Embriologa animal

Primera parte: la biologa del desarrollo como

ciencia

1.- El desarrollo ontogentico como objeto de estudio de la biologa

del desarrollo.
Qu es el embrin? Hace referencia a una fase juvenil del individuo que se caracteriza por:
- El sistema experimenta profundos cambios en perodos cortos de tiempo (debido a que
es un sistema indefinido y tiene que definirse.
- Tales cambios los experimenta dentro del huevo o dentro del tero.
La ciencia que estudia los embriones se denomina embriologa. Es un termino ambiguo ya
que es impreciso y restrictivo. Es impreciso porque no hace referencia a qu puede ser
interesante en los embriones para sea objeto de estudio y es restrictivo porque en el caso que
estudiemos la serie de cambios que experimenta el sistema, nos tenemos que ceir slo al
perodo embrionario, pero los fenmenos del desarrollo se pueden proyectar ms all del
nacimiento.
El objetivo de la embriologa es el estudio de todos los fenmenos de desarrollo que ocurren
a lo largo de la vida del animal, incluyendo fenmenos de metamorfosis y regeneracin. Es
por esto por lo que esta ciencia se empieza a denominar biologa del desarrollo.
Desarrollo hace referencia 2 concepciones temporales distintas, el desarrollo filogentico
que es la historia evolutiva de una especie animal o vegetal (no es objeto de estudio de la
embriologa) y el desarrollo ontogentico que es la historia evolutiva ms inmediata de un
ser vivo (este s es objeto de estudio de la embriologa). El desarrollo filogentico tiene lugar
en un perodo de tiempo grande (la vida apareci hace 3500 millones de aos), el desarrollo
ontognico se desarrolla en un perodo de tiempo ms corto. Ambos conceptos estn unidos
por la biogentica de Mller: La ontogenia recapitula a la filogenia. Esta ley tiene sus
limitaciones y en un principio era poco aceptada y actualmente es tenida en cuenta debido a
la biologa molecular.
El desarrollo ontogentico puede dividirse en:
- Desarrollo ontogentico por embriognesis que es aquel que se incia a partir de un
zigoto y es propio de organismos que dotados de reproduccin sexual.
- Desarrollo ontogentico por blastognsis que es aquel que se inicia a partir de un
sistema parcial y es propio de organismos que se reprodicen asexualmente. Ej: Si a
una estrella de mar le quitamos un trozo, ese trozo puede generar otro individuo.
Fases del desarrollo ontognico:

El proceso ontognico es cclico, se inicia con la fecundacin y culmina con la formacin de

un individuo adulto. El proceso est marcado por el principio de causalidad, lo cual
significa que el hecho de que se de B implica que antes se haya dado A.
En el zigoto existen todas las potencialidades caractersticas del ser vivo.
- La primera fase es la gametognesis. Entre la gametognesis y la fecundacin no
existe relacin causal, ya que el hecho de que se produzcan gametos no implica que
obligatoriamente hay fecundacin.
- La segunda fase es la fecundacin, en la que el espermatozoide se une al vulo dando
el zigoto o huevo.
- La tercera fase se denomina segmentacin, que consiste en una multitud de divisiones
mitticas sucesivas en el zigoto (hay actividad telomerasa para evitar la senescencia
celular) para dar un sistema pluricelular que se denomina mrula. Las clulas
resultantes en cada ronda mittica se denominan blastmeros o clulas de
segmentacin. Una caracterstica de la segmentacin es que durante el proceso no hay
aporte nutritivo externo al sistema con lo que la masa de dicho sistema no aumenta
durante esta fase. En consecuencia, los blastmeros son cada vez ms pequeos y la
relacin ncleo/citoplasma aumenta hasta que la clula resultante adquiera el valor
tpico de las clulas somticas (todas las clulas del organismo que no son clulas
germinales). El sistema de mrula tiene un significado temporal pequeo ya que se
tabica rpidamente y aparece el blastocele, que es una cavidad. La nueva estructura
que se obtiene se llama blstula. Los blastmeros han emigrado hacia la periferia
formndose el blastodermo.
- Seguidamente tiene lugar la cuarta fase que es la gastrulacin, en la que algunos
blastmeros del blastodermo migran al interior y forman capas que darn las hojas
embrionarias. Si se forman 2 capas (ectodermo y endodermo separados por un
material gelatinoso llamado mesoglea) el organismo es diblstico. Si se forman 3
capas (ectodermo, mesodermo y endodermo) el organismo es triblastico. El hecho de
la formacin de las capas implica que el blastocele vaya siendo rechazado hacia la
periferia y acaba desapareciendo. Al mismo tiempo aparece una nueva cavidad que se
llama arquentern, que es el esbozo ms primitivo del tubo digestivo y que se o
comunica con el exterior por el blastoporo cuyo destino morfogentico depende del
grupo animal (en celentreos da la boca, en prtostmidos da 2 orificios que formarn
boca y ano, en deuterostmidos da el ano y en cordados da no da nada).
- La quinta fase es la organognesis en la que se forman los esbozos primarios de los
rganos y los esbozos secundarios. Lo que ocurre es que las hojas embrionarias se
escinden y dan los esbozos primarios que son el tubo neural, mesodermo paraxial y el
tubo digestivo primitivo. Estos esbozos primarios se escinden posteriormente y forman
los esbozos secundarios de los rganos que son los mismos que los del adulto pero
ms pequeos y no diferenciados funcionalmente.
- La siguiente etapa es la fase de crecimiento y diferenciacin histolgica en la que los
rganos van a aumentar de tamao y van a adquirir poco a poco su funcionalidad.
- Ahora tiene lugar el nacimiento.
- Finalmente, se produce la metamorfosis. Puede ocurrir que cuando nace el animal sea
una copia exacta del ser adulto por lo que no habra metamorfosis, pero no es lo
normal. Lo habitual es que el animal nazca en estado larvario y para que se haga

adulto tiene que ocurrir la metamorfosis que es una serie de cambios en los que
ocurren procesos de histolisis e histognesis para desarrollar los caracteres de adulto.

Segunda parte: gametognesis

2.- Meiosis.
La gametognesis es el proceso que conduce a la formacin de gametos. Si se forman
espermatozoides se llama espermatognesis y si se forman vulos se llama ovognesis.
Espermatognesis:
Se inicia a partir de las clulas madres que se llaman espermatogonias que entran en
mitosis encaminadas a aumentar el nmero de clulas. Esta fase se denomina fase
proliferativa. Las espermatogonias son dipolides (2N y 2C). Cuando concluye la fase
proliferativa, las clulas entran en un perodo en que aumentan de tamao y se convierten
en clulas ms grandes que es el espermatocito primario o de primer orden. Esta fase es
la fase de crecimiento. Como esta fase es un perodo intermittico, se sintetiza ADN y,
por consiguiente, este espermatocito primario es 2N y 4C. Despus, el espermatocito
primario experimenta una divisin que se llama 1. divisin meitica o divisin
reduccional por la que se obtienen espermatocitos secundarios o de 2. Orden. Es
reduccional porque en ella el nmero de cromosomas se reduce a la mitad, con lo que se
obtienen clulas haploides. En consecuencia, la el espermatocito secundario es N y 2C.
Esta meiosis I tiene una profase muy larga porque en ella tiene un acontecimiento que es
le entrecruzamiento (crossing-over) en el que se intercambia material gentico entre
cromtidas de cromosomas homlogos. Este fenmeno produce infinitas asociaciones
gnicas para un determinado tipo de ligamiento y esto favorece la variabilidad
intraespecfica, lo cual hace que seamos distintos. Tras la meiosis I, el espermatocito
secundario entra en un segundo perodo de divisin que es una dicisin ecuacional. De
aqu se obtienen espermtidas, que son clulas pequeas y de ncleo denso con N

cromosomas y cantidad de ADN C (N y C). La meiosis I y la meiosis II dan la fase de

maduracin. Estas espermtidas dan espermatozoides mediante la fase de transformacin
o espermiognesis

y experimentas mitosis sucesivas que van

(fotocopia): los primeros cambios que experimenta la espermtida se ven en el aparato de

Golgi que va a segregar vesculas proacrosmicas que se fusionan unas con otras y dan
vesculas ms grandes hasta formar una nica vescula grande que es la vescula
acrosmica en cuyo interior habr grnulos acrosmicos (acabarn desapareciendo). Al
mismo tiempo, los centriolos van emigrando al lugar opuesto de la vescula acrosmica y
all forman el corpsculo basal del flagelo. Las mitocondrias se van dirigiendo hacia atrs
e incorporndose a la pieza media del espermatozoide. Tambin el aparato de golgi va
migrando hacia atrs. El citoplasma va a perder los ribosomas y dems orgnulos. Tras
estos cambios se forma el espermatozoide.

Ovognesis:
Se parte de ovogonias que experimentan una fase proliferativa aumentando el nmero de
estas clulas. Tras esto entran en fase de crecimiento que dan ovocitos primarios (2N y 4C).
Este ovocito primario entra en meiosis I que es una divisin reduccional y se obtiene un
ovocito secundario (N y 2C) y un primer corpsculo basal que degenera (esto es una
diferencia con la espermatognesis). El ovocito secundario entra en una segunda divisin
meitica o divisin ecuacional y da un vulo y un 2. corpsculo polar que tambin degenera
(nueva diferencia). Este vulo es N y C.

 Significado biolgico de la meiosis:

1) Mantener el nivel de ploida.
2) Mediante el crossing-over se producen asociaciones genticas para un mismo grupo
de ligamiento (para un mismo cromosoma), lo cual propicia y favorece la variabilidad
intraespecfica.

3.- Los gametos.

* El espermatozoide:
Su funcin es fecundar al vulo. Consta de una cabeza con una vescula acrosmica, la cual
lleva enzimas lticas que se utilizan en la fecundacin. El ncleo es grande y denso porque
los genes no estn funcionando y la cromatina est muy condensada, no tiene actividad
metablica (la nica podra ser la derivada de las mitocondrias).
Los espermatozoides de los invertebrados, entre la cubierta acrosmica y el ncleo tienen
actividad globular que sirve para la proyeccin del filamento acrosmico.
Como se observa en le dibujo, adems de la cabeza se distingue una cola con pieza
intermedia, principal y terminal diferenciadas por su posicin en la cola y por la existencia
de mitocondrias y distintos tipos de fibras. La cabeza se une al cuello por medio del cuello
que contiene un centriolo proximal y una pieza conectora estriada.

El vulo:
Es una clula muy grande que, por ejemplo, en el caso del erizo de mar tiene un volumen
10000 veces mayor que el volumen del espermatozoide.
La membrana del vulo encierra un citoplasma cuya densidad vara desde las regiones
corticales hasta las regiones profundas (las corticales son las ms densas). En la regin
cortical que subyace a la membrana ovular encontramos una actina globular que juega un
papel importante en la fecundacin. Entre la actina encontramos grnulos corticales, que
encierran en su interior enzimas proteolticas, mucopolisacridos, peroxidasas y protena
hialina. En las regiones ms profundas hay pigmentos. Cuando la cantidad de vitelo es
muy grande, el pigmento cortical se distribuye segn un gradiante. En el citoplasma
profundo tambin se encuentran ribosomas, que van disminuyendo desde el polo animal
al vegetativo cuando hay gran densidad (igual que los pigmentos). Tambin hay

sustancias de reserva, que constituyen el vitelo y son de naturaleza proteica y se agregan

dando grnulos que se llaman plaquetas vitelinas, que son de distinto tamao.
Rodeando al citoplasma hay una membrana celular (memb. ovular) que es la membrana
celular de cualquier clula y que va a jugar un papel importante en el control de la
difusin de determinados iones (Na+ y Ca++).

Por tanto, en la espermatognesis, por cada espermatogonia se producen 4 espermatozoides

mientras que en la ovognesis por cada ovogonia se produce un vulo.
Cubiertas del vulo:
El vulo esta rodeado de una serie de cubiertas que van a depender del grupo animal que se
trate. Estas cubiertas pueden ser de 2 tipos segn su origen: cubiertas primarias, que se
disponen sobre la membrana ovular directamente y se sintetizan cuando el ovocito est en el
ovario. A este grupo pertenece la membrana vitelina del erizo de mar, anfibios y reptiles que
es producida por las secreciones de las clulas ovricas y ovocitos. El otro tipo son las
cubiertas secundarias, que se disponen sobre las primarias y se van adheriendo al vulo
cuando desciende por el oviducto. A este grupo pertenecen la capa mucosa que envuelven a
los vulos de erizo de amar, la mucosa en vulos de anfibios, el corion de los tunicados y la
clara y cscara del huevo de aves.
Componentes qumicos del citoplasma ovular:
- Protenas, que en su mayor parte forman el vitelo del huevo. Estas protenas del vulo
pueden ser sintetizadas por el mismo vulo durante la fase de maduracin (meiosis) o
pueden haber sido importados desde el hgado (en vertebrados).
- Grnulos corticales, que juegan un papel importante durante la fecundacin y que se
componen se protenas enzimticas, mucopolisacridos, enzimas proteolticas,
peroxidasas, y protenas hialinas.
- cidos ribonuclecos (ARNm, ARNt y ARNr), que van a ser empleados
inmediatamente despus de la fecundacin para la sntesis de protenas. Esta sntesis
de protenas se va a realizar utilizando ARNm y ARNr que ya existe en el citoplasma.

Toda la sntesis de protenas que hay antes de la gastrulacin va a utilizar este ARN
(para la sntesis de histonas).
- Determinantes morfogenticos del desarrollo, que son molculas inespecficas que
despus de la fecundacin ven a sufrir una redistribucin intensa en el citoplasma, esto
es, cuando se segmenta el sistema, unos determinantes se los lleva unos blastmeros y
otros blastmeros se llevan otros. Los morfgenos, van a determinar el destino
proyectivo de los blastmeros.
- Pigmentos, cuya distribucin es cortical (atencin en los sistemas embrionarios de
simetrizacin temprana que se dan ms adelante).
Tipos de vulos:
En el citoplasma del vulo hay una cantidad variable de reserva (segn el tipo de huevo) que
forma el vitelo y son sustancias que el sistema en desarrollo va a utilizar. La cantidad de
vitelo est en funcin del grado de dependencia nutritiva que el sistema en desarrollo va a
utilizar con respecto a la madre. Cuando el grado de dependencia es mayor, la cantidad de
vitelo es menor. Atendiendo a esto clasificamos los vulos de la siguiente forma:
- vulos alecticos, que son aquellos que no tienen vitelo y, en consecuencia, el grado
de dependencia nutritiva es total. Ejemplo, los vulos de mamferos.
- vulos oligilecticos, que son aquellos que tienen muy poco vitelo y , por tanto, tienen
una gran dependencia nutritiva de la madre. El ncleo suele ocupar posicin central
por lo que tambin se les llama isolecticos. Ejemplo, vulos de erizo de mar.
- vulos heterolecticos, que son aquellos que estn medianamente provistos de vitelo.
Ejemplo, vulos de anfibios.
- vulos telolecticos, que son aquellos con mucho vitelo y, por consiguiente, su
dependencia nutritiva con respecto a la madre es casi nula. Ejemplo, aves, reptiles y
peces.
- vulos centrolecticos, que son aquellos con mucho vitelo, el cual se sita junto con el
ncleo en posicin central. La corteza est desprovista de vitelo. Ejemplo, vulos de
peces.

Tercera parte: fecundacin e inicio del desarrollo.

4.- Fecundacin.
La fecundacin es el proceso en el que se fusionan los gametos masculino y femenino,
dando el huevo o zigoto.
Los detalles de los mecanismos pueden variar de unas especies a otras, pero el fenmeno
de la fecundacin atiende a unos hechos constantes que son los siguientes:
- Aproximacin y reconocimiento (tanto inespecfico, tras el cual el espermatozoide
atraviesa la membrana mucosa, como especfico, tras el cual el espermatozoide
penetra en el vulo)

- Control de la penetracin del espermatozoide en el interior del vulo para evitar la

polispermia (bloqueo rpido y bloqueo lento).
- Anfimixia, que es la unin de los proncleos.
- Activacin del zigoto y redistribucin del citoplasma del huevo.
Polaridad del huevo:
La existencia del vitelo implica en la mayora de los casos que el ncleo del huevo est
desplazado hacia la periferia. El polo dnde se encuentra el ncleo recibe el nombre de polo
animal y el polo opuesto se llama polo vegetativo (se llama as porque hay sustancias
nutritivas). El eje imaginario que pasa por los 2 polos se llama eje de polaridad del huevo; el
hemisfero que contiene al polo animal se llama hemisferio animal y el hemisferio que
contiene al polo vegetativo se llama hemisferio vegetativo; ambos estn separados por el
ecuador del huevo. Estos conceptos son aplicables al sistema en desarrollo.

Aproximacin de los espermatozoides:

Los espermatozoides deben estar cerca del vulo que van a fecundar. En animales de
fecundacin interna el macho los deja cerca y no tienen problema. Sin embargo, esto se
complica en animales de fecundacin externa (por ejemplo, los erizos de mar vierten sus
gametos al agua, tanto una charca como un ocano, y tienen sus problemas). Cmo
encuentran los espermatozoides al vulo?Cmo evitar que sean fecundados por
espermatozoides de distinta especie? Se han desarrollado mecanismos a lo largo de la
evolucin.
Hay fenmenos que demuestran que la aproximacin atiende a quimiotaxis. Por ejemplo, en
la hidra de Campaullaria, los vulos est en gonngios femeninos que se localizan en el
interior de
tecas cilndricas. Si se ponen
espermatozoides en el medio, se dirigen al
extremo abierto de la teca, entran y fecundan
a los vulos que hay dentro. Esto induce a
pensar que dentro de la teca hay una sustancia
que se vierte al exterior y que atrae a los espermatozoides. Si hacemos una dilucin a partir
de extractos de gonangios, la cogemos con una pipeta y la ponemos en un recipiente con
agua de mar y espermatozoides, vemos que los espermatozoides se dirigen hacia la pipeta.
Sin embargo, si cogemos tallos del hidroide y hacemos lo mismo, los espermatozoides no se
dirigen a la pipeta. Esto nos demuestra que la atraccin de los espermatozoides est
propiciada por una sustancia contenida en los gonangios pero no en otras partes del
organismo.

