada, (Fig. 7.7) pero puede alcanzar considerable grosor. Cuando
las paredes son gruesas pueden mostrar una clara laminación debida a las variaciones en la
composición de los sucesivos incrementos.
Fig. 7.7. Célula vegetal con pared
Fig. 7.8, a. Fibras en transcorte
primaria y granos de almidón

Pared secundaria
Sigue a la pared primaria en orden de aparición. Es fuertemente refringente al microscopio
debido a la alta proporción de celulosa. La pared secundaria de traqueidas y fibras (Fig. 7.8)
generalmente consta de tres capas con características físicas y químicas diferentes, que se
denominan de afuera hacia adentro S1 (capa externa), S2 (capa medial o central) y S3 (capa
interna). Algunos consideran que la última capa puede ser considerada como una pared terciaria,
que presenta internamente una capa verrucosa, los restos de protoplasto (Fig. 7.6).
En algunas células el depósito de pared no es uniforme, sino que los engrosamientos ocurren en
zonas determinadas. En la pared primaria, por ejemplo en células del colénquima y en los
pedúnculos de cistolitos. En la pared secundaria constituyen prominencias situadas por dentro o
fuera de la célula: anillos de los elementos traqueales, apéndices y escultura de las esporas y
granos de polen.
Subestructura de la pared

PARED CELULAR, ESTRUCTURA SUBMICROSCÓPICA

La estructura de la pared ha sido intensamente estudiada por su importancia para la industria del papel y la
industria textil.

La pared está constituida por dos fases:

fase fibrilar o esqueleto, y
fase amorfa o matriz.

Fase fibrilar. Formada por celulosa, polisacárido cuyas moléculas son cadenas lineales de
glucosa (unidas por enlaces ß 1-4) que pueden alcanzar 4 µm de longitud.
 Fig. 7.9. Composición de la pared celular

Éstas se combinan en una disposición

muy ordenada (mediante puentes de
hidrógeno) que le otorga propiedades
cristalinas, formando fibrillas
elementales que se reúnen en
microfibrillas visibles con microscopio
electrónico (Fig. 7.9).

Fig 7.10 a. Pared primaria Fig. 7.10 b. Pared secundaria

(foto MEB) (foto MEB)

Los diseños formados por las

microfibrillas son muy variables. En la
pared primaria las fibrillas están
entrelazadas, dispuestas aparentemente al
azar (Fig. 7.10a); en la pared secundaria
están dispuestas paralelamente (Fig.
7.10b).

Imagen tomada de Fahn.

(1978) Imagen tomada de Berg. (1997)
Fig. 7.11. Diagrama de las capas de la pared celular de
La separación de la pared secundaria en capas una fibra de algodón
resulta principalmente de la orientación de las
fibrillas: en una casi horizontal, en la siguiente
casi vertical, y en la tercera nuevamente casi
horizontal. En las fibras de algodón la mayor
parte de la pared secundaria consiste de
microfibrillas dispuestas helicoidalmente en un
ángulo de 45 grados con respecto al eje mayor
de la célula (Fig. 7.11). En las fibras de lino, la
orientación de las microfibrillas en cada una de
las numerosas capas superpuestas es opuesta a
la de la capa siguiente.
Imagen de Esau. (1972)
Fase amorfa. Formada por hemicelulosas, polisacáridos no celulósicos [xilana, glucana,
galactana, manana, fructana], compuestos pécticos y glucoproteínas. Puede lignificarse.
Las hemicelulosas revisten las fibrillas de celulosa y cristalizan con ella, uniéndolas. Los mucílagos
de la pared celular (por ejemplo del episperma de Linum) son especialmente ricos en polisacáridos
no celulósicos. Los compuestos pécticos están formados por moléculas de ácido péctico unidas
entre sí mediante puentes de Ca++. Las proteínas de la pared son ricas en los aminoácidos serina e
hidroxiprolina, y están ligadas con azúcares como arabinosa, glucosa y galactosa. Se cree que
dichas glucoproteínas actúan como elementos estructurales, porque forman cadenas que pueden
ligar entre sí otros componentes. (Fig. 7.12).
Hay una gran semejanza en la secuencia
de aminoácidos de la glucoproteínas ricas
en hidroxiprolina y la del colágeno, la
proteína estructural más importante de la
sustancia intercelular en células
animales.
En la pared primaria es dominante la
matriz amorfa, formada por hemicelulosas
y polisacáridos no celulósicos. La fase
fibrilar está reducida al 8-25%. En la
pared secundaria domina la fase fibrilar
(celulosa, 60%) y la matriz amorfa está
formada por hemicelulosas y lignina
(30%), los compuestos pécticos y las
proteínas prácticamente desaparecen.