En peces, los vulos estn contenidos en el corion (cubierta secundaria) que tienen unos
agujeros llamados micropilo, y se observa que los espermatozoides se dirigen al micropilo
con lo que tambin hay sustancias atrayentes.
Reconocimiento (primario):
Una vez que los espermatozoides estn en las proximidades del vulo, ste tiene que
reconocer a los espermatozoides de la misma especie. Esto es porque la quimiotaxis no es
tan especfica y puede atraer a espermatozoides de distintas especies. Un primer grado de
reconocimiento es llevado a cabo por las cubiertas secundarias. En erizo de mar, en la
cubierta mucosa hay una protena que es la fertilicina, que se une a una sustancia que hay en
la membrana del espermatozoide llamada antifertilicina. Esta unin es altamente especfica
pero tambin puede unir espermatozoides de otras especies. El objetivo de este primer
reconocimiento es eliminar la posibilidad de que el vulo sea fecundado por especies muy
distintas. Si se pegan espermatozoides de especies prximas pueden aumentar la
variabilidad, pero esto ocurre en condiciones extremas.
Atravesamiento de la membrana mucosa (reaccin acrosmica):
Tras este primer reconocimiento, es necesario un reconocimiento ms especfico que es
llevado a cabo por la membrana vitelina, pero para ello antes el espermatozoide tiene que ser
activado y atravesar la membrana mucosa. La activacin se denomina reaccin acrosmica y
se lleva a cabo por la liberacin de enzimas lticas espermticas del acrosoma y por la
formacin del filamento acrosmico.

Hay un polisacrido sulfatado en la capa mucosa del huevo que propicia que aumente el
nivel de Ca++ en el interior del espermatozoide y que entre Na + (y salga H+) para mantener la
constante de equilibrio. El Ca++ va a mediar en la extensin del acrosoma, hacindolo de
forma parecida a cualquier fenmeno de exocitosis. Como consecuencia, se liberan las
lisinas del acrosoma que disuelven la capa mucosa. Estas lisinas espermticas se liberan de la
siguiente forma:
- La membrana externa del acrosoma se aproxima a la membrana celular del
espermatozoide debido a la actina.
- A continuacin hay una vacuolizacin de las membranas y se establece una
continuidad entre ellas.
- Tras esto, se liberan las lisinas y se destruye el moco.

Una vez ha ocurrido esto, se produce una aproximacin a la membrana vitelina que
desencadenar en un reconocimiento especfico, para lo cual es necesario que se forme el
filamento acrosmico que se debe a un cambio estructural de la actina globular, que pasa a
actina fibrilar. Esto hace que se forme una estructura alargada que es el filamento acrosmico
cuya membrana ser la membrana interna del acrosoma (dibujo). La actina fibrilar tambin
va a formar un armazn fibrilar que da estabilidad estructural al filamento acrosmico.

El cambio de estructura que experimenta la actina globular parece estar mediado por una
protena reguladora que controla el pH: al entrar el Na + en el interior del espermatozoide, se
produce un descenso en el H+ (que sale) para compensar cargas. Como consecuencia de la
bajada del nivel de H+, se produce un aumento del pH intracelular hasta unos niveles crticos
por los cuales se va a activar la protena reguladora. Al activarse la protena reguladora, se va
a controlar el paso de actina globular a actina fibrilar. Pero el pH va a seguir aumentando
hasta que nuevamente se alcance un pH crtico, de modo que se inhibe la protena. Por
consiguiente, esta protena funciona entre unos valores lmite de pH.
Entonces, ya tenemos los espermatozoides activados, han liberado las enzimas lticas y han
producido su filamento.
Reconocimiento especfico:
En las proximidades del vulo vamos a tener espermatozoides de la misma especie y de
especies prximas. Ahora va a ser la membrana vitelina del vulo la que va a reconocer a los
espermatozoides de la misma especie: en el filamento acrosmico hay una glucoprotena que
recibe el nombre de bindina la cual est integrada en la membrana (recodemos que esta
membrana era la membrana interna del acrosoma) y es reconocida especficamente por un
receptor o receptores que estn integrados en la membrana vitelina del ovocito llamados
receptores de la bindina. Este receptor de la bindina es tambin una glucoprotena, cuya
distribucin no es uniforme sobre la membrana vitelina del ovocito (concretamente se
localizan en el hemisferio animal), con lo que el vulo no se puede fecundar por cualquier
sitio.
Penetracin del espermatozoide en el vulo:
El espermatozoide reconoce al receptor en un extremo de microvellosidad de la membrana
vitelina. Inmediatamente despus, las microvellosidades prximas van a crecer debido a que
la actina del vulo (este es el papel de la actina globular del vulo) se alarga. Se aproximan

hasta el filamento acrosmico y lo abrazan formando una estructura llamada cono de

fecundacin (lo abrazan porque el receptores de la bindina estn localizados en
microvellosidades prximas).
Siguiendo el proceso, ahora las membranas opuestas del extremo de la microvellosidad y del
extremo del filamento se reestructuran y se vacuolizan de forma se origina un puente
citoplasmtico.

Por este puente se inyecta el ncleo, las mitocondrias y el centriolo del espermatozoide. Esto
se produce porque la actina de las microvellosidades se contraen y acortan y entonces se
produce la entrada del contenido y se integra la membrana del espermatozoide con la
membrana del vulo (se integran las 2 membranas celulares).
Cuando el ncleo del espermatozoide ha entrado en el vulo se dirige hacia su ncleo y se
produce la anfimixia o fusin de proncleos.
Bloqueo de la polispermia:
Una vez que un espermatozoide ha entrado dentro del vulo, deben surgir mecanismos
encaminados a evitar que entren otros espermatozoides. Uno de esos mecanismos se llama
mecanismo de bloqueo rpido de la polispermia y se desencadena en le mismo momento en
el que el espermatozoide penetra en el vulo durando 1 2 segundos. El otro mecanismo se
llama mecanismo de bloqueo lento de la polispermia y se desencadena cuando cesa el
mecanismo rpido durando varios minutos.
- Mecanismo de bloqueo rpido de la polispermia: la concentracin de Na+ en el agua
de mar es ms alta que la del ovocito, con lo que la membrana del ovocito est
polarizada, es decir, el exterior es positivo con respecto al interior y hay potencial de
transmembrana de 70 mv. Si agregamos espermatozoides al medio, el vulo se
fecunda y el potencial transmembrana aumenta, la membrana se despolariza, de forma
que el interior del ovocito se haciendo cada vez ms positivo. Esto es debido a la
entrada de Na+ y del aumento de Ca++. Llega un momento en que el potencial es de 0
mv llegando a hacerse de +10 mv. Este potencial de +10 mv se llama potencial de
fecundacin. Esto dura aproximadamente 1 2 segundos ya que al entrar el Na + tiene
que salir H+ y esto ocurre hasta que se alcanzan de nuevo los 70 mv.
Hay experiencias que demuestran que el mecanismo que impide la entrada de otros
espermatozoides es el cambio de potencial que experimenta la membrana
se le
aplica una carga electrnica, sacamos cargas negativas y la llevamos a una diferencia

de potencial de +10 mv. Si en estas condiciones ponemos espermatozoides en el

medio, no fecundan al vulo. sta experiencia nos dice que el mecanismo que evita la
fecundacin de otros espermatozoides es el cambio de potencial de membrana que se
produce. Para demostrar que esto es verdad, se mantiene el potencial de 70 mv por el
cual se produce la fecundacin por un espermatozoide y entra Na +. En este momento,
si metemos cargas negativas se anulan las cargas positivas proporcionadas por el Na +
conservndose los 70 mv. Tras esto, se observa que hay polispermia.
Siguiendo con el proceso de bloqueo de la polispermia, una vez que se ha restituido el
potencial de 70 mv (despus de haber alcanzado los +10 mv), el vulo ya no puede
ser fecundado por otros espermatozoides porque ya se ha producido el mecanismo de
bloqueo lento de la polispermia.
-

Mecanismo de bloqueo lento de la polispermia: dura varios minutos y se desencadena

inmediatamente despus del mecanismo rpido. Recibe el nombre de reaccin cortical
porque involucra a la regin cortical del zigoto. Se inicia en el punto de entrada del
espermatozoide y se extiende por toda la periferia hasta el punto diametralmente
opuesto. En la periferia del citoplasma del vulo hay grnulos corticales que contienen
enzimas proteolticas, mucipolisacridos, peroxidasas y 1 protena hialina.
El mecanismo de bloqueo lento se debe a que como consecuencia del aumento de Ca ++
(producido en el bloqueo rpido) dentro del vulo se va a producir la exocitosis de
grnulos corticales y su contenido se vierte al espacio perivitelino.
Este espacio se encuentra entre
la membrana
ovular y la membrana
vitelina y est lleno de protenas
que anclan las 2 membranas.
Es un espacio
virtual porque esta relleno de esas protenas. Las diferentes sustancias de los grnulos
corticales van realizar una serie de acciones que bloquearan la polispermia: las
enzimas proteolticas que salen, van a lisar las protenas que anclan las 2 membranas y
ese espacio deja de ser virtual. Adems, inhiben los receptores de la bindina que estn
en la membrana vitelina con lo que los espermatozoides que estuvieran an unidos
esta membrana vitelina, se desprenden; los mucopolisacridos tambin salen, con lo
que aumenta la presin coloidosmtica (que es la presin osmtica debido a los
coloides) lo que implica que se produzca la entrada de H2O desde el exterior al espacio
perivitelino y, en consecuencia, la membrana vitelina se eleva y se separa quedando el
ovocito libre dentro de la membrana ovular; las peroxidasas van a actuar sobre la
membrana vitelina trabando restos de tirosina, con lo que las protenas que tuvieran
estos restos van a quedar unidas y, en consecuencia, la membrana vitelina va a
endurecerse y recibe el nombre de membrana de fecundacin, que va a evitar la
entrada de espermatozoides; la protena hialina se va a disponer rellenando el espacio
perivitelino y va a constituir un armazn para mantener los blastmeros en los
primeras etapas de segmentacin. En el caso de los mamferos, no hay membrana
vitelina y no se puede formar mebrana de fecundacin, pero los grnulos tienen
enzimas que inhiben los receptores espermticos que hay en la membrana pelcida.

 Mecanismo de activacin del zigoto:

Si el zigoto se compara con un vulo antes de ser fecundado se observa que ha entrado en un
perodo de alta actividad (ya que el vulo estaba latente) que se traduce en la segmentacin.
La activacin del zigoto es un mecanismo en virtud del cual un ovocito al ser fecundado,
inicia el desarrollo para constituir un individuo. La esencia de la activacin del zigoto es que
el espermatozoide, al entrar, debe aportar una sustancia que activan los genes que controlan
la segmentacin. Un zigoto puede activarse en ausencia de espermatozoide simplemente por
un estimulo fsico (un pinchazo) o un estmulo qumico (NH3 o factores ionforos para el Ca+
+
) pero hay una circunstancia comn, independientemente de que el zigoto se active por un
espermatozoide o por un estmulo, y es el aumento de pH dentro del ovocito. Se ha
propuesto el siguiente mecanismo:

Se supone que cuando se alcanzan determinados niveles de pH, stos niveles van a activar un
ARNm que est en el citoplasma del ovocito. Ese ARNm va a servir de modelo para la
traduccin de una protena enzimtica, la cual va a desbloquear una sustancia AB, dando una
sustancia A que acta sobre el genoma desencadenando la segmentacin.
Si aplicamos un estmulo fsico (un pinchazo) al ovocito, se produce un agujero que hace que
aumente el Na+ y se produce toda esta secuencia de reacciones. Si ponemos NH 3 en el medio,
entra en la clula y da NH4+ al captar 1 H+, con lo que disminuye la concentracin de
hidrogenoiones provocando un aumento de pH que desencadena todo el proceso.
Redistribucin del citoplasma del huevo despus de la fecundacin:
Se produce una redistribucin intensa que afecta sobre todo a la regin cortical y est
propiciada por el cambio de estructura del citoesqueleto, con lo que las molculas ancladas a

l cambian de posicin. Esto afecta a los determinantes morfogenticos del desarrollo, se van
a distribuir por regiones concretas, de modo que unos blastmeros llevan unos morfgenos y
los otros llevan otros (con lo que los blastmeros son distintos entre s). Esto determina qu
zonas concretas del sistema dan estructuras concretas.
Resumen del proceso:

5.- Segmentacin.
Concepto y caractersticas:
La segmentacin es aquel fenmeno por el cual en el zigoto, una vez activado por el
espermatozoide, ocurren una serie de divisiones mitticas (hay gran actividad telomerasa). El
sistema est llevado por un impulso causal hasta la formacin del individuo. Las
caractersticas de este proceso son:
- El zigoto unicelular se convierte por sucesivas divisiones mitticas en pluricelular. Las
clulas que se dividen se llaman blastmeros.
- La aparicin sucesiva de blastmeros implica que el citoplasma original vaya siendo
compartimentado y debido a que la organizacin o distribucin de sustancias en el
zigoto no es uniforme, la composicin de los blastmeros va a ser diferente.
- La masa del sistema no aumenta, es decir, los blastmeros son cada vez ms pequeos.
Como consecuencia, la relacin ncleo/citoplasma va aumentando progresivamente
hasta que alcanza valores prximos a los que tienen las clulas somticas.
- La forma del sistema no cambia, aunque aparece el blastocele.
- Si exceptuamos el cambio de material citoplasmtico a material nuclear, los cambios
del citoplasma son muy pequeos, es decir, no hay aparicin de nuevas sustancias en
el citoplasma.

 Tipos de segmentacin:
Aunque es muy similar en todos los organismos, existen algunas diferencias que van a
condicionar como se van a disponer los blastmeros y el tamao de stos. Segn esto, la
segmentacin se divide en:
a) Segmentacin atendiendo a la disposicin de los blastmeros:
a.1.- Segmentacin radial.
a.2.- Segmentacin espiral.
a.3.- Segmentacin bilateral.
a.4.- Segmentacin rotacional.
b) Segmentacin atendiendo a la cantidad de vitelo del huevo:
b.1.- Segmentacin total u holoblstica.
b.2.- Segmentacin parcial o metoblstica.
a.1.- Segmentacin radial: el primer plano de segmentacin es meridional (pasa por el polo
animal y por el polo vegetativo) y el eje del huso acromtico se orienta perpendicularmente
al eje del huevo. La segunda segmentacin tambin es meridiana pero perpendicular a la
anterior y el eje del huso se orienta tambin perpendicularmente al eje del huevo. Esta
segunda segmentacin es sincrnica y los blastmeros son iguales y se sitan en el mismo
plano.

La tercera segmentacin es ecuatorial (no meridional) y sincrnica. La orientacin del huso

sera paralela al eje de polaridad del sistema. De esta forma se obtienen 8 blastmeros
situados en 2 planos, uno en el hemisferio animal y otro en el hemisferio vegetativo; los

blastmeros hermanos se sitan arriba-abajo. Esta estructura tiene simetra radial con
respecto al eje de polaridad (cada estructura se repite cada 90). A partir de aqu, la simetra
radial va a ir disminuyendo porque se pierde la sincrona y porque la orientacin va
cambiando de hemisferio animal a vegetativo.
a.2.- Segmentacin espiral: el primer plano de segmentacin es meridional igual que antes, el
segundo tambin es igual y el tercero ya es diferente, es una segmentacin oblicua o
latitudinal, es decir, el plano de segmentacin se inclina con respecto al eje de polaridad.
Tambin aqu la segmentacin es sincrnica pero los planos van a estar girados los unos con
respecto a otros.

Cuando el plano se inclina de derecha a izquierda, los blastmeros superiores van a estar
girados a la derecha y la segmentacin se denominar segmentacin dextrgira. De forma
contraria sera una segmentacin levgira (el plano se inclina de izquierda a derecha y los
blastmeros superiores van a estar girados a la izquierda).
La representacin esquemtica sera:

a.3.- Segmentacin bilateral: es igual que una segmentacin radial si bien el tamao de los
blastmeros no va a ser el mismo.

La primer plano de segmentacin es meridiano igual que en la segmentacin radial; el

segundo plano de segmentacin es tambin meridiano pero da 2 blastmeros iguales 2 a 2, es
decir, hay 2 blastmeros grandes y 2 blastmeros pequeos; el tercer plano de segmentacin

es ecuatorial dando 4 blastmeros en el hemisferio animal iguales 2 a 2 y 4 blastmeros en el

hemisferio vegetativo tambin iguales 2 a 2.

Esto es una segmentacin bilateral y en este momento ya se sabe cual es la parte derecha,
izquierda, anterior y posterior.
a.4.- Segmentacin rotacional: es caracterstica de los mamferos. El primer plano de
segmentacin es meridiano igual que los casos anteriores; al segundo es meridiano en 1
blastmero y ecuatorial en otro y, por tanto, se obtiene una estructura de 4 blastmeros
rotados.

b) Como hemos dicho, la segmentacin se puede clasificar atendiendo a la cantidad de

vitelo. En relacin con esto se enuncia la ley de Balfour: la velocidad de segmentacin de
un blastmero es inversamente proporcional a la cantidad de vitelo. Atendiendo a esta ley,
en aquellas regiones en las que la cantidad de vitelo es abundante, las mitosis van a ser ms
lentas, o lo que es lo mismo, para un tiempo determinado, en las regiones donde hay menos
vitelo hay ms blastmeros y stos van a ser ms pequeos.
Basndonos en esta ley, la segmentacin se clasifica en:
b.1.- Segmentacin total u holobstica: es aquella en la que todo el zigoto se va a segmentar
y dependiendo de la regularidad en el tamao de los blastmeros, se divide en:
b.1.1.- Regular, que es caracterstica de huevos alecticos, oligolecticos e incluso
heterolecticos. Estos huevos que tienen poco vitelo o no tienen vitelo y el citoplasma es
homogneo. El tipo de blstula que se obtiene se llama celobstula irregular y es la que se
obtiene por ejemplo en el erizo de mar.
b.1.2.- Irregular, que es caracterstica de huevos heterolciticos (como en anfibios) que
tienen una cantidad de vitelo mediana. En el hemisferio vegetativo, donde se sita
principalmente el vitelo, los blastmeros van a ser ms grandes (hay menor velocidad de
segmentacin). El tipo de blstula que se obtiene es una celoblstula irregular, debido a que
tiene esos blastmeros ms grandes. El blastocele est desplazado hacia el hemisferio
animal.
b.2.- Segmentacin parcial o metobstica: es aquella en la que no se va a segmentar todo el
huevo, sino slo una parte de l (la parte sin vitelo). Es tpica de huevos que tienen mucho
vitelo como los huevos telolecticos de peces y saridos o los centrolecticos de insectos. En
los telolecticos, el ncleo y el citoplasma hialino (est en pequea cantidad) ocupan una
regin perifrica y originan una especie de cicatriz que se llama cictrula (que estar en el

polo animal). Pues bien, slo se va a segmentar la cictrula, ya que el resto del huevo tiene
mucho vitelo y tarda mucho en segmentarse. La primera segmentacin es meridiana, la
segunda es tambin meridiana y perpendicular a la anterior y la tercera es vertical y paralela
a la primera. Se obtienen 8 blastmeros que permanecen abiertos al vitelo basalmente, ya
que se segmenta rpidamente en la cictrula, pero no en el resto del zigoto. En la cuarta
segmentacin hay 16 blastmeros, 8 perifricos abiertos al vitelo y 8 centrales que tienen
lmites celulares, pero estos lmites celulares solamente son en superficie ya que en
profundidad estn abiertos al vitelo. La segmentacin contina y entre el estado 32-64
blastmeros aparece un nuevo tipo de segmentacin que es horizontal. Por tanto, vamos a
tener un sistema en el que arriba hay una capa de blastmeros con lmites completos y
debajo una capa con blastmeros que tienen lmites slo en superficie (por debajo estn
abiertos al vitelo). Esta blstula se llama discoblstula, en el que el blastocele est entre la
capa perifrica y la capa basal.

A la discoblstula se le llama blstula primaria y al blastocele se le llama blastocele

primario.
Distribucin de las sustancias citoplasmticas durante la segmentacin:
Hay grupos de blastmeros que constituyen una unidad de destino , dependiendo de los
morfgenos que hayan recibido. Para intentar explicar esto se emiti la teora del plasma
germinal, la cual dice que las distintas partes del organismo estn representadas en el ncleo
de los gametos por unas partculas, que llam determinantes. Durante la fecundacin se
uniran los proncleos masculinos y femeninos y los determinantes se uniran al ncleo del
zigoto (tanto los masculinos como los femeninos). Posteriormente, durante la segmentacin,
el ncleo del zigoto se divide y los determinantes se van a repartir entre los distintos
blastmeros que van apareciendo. Los implicados en un mismo destino morfogentico, van a
recibir los mismos determinantes. Por consiguiente, esta teora supone que el destino
morfogentico reside en el ncleo. Sin embargo, hoy en da se sabe que esto no es as
porque todos los ncleos son iguales, los ncleos de segmentacin son equivalentes y esto ha
sido demostrado por una teora:
se cogi un huevo de tritn y se separ el ncleo del citoplasma mediante una ligadura. En
una parte de la ligadura haba un sistema pluricelular y al otro lado una porcin anucleada.
Cuando el sistema iba a entrar en un sistema de 32 blastmeros se afloj la ligadura y se
permiti el paso de un ncleo a la porcin anucleada tras lo cual se volvi a apretar la
ligadura y se estrangul el sistema. Entonces se obtuvo un sistema pluricelular y un sistema
unicelular; el sistema pluricelular dio una larva normal y el otro sistema tambin (ya que se
segment hasta dar un individuo normal). Esta experiencia supone que el ncleo del
blastmero aislado tiene la potencialidad de dar un individuo normal, con lo que todos los
ncleos son iguales y, en consecuencia, la propiedad de destino no radicar en el ncleo, sino
en el citoplasma.

En relacin a esto, hay otra experiencia que demuestra que la propiedad de destino radica en
el citoplasma: en un sistema en desarrollo, despus de la fecundacin, se forman 3 capas en
el citoplasma, que son el citoplasma claro, una capa de citoplasma granular y otra capa de
citoplasma claro en el polo vegetativo.

En el polo vegetativo, adems, se forma un lbulo llamado lbulo polar que est formado
por citoplasma claro. Pues bien, cuando concluye la primera segmentacin se forman 2
blastmeros y slo una de ellos recibe el lbulo polar.
AB
CD

el que no recibe el lbulo polar.

el que recibe el lbulo polar.

Por tanto, estos 2 blastmeros no son iguales en cuanto a citoplasma, el CD tiene los 3 tipos
de citoplasma y el AB slo tiene 2 tipos de citoplasma (el claro del polo animal y el
citoplasma granular). En el CD el lbulo se retrae. Concluida esta primera segmentacin
viene la segunda segmentacin y se forman 4 blastmeros, A, B, C y D. Ahora es slo el D el
que va a recibir el citoplasma claro del polo vegetativo (la segmentacin continuar, se
producir la gastrulacin, organognesis y formacin de la larva trocfora). Si aislamos los
blastmeros en el estado de 2 blastmeros y lo dejamos que evolucionen el comportamiento
depende del citoplasma que llevan. As, el blastmero que lleva el lbulo polar (CD), cuando
evoluciona va a dar una larva trocfora y el blastmero AB va a dar una larva trocfora
anmala en la que faltan todos los derivados del mesodermo. Si aislamos blastmeros en el
estado de 4 blastmeros, el A, B y C va a evolucionar a una larva trocfora anmala y el
blastmero D va a dar una larva trocfora normal.
Esta experiencia demuestra que los determinantes morfogenticos responsables del
desarrollo de los derivados mesodrmicos van a estar en el citoplasma claro con lo que la
propiedad de destino radica en el citoplasma.
Cambios qumicos acontecidos durante la segmentacin:
Si observamos los ncleos de las clulas de segmentacin, vemos que no tienen nucleolo ya
que durante la segmentacin no hay sntesis de ARNr (con respecto al ARNm y ARNt,
duran).
- Durante la segmentacin los ncleos van aumentar con lo que la cantidad de ADN
tambin va a aumentar, y su sntesis es a partir de precursores que ya existen en el
vulo (precursores de bajo peso molecular).
- S hay sntesis de ARNm y ARNt, pero estos van a quedar enmascarados (salvo ARNm
utilizado para la sntesis de histonas) y no van a ser utilizados durante la
segmentacin, se empiezan a utilizar en la gastrulacin. Los precursores de ARN ya
estaban en el vulo: ribonucletidos, pentosas fosfato y bases pricas y pirimidnicas.

- Con respecto a las protenas, se van a utilizar para el aumento de los ncleos de
segmentacin y son 2 de tipo estructural (histonas y tubulina) y 2 de tipo enzimtico
(ribonucletido reductasa y ADN polimeraasa). Las histonas se van a emplear para
estructurar los cromosomas en la segmentacin. Son las nicas que se segmentan
protenas que se traducen a partir de ARNm transcrito del ADN de los ncleos de
segmentacin. La tubulina se emplea para estructurar los husos acromticos de las
metafases de los ncleos de segmentacin. La ribonucletido reductasa sirve para
catalizar procesos de xido-reduccin, es decir, reduce u oxida a los ribonucletidos y
por ello pasa los ribonucletidos a desoxirribonucletidos. La ADN polimerasa
cataliza la sntesis de ADN de los nuevos cromosomas.

6.- Gradientes de desarrollo.

Desarrollo del erizo de mar:
El huevo del erizo de mar, como ya hemos dicho, es oligolectico y tiene un pigmento
amarillo-anaranjado que se distribuye por todo el citoplasma aunque despus se distribuye
formando una banda subecuatorial.
La segmentacin es radial, esto es, el primer plano de segmentacin es meridiano, el segundo
tambin pero perpendicular al primero y el tercero es ecuatorial y conduce a la formacin de
8 blastmeros iguales que se distribuyen en 2 planos: 4 en el hemisferio animal y 4 en el
hemisferio vegetativo, donde est el pigmento.

La cuarta segmentacin es meridiana en el hemisferio animal y ecuatorial en el hemisferio

vegetativo por lo que da 16 blastmeros, 8 en cada hemisferio, estando los 8 blastmeros del
hemisferio animal en el mismo plano (mesmeros) y los 8 del hemisferio vegetativo en 2
planos: 4 subecuatoriales que llevan el pigmento y son los ms grandes del sistema
(llamados macrmeros) y otros 4 ocupando posicin polar que son pequeos (llamados
micrmeros). La quinta segmentacin es ecuatorial en el hemisferio animal y meridiana en el
vegetativo (al contrario que el anterior) por lo que se obtiene un sistema de 32 clulas
situadas 16 en le hemisferio animal (en 2 planos de 8 mesmeros cada uno) y 16 en el
vegetativo (en un plano de 8 mesmeros subecuatoriales y otro de 8 micrmeros polares). A
partir de la sexta segmentacin el tamao se hace ms regular y desaparecen las diferencias
entre ellos.

Durante el estado de 64 blastmeros hasta el estado de blstula, los blastmeros se van a

disponer en 5 planos que se establecen en funcin del destino prospectivo: animal I, animal
II, vegetativo I, vegetativo II, y micrmeros polares. Si esto se corta, se obtiene una
celoblstula regular:

En este momento, se inicia la gastrulacin en la que la forma del sistema va a cambiar. De

una estructura
esfrica, se obtiene una estructura
tetradrica en la que los cilios se
encuentran formando un pincel
apical y pequeos cilios por toda
la estructura. Siguiendo con la
gastrulacin, los micrmeros
polares proliferan y emigran al
interior del blastocele para constituir
lo que se llama mesnquima
primario, a partir del cual se
desarrollan las espculas calcreas
de la larva pluteus (larva del erizo
de mar). Al tiempo que los
micrmeros estn emigrando al
interior, los dems territorios se van
desplazando hacia donde estaban
los micrmeros, y la parte basal de
la gstrula se mete hacia dentro. Una
vez han emigrado los micrmeros,
en la parte basal se sita el vegetativo II.
Posteriormente, se inicia la invaginacin
del endodermo (vegetativo II) y en el
interior se forma una cavidad que se
llama arquentern, que es el futuro
tubo digestivo. Del fondo del
arquentern emigran clulas que

pasan al interior del arquentern

para constituir el mesnquima
secundario, del cual derivan los
elementos sanguneos. Animal I +
+ animal II + vegetativo I dan el
ectodermo del sistema. Vegetativo
II da el endodermo y mesnquima
secundario. Los micrmeros dan
las espculas calcreas. Siguiendo
con el proceso, en el siguiente
estado ya se va a constituir un
pluteus joven, aproximndose el
fondo del arquentern a una depresin
del ectodermo llegndose a establecer
continuidad. A esto se le llama
depresin del estomodeo.

Cada uno de los planos que se establecen a partir del estado 64 tienen su propio significado
morfogentico, constituyen un campo morfogentico o territorio presuntivo, lo cual se define
como el territorio que sobre un sistema embrionario ocupa un conjunto de clulas implicadas
en el mismo destino morfogentico.
Regulacin en el erizo de mar:
Se entiende por regulacin a la mayor o menor capacidad que tiene un sistema para continuar
con el desarrollo y dar un individuo normal. Los mecanismos que regulan el desarrollo se
denominan sistemas de gradientes.
Se puede establecer una relacin entre las zonas de la larva y del embrin y atendiendo a ello
podemos conformar 5 planos celulares en funcin del destino que vayan a tener: animal I,
animal II, vegetativo I, vegetativo II y plano polar de micrmeros.
Experiencia de Driesch: en primer lugar, cogi un sistema de 2 blastmeros y los separ con
una agitacin anrgica. Esos blastmeros se segmentaron por separado y llegaron a un
estado de blstula donde estaban representados los 5 planos. Cada uno dio un pluteus
normal pero ms pequeos con lo que la regulacin era total (100%) y los pluteus eran
equilibrados. En segundo lugar, obtuvo el mismo resultado cuando separ 2 mitades
meridianas de un estado de 32-64 clulas.

A partir de cada una de las 2 mitades meridianas obtuvo 2 pluteus completamente normales
pero ms pequeas (porque al separar las 2 mitades hay menor cantidad de cada plano), ya
que en los sistemas de partida estaban presentes los 5 planos necesarios para dar un pluteus
normal. En tercer lugar, obtuvo resultados diferentes a los 2 primeros experimentos si lo que
dejaba evolucionar eran sistemas divididos ecuatorialmente.
Experiencia de Hrstadius:
- Experiencia 1

- dividir plano animal y plano vegetal

- dejar evolucionar cada uno de los planos por separado
- agregar micrmeros a los otros 4 planos

- Experiencia 2

- actividad metablica en los sistemas de gradientes

- los gradientes metablicos son independientes
- naturaleza qumica de los gradientes metablicos

(siguiendo el esquema se explica a continuacin las experiencias de Hrstadius)

En primer lugar, dividi un sistema de 32-64 clulas (en el cual ya estaban definidos los 5
planos celulares) y lo dividi ecuatorialmente obteniendo los 2 hemisferios aislados, uno que
pertenece al hemisferio animal y el otro que pertenece al hemisferio vegetativo.

Dejando evolucionar por separado las 2 mitades, la mitad animal dio una blstula
hipercialiada que no pasaba del estado de blstula y no tena gastrulacin. Esta blstula est
rodeada de cilios largos en las 2/3 partes del sistema y de cilios cortos en 1/3 parte. Es como
si en el sistema faltara algo que controlara la longitud de los cilios. Este sistema no gastrula
porque faltan V1 y V2 que son los que gastrulan. Por otro lado, la mitad vegetativa no
regulaba tampoco pero lo haca mejor. Daba una larva cnica en la que hay cilios apicales,
vesculas endodrmicas y espculas e incluso en algunos casos se poda obtener un pluteus a
corto plazo. Esto es debido a que en esta mitad estn presentes los 3 planos necesarios para
la morfognesis, aunque de forma desequilibrada.

En otra experiencia dej evolucionar planos celulares concretos:

- El plano animal 1 dio una larva hiperciliada que tampoco presentaba gastrulacin, con
cilios en toda la superficie. Se obtuvo un sistema muy animalizado porque estn
representados muy bien las estructuras ectodrmicas.
- A partir del plano animal 2, obtuvo un sistema muy animalizado representado por una
blstula en la que los cilios largos ocupan 2/3 de la superficie. Este sistema est menos
animalizado que el anterior por lo que el carcter de la ciliacin se est limitando.
- A partir del plano vegetativo 1, obtuvo una larva cnica en la que los cilios cortos
ocupaban una posicin apical y poda contener alguna vescula endodrmica.
- Del plano vegetativo 2, obtuvo un sistema parecido al anterior en cuyo interior haba
vesculas endodrmicas ms abundantes y con espculas.
- Del plano polar de micrmeros, se obtuvo una masa celular que se disgregaba
rpidamente y no presentaba morfognesis.
A medida que bajamos de plano se va limitando el carcter de ciliacin, se va limitando el
potencial ectodrmico, mientras que se van potenciando los caracteres del endodermo y del
mesodermo.
Segn esto, a lo largo del eje de polaridad del huevo debera haber 2 gradientes
morfogenticos del desarrollo, uno cuya intensidad es mxima en el polo animal y otro cuya
intensidad es mxima en el polo vegetativo. El desarrollo de un pluteus es resultado de la
conjuncin de ambos gradientes, tal que si ese equilibrio se altera se obtiene un sistema
anmalo o desequilibrado. Cada plano aislado se desarrolla dando un sistema que depende
de la situacin de equilibrio del gradiente.
En una siguiente experiencia, sabiendo que el potencial vegetativo es mximo en los
micrmeros, realiz lo siguiente:
- Agreg un micrmero al plano animal 1 y se obtuvo un sistema con un pincel de cilios
largos en la superficie; cuando agregaba 2 micrmeros se obtena un sistema en el que
apareca un principio de gastrulacin; cuando agregaba 4 micrmeros se obtena un
pluteus normal y ello era debido a que se estableca un equilibrio entre el gradiente
vegetativo y animal.
- - Si al animal 2 le agregaba 1 micrmero daba un sistema capaz de gastrular; cuando
agregaba 2 micrmeros se obtena un pluteus normal; cuando agregaba 4 micrmeros
se obtena un pluteus anmalo ya que estaba muy vegetalizado.
- En cuanto al vegetativo 1, si le aada 1 micrmero obtena regulacin y daba un
pluteus normal; cuando agregaba 2 4 micrmeros daba un pluteus con brazos cortos,
era anmalo.
- Cuando al vegetativo 2 le agregaba un solo micrmero obtena un sistema muy
vegetalizado llamado exogstrula, que es un sistema en el que las estructuras
ectodrmicas estn muy mal representadas, no puede gastrular.
Esta experiencia demuestra que a lo largo del eje de polaridad del sistema existen 2
gradientes morfogenticos del desarrollo.
Otra experiencia consisti en demostrar que existe una actividad metablica en el sistema en
desarrollo, lo cual se demuestra utilizando sustancias reductoras que cambian de color al
reducirse. A lo largo del eje de polaridad del sistema, demostr que existen 2 gradientes

metablicos. Ti una gstrula joven (cuando los micrmeros del polo vegetativo migran al
blastocele) con verde jano que es un indicador de la reduccin (en un principio, en estado
oxidado tiene color verde, en un primer paso de reduccin pasa a color rojo y en un segundo
paso vira a incoloro). Pues bien, introdujo esta gstrula teida en una campana
hermticamente cerrada y la gstrula respir utilizando el O 2 que quedaba dentro; cuando se
acab el O2, respir el verde jano (utilizndolo como aceptor de H), con lo que la gstrula
empez a cambiar de color. Este cambio de color no fue homogneo en toda la gstrula, el
color rojo apareci 1. en la parte de abajo y se fue extendiendo hacia arriba hasta llegar al
ecuador del sistema; en ese momento apareci una mancha roja en el polo animal y se
extendi hasta alcanzar el ecuador del sistema, llegando un momento en el que toda la
gstrula estaba roja; en este momento apareci el color incoloro, que surgi primero en el
polo vegetativo hasta alcanzar el ecuador del sistema y despus en el polo animal alcanzando
tambin el ecuador del sistema de la misma forma que antes. Entonces toda la gstrula estaba
ya incolora. Esto demuestra que existe 2 gradientes metablicos en el sistema que son
contrapuestos como lo son tambin los gradientes morfogenticos. Y tambin existe un
paralelismo entre ambos, ya que los gradientes morfogenticos son consecuencia de los
gradientes metablicos, pero ambos tambin son independientes.
Mediante otra experiencia demostr que los gradientes metablicos son independientes uno
del otro. Cogi un sistema en estado 8-16 clulas y lo ti con verde jano. En el sistema 1632 clulas lo dividi en 2 mitades, una mitad la meti en una campana y la otra la meti en
otra campana. La mitad animal dio una blstula hiperciliada que no gastrulaba. Cuando esta
mitad animal consumi todo el O2 de la campana, utiliz el verde jano y comenz a cambiar
de color y ese cambio comenz por arriba (ya que este es el hemisferio animal) y de ah se
fue extendiendo hacia abajo completamente. Los cilios tambin viraron a rojo. En una 2.
fase, apareci el incoloro (tambin empezando por arriba y extendindose hacia abajo).
En cuanto a la mitad vegetativa, que s gastrula, se obtiene una gstrula verde que vira a rojo
cuando se acaba el O2. Este cambio comienza por abajo y se extiende hacia arriba llegando
un momento en el que todo el sistema es rojo. Despus vira a incoloro siguiendo la misma
secuencia (empezando por abajo y extendindose hacia arriba). Esta experiencia son
independientes, ya que el gradiente vegetativo se produce cuando falta el animal y viceversa.
Esto implica que son cualitativamente distintos, cada uno atiende a sustancias diferentes.
- Posible naturaleza qumica de las sustancias responsables de los gradientes
metablicos:
Cuando se pone un huevo de erizo de mar en un medio con cloruro de litio ( este huevo
normalmente da un pluteus normal) va a evolucionar hasta un sistema muy vegetalizado, con
lo que este sustancia (el cloruro de litio) tiene efectos vegetalizantes e inhibe el gradiente
metablico animal. Tanto es as, que una mitad animal que hubiera dado una blstula
hiperciliada, en presencia de cloruro de litio da una blstula normal (porque da el potencial
vegetalizante). El sulfocianuro de sodio tiene el efecto contrario, es decir, animalizante.
Cuando un huevo de erizo de mar se pone en presencia de esta sustancia, se obtiene un
sistema que est muy animalizado (blstula hiperciliada), ya que inhibe el gradiente
morfogentico vegetativo y potencia el animal. Pues bien, se sabe que el cloruro de litio
inhibe el metabolismo glucdico y potencia el metabolismo protico y, en consecuencia,
podemos decir que en el hemisferio animal hay un aumento del metabolismo glucdico y en
el hemisferio vegetativo predomina el metabolismo de las protenas.