Endosporas.

Las endosporas son células especializadas, no reproductivas, producidas por unas pocas bacterias
de la división Firmicute. Su función primaria es asegurar la supervivencia en tiempos de tensión
ambiental. Son extraordinariamente resistentes a la radiación (ultravioleta, X y gamma), a la
desecación, a la lisozima, al calor, a los desinfectantes químicos y a trituración mecánica. Las
endosporas se encuentran comúnmente en el suelo y el agua donde sobreviven durante largos
periodos de tiempo.

Estructura

En contraste con las esporas que muchos eucariontes producen para propósitos reproductivos, las
bacterias solo producen endosporas en ambientes desfavorables. La espora posee una cubierta fina
conocida como exosporio, que cubre la capa de espora. La capa de la espora es impermeable a
muchas moléculas tóxicas y puede también contener las enzimas implicadas en la germinación. La
corteza se encuentra debajo de la capa de la espora y consiste en peptidoglicano. La pared de la
base se encuentra debajo de la corteza y rodea al protoplasto o base de la endospora. La base tiene
estructuras normales de la célula como ADN y ribosomas, pero tiene un metabolismo inactivo.

Hasta el 15% de la endospora consiste en calcio en la base, que se piensa se utiliza para estabilizar
el ADN. El ácido dipicolínico podría ser responsable de la resistencia térmica de la espora y el
calcio puede ayudar a la resistencia al calor y a los agentes oxidantes. Sin embargo los agentes
mutágenos se encuentran aislados, sugiriendo que existen otros mecanismos que contribuyen a la
resistencia térmica.

Resumiendo: la estructura básica de una endoespora consta de: Núcleo(parte central que contiene
dipicolinato de Ca para resistencia); Membrana de la endoespora; Corteza (formada por
peptidoglicano); Capa Cortical (la cual contiene proteínas con enlace disulfuro, que permite resistir
a elevadas temperaturas); Exosporio (estructura más externa, formada por glicoproteínas).

Localización

La posición de la endospora diferencia entre especies bacterianas y es útil en la identificación. Los

tipos principales dentro de la célula son: terminales, subterminales y endosporas centralmente
puestos. Las endosporas terminales se encuentran en los polos de la célula, las endosporas
centralmente puestos están normalmente en el centro. Las endosporas subterminales se encuentran
en los extremos, lo suficientemente lejos de los polos pero no lo bastante cercanos al centro para ser
considerados central.

Los ejemplos de las bacterias con endosporas terminales incluyen Clostridium tetani, el patógeno
que causa el tétanos. Ejemplos de bacterias con endosporas centrales incluyen Bacillus cereus,
mientras que Bacillus subtilis presenta endosporas subterminales.

Las endosporas son difíciles de observar al microscopio debido a la impermabilidad de su pared que
evita la entrada de los colorantes empleados en las tinciones ordinarias. Mientras que el resto de la
bacteria puede teñirse, la endospora permanece descolorida. Debido a esto surgió la técnica
conocida como Tinción de Möller, que permite que se muestre la endospora en color rojo, mientras
que el resto de la célula permanece en color azul. Otra técnica de tinción para el estudio de la
endospora, es la Tinción de Scheaffer-Fulton con la que vemos la endospora verde y el soma
bacteriano de color rojo.