Los gradientes metablicos son consecuencia del metabolismo de ambas sustancias.

7.- Establecimiento de la simetra bilateral.

Es importante porque una vez que se establece la simetra bilateral, se establece la lateralidad
del sistema, la organognesis del sistema ya est determinada.
Dependiendo de cuando se establezca la simetra, los sistemas se clasifican en: sistemas
embrionarios de simetrizacin temprana, en los que la simetra se establece antes de la
segmentacin (como en anfibios); y sistemas embrionarios de simetrizacin tarda (como en
aves).
Sistemas embrionarios de simetrizacin temprana:
Un ejemplo es la rana (su huevo tiene 0,8 mm de dimetro y tiene una coloracin pardonegruzca en el hemisferio animal). Despus de la fecundacin acontecen unos procesos
precoces que llevan a la simetra bilateral. Estos procesos son:
1) Rotacin de equilibracin: consiste en que antes de la fecundacin, los huevos de rana
que estn en masa se orientan aleatoriamente. Despus de la entrada del
espermatozoide, la membrana vitelina del huevo se transforma en membrana de
fecundacin y aparece el espacio perivitelino (se hace real este espacio), con lo que el
huevo queda momentneamente en ese espacio. Debido a la mayor densidad en el
hemisferio vegetativo, el huevo gira y se orienta con el hemisferio animal hacia arriba
y con el hemisferio vegetativo hacia abajo (como se ilustra en el dibujo).

2) Rotacin de simetrizacin: se produce una vez se ha orientado el huevo y consiste en

que el huevo va a rotar afectando al pigmento del hemisferio animal. Esta rotacin del
citoplasma cortical es de 30 y se realiza entorno a un eje que pasa por el centro del huevo
(eje de polaridad). El pigmento se desplaza junto con el citoplasma cortical y, por tanto,
esta rotacin afecta a la regin cortical de forma que parece como si se deslizara.

Por el lado por el cual asciende la regin cortical, va dejando un rastro de pigmento que
tiene un color grisceo y forma de media luna por lo que se llama media luna gris,
creciente gris o creciente despigmentado. Si giramos 90 se ve as:

El creciente gris se corresponde a la regin dorsal del animal. El plano de simetra

bilateral es aquel plano meridiano que al cortar el creciente gris, lo divide en 2 partes
iguales (o determina sobre ste el mayor plano de interseccin). En relacin con este
proceso cabe hacerse una pregunta, el lugar donde se sita el creciente gris atiende a
factores externos? Pues bien, en teora, el creciente gris puede aparecer en cualquier sitio
puesto que es el punto de impacto espermtico el que determina dnde aparece el
creciente gris, con lo que s son factores externos. Esto es porque la fecundacin siempre
se produce por el hemisferio animal, ya que es ah donde estn los receptores de la
bindina). Una vez que penetra el espermatozoide, emigra buscando el proncleo femenino
que est en situacin ms profunda por lo que dicho espermatozoide tiene que atravesar la
capa de pigmento dejando un rastro de pigmento llamado reguero espermtico. Pues bien,
el creciente gris va a aparecer en el cuadrante diametralmente opuesto al cuadrante por
el cual penetr el espermatozoide. En consecuencia, el plano de simetra bilateral va a
ser el plano definido por el eje de polaridad del huevo y el punto de impacto espermtico
(aquel plano meridiano que contiene el punto de impacto espermtico).
En conclusin, la simetra bilateral del huevo de anfibios se determina antes de la
segmentacin y todo el proceso descrito dura alrededor de 2 horas.
Sistemas embrionarios de simetrizacin tarda:
La presentan organismos con huevos telolecticos como aves y reptiles.
La orientacin del embrin sobre la masa de vitelo viene determinado por la ley de Von
Baev, esto es, si un huevo de gallina y lo orientamos con el lado romo hacia la izquierda, el
embrin se orienta de la siguiente manera: el plano de simetra se va a orientar de forma
perpendicular al eje punta roma-punta aguda y con la cabeza mirando hacia al frente (de
espaldas al observador).

Esto ocurre as en el 90% de los casos pero, sin embargo, hay un 10% de casos en que se
orienta de forma opuesta (mira al observador). Entonces, cmo se explicar esta regla y las
excepciones que presenta?
Pues bien, la duracin del perodo por el cual el huevo desciende por el oviducto es de 24
horas. Durante este trayecto, las paredes del oviducto imprimen un giro al huevo, que es de
izquierda a derecha. Ese giro se evidencia por el enrollamiento que presentan las chalazas
(filamentos que hay para anclar la yema a los extremos de la cscara). Este giro es por
inercia, es decir, la cscara gira con mayor rapidez que la yema y se enrollan.
Existe una relacin extrema entre la orientacin del embrin y el enrollamiento de las
chalazas. En embriones orientados segn la ley, las chalazas del lado romo se enrollan de
derecha a izquierda y la del lado agudo al contrario. En el 10% restante de los casos, las
chalazas se enrollan al contrario que el anterior, es decir, de izquierda a derecha en el lado
romo y de derecha a izquierda en el lado agudo.
Si durante el descenso el huevo da la vuelta, las chalazas se enrollan al contrario, es decir,
como en ese 10% de casos (en la paloma, los huevos siguen la ley al 100%).
En aves, la segmentacin ocurre durante este trayecto del huevo por el oviducto. Como ya
hemos dicho, en la gallina el trayecto dura 24 horas. Segn lo dicho, cuando invertimos el
huevo dentro del oviducto podemos cambiar el plano de simetra. Sin embargo, si invertimos
el huevo tardamente ste no cambia el plano de simetra bilateral con lo que tiene que haber
un momento crtico para el establecimiento del plano.

Si invertimos el huevo en el perodo comprendido entre - 8 h. y - 24 h., se cambia el plano,

mientras que si lo hacemos entre 0 h. y 6 h. no cambia el plano, con lo que el perodo
crtico est entre 6 h. y 8 h. No podemos saber cuando ocurre la puesta ovrica, lo
sabemos con un error de 1 hora, con lo que el perodo crtico de establecimiento del plano
tiene que estar entre 2 horas (aunque es mucho ms corto y por eso tenemos ese error).
El establecimiento de la simetra ocurre cuando la segmentacin ha terminado. En aves es un
hecho que ocurre muy tardamente, por eso son sistemas con simetrizacin tarda.
- Qu hecho morfolgico materializa el establecimiento de la simetra?
Es la aparicin del rea lcida, con lo que es el equivalente al creciente gris en anfibios. Esto
ocurre aproximadamente a las 7 h. Se forma de manera excntrica, con lo que no aparece
simultneamente por toda la superficie y esa regin donde aparece determina lo que va a ser
la regin caudal (determina el eje caudo-ceflico del embrin). La regin en la que aparece el
rea lcida va a venir determinado por el sentido en el que gira el huevo en el oviducto.

Cuarta parte: gastrulacin y formacin de los

esbozos primarios de rganos.

9.- Gastrulacin.
La gastrulacin es el conjunto de procesos morfogenticos en los que hay implicados
importantes movimientos de blastmeros, que conducen al establecimiento de las hojas
embrionarias.
Si hay 2 hojas stas son:
- Ectodermo (=ectoblasto).
- Endodermo (=endoblasto).
Si hay 3 hojas stas son:
- Ectodermo (=ectoblasto).
- Mesodermo (=mesoblasto).
- Endodermo (=endoblasto).
Hay 5 tipos de movimientos de los blastmeros:
1) Invaginacin o embolia: consiste en que los blastmeros del hemisferio vegetativo
penetran en el blastocele del sistema y constituyen el endodermo. Se ejerce una
presin y, como consecuencia, el hemisferio vegetativo se invagina. Esto es tpico de
celoblstulas regulares.

2) Recubrimiento o epibolia: es propio de la blstula de los gusanos del gnero Nerei

que tienen celobstula irregular ( que se llama estereoblstula), en la que los
blastmeros son tan grandes que terminan cerrando el blastocele. Los micrmeros
animales proliferan y se extienden hacia abajo, llegando a recubrir los blastmeros
vegetativos. Debido a la presin que ejercen los blastmeros animales, los vegetativos

se hunden hacia dentro. Por tanto, el tipo de blstula va a determinar el tipo de

gstrula.

3) Deslaminacin: es tpico de celoblstulas irregulares de organismos diblsticos. Los

blastmeros del blastodermo van a orientar los ejes de los husos acromticos de forma
radial. En el interior se forma una lmina como si se hubiera desprendido y forma el
endodermo.

4) Inmigracin: clulas del ectfilo se van a dirigir la lnea media de la capa y, una vez
que la alcanzan, se dirigen hacia dentro y forman una nueva capa que va a ser el
mesodermo. La lnea por la que se introducen las clulas se llama lnea primitiva.

5) Proliferacin polar: es igual que la anterior pero lo que ocurre es puntual. Ocurre en la
celoblstula regular del erizo de mar. Los micrmeros del polo vegetativo proliferan y
emigran al blastocele de forma puntual (en el anterior ocurre en toda la superficie de la
capa).
Puede que un solo movimiento explique todo el proceso de la gastrulacin, pero lo normal es
que ocurran varios movimientos.
Caractersticas de la gastrulacin:
1) El ndice mittico decae mucho, aunque puede haber regiones puntuales donde
permanezca alto, con lo que hay un crecimiento diferencial. Este crecimiento
diferencial, ms los movimientos de los blastmeros, explica el cambio del sistema.

2) El sistema cambia de forma y en algunos casos se empieza a esbozar la forma

corporal.
3) Empiezan a manifestarse genes (aunque hay actividad gnica durante la segmentacin,
el ADN estaba enmascarado).

9.- Aspectos morfolgicos de la gastrulacin y formacin de los

esbozos primarios de los rganos.
Mapas de pre - determinacin:
Hay una tcnica llamada tcnica de las marcas coloreadas que ha hecho posible conocer el
movimiento y destino final de los blastmeros, de forma que cuando se conoce el destino
final, se pueden establecer una serie de territorios (territorios presuntivos, cuyo conjunto es
mapa de pre determinacin).
La tcnica se resume as: en un recipiente cuyo fondo tiene parafina, se hace una cavidad
donde se sita una blstula. En esa cavidad tambin hay trozos de agar con colorante. Dicho
colorante difunde a la blstula y cuando el sistema comienza a gastrular , se hace un
seguimiento de los blastmeros marcados hasta su destino definitivo. Mediante esta tcnica
se ha conocido diversos mapas de pre determinacin.
Gastrulacin y formacin de los esbozos primarios de los rganos en
Anphioxus (mapa de pre determinacin):
(Anphioxus pertenece al filo cordados / grupo protocordados (acrneos) / subfilo
cefalocordados).
El huevo es oligolectico, con lo que presenta segmentacin precoz.

Dentro del territorio presuntivo (tp) del mesodermo, en la zona que se ensancha hay un
subterrritorio que es tp de notocorda. El resto de mesodermo que queda es el tp de somitas y
de lminas laterales (= tp de mesodermo paraxial). Dentro del tp de ectodermo hay una
zona que es el tp del sistema nervioso llamado neuroectodermo. El resto de ectodermo se
llama ectodermo de recubrimiento (da la epidermis y derivados). La notocorda ejerce un
efecto inductor con lo que es muy importante. El endodermo se queda como tal, sin
subdivisiones llamndose tp de endodermo.
A partir de este mapa, lo primero que ocurre es una invaginacin por las 2 zonas sealadas
en el dibujo y en esa situacin se dice que est en estado de copa. De aqu se pasa a un
estado de copa profunda (el embrin alcanza una estructura de copa de paredes dobles con
amplia abertura al exterior) en el que los territorios ventrales se han ido introduciendo en el
interior, con lo que el blastocele se ha hecho virtual. Este movimiento es debido a que los
territorios ectodrmicos se estn alargando, sobre todo hacia las regiones dorsales del
germen y como consecuencia del crecimiento del tp del neuroectodermo, el tp de la
notocorda se van a introducir hacia dentro pero casi sin elongarse, con lo que van a tener casi
la misma longitud. Esto es un movimiento gastruleante de recubrimiento. El blastoporo se
hace cada vez ms pequeo y el arquentern se hace ms grande (como se observa en el
dibujo). De aqu se pasa al estado de gstrula media (hay una constriccin del blastoporo)
en el que el tp de la notocorda se elongan mucho y los materiales endodrmicos son
desplazados por los materiales de la notocorda, con lo que el sistema vascula. Como se
observa en el dibujo, la notocorda est ya formando una placa por debajo del
neuroectodermo.
Una visin desde el lado del blastoporo de la gstrula media se muestra en el dibujo, en el
que si lo comparamos con el dibujo anterior se aprecia que el labio dorsal del blastoporo est
constituido por la parte ms posterior de la notocorda; el labio lateral est constituido por los
materiales del mesodermo; el labio ventral est constutuido por los materiales del
endodermo. Cuando acaba la gastrulacin (estado de gstrula completa), el sistema est
constituido por 2 estructuras tubulares concntricas en el que la parte dorsal externa es
neuroectodermo y el resto de la estructura tubular externa es ectodermo de recubrimiento, la
parte dorsal interna es notocorda, la parte media mesodermo paraxial y el resto endodermo.
Las hojas embrionarias an no han ocupado sus ubicaciones definitivas. Las estructuras
tubulares se van a escindir en masas celulares que van a distribuirse por el sistema y van a
constituir los esbozos primarios de los rganos. Este proceso se denomina organognesis
primaria.

Organognesis primaria: el neuroectodermo se va a hundir en el germen y va a quedar

bordeado por unos pliegues ectodrmicos.

Como consecuencia del hundimiento, los territorios presuntivos mesodrmicos se incurvan y

la placa neural queda recubierta por ectodermo. Esta placa neural empieza a formar un tubo
hacia las regiones caudales. Lo mismo ocurre con el endodermo subyacente.

En un estado posterior y como consecuencia de la progresin del ectodermo, formacin del

tubo neural y del tubo digestivo, se forma el conducto neuroentrico, que comunica el tubo
neural y el tubo digestivo. Como se observa en el dibujo, el tubo digestivo se cierra
dorsalmente. Los segmentos mesodrmicos derivan de las estructuras tubulares que recorren
longitudinalmente el embrin.

De aqu, pasamos al siguiente estado en el que va a aparecer el neuroporo, el cual se va a

mantener durante todo el desarrollo debido a que sirve para equilibrar la presin externa
(equilibra la presin hidrosttica del agua con la presin interna) ya que el germen podra
colapsarse.
La parte dorsal de los segmentos mesodrmicos va a dar el mesodermo paraxial y la parte
ventral el mesodermo de las lminas laterales. La parte ventral va a contribuir a dar la

cavidad celmica. En dicha cavidad celmica hay 2 hojas mesodrmicas: esplecnopleura (de
aqu deriva el conjuntivo que rodea el digestivo) y somatopleura (pleura somtica).

En esta situacin ha terminado la organognesis primaria y los rganos primario que hay
son:
- Mesodermo paraxial.
- Mesodermo de las lminas laterales (somatopleura y esplecnopleura).
- Tubo neural.
- Notocorda.
- Tubo digestivo primitivo.
Gastrulacin y formacin de los esbozos primarios de los rganos en anfibios y
saurpsidos:
(Filo cordados / grupo craneados / subfilo vertebrados / superclase gnatostomados / clase
anfibios).
Se inicia 24 h despus de la fecundacin cuando la segmentacin concluye con una
celoblstula irregular. La evidencia ms temprana de que el sistema va a gastrular es que
aparece una hendidura debajo del creciente gris que es el labio dorsal del blastoporo y es por
donde se meten los materiales de la regin dorsal. El labio dorsal se va extendiendo, despus
aparecen los labios laterales del blastoporo y despus el labio ventral. Finalmente, el
blastoporo adquiere forma redonda y amplia. En el centro aparece el material endodrmico,
que se ha metido dentro y forma como un

tapn (tapn vitelino) que tapa el blastoporo. Despus se hace cada vez ms pequeo hasta
que acaba desapareciendo.
Dentro del tp mesodrmico se establecen subterritorios que son: placa precordal (es el tp del
mesnquima de la regin farngea y algunos huesos de la cara y huesos del crneo);
mesodermo caudal que va a dar los msculos de la cola; mesodermo de las lminas laterales
que da la esplecnopleura y somatoplera; mesodermo paraxial que va a dar el tp de somitas
que dar lugar a las somitas. Dentro del territorio presuntivo del ectodermo tambin hay
subterritorios: tp de neuroectodermo; y ectodermo de recubrimiento que va a dar el tp de
epidermis. El endodermo se queda como tal.
Si marcamos con color el sistema, podemos seguir la gastrulacin:
- Marca 1 = roja en el tp de neuroectodermo.
- Marca 2 = azul en tp de notocorda.
- Marca 3 = verde en tp de endodermo.
- Marca 4 = naranja en polo vegetativo.
En un primer paso y desde una posicin ventral se observa que la marca 3 ha desaparecido y,
por consiguiente, el territorio donde est se ha introducido hacia dentro (como se observa en
el corte segn el plano de simetra bilateral). La marca 2 y 4 estn juntas en el labio dorsal
del blastoporo. El mesodermo se ve encajando entre el endodermo y el ectodermo. La masa
endodrmica se mete de forma pasiva por que la mancha 3 no cambia de tamao y una vez
dentro, vascula dentro del blastocele. Siguiendo el proceso, aparece una cavidad pequea que
es el arquentern. Cuando el tapn vitelino comienza a hacerse ms pequeo, la nica marca
en superficie es la marca 1 que est muy alargada, por lo que el tp de neuroectodermo se ha
alargado mucho. La notocorda se adhiere a los territorios que hay por encima de ella. La
marca 3 no cambia de forma, si se desplaza es porque le empujan el resto de territorios. El
labio dorsal del blastoporo est constituido por el mesodermo de lminas laterales y
mesodermo caudal . (podemos observar cortes ventrales ms o menos caudales).
Siguiendo el proceso, el mesodermo somtico se ha metido hacia el labio dorsal (se ha
metido hacia dentro) y se ha situado junto a la notocorda. El mesodermo de las lminas
laterales se va dirigiendo hacia abajo y al final de la gastrulacin, las lminas laterales se van
a encontrar ventralmente.

- Organognesis primaria:
1) Estado de placa neural (=neurulacin): es el fin de la gastrulacin, en el que los
territorios neuroectodrmicos se han engrosado y la notocorda forma un cordn denso en
posicin dorsal an unido a la hoja mesodrmica, al mismo tiempo que el germen se ha
alargado. El resto de hojas embrionarias siguen igual.
Un embrin en estado de placa neural visto desde arriba sera as:

Si damos un corte sagital:

Se observa que la hoja mesodrmica va avanzando y sigue encajndose en sentido

longitudinal. Si damos un corte transversal a los 2 niveles indicados en el dibujo observamos
lo siguiente:

Distinguimos como la notocorda forma un cordn. El endodermo tiene como unos cuernos
que se dirigen hacia la notocorda y se llaman cuernos endodrmicos. Las 3 diferenciaciones
que va a crear el mesodermo son inducidas por la notocorda, y son en sentido lateral el
mesodermo paraxial o somtico, mesodermo intermedio y mesodermo de las lminas
laterales (esta diferenciacin la observaremos al final de la neurulacin). La notocorda
tambin induce la diferenciacin del neuroectodermo.
La induccin de la notocorda sobre el ectodermo es induccin interdrmica (porque es
ejercida por la notocorda que es mesodermo y la placa neural es ectodermo), mientras que la

induccin que la notocorda ejerce sobre el mesodermo es intradrmica (porque la notocorda

es mesodermo y las somitas y dems tambin los son). Tambin diferenciamos entre
induccin neurgena, que es la que induce todo el sistema nervioso; e induccin
mesoblastgena, que es la que induce derivados mesodrmicos.
2)Estado de nurula media (=pliegues medulares): Bajo el efecto inductor de la notocorda
se diferencia la placa neural, formndose por levantamiento los pliegues medulares. Adems,
en la hoja mesodrmica empieza a aparecer el celoma.
(Dibujo de un embrin visto desde arriba, es decir, dorsalmente y su corte sagital).

La placa precordal se disgrega y se aisla de la notocorda y sus clulas rellenan toda la parte
anterior (notocorda y hoja mesodrmica dejan de estar unidos. La placa oral va a dar la boca.
Tambin se forma una placa caudal donde el mesodermo y el endodermo van a estar en
contacto y se llama placa anal, la cual dar el ano.
Si damos un corte transversal a 2 niveles observamos:

Los cuernos endodrmicos ya se han encontrado; la placa neural forma un surco neural; la
notocorda aparece como un cordn aislado; la cavidad celmica afecta tanto al mesodermo
somtico como al mesodermo de las lminas laterales. Los pliegues se van a encontrar en la
regin cervical de individuo. En el corte y el celoma es ms pequeo.
Del mesodermo intermedio va a derivar el sistema excretor y reproductor. El blastoporo se
va a cerrar y se van a comunicar el tubo digestivo y el tubo neural, llamndose conducto
neuroentrico.
3) Fin de neurulacin: los pliegues medulares se hallan juntos pero an sin soldar y la
diferenciacin de mesodermo se hace claramente patente, diferencindose a su vez el
mesodermo de las lminas laterales en somatopleura y esplecnoplera.
(Vista dorsal y corte transversal)

4) Estado de yema caudal: el conducto neuroentrico no tiene ningn significado ya que es

un recuerdo evolutivo y tiene poca duracin. Por la placa oral se va a formar la boca y la
placa anal va a dar el ano. Las estructuras nerviosas estn mejor representadas hacia la regin
anterior que caudal y al contrario ocurre con las estructuras mesodrmicas (estn ms
representadas en las regiones caudales), con lo que existe una regionalizacin de la
induccin.
En el sistema nervioso ya existe una diferenciacin de longitudinal, ya que hay cerebro,
bulbo raqudeo y mdula espinal.
(Corte sagital y transversal).

Al principio las crestas estn en lminas estn en lminas, pero despus se van a segmentar y
se van a formar acmulos de sistema nervioso presuntivo, que van a dar, entre otras cosas, a
los ganglios raqudeos. Los cuernos mesodrmicos se han encontrado medialmente y cuando
llegan a juntarse se forma un tabique llamado mesenterio ventral. Posteriormente, al final de
la yema caudal, se va a formar el mesenterio dorsal por encima del tubo digestivo, con lo que
ste va a estar anclado por tabique mesodrmico dorsal (mesenterio dorsal) y por un tabique
mesodrmico ventral (mesenterio ventral). El tabique ventral va a desaparecer excepto en la
zona del hgado (que es lo que aprovecha el hgado para crecer), mientras que el dorsal va a
permanecer toda la vida y se va a ir alargando formando los pliegues peritoneales.
(Dibujo de un corte sagital y otro transversal de un embrin de rana al final de la yema
caudal)

El fin de la yema caudal se corresponde al estado de la eclosin en el que

la larva mide alrededor de 6 mm.

 Gastrulacin en aves (y mamferos):

La segmentacin en aves termina en el estado de blstula primaria, donde hay una zona
central (rea lcida) que corresponde a la zona que hay por encima del blastocele, La zona
perifrica que rodea al rea lcida es el rea opaca. La formacin del rea lcida determina,
como ya sabemos, el establecimiento de la simetra bilateral y corresponde a las que van a
ser las zonas posteriores del germen. Esta blstula primaria no es definitiva, sino que va a dar
una bstula secundaria a partir de la cual se produce la organognesis. Esta blstula
secundaria se forma cuando el blastocele primario queda definido por una membrana que se
llama hipoblasto o entfilo y cuando sta aparece, el blastodermo pasa a llamarse epiblasto o
ectfilo. Del ectfilo y del entfilo se va a formar el embrin (igual que en mamferos).

La formacin del hipoblasto est poco conocida. Parece que del rea pelcida se separan
clulas y se forma esta membrana (empezara por las regiones caudales siguiendo hacia
delante). Pero para otros autores, el hipoblasto se forma por una inmigracin celular de
clulas de blastodermo en la periferia del rea lcida. Se cual sea el proceso, al final el
blastocele primario queda dividido en 2 partes: blastocele secundario y arquentern
(arquentern primario).
El mapa de territorios presuntivos lo vamos a hacer sobre la blstula secundaria (que en la
gallina es en el momento de la puesta del huevo).

Si quitamos la mitad del rea lcida se ve el entfilo, que es tp endodrmico que va a cubrir
los anejos embrionarios.

La gastrulacin se inicia poco despus de la puesta y consiste en una migracin superficial

de los territorios de ectfilo hacia las regiones ms caudales. Aparece, por tanto, un
engrosamiento en estas regiones caudales. (Los dibujos de la gastrulacin de aves que se van
a mostrar a continuacin se dividen en bloques de 3 en los que las imgenes de la izquierda
muestran la vista polar de la gstrula; las imgenes del centro muestran la evolucin de los tp
en el epiblasto de la parte izquierda y, en profundidad, la evolucin del mesodermo y del
endodermo, para lo cual se ha retirado el epiblasto de la parte derecha; las imgenes de la
derecha muestran los cortes transversales de cada estado). Una vez aqu, comienzan a
introducirse en el blastocele primario. Primero emigran las clulas del endodermo en
profundidad y se incrustan en el hipoblasto. El mesodermo se mete entre el ectfilo y el
entfilo (a las 5-6 horas de incubacin).

A las 10 horas de incubacin, el sistema no cambia mucho: el acmulo se ha hecho ms largo

y en su seno sigue teniendo la inmigracin en profundidad; los territorios se han incurvado
ms; el endodermo comienza a invadir el rea opaca.

A las 16 horas de incubacin, la inmigracin caudal y media es muy intensa, de modo que
aparece un surco que es la lnea primitiva (tambin llamada estra primitiva) cuya parte
anterior se llama nudo de Hensen. El sistema se ha ido alargando mucho. A los lados de la
lnea primitiva tenemos el territorio somtico y el mesodermo de las lminas laterales
(aunque ya queda poco porque va hacia el interior). Parte del mesodermo va a quedar fuera
del rea lcida y va a ser mesodermo extraembrionario. Los bordes laterales de la lnea
primitiva son comparables a los labios laterales del blastoporo de los anfibios. El nudo de
Hensen va a ser comparable con el labio dorsal del blastoporo.

A las 18 horas de incubacin, el sistema se alarga ms y la lnea primitiva mide

aproximadamente 2 mm. Por delante del nudo de Hensen hay un engrosamiento que es la
prolongacin ceflica, que es un relieve como consecuencia de que la notocorda est debajo.
En profundidad est el mesodermo, que ha superado el lmite del rea lcida. El mesodermo
que queda por fuera del rea lcida va a ser mesodermo extraembrionario que recubre anejos
embrionarios. A partir de aqu, la lnea primitiva va a entrar en regresin, ya que en este
estado ha alcanzado la mxima longitud. Al mismo tiempo, la notocorda se va alargando y
va a quedar entre las somitas de uno y otro lado.
Cuando el mesodermo penetra, deja por delante de la notocorda una zona sin penetrar con lo
que hay endodermo y ectodermo contactando directamente. Esta zona es la placa oral y es
donde se formar la boca. En la regin caudal ocurre lo mismo y a ese regin se le llama
placa cloacal a partir de la cual se abrir la cloaca.

Hasta ahora el embrin tiene una estructura plana y ahora tiene que delimitarse (delimitacin
es la adquisicin de forma corporal).
Formacin de los esbozos primarios en aves (y mamferos):
Estado de 20 horas:

En el borde anterior de la placa neural aparece un repliegue que se contina lateralmente

llamado pliegues medulares, los cuales se van extendiendo hacia las regiones ms caudales.
Si damos un corte, se ve as:

Las hojas embrionarias van a recubrir los anejos embrionarios.

Hacia el estado de 24 horas, el crecimiento del sistema nervioso hacia regiones anteriores
del embrin hace que ste se eleve.

La lnea primitiva va disminuyendo su tamao, ya que va regresionando y el embrin se va

haciendo ms grande. El rea opaca tambin va creciendo, est recubriendo la masa del
vitelo, con lo que las hojas extraembrionarias se van extendiendo. Entonces, comienza la
organognesis primaria en la que ya se est formando el intestino primitivo, el cual pasa de
ser plano a tener 3 dimensiones.
Si damos un corte segn el plano de simetra bilateral al estado de 20 horas vemos lo
siguiente:

El mesodermo que deriva de la placa precordal va a dar la faringe. El orificio de del intestino
anterior se llama portal intestinal anterior e igualmente hay un portal intestinal posterior.
En estados ms avanzados el esquema sera el siguiente:

(A partir de las 20 horas se forma un par de somitas cada hora).

10.- Anejos embrionarios en saurpsidos.

Los anejos embrionarios son rganos que no forman parte del embrin pero contribuyen a su
desarrollo. Son 3 rganos: saco vitelino, cavidad amnitica y alantoides. Aparecen en
saurpsidos y mamferos.
Hacia el estado 30-33 horas del desarrollo, por delante de la regin ceflica surge un
repliegue del rea opaca, llamado repliegue amnitico ceflico, que va recubriendo el
embrin a modo de capuchn.

Hacia las 45 horas, surge un repliegue llamado repliegue caudal. Adems, el repliegue
amnitico sigue avanzando y quedara as:

A las 48 horas ambos repliegues se unen lateralmente y queda una cavidad donde est el
embrin. Dicha cavidad se va haciendo cada vez ms pequea, hasta que se cierra y el
embrin queda dentro. La cavidad se llama cavidad amnitica.

Este proceso de formacin del amnios se llama amniognesis por plegamiento y a la abertura
de la cavidad se le llama poro amnitico.
Corte al estado de 24 horas:

El celoma tambin va a crecer sobre le rea opaca, con lo que tambin aparece un celoma
extraembrionario o cavidad seroamnitica.
Corte transversal al estado de 48 horas, en el que los repliegues amniticos se levantan en el
rea opaca:

La somatopleura intraembrionaria est adosada a una lmina ectodrmica. El ectodermo

extraembrionario se asocia a la somatopleura extraembrionaria y esta asociacin da lugar a la
serosa; va apareciendo la cavidad amnitica que va quedando delimitada por el amnios; se
est formando la vescula vitelina.
Hacia el estado de 72 horas, los repliegues amniticos recubren casi por entero al embrin y
el alantoides surge como un divertculo endodrmico que empieza a expandirse, hacia el lado
derecho, en el interior de la cavidad seroamnitica. El poro se va cerrando ms pero el resto
sigue igual en superficie. El embrin se va delimitando transversalmente, con lo que va
adquiriendo forma cilndrica.
(Corte transversal al estado de 72 horas:)

Hacia el estado de 4 das de incubacin, el poro amnitico ya se ha cerrado completamente

y la cicatriz que queda se llama rafe amnitico; el alantoides contina creciendo en la
cavidad seroamnitica.
(Corte sagital:)

En el estado de 14 das, la vescula alantoidea sigue creciendo y llena todo el celoma

extraembrionario. Adems, la esplecnopleura le va acompaando con lo que el embrin est

envuelto en una serie de membranas: cscara del huevo, membrana de la cscara, serosa
(ectodermo + mesodermo), alantoides externo, alantoides interno y amnios (a la serosa ms
el alantoides interno se le llama alantocorion o seroalantoides). El albumen ha quedado
desplazado hacia la punta aguda del huevo; la hoja endodrmica y esplecnopleura han
crecido sobre el vitelo para formar la vescula vitelina.

Funciones de los anejos embrionarios:

- La cavidad amnitica protege al embrin y evita su desecacin. El albumen puede
entrar en su interior, se deseca y, al final, la cavidad amnitica queda rellena de una
serosidad. El embrin queda flotando aqu y queda protegido de lesiones. El amnios
que recubre a la cavidad amnitica est, a su vez, recubierto externamente por
somatopleura extraembrionaria, a partir de la cual se desarrollan fibras musculares que
presentan contracciones espontneas durante el desarrollo.
- La vescula vitelina tiene funcin nutritiva. A partir de sta se desarrollan vasos
sanguneos y arterias que se llaman vasos vitelinos. A partir del endodermo se forman
enzimas que solubilizan el vitelo.
- El alantoides tiene funcin respiratoria. Se realiza un intercambio de gases entre el
exterior y el mesodermo que hay aqu. Tambin extrae Ca ++ de la cscara del huevo
para estructurar el esqueleto del embrin. Tambin tiene funcin de almacenamiento,
ya que en l se almacenan los productos de desecho de la funcin renal.

11.- Induccin, competencia y determinacin.