Formación y destrucción

Cuando una bacteria percibe condiciones ambientales desfavorables, comienza el proceso de

esporulación, el cual llega a durar cerca de 10 horas. Se repliega el ADN y una pared de la
membrana conocida como tabique se comienza a formar. La membrana de plasma de la célula rodea
esta pared formando una doble membrana alrededor del ADN y la estructura se convierte ahora en
lo que se conoce como forespora. El calcio se incorpora a la forespora. La corteza se forma después
entre las dos capas y la bacteria agrega una capa más a la forespora. La esporulación es completa
ahora, y la endospora es lanzada cuando se degrada la célula vegetativa.

La endospora es resistente a la mayoría de agentes que matarían normalmente a las células

vegetativas. Los productos de limpieza de la casa generalmente no producen ningún efecto, ni la
mayoría de alcoholes, compuestos de amonio o de los detergentes, sin embargo el óxido de etileno
es eficaz contra las endosporas.

Aunque son resistentes al calor y a la radiación extremos, las endosporas pueden ser destruidas
mediante estos tratamientos. Así, la exposición al calor extremo por periodos grandes de tiempo así
como la exposición prolongada a la radiación, (radiografías o rayos gamma por ejemplo), matarán a
la mayoría de endosporas.

Reactivación

La reactivación de la endospora ocurre cuando las condiciones son más favorables e implica la
activación y germinación. Aunque una endospora este en condiciones favorables, no germinara
hasta que ocurra la activación. La activación se acciona con calor. La germinación implica una
reactivación del metabolismo que rompe la hibernación.

Son apéndices largos y delgados de unos 5-10 micras de longitud y 20nm de diámetro. Los flagelos
poseen un peso molecular de 40000 D y las fimbrias de 17000 D. Pueden existir unos 5-10 flagelos
por célula. Hay distintos tipos:
.- Flagelos Polares: sólo hay un flagelo en un polo.
.- Flagelos Peritricos: hay varios que rodean el perímetro de la célula.
.- Flagelos Lofóticos: existe un penacho de flagelos en un polo.
1. Un flagelo en posición polar o subpolar: flagelación monótrica
2. Un penacho de flagelos en posición polar: lofótrica
3. Un penacho de flagelos en ambos extremos: anfítrica
4. Flagelos repartidos por toda la superficie: perítrica
5. Finalmente, flagelos dispuestos en posición lateral agrupados en penachos o no

Están compuestos pro proteínas específicas como son la flagelina y la pilina.

Los flagelos son filamentos helicoidales, mientras que los pilis son rectos, se pueden aislar mediante
dos formas:
por agitación mecánica: se obtiene un helicoide 100 veces más rígido que la actina. Este filamento
llamado flagelina es hueco. Al aumentar el pH da otra estructura, al poner un pH = 7 vuelve a su
forma natural. Al agitar se rompen en un punto cerca de la superficie celular.
por obtención de protoplastos que se lisan con detergente. A diferencia del anterior se obtienen con
la estructura basal intacta (no se rompen por la base)
La estructura del flagelo posee tres regiones:
1.- Región externa: Lo forma el filamento de flagelina, que acaba en una proteína. Se une cerca de
la superficie celular con el gancho.
2.- Región del gancho: Formado por una proteína diferente a la flagelina, es helicoidal y corta.
Tiene proteínas adaptadores flexibles que acoplan el gancho al filamento. El gancho dirige el
flagelo.
3.- Cuerpo basal: Con una proteína que da el anillo S que mueve rígidamente el vástago, totalmente
dentro de la envoltura celular. Tiene dos anillos el L y el P. El P está en el peptidoglicano y el L en
la membrana externa. Son estabilizadores. L y P sólo existen en Gram-, no los halamos en las
Gram+.
4.- Proteínas mot a y mot b: Están alrededor del anillo interno unido a la membrana plasmática. El
motor está por debajo de la membrana plasmática. Es el que contiene el motor, son las proteínas que
pasan la energía química en mecánica. Forman el canal para transformar la energía protón-motriz en
energía de giro. Provocan la rotación del filamento.