La induccin es un fenmeno descubierto por Spemann y que no se pudo comprender en su
momento. En sus experiencias observ que durante el desarrollo del ojo, para que se
desarrollara el cristalino, era necesario que las vesculas pticas se aproximaran al ectodermo
e indujeran la formacin del cristalino. Si estas vesculas las pona en otra parte, se formaba
un ojo pero no siempre ocurra as. La induccin, o no, dependa del momento en que se
hiciera el trasplante. Ese momento se llam perodo de competencia. Una vez que los

rganos haban sido inducidos, l poda quitar el inductor y el proceso segua su curso
normal. Se dice entonces, que la estructura inductiva est determinada.
Experiencias de Hrstadius en el huevo del erizo de mar:
A partir del animal 1, los micrmeros que se aaden inducen a este plano a formar un
organismo normal. Hay una trasferencia de potenciales presuntivos del tejido reaccionante.
Los rganos inducidos son armoniosos (estn bien formados) y se relacionan bien entre ellos.
Induccin durante el desarrollo normal (El organizador primario de Spemann):
El labio dorsal del blastoporo es una estructura que se determina muy tempranamente.
Durante el desarrollo normal, el labio dorsal juega un papel crucial para el desarrollo del
sistema. Spemann cogi 2 gstrulas jvenes, una pigmentada y la otra no, de 2 especies de
tritn muy prximas. El labio dorsal del blastoporo de una de las especies (la pigmentada
con rojo neutro) , lo implant en una gstrula de la misma edad de la otra especie, pero lo
implant en la regin ventral (NO en la dorsal). Entonces se poda esperar 2 posibles
desarrollos: que el injerto se incorporara a las clulas de la regin, o que el injerto no se
integrara y dara una estructura de acuerdo con su determinacin. Sin embargo, no obtuvo
ninguna de las 2 posibilidades: en la regin ventral donde trasplant el injerto, dio un
embrin nuevo; el labio dorsal del blastoporo del germen receptor evolucion y el otro labio
dorsal que se implant tambin evolucion. Ambos se unieron. Se obtuvo una hendidura
blastoporal. Tambin se obtuvieron 2 placas neurales, una que corresponda al injerto y otra
el germen receptor. En el caso ms favorable, se formaban 2 embriones, uno primario y otro
secundario, que daban 2 larvas unidas ventralmente, una inducida por el germen receptor y
otro inducida por el labio dorsal del blastoporo. Los tejidos del germen inducido por el
injerto proceden del receptor.
Parte de las somitas estaban pigmentadas, pero era una contaminacin. Slo la notocorda
presenta pigmentacin, con lo que en el momento del trasplante, la nortocorda ya estaba
determinada. El injerto ha aumentado las potencialidades presuntivas de la zona en la cual ha
sido implantado. El implante ha aportado un factor armonizador. Spemann llam al labio
dorsal del blastoporo centro organizador u organizador primario. Este centro se corresponde
con la media luna gris.
La induccin neurgena es de tipo interdrmico ya que es del centro organizador (que es el
labio dorsal del blastoporo que est constituido por la parte ms posterior de la notocorda y,
en consecuencia, por mesodermo) sobre el ectodermo. La induccin del centro organizador
sobre el mesodermo es intradrmica y se llama induccin mesoblastgena. El endodermo
tambin se induce y va a formar un nuevo tubo digestivo, adems de inducir estructuras
anejas al tubo digestivo (pncreas e hgado). Esta induccin es evidentemente interdrmica y
se llama induccin endoblastgena.
Naturaleza fsico-qumica de la induccin:
Para resolver el problema se pusieron barrearas para evitar la difusin de sustancias.
Si cogemos el ectodermo de una gstrula joven y la aislamos, no hay induccin. Si le
ponemos un labio dorsal del blastoporo, s hay induccin. De aqu se deduce que es necesaria
la presencia del inductor para que haya induccin, pero es algo mecnico o mediado por

sustancias? Se coge un labio dorsal del blastoporo envuelto y se introduce en una lmina
ectodrmica. En este caso no hay induccin, con lo que se deduce que la induccin est
mediada por sustancias qumicas, NO es un efecto mecnico. Si hacemos lo mismo, pero el
blastoporo en este caso est envuelto en un filtro milipore, se observa que s hay
induccin. Sin embargo, si ponemos un dimetro de poro mucho ms pequeo, no hay
induccin. Slo hay induccin cuando el poro es como mnimo de 0,8 y las molculas que
tienen este tamao son protenas y cidos nucleicos.
Una de las caractersticas de la induccin es que se trata de un fenmeno altamente
inespecfico, ya que puede ser desencadenada por inductores anormales (distintos a la
notocorda). Este alto grado de inespecificidad plantea la pregunta de que posiblemente sea
una la sustancia inductora y que sta est repartida ampliamente en la naturaleza, es decir, en
todos los animales; o que existan tantas sustancias inductoras como tejidos, frente a las
cuales el tejido no presenta especificidad. Realmente, las sustancias inductoras son muchas y
el tejido reaccionante no presenta especificidad entre ellas, ya que hay sustancias inductoras
que no tienen nada que ver con la vida.
Mecanismos de accin de las sustancias inductoras:
Cualquiera que sea el mecanismo, las sustancias inductoras una vez que pasan al tejido,
penetran en las clulas y ejercen su efecto inductor. Una vez que la sustancia inductora ha
penetrado en las clulas, inician un mecanismo de accin especfico porque aparecen en el
citoplasma nuevas protenas que antes no estaban y, por consiguiente, actan sobre el ADN,
y lo hacen de forma indirecta. Esto es, se une a un receptor citoplasmtico y lo activa, y este
receptor activado es el que acta sobre el ADN de la clula activando una familia de genes
hometicos que condicionan la sntesis de un factor de transcripcin que controla la
expresin de determinados genes. El receptor citoplasmtico es muy lbil y puede ser
activado por muchas sustancias.
Regionalizacin de la induccin:
El efecto inductor que el techo del arquentern ejerce no es el mismo a lo largo del
desarrollo, es decir, en las regiones anteriores va a inducir estructuras ceflicas y en las
regiones caudales se inducen estructuras espino-caudales. La induccin nerviosa est ms
representada hacia las regiones anteriores del embrin y las estructuras mesodrmicas, por el
contrario, estn ms representadas hacia las regiones ms caudales. Por lo tanto, existe una
regionalizacin de la induccin y ello puede atender a 2 circunstancias posibles:
1) Que en el techo del arquentern exista una sustancia nica inductora que se distribuye
homogneamente. El ectodermo reaccionante va a dar distintas cosas dependiendo del
lugar donde est y de la misma forma ocurrir el mesodermo.
2) Que haya sustancias inductoras distintas, unas que induzcan estructuras nerviosas y
otras que induzcan estructuras mesodrmicas. La distribucin de ambas sustancias no
sera homognea.
Experiencias que descartan la primera posibilidad: es el hecho de que implantes de
ectodermo sobre la masa endo-mesoblstica d una exogstrula de anfibio. Si dejamos crecer
huevos en una solucin hipertnica, no se producen movimientos de gastrulacin. El
mesodermo y el endodermo no se introducen en el blastocele, quedan colgados formando

como una masa endo-mesodrmica que queda unida por un pedculo a una vescula
ectodrmica. En esa masa pueden reconocerse estructuras y est constituida por un epitelio
endodrmico, con una notocorda y somitas. Entonces, si de una gstrula joven cogemos
ectodermo de una zona y la implantamos en la masa endo-mesodrmica, se observa que se
inducen estructuras de carcter nervioso sobre los implantes. Las estructuras son distintas
dependiendo de la zona donde hayamos puesto el implante. Si la zona de ectodermo cogida
tuviese un lugar predeterminado se hubieran obtenido los mismos resultados
independientemente del lugar donde se hubiera hecho el implante (cosa que no ocurre), con
lo que la induccin no depende del tejido reaccionante sino del inductor.
Experiencias que apoyan la segunda posibilidad: cuando se prueban inductores anormales,
las inducciones que se obtienen son distintos. Si metemos hgado de cobaya en alcohol, se
comporta como inductor arquenceflico; el rin de vbora se comporta como inductor
deuteroenceflico y como inductor mesodrmico; si se prueba como inductor el rin de
cobaya, se comporta como inductor espino-caudal; la mdula sea de cobaya es inductor
mesodrmico. Estos inductores se comportan de forma distinta si en lugar de meter estos
rganos en alcohol, los tratamos con calor. En este caso, el rin de vbora y el de cobaya se
comportan como inductores arquenceflicos. Estos resultados y otros parecidos llegan a la
conclusin de que deben existir 2 sustancias inductoras: una de ellas es el factor
neurolizador presente en el hgado de cobaya y que induce estructuras arquenceflicas; el
otro es el factor mesodermalizador, que induce estructuras mesodrmicas y que est en
mdula sea de cobaya tratada con alcohol. Las inducciones mixtas (del rin de cobaya y
vbora) atenderan a que en estos inductores anormales estn presentes ambos factores pero
en cantidad diferente. El equilibrio entre ambos lleva a una induccin o a otra.
Por tanto, en un sistema normal, en el techo del arquentern estaran presentes los 2 factores
pero su distribucin no sera la misma en todo el techo.

El factor neuralizador est distribuido homogneamente por todo el techo, el factor

mesodermalizador decrece desde la cola hasta la cabeza (no llega al arquencfalo). No es la
abundancia relativa de uno y otro factor la que determina el tipo de induccin, es la situacin
de equilibrio.
Naturaleza qumica de las sustancias inductoras:
Se sabe que el factor neurolizador presente en el hgado de cobaya, no necesariamente en el
techo del arquentern, es una heteroprotena (una ribonucleoprotena) muy termosttica. El

factor mesodermalizador es una protena muy termolbil y es precisamente la termolabilidad

de este factor la que determina que los inductores mixtos se comporten como inductores
arquenceflicos en presencia de calor, ya que con el calor el factor mesodermalizador se
desnaturaliza y no acta. La parte activa de la heteroprotena es la fraccin proteica, ya que
su efecto inductor no desaparece cuando se destruye el grupo prosttico. Cuando se trata con
una enzima proteoltica, el efecto inductor s desaparece.

Quinta parte: desarrollo de los mamferos.

12.- De la ovulacin a la anidacin.

(Anidacin = fijarse o insertarse un huevo, normalmente en el tero).
Una vez que las hembras de mamferos alcanzan la madurez sexual, presentan ciclos
peridicos cuya duracin depende de la especie. En el hombre, la hembra tiene un ciclo
aproximado de 28 das y no existe periocidad ya que despus de un ciclo hay otro. En otras
especies, por el contrario, despus de un ciclo hay un periodo de latencia y a continuacin
viene otro ciclo.
Los ciclos de reproduccin sexual implican a varios rganos tales como neurohipfisis e
hipotlamo pertenecientes al SNC y rganos reproductores. Tanto el SNC como los rganos
reproductores, sufren cambios mediados por hormonas. El hipotlamo produce factores de
liberacin que intervienen en el ciclo sexual. Estos factores son: FSH-RF (factor de
liberacin de la hormona estimulante del folculo), LH-RF (factor de liberacin de la
hormona luteinizante) y LTH-IF (factor inhibitorio de la hormona prolactina). La FSH-RF
estimula la liberacin de la FSH por la hipfisis, la cual acta a nivel del ovario
desencadenando el proceso de madurez de los folculos. Estos folculos, a medida que
maduran producen estrgenos, los cuales desencadena la fase proliferativa del endometrio
uterino. Cuando aumentan los niveles de estrgenos, llega un momento en le que alcanzan
un nivel crtico en el cual se inhibe la liberacin de FSH-RF por el hipotlamo.

Estos altos niveles de estrgenos estimulan la liberacin de LH-RF, que activa a la hipfisis
para que libere LH que a su vez activa la ovulacin. Entonces se rompe el folculo y sale el
ovocito. La ovulacin se produce hacia el da 14 del ciclo. La LH tambin potencia las
ltimas fases de la maduracin de los folculos. Por otra parte, la LTH-IF inhibe la liberacin
de una hormona que es la prolactina. Pues bien, los altos niveles de estrgenos inhiben el
proceso de liberacin de este LTH-IF por lo que se produce y libera prolactina, la cual va a
provocar la transformacin del cuerpo hemorrgico en cuerpo lteo (= cuerpo ovrico
glandular de color amarillento, que se desarrolla a partir del folculo maduro que ha liberado

su vulo. Si el vulo liberado resulta fecundado, el cuerpo lteo crece y secreta durante la
gestacin; si no, se atrofia y desaparece). Este cuerpo lteo va a producir ms estrgenos y
progesterona. La progesterona va a desencadenar la fase secretora del endometrio. Cuando
en esta fase del ciclo se alcanzan altos niveles de estrgenos y de progesterona se inhibe la
hipfisis.
Cambios que experimenta el endometrio:
El tero tiene 2 partes: el cuello y el cuerpo. Tiene una longitud aproximada de 7-8 cm de los
cuales 2 cm se corresponden con el cuello; su parte ms ancha mide 5 cm. El cuello se
contina con la vagina mientras que el cuerpo lo hace con los oviductos. El tero tiene una
pared anterior, posterior, laterales y una pared del fondo. La pared del tero tiene 3 capas:
una exterior que tiene tejido conjuntivo, que es una serosa peritoneal y que se denomina
perimetrio; una intermedia de msculo liso; y una ms profunda que es el endometrio (es
mucosa). Pues bien, el endometrio es el que experimenta los cambios cclicos. Durante la
maduracin del folculo, se producen estrgenos que provocan la fase proliferativa (va desde
el da 1 al 4) donde tiene lugar la menstruacin. A partir del da 4 se restituyen los tejidos que
se han perdido en la menstruacin. El da 14 tiene lugar la ovulacin y desde este momento
hasta pocos das antes del 28 tiene lugar la fase secretora, en la que los vasos empiezan a
contonearse y el endometrio se pone edematoso y segrega moco y glucgeno. Al final de la
fase secretora, si no hay fecundacin el cuerpo lteo involuciona (retrocede en su formacin)
y se desencadena de nuevo el ciclo menstrual.
Fecundacin, segmentacin, formacin del blastocisto y su desarrollo:
En el caso de que s haya fecundacin, el cuerpo lteo no involuciona ya que el blastocisto
ya implantado impide su involucin. Se mantiene la fase secretora con objeto de nutrir al
blastocisto.
En mamferos, la segmentacin tiene lugar por el descenso del zigoto por las trompas y a los
3 das de la fecundacin el sistema est constituido por 8-16 clulas. Al 4. da concluye la
segmentacin y es cuando llega al tero. En una mrula de embrin humano hay una parte
interna con clulas muy empaquetadas envueltas por una capa celular. Pues bien, las clulas
internas que constituyes la masa celular interna se llama embrioblasto y la capa de clulas
que constituyen la masa celular externa se llama trofoblasto. El destino prospectivo de ambas
masas es distinto: el embrioblasto va a dar el embrin, mientras que el trofoblasto va a dar la
placenta. En cuanto al embrioblasto, ste tiene cavitaciones internas que se unen y dan una
cavidad ms grande. En este estado alcanzado a los 5 das el sistema se llama blastocisto.

El trofoblasto est constituido por clulas planas y el embrioblasto por clulas piramidales.
Un da ms tarde, es decir, al sexto da, se produce la implantacin, en la que en primer

lugar, el blastocisto se adhiere a la pared del endometrio del tero por el polo embrionario.
Posteriormente, una vez adherido, las clulas trofoblsticas que recubren el botn
embrionario proliferan y penetran la pared endometrial (el ciclo est en fase secretora). Por
tanto, el zigoto se anida por el polo embrionario y esta fase de anidacin dura
aproximadamente 1 semana.
Entre el da 7 y 8 de gestacin, el embrin tiene el siguiente aspecto:

Como se observa, el trofoblasto est parcialmente incluido en el estroma endometrial,

formando un disco con una parte interior llamada citotrofoblasto y una parte ms perifrica
llamada sincitotrofoblasto, la cual es una masa celular con muchos ncleos en el que no hay
divisin entre clulas. En el citotrofoblasto, sin embargo, s tienen clulas delimitadas y
divisiones mitticas.
El tejido endometrial que hay alrededor reacciona al proceso que est ocurriendo (se liberan
enzimas por el sincitotrofoblasto y se lisa el endometrio). Se liberan sustancias vasoactivas
que hacen que los capilares sanguneos se transformen en sinusoides y hay extravasacin de
plasma sanguneo hacia el exterior con lo que todo alrededor torna edematoso. Esta reaccin
se llama reaccin decidual. Dicha reaccin est ahora limitada a las zonas prximas al
blastocisto, en etapas posteriores se traslada a todo el tero.
Las clulas del sincitotrofoblasto se vuelven polidricas y se cargan de glucgeno y lpidos.
Con respecto a la masa celular interna tambin experimenta cambios, ya que antes no
presentaba organizacin y a partir del da 7, se ve que se constituye por 2 capas: una de
ellas, el epiblasto o ectfilo, formada por clulas cilndricas; la otra, el hipoblasto o entfilo,
situada debajo de la anterior y formada por clulas cbicas. Del hipoblasto se deslamina una
capa de clulas que permanecen unidas al citotrofoblasto, llamada capa de amnioblasto. La
cavidad que queda se llama cavidad amnitica y esta formacin de amnios se llama
amniognesis por cavitacin.

Lo normal es que la implantacin ocurra en la parte posterior del tero, aunque tambin lo
puede hacer en otros sitios poco frecuentes. En relacin a estas anomalas, cuando la
implantacin se produce ms abajo se llama placenta previa y produce hemorragias graves
hacia la segunda semana y en el parto la placenta est antes que el feto e impide que salga;
tambin puede haber implantaciones fuera del tero y se produce aborto hacia el 2. mes

{por ej. en la trompa, ovario (embarazo ovrico), unidad peritoneal,...}. Estos ltimos se
llaman embarazos ectpicos.
A los 9 das de desarrollo, el embrin muestra el siguiente aspecto:

El blastocisto se ha introducido en el interior de la mucosa uterina y el sitio por el que ha

penetrado se tapa con un tapn de fibrina. Aparecen las lagunas trofoblsticas. Con respecto
al disco germinativo bilaminar (epiblasto e hipoblasto), no cambia mucho. La cavidad
amnitica es ms grande y ms delimitada. Del citotrofoblasto hacia el blastocele (futura
cavidad exocelmica), se separa una membrana, llamada membrana de Heuser, que deja tras
de s un tejido laxo. Entre esta membrana y el citotrofoblasto hay un tejido que los une. Una
vez que aparece la membrana, tambin aparece la cavidad exocelmica o saco vitelino
primitivo (es el blastocele primitivo). La membrana de Heuser y el tejido laxo que la une al
citotrofoblasto van a dar ms adelante el mesodermo extrembrionario. Mientras tanto, sigue
aumentando la reaccin decidual formndose ms sinusoides alrededor y tornandose el tejido
ms edematoso cada vez. Ya se puede detectar la hormona producida por el
sincitotrofoblasto.
Hacia el da 12 el aspecto es el siguiente:

Se han formado ms lagunas. El sincitotrofoblasto sigue produciendo enzimas, que harn

que las lagunas conecten con los sinusoides y entre sangre desde el hasta las lagunas como
consecuencia de que el sincitotrofoblasto ha invadido las lagunas. Se produce una
circulacin de sangre por las lagunas. Se establece el inicio ms incipiente de la circulacin
tero-placentaria. Los principales cambios van destinados a formar la placenta, el disco
germinativo apenas cambia, ya que la placenta tiene que estar formada antes que el embrin.
La membrana de Heuser se observa que se ha separado an ms y el tejido laxo que la una
tiene gran cantidad de lagunas mesodrmicas. Clulas del hipoblasto comienzan a tapizar la
cavidad exocelmica. Ms adelante, estas lagunas mesodrmicas se unen y forman una gran
cavidad nica que se llama cavidad corinica o celoma extraembrionario. Se forma la

somatopleura extraembrionaria y la esplecnopleura extraembrionario. La somatopleura

extraembrionario y el trofoblasto forma el corion (parecido a la serosa en aves).
Hacia la tercera semana el aspecto es el siguiente:

Todo el blastocisto se ha introducido ms internamente. Desaparece el tapn de fibrina y el

epitelio del endometrio est completamente reconstituido. Las lagunas que quedaban sin
sangre ya s tienen. Algunas lagunas se pueden romper y hay vertido de sangre hacia el tero.
Esto ocurre hacia el da 27 del ciclo menstrual, lo cual puede dar lugar a confusin. El
citotrofoblasto presenta proliferaciones y se forman columnas que se dirigen hacia la
decidua, llamadas vellosidades primarias. Si les damos un corte transversal a estas
vellosidades primarias:

El celoma extraembrionario (=cavidad corinica) forma una cavidad nica porque las
lagunas mesodrmicas se unen unas con otras. El embrin permanece unido al trofoblasto
por un pedculo que se llama pedculo de fijacin, que es lo que va a desarrollar el cordn
umbilical. La membrana de Heuser ya ha sido totalmente revestida por clulas derivadas del
hipoblasto. Una vez que el saco vitelino primitivo ha sido revertido por clulas derivadas del
entfilo, pasa a llamarse saco vitelino secundario o definitivo. Es mucho ms pequeo que el
saco vitelino primitivo, ya que el tamao relativo es mucho menor (el sistema ha crecido
mucho) y tambin porque durante la formacin del saco vitelino definitivo se segregan
porciones (de s.v.primitivo) que forman los quistes exocelmicos que estn tapizados por
membrana de Heuser. Se va tapizando todo el interior con clulas del hipoblasto
y como llega como llega
a esa cavidad que tiene
los extremos muy juntos,
no tapiza la cavidad
pequea y sta se
desprende.

El alantoides va a crecer en el pedculo de fijacin. Las placentas de mamferos se llaman

placentas alantoideas porque se forman a partir del mesodermo (el que ha contactado con el
alantoides).
Durante la tercera semana, las vellosidades primarias van a crecer mucho y al mismo tiempo
que crecen hacia la decidua surge un eje mesodrmico que se introduce hacia las columnas
que formaban las vellosidades primarias, que sern ahora vellosidades secundarias.

Las vellosidades van a seguir creciendo y van a formar una envoltura de citotrofoblasto que
va a rodear al sincititrofoblasto. Esa lmina de citotrofoblasto se llama cubierta
citotrofoblstica y ancla al blastocisto al endometrio.

Se van a formar vasos sanguneos en las vellosidades y en la somatopleura. Los vasos de la

somatopleura conectan con vasos que se forman en el cordn y se establece un sistema
circulatorio extraembrionario. Los vasos se forman donde hay mesodermo; as cuando se
forma corazn (4.semana) puede circular la sangre. Ahora las vellosidades se llaman
vellosidades terciarias (se diferencian de las secundarias en que tienen un sistema capilar que
se llama sistema capilar velloso). En la organizacin de este sistema capilar velloso, las
lagunas se llaman espacios intervellosos.
Hacia el final de la tercera semana la placenta ya tiene establecida su estructura definitiva y
ya es funcional. La sangre materna no se mezcla con la sangre del embrin (que va por el
sistema capilar velloso) con lo que la difusin de gases y nutrientes se realiza a travs de la
barrera placentaria (endotelio del capilar, mesodermo, sincitiotrofoblasto y citotrofoblasto).
Esta placenta es de tipo hemocorial y est presente en todos los primates.

13.- Gastrulacin en mamferos.

Acontece durante la 3. y 4. semana. Se pasa de un disco bilaminar a un disco trilaminar de
la misma forma que en aves. El disco trilaminar consta de epiblasto e hipoblasto.
Tcnicamente es imposible hacer el mapa de territorios presuntivos, pero debe ser parecido
al de aves porque transcurre igual y el resultado tambin es el mismo.
Se empieza a evidenciar hacia el da 16 (en el hombre) y en este momento, en la regin
caudal del embrin aparece una hendidura que recibe el nombre de lnea primitiva y el
engrosamiento se llama nudo de Hensen (=fosita primitiva).

Las clulas del epiblasto se introducen por la lnea primitiva (inmigracin y divergencia)
para dar el mesodermo. En la regin del nudo de Hensen se introducen clulas para dar la
notocorda. Las clulas cuando llegan a la lnea primitiva cambian de forma, pasando de ser
prismticas a cilndricas y en forma de pera. Una vez dentro, experimentan un movimiento
de divergencia.
Hacia el da 17, el mesodermo separa por completo al epiblasto e hipoblasto y en este
momento pasan a llamarse ectodermo y endodermo.

El mesodermo intraembrionario conecta con el mesodermo extraembrionario. Con respecto a

la notocorda, vara un poco en relacin a las aves ya que sta surge como un dedo de guante,
hasta llegar a la placa precordal. El suelo de la prolongacin notocordal y el endodermo
subyacente se disgregan rpidamente, incluso antes de que la prolongacin notocordal
concluya su formacin.
A los 18 das la situacin sera la siguiente:

Se ha establecido la notocorda definitiva y conducto neuroentrico comunica la cavidad

amnitica con el saco vitelino. Sin embargo, la existencia del conducto neuroentrico es
efmera, lo mismo que la lmina de la notocorda, que pasa a ser un cordn (pasa de tubo a
lmina y despus a cordn). Adems, hay una regin que es la membrana cloacal, en la que
el endodermo y el ectodermo estn en ntimo contacto (= placa oral). Mientras todo esto
ocurre, por detrs de la membrana cloacal ha surgido un divertculo endodrmico que crece
en el seno del pedculo de fijacin. Este divertculo no tiene funcin, es un recuerdo
evolutivo.

Se forma tambin el rea cardigena, que es mesodermo que se une por delante de la placa
bucofarngea (placa oral) y que va a dar el corazn.

Hacia el da 19, va decreciendo la lnea primitiva porque el embrin crece ms hacia unas
regiones que hacia otras, pero todava hay migracin de clulas hasta el final de la cuarta
semana. Pueden permanecer restos de lnea primitiva en una zona donde hay restos de tejidos
embrionarios, en la regin sacra, que pueden dar lugar a tumores en la edad adulta. Tambin
pueden crecer como una fstula, como resto de la lnea primitiva, que se llena de secreciones
de la piel.

14.- Aparicin de la forma corporal.

El embrin pasa de ser una estructura plana, a ser una estructura cilndrica que esboza la
forma corporal. El fenmeno atiende, mecnicamente, al mayor crecimiento de las regiones
dorsales con respecto a las regiones medias. Las regiones superiores crecen ms que las
regiones inferiores, con lo que para que las regiones se mantengan unidas tienen que
incurvarse y, en consecuencia, el embrin se delimita. La delimitacin acontece en 2 planos:
delimitacin longitudinal y delimitacin transversal (plano sagital y plano transversal).
Delimitacin longitudinal del embrin:

El embrin va a presentar una vasculacin hacia abajo, lo cual va a determinar la

delimitacin. Empieza antes en las regiones ceflicas, es decir, primero aparece en la
curvatura ceflica y despus la curvatura caudal. De esta forma pasamos a la siguiente
situacin:

Parte del saco vitelino se va introduciendo dentro del embrin para dar el intestino y se llama
esbozo intestinal anterior, esbozo intestinal medio y esbozo intestinal posterior.

El pedculo de fijacin se va metiendo por dentro; el amnios ha ido creciendo y ha envuelto a

todo el embrin, incluido el pedculo de fijacin y por esto el cordn umbilical est
recubierto por ectodermo del amnios. La cavidad corinica (o celoma extraembrionario) se
va reduciendo cada vez ms porque va siendo rellenada por el amnios.
Delimitacin transversal del embrin:

Va adquiriendo forma cilndrica. Es como si todo el sistema vasculara entorno a un eje que
pasa por la notocorda. Viene determinado por la aparicin y posterior crecimiento de las
somitas. El embrin se eleva y ya no es plano. Los bordes van a quedar ms bajos y se van a
formar los pliegues laterales, con lo que la situacin pasa a ser la siguiente:

Los pliegues laterales pinzan el saco vitelino y parte se va introduciendo en el interior del
embrin. El paso entre el saco vitelino y el intestino es el conducto nfalo-mesentrico que
cada vez se va cerrando ms. De aqu pasamos a la siguiente situacin:

La somatopleura intraembrionaria se comunica con la somatopleura extraembrionaria a

travs del cordn umbilical. Tambin el celoma intraembrionario se comunica con el celoma
extraembrionario.
Funcionamiento de los anejos embrionarios:
Al final de la tercera semana, todo el blastocisto est en el interior del tero y se observa una
protusin; la placenta est en forma de esfera (al final ser un disco); la reaccin decidual se
restringe a las proximidades del blastocisto; el blastocisto crece y va ocupando la cavidad
uterina. Al final del segundo mes, el corion pierde las vellosidades como consecuencia del
crecimiento, formndose un corion llamado corion liso o leve, que tiene la misma estructura
pero sin vellosidades. Pero hay una zona que permanece velloso llamado corion velloso o
frondoso que va a dar lugar a la placenta definitiva que s tiene forma de disco. Ya todo el
endometrio del tero experimenta reaccin decidual y entonces la decdua va a recibir
distintos nombres en funcin de la zona (decdua basal, decdua capsular y decdua parietal
o refleja). El amnios se expande ocupando la cavidad corinica. Al final del tercer mes,
amnios y corion se han fusionado y la cavidad uterina ha desaparecido por fusin del la
decdua capsular con la decdua parietal; la placenta es ahora una estructura discoidal
enclavada en el endometrio en la regin correspondiente al primitivo polo embrionario.
(Observar dibujos en fotocopia)

15.- Placentacin.
La placenta est constituida por tejidos fetales, aunque tambin intervienen tejidos maternos.
Segn el grado de participacin de la mucosa uterina hay distintos tipos de placenta:
epiteliocoriales, mesocoriales, endoteliocoriales y hemocoriales.
Tipos de placenta:
- Las placentas epiteliocoriales son las ms simples. Estn en marsupiales,
paquidermos, cetceos, yegua y cerdo. En ellas, el trofoblasto no erosiona la mucosa
del tero, con lo que el blastocisto no se introduce en el tero sino que se desarrolla
adherido a la mucosa. No hay reaccin decidual y es por ello por lo que a esta placenta
se le llama indecdua. No hay intercambio entre vasos sanguneos maternos y
embrionarios. La nutricin se lleva a cabo por un fluido producto de la secrecin de
clulas uterinas, que se acumula entre el epitelio y el sincitiotrofoblasto y se llama
leche uterina. Por tanto, es una nutricin histotrfica. El parto cursa sin hemorragia.

- En las placentas mesocoriales, hay una erosin parcial del endometrio. No hay
reaccin decidual. Se encuentra en rumiantes. Son placentas indecduas. La nutricin
es histotrfica aunque tambin un poco hemotrfica. El parto cursa sin hemorragia.

- En las placentas endoteliocoriales, s hay erosin intensa del endometrio por el

trofoblasto. Se forma un sincitio muy desarrollado que termina envolviendo con los
vasos sanguneos maternos. Aqu s hay intercambio. El sincitio rodea el endotelio de
los capilares pero no lo erosiona. No hay mezcla de sangre pero s una difusin.
Intervienen el endotelio y el corion. Se encuentra en carnvoros. Son placentas
decduas y el parto cursa con hemorragia.

- Las placentas hemocoriales son las ms evolucionadas. En el sincitio se forman

lagunas y al penetrar erosiona los capilares maternos. La difusin se hace entre la
sangre de las lagunas y de los capilares. Se produce contacto entre la sangre materna
(porque se han roto los capilares) y el corion.
En ningn tipo de placenta hay mezcla de sangre.
Evolucin de la placenta:
La placenta evoluciona a partir del saco vitelino o del alantoides. Dentro de los mamferos se
distinguen: prototerios (ponen huevos, no tienen placenta. Ej. en el ornitorringo), metaterios
(es un eslabn desde el punto de vista evolutivo. Ej en marsupiales) y euterios (verdaderos
placentarios, tienen las placentas ms evolucionadas). Durante la evolucin de la placenta se
puede observar un desarrollo intenso del saco vitelino, una progresin del alantoides,
regresin del saco vitelino y regresin del alantoides. Siguiendo este proceso se van a
encontrar distintos tipos de placentas: vitelinas, mixtas y alantoideas.
- Las placentas vitelina (en marsupiales como la zarigella) se forman al entrar en
contacto el corion y la vescula vitelina; el alantoides es reducido.

- Las placentas mixtas (en marsupiales del gnero Paramales) son ms evolucionadas
que las anteriores. La vescula vitelina comienza a involucionar y su espacio es
ocupado por el alantoides. Tanto la vescula vitelina como la vescula alantoidea
contactan con el corion. Son placentas de tipo epiteliocoriales.

- Las placentas alantoideas (en carnvoros) sera el siguiente paso evolutivo. La vescula
vitelina se ha reducido mucho y la vescula alantoidea ocupa ahora toda la cavidad
corinica, contactando el alantoides con el mesodermo del corion.

- En los rumiantes, aunque tambin con placentas alantoideas, se asiste, en trminos

filogenticos, a una reduccin del alantoides. El espacio dejado por el alantoides , es
ocupado por la cavidad amnitica.

- En los primates, el alantoides se ha reducido mucho quedando relegado a un estrecho

divertculo en el interior del cordn umbilical. El pedculo de fijacin es lo que deriva
de la placenta alantoidea primitiva. Las placentas de primates son, en consecuencia,
placentas alantoideas.

Sexta parte: organognesis.

16.- Evolucin de la forma embrionaria.

Se van a formar los rganos primarios y al mismo tiempo el embrin comienza a
delimitarse . Es lo mismo que en aves. Vamos a comenzar con la organognesis secundaria,
que comienza entre la cuarta y la octava semana del desarrollo y tras la cual se van a formar
los rganos definitivos.

17.- Desarrollo del sistema esqueltico.

Desarrollo del crneo:
El crneo se divide en 2 partes: el neurocrneo y el esplecnocrneo (tambin llamado
viscerocrneo).

A) El neurocrneo est constituido por los huesos que van a ofrecer proteccin al encfalo y
se divide en 2 partes: bveda y base del crneo o condrocrneo. La bveda del crneo est
constituido por huesos planos que constituyen las paredes laterales del crneo y proceden del
mesnquima de la placa precordal que experimenta un proceso de osificacin
intramembranosa, tal que se forma un centro de osificacin primaria por cada hueso de la
bveda craneal. Los huesos del crneo se expanden y se acaban uniendo unos con otros. Los
lugares donde coinciden unos huesos con otros se llaman suturas.

La sutura frontal o metpica, donde confluyen los 2 huesos frontales, solo permanece abierta
durante el desarrollo embrionario, despus se cierra. Donde confluyen el frontal con los
parietales es la sutura coronal. Donde confluyen los 2 parietales es la sutura sagital. Donde
confluyen los 2 parietales con el occipital es la sutura lambdoidea. Cuando confluyen 2 o
ms huesos se forman las fontanelas, existiendo una fontanela anterior (frontal + parietales),
una fontanela posterior (paritales + occipital), una fontanela anterolateral o ptrica (frontal
+ temporal + parietal) y una fontanela posterolateral o astrica (parietal + occipital).

La apertura de la fontanela es un signo de cmo est cursando la osificacin. Las suturas se

cierran cuando el nio nace y durante el parto permiten que los huesos cabalguen unos sobre
otros.
La base del crneo est constituida por una serie de huesos que son el etnoides, esfenoides,
base del occipital y la porcin mastoidea y petrosa (peasco). Si damos un corte al dibujo
anterior y retiramos la bveda del crneo y el encfalo, vamos a ver la base del crneo en el
fondo:

La base del occipital se extiende desde el extremo posterior del esfeniodes hasta el extremo
anterior del occipital. La base del occipital se forma por osificacin endocondral y el techo
del occipital se forma por osificacin intramembranosa. Los cartlagos para la osificacin
endondral son:
- Trabculos craneales, que van a constituir un modelo para dar un hueso. Va a dar
lugar al etnoides.
- Cartlagos polares o hipofisarios, van a constituir el esfenoides (el cuerpo).
- Cartlago paracordal, que va a dar la base del hueso occipital. Se forma a partir del
mesnquima que rodea a la parte ms anterior de la notocorda. Tambin intervienen
los esclerotomas de los primeros somitas anteriores.
- Cartlagos alares, que dan las alas del esfenoides. Son el cartlago orbitario u
orbitoesfenoides, que dar el ala menor del esfenoides y el cartlago temporal o
alisfenoides, que dar el ala mayor del esfenoides.
- Cpsula peritica (rodea la zona del odo), que da el peasco.

B) El esplecnocrneo deriva del mesodermo de los arcos branquiales, que son

condensaciones de mesnquima que se forman en la regin del cuello y que tienen forma de
arcos. Este mesnquima se llama ectomesnquima, ya que deriva de las crestas neurales. En
concreto, clulas de estas crestas migran a la regin farngea y forman el ectomesnquima.

Durante el desarrollo de las bolsas farngeas, aparecen las hendiduras farngeas y esto indica
que el mesnquima farngeo se segmenta y forma los arcos branquiales. En los vertebrados
se pueden formar 5 o ms arcos branquiales. En el hombre, el quinto es el ms impreciso.
Slo estn en la vida embrionaria y despus involucionan (pero dejan sus derivados que es le
esqueleto de la cara).

El esqueleto de la cara deriva del arco I y del arco II. El arco I es doble, llamndose su parte
anterior proceso maxilar y su parte posterior proceso mandibular. Cada arco branquial
desarrolla un componente nervioso, vascular, muscular y cartilaginoso.
- El arco I desarrolla el cartlago del proceso maxilar y mandibular y el cartlago de
Mecket. Pues bien, el cartlago del proceso maxilar va a involucionar, excepto en su
regin ms distal, la cual va a dar, por un proceso de osificacin endocondral, una
porcin del hueso temporal que es la apfisis zigomtica. El mesnquima que rodeaba
al cartlago que involuciona va a dar los 3 huesos del maxilar superior por osificacin
intramembranosa. Los 3 huesos son: premaxilar, maxilar y molar. El cartlago de
Mecket tambin involuciona pero deja un resto que es el ligamento esfenomaxilar. A
partir del mesnquima que rodea al ligamento esfenomaxilar se va a formar el maxilar
inferior. La parte distal del cartlago de Mecket no involuciona y da 2 huesos que son
el martillo y el yunque.

- El arco II desarrolla el cartlago de Reichert, que involuciona parcialmente. Despus

de involucionar deja 2 restos cartilaginosos y entre ambos un ligamento. La porcin
ms proximal ve a dar 2 estructuras: apfisis estiloides de la escama del temporal y el
estribo. La porcin media involuciona pero queda un resto que es el ligamento
estilohioideo. La porcin distal da el asta menor del hioides. El ligamento
estilohioideo une el asta menor del hioides con la apfisis estiloides.

- El cartlago del arco III da el asta mayor del hioides.

- El arco IV y V se fusionan y van a dar el cartlago del tiroides, el cartlago cricoides y
el cartlago aretinoides, los cuales permanecen en la vida adulta.