Esquema donde se indican los principales componentes de la estructura de un cilio o un flagelo. En

los cilios primarios el par central de microtúbulos está ausente.

Esta disposición se mantiene gracias a un entramado de conexiones proteicas internas. Al

menos doce proteínas diferentes se han encontrado formando parte del axonema, las cuales están
implicadas fundamentalmente en mantener la organización de los microtúbulos. Las parejas de
 microtúbulos externos están conectadas entre sí mediante una proteína denominada nexina. Los
túbulos A de cada pareja están conectados por radios proteicos a un anillo central que encierra al
par central de microtúbulos. En los microtúbulos externos aparece una proteína motora asociada
llamada dineína que está implicada en el movimiento de cilios y flagelos.

Flagelos y pili
En ciertas bacterias se pueden reconocer dos tipos de apéndices superficiales: los flagelos que
son órganos de locomoción, y los pili (Latín: cabellos), conocidos también como fimbriae (Latín
: flecos). Los flagelos se observan tanto en bacterias Gram positivas como Gram negativas,
generalmente en bacilos y raramente en cocos. En contraste los pili se observan prácticamente
solo en bacterias Gram negativas y solo escasos organismos Gram-positivos los poseen.
Algunas bacterias poseen tanto flagelos como pili.

A. Microscopía electrónica de células de Escherichia coli con tinción negativa mostrando

flagelos ondulados y numerosas estructuras, cortas mas finas y mas rígidas, similares a
"cabellos", los pili.
B. El largo pili sexual de Escherichia coli claramente distinguible de los pili comunes y más
cortos.

Estructura

La mayoría de las bacterias tienen como mecanismo de movimiento los flagelos que difieren
estructuralmente de los flagelos eucariotas.

Según el tipo de bacteria, los filamentos toman diferentes grosores (del orden de nanómetros) y
longitudes (pueden alcanzar hasta 20 micrones). La flagelina, su proteína estructural esta
compuesta por subunidades de bajo peso molecular, ordenadas de forma helicoidal a lo largo de un
tubo axial. El flagelo se mueve por rotación a lo largo de su eje axial.
 Estructura del Flagelo y la flagelina

Recordemos que en el caso de los eucariotas poseen una distribución característica de microtúbulos
cuando se observan en un corte transversal: 9 + 2. Los elementos motrices de los procariotas no
presentan esta estructura.

En algunos casos se los puede observar en campo oscuro, pero por lo general para verlos se
necesitan métodos de tinción para microscopía óptica o la observación en microscopía electrónica.

Los flagelos pueden eliminarse de la superficie celular sin afectarse la viabilidad de la bacteria, solo
se vuelve temporariamente inmóvil pero luego de un tiempo sintetiza nuevos flagelos. El
cloranfenicol, antibiótico que bloquea la síntesis proteica, impide la regeneración de los flagelos.

El flagelo bacteriano, una organela mótil, es un enorme complejo proteico, compuesto por unas 25
proteínas, que forman parte , ya sea de un anillo o una estructura filamentosa con decenas de miles
de subunidades.

La estructura emerge desde la cara citoplasmática de la membrana celular hacia el espacio

extracelular, desde donde el filamento helicoidal crece hasta alcanzar una longitud de unos 15
micrones.
El ensamblaje del filamento procede desde la base a la punta del mismo, en una eficiente y bien
regulada secuencia de eventos. Tal como se observa en el diagrama inferior, la flagelina es
selectivamente exportada desde el citoplasma hacia el estrecho canal central de flagelo y, desde este
punto progresa por el canal hasta el extremo distal donde es finalmente ensamblada.
La "exportación" es mediada por un complejo proteico acoplado a la cara citoplasmática del motor.
Este "aparato exportador de flagelina" utiliza energía derivada de la hidrólisis de ATP y es
homólogo al sistema de secreción tipo III de las bacterias patógenas (por medio del cual se inyectan
proteínas con efectos patogénicos a una célula receptora).

Tal como se observa en el diagrama superior el "motor flagelar" se encuentra anclado en la

membrana citoplasmática y la pared celular. Esta formado esencialmente por dos pares de discos o
anillos, el par externo (anillo L y anillo P) se encuentra a la altura de la pared y membrana externa.
El par interno (anillos S y M que conforman el "rotor") esta a la altura de la capa externa de la
membrana citoplasmática. Su centro es el punto de partida del vástago que atraviesa pared celular y
membrana externa. Al vástago se acopla una pieza (gancho) a su vez acoplada al filamento flagelar.
La propulsión de la célula bacteriana esta dada por el giro en sentido contrario a las agujas del reloj
de los discos (anillos) del motor, lo que causa la rotación del filamento.

Este es el único caso (por lo menos que yo conozca.....) en que la naturaleza inventa
la rueda y la acopla a movimiento traslativo.

El "motor flagelar" tiene solo de 30 a 40 nm de diámetro y sin embargo puede rotar de 20.000 a
100.000 rpm. Este "motor flagelar" es "alimentado" por el flujo de protones o iones sodio, que
atraviesan un complejo de proteínas que conforman un "canal protónico", y que realizan la
alimentación del motor flagelar. El flujo surge de las diferencias de concentración iónica existentes
a través de la membrana citoplasmática (the proton or ion motive force) y la cantidad de corriente
involucrada es de solo algunas decenas de fentoamperes.

Distribución de los flagelos

La distribución de los flagelos es típica de las eubacterias móviles y tiene valor taxonómico. En un
bacilo el o los flagelos se pueden insertar en uno de los polos (monopolar o monotrica), en ambos
(bipolar o anfitrica) lateralmente, o en todo el contorno (peritrica).

Función

Actúan a la manera de la hélice de un barco impulsando a la bacteria a través del medio. Su

movimiento esta originado en los discos anteriormente señalados. La velocidad de rotación puede
llegar a unas 3000 vueltas/minuto y alcanzar velocidades de desplazamiento tan altas como 12
milimetros/minuto (Vibrio cholerae).

La capacidad de la bacterias de nadar por la acción de los flagelos provee el mecanismo para
realizar movimientos dirigidos denominados taxias (movimientos en respuesta a atracciones o
repulsas respecto a factores ambientales).

La respuesta a los estímulos involucra a un sofisticado sistema sensorial que incluye receptores
localizados en la superficie celular y la transmisión de la información a proteínas aceptoras de
metilo que controlan el motor flagelar.
 Salmonella typhimurium atraída por el amino ácido serido en l apunta de un capilar(A) y repelidas
por un tubo con fenol (B). Las fotos se tomaron 5 minutos después de que los capilares se
introdujeron en el cultivo bacteriano (Imagen de Rubik & Koshland, Proc. Natl. Acad. Sci. USA
75:2820-2824, 1978.)

Las taxias de acuerdo al factor determinante de la misma se clasifican en:

quimiotaxia, cuando reaccionan a estímulos químicos y se dirigen al lugar (o al extremo

opuesto) donde se encuentra la sustancia. Las bacterias con esta taxia poseen quimioreceptores
sensibles a la sustancia que la origina.
aerotaxia, cuando se dirigen al lugar con la concentración de oxigeno adecuada a su
metabolismo
fototaxia, se presenta en las bacterias autotróficas que dependen de la luz para la obtención de
energía
magnetotaxia, es la capacidad de muchas bacterias de orientarse en un campo magnético y nadar
en la dirección de las líneas de campo, las bacterias con esta propiedad contienen hierro en la
forma de oxido de hierro ferromagnético o magnetita (mezcla de oxido de hierro II y III, Fe3
O4) y se lo encuentra en forma de gránulos (magnetosomas), cerca del anclaje de los flagelos. La
existencia de magnetita en las "formas bacterianas" obtenidas del meteorito marciano
ALH84001 constituye uno de los argumentos en favor de que las mismas corresponden a
bacterias.

Fimbrias y Pili

Los términos pili y fimbriae usualmente son intercambiables, estos finos apéndices con
apariencias de "pelos" están formados por proteínas llamadas pilinas. En apariencia son mas
rígidos que los flagelos y, en algunos organismos (Escherichia coli y las especies de Shigella)
están profusamente distribuidos en la superficie (hasta 200/célula).

Son considerados factores de colonización por su importancia en los fenómenos de adhesión a la

superficie de sus huéspedes.

Características de algunas cepas bacterianas, tales como la Escherichia coli K12, cepa que posee el
factor F (F+, Hrf, del ingles High frecuence of recombination), son unos pili muy largos (tubos
proteicos huecos 0,5 a 10 um de longitud), que intervienen en la "reproducción sexual" de las
bacterias, (recombinación).

Las endósporas bacterianas son formas de perdurabilidad de ciertos grupos de bacterias frente al
calor, la desecación, la radiación y las influencias químicas. Contienen un genoma y toda la
maquinaria metabólica esencial.
La termorresistencia de las endósporas es una de sus principales características. Mientras que las
bacterias o las formas vegetativas de las bacterias esporuladoras sometidas a 80 ºC durante diez
minutos (pasteurización) mueren, las endósporas sobreviven e incluso soportan un calentamiento
superior. Para eliminarlas son necesarias técnicas de esterilización.

Esta característica permite un fácil método de aislamiento de las bacterias esporuladas, calentando
el material donde se supone que existen esporas a 100 ºC durante 10 minutos mueren todas las
bacterias y, seguidamente, las esporas sobrevivientes se hacen germinar y crecer en el medio de
cultivo adecuado.

Son formadoras de esporas las bacterias bacilares Gram positivas, entre ellas, las pertenecientes al
genero Bacillus son aeróbicas y las del genero Clostridium anaeróbicas. Un aspecto interesante es
que el contenido de GC de este tipo de bacterias es bajo, los clostridios contienen la menor
proporción de GC de los procariotas: 22 al 27 %.

Cápsulas

Se las puede visualizar por tinción negativa, por ejemplo suspendiendo las bacterias en tinta china,
como las partículas de carbón no penetran las cápsulas, las mismas aparecen claras sobre un fondo
oscuro, tal como se aprecia en el siguiente esquema:

Las delgadas capas de los neumococos se hinchan haciéndose visibles en presencia de anticuerpos
específicos (reacción de Neufeld o de "hinchamiento"), fenómeno utilizado en su clasificación.

En Streptococcus, Xhantomonas y Corynebacterium están compuestas esencialmente por

polisacáridos, que contienen además de glucosa, ramnosa, ácido 2-ceto-3-desoxigalactónico, ácidos
urónicos, y los ácidos pirúvico y acético, en Bacillus por polipéptidos (ácido poliglutámico).

Limos

Leuconostoc mesenteroides transforma la sacarosa en dextrano, por un lado es un contaminante

extremadamente molesto en el proceso de fabricación de azúcar donde la abundante espuma de los
líquidos contaminados le valió el apodo de "bacteria del desove de las ranas" (vea en este clip el
aspecto de un autentico desove de rana) y por el otro la base de la fabricación de dos productos de
alto valor agregado: sustituto del plasma sanguíneo y gel para separaciones cromatográficas.

La enzima que produce esta transformación es una exoenzima conocida como dextransacara (una
hexosiltransferasa).

Otra hexosiltransferasa, presente en Streptococcus salivarium y Streptococcus mutans transforma la

sacarosa en levanos (polifructosa), estos se fijan en los dientes y constituyen la base para la
producción de ácidos que favorecen las caries dentales.

Los limos mantienen en grupos a las bacterias (Zooglea) o bien en películas superficiales como en
Acetobacter aceti subsp. xylinum, en este caso el producto excretado es celulosa quien da la
consistencia correosa que la llevó a ser conocida como "mycoderma aceti".