Desarrollo de la columna vertebral:

Deriva de una parte del mesodermo paraxial (la hoja mesodrmica bajo el efecto inductor de
la notocorda hace que se formen bloques que se segmentan en somitas y el conjunto forman
el mesodermo paraxial o somtico). Cada somita se va a cavitar y va a formar un agujero. Las
clulas que delimitan ese agujero adquieren carcter epitelial. En cada somita se distinguen 3
partes: pared medial, pared ventral y pared dorsal. La pared medial y ventral van a dar la
columna vertebral y la dorsal va a dar msculos y dermis de la regin dorsal.
Hacia la cuarta semana, las
clulas que delimitan las
somitas (la parte medial y
ventral) pierden el carcter
epiteloide y se vuelven
polimorfas. Tambin emigran
para rodear el tubo nervioso
y la notocorda, recibiendo
estas clulas el nombre de

esclerotoma. Lo que queda del

somita se va a desdoblar en
2 capas: una interior y una
exterior. La parte exterior
se llama dermatoma/o y la
interior miotoma/o. El dermatoma
va a emigrar y va a formar la
dermis profunda de la piel
de la regin dorsal del cuerpo.
El miotoma se queda y va
a dar la musculatura. El miotoma
tiene carcter segmentario.

Si damos un corte que pasa por la notocorda, vamos a cortar bloques de esclerotoma.

Cada miotoma recibe inervacin del nervio raqudeo correspondiente. Tambin hay vasos
sanguneos que son arterias intersegmentarias que vienen de la aorta dorsal que se est
formando.
Si cada esclerotoma se divide en dos partes, una anterior o ceflica (1) y otra caudal o
posterior (2), vamos a ver lo que ocurre. A nivel de cada segmento, la regin 2 se va a
disgregar y va a emigrar hacia atrs, fusionndose con la regin 1 del segmento anterior.

Los cuerpos de las vrtebras tiene carcter intersegmentario debido a esa emigracin y esto
hace que la musculatura pueda mover la columna. En este momento, desaparece
parcialmente la notocorda, es decir, slo desaparece en la regin de los cuerpos y slo se
queda entre ellos. El tejido conjuntivo que hay alrededor va a dar los discos invertebrales,
junto con el resto de la notocorda.

Las arterias intersegmentarias van a quedar incluidas dentro del cuerpo de la vrtebra (que
entra por los agujeros que hay a cada lado). Durante el proceso de emigracin del
esclerotoma, las vrtebras pueden quedar abiertas y se forman 2 apfisis dorsales,
quedndose el conducto medular abierto. Esto se llama espina bfida y en este caso sera una
espina bfida oculta que no tiene sntomas.

Puede ser que se evagine la aracnoides hacia fuera y la piel se ve abultada. Esto se llama
meningocele.

Tambin puede evaginarse la mdula espinal y se llama mielomeningocele. Esto puede tener
consecuencias neurolgicas ya que la mdula tira del bulbo raqudeo, el espacio
subaracnoideo se estrangula y no circula con la mdula espinal. Se acumula lquido
cefalorraqudeo en la cabeza (hidrocefalia) por lo que el cerebro est sometido a presin.

 Desarrollo del esqueleto de las extremidades:

Las extremidades aparecen hacia la quinta semana. Primero aparecen las extremidades
anteriores y despus las posteriores. A continuacin evolucionan juntas.

En un principio, aparece un abultamiento que es el repliegue ectodrmico apical, que va

evolucionando. Hacia la sexta semana, la yema apical se divide en 2 partes, un segmento
proximal y uno distal. El distal se aplana y forma la placa de la mano o del pie. Ahora
aparecen surcos radiales que esbozan los dedos. Hacia la octava semana, el segmento distal
es dividido nuevamente y dan el brazo y antebrazo (o muslo y pantorrillas). Al mismo
tiempo, el mesodermo esboza el cartlago.

18.- Desarrollo del sistema muscular.

En la quinta semana, las clulas del miotoma emigran hacia arriba y hacia abajo y van a
formar un componente dorsal que se denomina epmero. El contingente de clulas que
emigran ventralmente se denomina hipmero. Ambos se unen por el tabique intermuscular.
Del epmero van a derivar los msculos extensores del raquis (espinazo). Del hipmero van a
derivar los msculos flexores ventrales y laterales del raquis. Tambin del hipmero van a
salir clulas que van a formar un acmulo en la base de las extremidades y que van a dar los
msculos de las extremidades.
Hay un ramo primario dorsal que va a inervar a los msculos dorsales y un ramo primario
ventral que va a inervar a los msculos ventrales.
A lo largo del desarrollo, el hipmero se va a desdoblar en 3 capas:
- Hoja muscular externa.
- Hoja muscular media.
- Hoja muscular interna.
Las 3 hojas van a dar los msculos intercostales internos y externos y trasverso del trax.
Estos msculos van a guardar el carcter segmentario gracias a las costillas. A nivel del
abdomen, las lminas van a dar el oblicuo mayor, oblicuo menor y trasverso del abdomen. Al
principio tienen carcter segmentario pero despus se unen y forman lminas que se solapan
unas con otras. Del extremo del hipmero se separan clulas que van a formar una columna
de clulas, de la cual va a derivar la columna del recto, que va desde el abdomen hasta la
regin cervical. Son el recto mayor del abdomen (que es doble), msculos infrahioides (en el
cuello) y msculo external (en le trax), que slo existe en la vida embrionaria, despus
desaparece. A medida que las extremidades van creciendo, la acumulacin de mesnquima
da un componente ventral que dar la musculatura flexora; el componente dorsal dar la
musculatura extensora. Cada componente va a recibir inervacin, que al principio entra en
forma de ramas separadas
pero despus se une y da nervios (nervio cubital, radial y ventral). La musculatura de los
brazos tambin es segmentaria, ya que ese mesnquima deriva de 8 segmentos (6 cervicales
y 2 torcicos). Sin embargo, esta segmentacin va a quedar oculta a medida que el msculo
crece. La inervacin tambin es segmentaria.

19.- Desarrollo del sistema urogenital.

La hoja mesodrmica, bajo el efecto inductor de la notocorda, se diferencia en sentido
medio-lateral, dando el mesodermo paraxial o somtico, mesodermo intermedio y
mesodermo de las lminas laterales. Coincidiendo con el proceso de delimitacin
embrionaria, esos 3 componentes mesodrmicos se van a independizar unos de otros y van a
emigrar. As, el mesodermo paraxial va a quedar en posicin paraxial (dorsalmente) a uno y
otro lado del tubo neural. El mesodermo intermedio emigra ventralmente y va a constituir
sendos cordones de blastema mesodrmico (un blastema es un conjunto de clulas
indiferenciadas). Ese blastema mesodrmico forma 2 cordones nefrgenos longitudinales en

el techo de la cavidad celmica. La expresin anatmica de los cordones nefrgenos es un

relieve longitudinal en le techo de la cavidad celmica llamado cresta urogenital. Por tanto,
hay 2 crestas urogenitales.
Pues bien, el sistema excretor y reproductor derivan de los cordones nefrgenos. Durante su
diferenciacin hay rganos que se forman por la asociacin de partes que se origina
independientemente una de la otra. Tambin hay rganos que aparecen y desaparecen sin
funcionar y rganos que aparecen, funcionan y despus desaparecen, aunque alguna de sus
partes puede ser rescatada por otro sistema y desempea otro funcin distinta a la que
desempeaba inicialmente. El sistema excretor aparece antes que el reproductor y despus
evolucionan juntos.
Sistema excretor:
Su desarrollo atiende a un modelo terico que es comn es el en para todos los vertebrados.
El cordn nefrgeno, que en principio es continuo, se va a segmentar de forma paralela a los
somitas. Cada uno de los segmentos recibe el nombre de nefrotoma. La segmentacin del
cordn nefrgeno va a ser total en los vertebrados + primitivos (ciclstonos y
elasmobranquios). En vertebrados superiores (hombre, aves, reptiles) la segmentacin slo
va a ser total en las regiones ms anteriores del cuerpo. Hacia las regiones las regiones
intermedias la segmentacin slo va a ser esbozada y en las regiones caudales no se
segmenta. Existe una diferenciacin crneo-caudal que experimenta el cordn nefrgeno a lo
largo de la segmentacin y esto es el esbozo de l aparicin a lo largo de la ontogenia de 3
sistemas renales que aparecen uno despus del otro:
- Pronefros, que aparece en la regin anterior.
- Mesonefros, que aparecen en al regin media.
- Metanefros, que aparecen en la regin caudal.
Esto tiene un significado espacial (porque cada uno est en un sitio) y un significado
temporal (porque no aparecen simultneamente.
1.- Desarrollo del pronefro: se desarrolla hacia las regiones anteriores (casi en la regin
cerviacal). En cada nefrotoma las clulas se separan y aparece una vescula retroperineal que
se llama vescula nefrotomial. La cavidad de esa vescula se llama nefrocele. La vescula
nefrotomial se expande en direccin dorsal y en direccin ventral. La expansin dorsal
termina comunicando temporalmente con la cavidad del somita. La expansin ventral va a
comunicar con la cavidad celmica por un orificio que es el nefrostoma y el conducto est
tapizado por cilios. Todo este proceso se produce de forma segmentaria. Al mismo tiempo
que ocurre esto, la pared posterior de la vescula se expande hacia la regin caudal, lo cual
implica que la expansin posterior acaba contactando con la vescula que hay detrs. Se va a
ir formando un nuevo conducto que es el conducto pronfrico (al unirse vescula con
vescula), que recorre longitudinalmente todo el embrin hasta desembocar en la cloaca. Y la
vescula, que en principio era redonda, ahora es un tubo. Se forma un tubo por cada
segmento del cuerpo, y ese tubo se llama tbulo pronfrico. La confluencia de los tbulos
pronfricos dan el conducto pronfrico.

Un rasgo comn a todos los vertebrados es que los tbulos pronfricos se asocian siempre a
glomrulos vasculares, formndose tantos glomrulos vasculares como tbulos pronfricos
hay. Estos glomrulos son externos y cuelgan libremente en la cavidad celmica. La sangre
llega y circula por el glomrulo, donde hay filtracin y los productos de desecho van a la
cavidad celmica. De aqu son recogidos por los tbulos (a travs del nefrostoma) y
conducidos hasta la cloaca. En el caso de las aves tambin se forman glomrulos externos.
El conducto pronfrico parece como si se formara gracias a la confluencia distal de los
tbulos pronfricos, pero hay experiencias que demuestran que esto no es as. En el caso de
la salamandra, se forman 2 pares de tbulos (se forman en los segmentos 3. y 4.) y el
conducto se forma en los segmentos 5., 6. y 7. Si se hace una incisin en los segmentos 4.
y 5., el conducto se forma de igual manera y, en consecuencia, los tbulos y el conducto
estn determinados independientemente.
2.- Desarrollo del mesonefro: se desarrolla a partir de la regin media del embrin, donde los
nefrotomas estn parcialmente esbozados. Las clulas se separan y forman vesculas que son
vesculas nefrotomiales (llamadas vesculas mesonefrticas). Las vesculas mesonefrticas se
alargan, se incurvan, se contornean y se continan con el conducto pronfrico. Cuando se
unen, el conducto prnfrico deja de llamarse as y se llama conducto mesonfrico o conducto
de Wolff. Por el otro extremo, el tbulo mesonfrico se deprime y forma una cpsula
glomerular que encierra en su interior un glomrulo. Aqu, por tanto, los glomrulos son
interiores y se van pareciendo ms a un rin tipo metanfrico. En la cpsula glomerular hay
una capa parietal y una capa visceral, y entre ambas est el conducto proximal de tubo. Van
a recibir irrigacin de la aorta dorsal y van a drenar a un sistema portal que se establece entre
la vena subcardinal y cardinal. El mesonefro est inducido por el conducto pronfrico. En el
mesonefro nunca se forman glomrulos exteriores ni nefrostomas, pero en las zonas de
transicin entre el pronefro y mesonefro es posible encontrar situaciones intermedias como
es la existencia de cmaras glomerulares que conectan con la cavidad celmica por
nefrostomas. Esto demuestra que los caracteres morfolgicos no cambian bruscamente, se va
pasando lentamente desde el pronefro el mesonefro. Incluso dentro de las regiones
intermedias, se pueden encontrar regiones de transicin (medio glomrulo en el celoma y
otro medio en la cpsula). En las regiones ms caudales aumenta la complejidad, que viene
determinado porque los tbulos mesonfricos se alargan, se contornean y se incurvan unos
con otros. El aumento de complejidad va determinado porque los tbulos drenan a conductos
colectores , que drenan a su vez al conducto mesonfrico.
El conducto pronfrico no involuciona y ejerce un efecto inductor en el segmento
mesonfrico. De esta manera, si quitamos el conducto pronfrifico en un sistema en
desarrollo, queda un blastema, es decir, un cordn celular que no tiene diferenciacin; si
quitamos slo una parte, se observa que existe diferenciacin local del mesonefro; si
separamos parcialmente el conducto pronfrico del cordn nefrgeno (en lugar de
extirparlo), slo existe diferenciacin a partir de un punto en el cual la proximidad del
conducto pronfrico es suficiente como para que se alcance el poder inductor (ms de 90 ).
Todas estas experiencias demuestran el efecto inductor del conducto pronfrico sobre el
segmento mesonfrico.
Relaciones anatmicas del mesonefro: el mesonefro constituye una masa compacta que
pende del techo de la cavidad celmica por un meso llamado meso del cuerpo de Wolff. El
mesonefro se llama cuerpo de Wolff. La involucin de pronefros y el desarrollo del

mesonefro, hace que el cuerpo de Wolff est bien delimitado. El ligamento diafragmtico
ancla el cuerpo de Wolff en su regin anterior al diafragma. Donde antes estaba el pronefro
es ahora donde est el ligamento diafragmtico. Por el ligamento inquinal se une a la regin
inquinal en su zona caudal. Otras estructuras que derivan del cordn nefrgeno tambin van
adquiriendo identidad anatmica. En la cara antero-interna se est desarrollando la gnada.
En la cara antero-lateral se diferencia un relieve que se extiende hasta el seno urogenital en
forma de cordn y se llama cordn urogenital, el cual tiene su propio meso llamado meso
urogenital. Por el cordn urogenital es por donde transcurre el conducto de Wolff. En el seno
del cordn urogenital ha ido apareciendo el conducto para-mesonfrico o conducto de
Mller. El destino de este conducto est ligado al sexo del embrin. En machos, el conducto
de Wolff es incorporado para constituir el conducto deferente del testculo; mientras que en
hembras, el conducto de Wolff desaparece y el conducto de Mller permanece formando los
oviductos. El conducto de Mller aparece posteriormente al conducto de Wolff. El mesonefro
constituye el rin funcional del adulto en peces y anfibios En aves, el mesonefro slo es
funcional durante la vida embrionaria pero una vez que nace, deja de funcionar, y es el
metanefro el que lleva a cabo la funcin renal. En mamferos, el mesonefro va a funcionar
dependiendo del tipo de mamfero y su placenta. As, el mesonefro funciona en vida
embrionaria en mamfeos con placenta tipo epiteliocorial porque es una placenta poco
desarrollada; en aquellos con placenta muy evolucionada (hemocorial o endoteliocorial), el
mesonefro aunque est presente no funciona nunca porque la funcin renal la lleva a cabo el
metanefro materno.
3.- Desarrollo del metanefro: ocurre hacia la 5. semana. Del extermo ms caudal del
conducto de Wolff hasta el seno urogenital, surge un divertculo que crece
retroperitonealmente . Ese divertculo se llama yema caudal, que al principio est dividida en
su extremo ciego en 2 lbulos, esbozando lo que ser luego la pelvis renal. La masa que
deriva de la porcin del cordn nefrgeno va a dar la porcin secretora del rin y se llama
masa metanefrgena (esta masa acompaa a la yema uretral), que dar las nefronas. La parte
excretora (los tbulos renales) va a derivar de la yema uretral.

Al mismo tiempo que ocurren todos estos cambios, la masa metanefrgena va a aumentar de
tamao y de la pelvis renal salen evaginaciones que se llaman clcicas mayores. De cada una

de las clcicas mayores salen nuevas evaginaciones que son las clcicas menores y de ellas
salen evaginaciones que son los tbulos colectores, cuyas ramificaciones van penetrando la
masa metanefrognica. Estas ramificaciones se organizan de forma piramidal y constituyen
las pirmides de Malpigi. Por lo tanto, de la yema uretral deriva toda la porcin excretora. La
parte secretora (nefronas) deriva de la masa metanefrognica, como consecuencia de la
induccin que ejercen los extremos ciegos de los tbulos colectores. La masa metanefrgena
se fragmenta en casquetes y esfrulas. A medida que los tbulos se van ramificando se
forman nuevos casquetes y esfrulas, con lo que va a aumentar la fragmentacin de la masa
metanefrgena. De cada esfrula se forma una vescula parecida a la que se forma en el
mesonefro, la cual se alarga e incurva. Por el extremo distal se deprime y forma un
glomrulo. Por el otro extremo ciego se enfrenta al extremo ciego del tbulo colector
arqueado. Ambos tubos comunican sus luces y se establece comunicacin entre la porcin
excretora y secretora. Los glomrulos que se forman son parecidos a los del mesonefro, pero
se diferencian en que en el caso del metanefro no reciben sangre directamente de la arteria
dorsal sino que desde ramificaciones de la arteria renal. El metanefro es el rin definitivo
de reptiles, aves y mamferos. La localizacin es en la regin ms caudal en reptiles; en aves
y mamferos, la masa metanefrgena se va a desplazar a las regiones ms ceflicas, hasta
ocupar una regin lumbar (en aves ocupa el sinsacro).
Desarrollo del aparato genital:
La potencialidad del mesodermo intermedio no se restringe exclusivamente a los sistemas
renales, tambin se van a diferenciar las gnadas y gran parte de sus conductos. Las gnadas
comienzan a organizarse un poco despus de que el mesonefro inicie su diferenciacin. El
desarrollo del mesonefro y el inicio del desarrollo de la gnada implica que la cresta
urogenital se desdoble en 2 estructuras: cuerpo de Wolff y cresta gonadal.

Durante el desarrollo se establece una relacin funcional entre ambos sistemas, ya que
anatmicamente estn muy cerca. Cuando el mesonefro degenere va a formar parte de las
gnadas.
Gnada indiferente: en el desarrollo de las gnadas concurren 3 fenmenos:
1) Llegada de las clulas sexuales primordiales al territorio destinado a ser gnada.
2) Engrosamiento del epitelio celmico en el territorio de la gnada.
3) Invasin del territorio gonadal por clulas mesodrmicas emigradas de otras zonas
ms o menos prximas del cordn nefrgeno.
En cuanto al punto 1, las clulas sexuales primordiales no pertenecen a ninguna de las 3
hojas embrionarias que conocemos, ya que constituyen una lnea celular con identidad propia
que se distingue en etapas tempranas del desarrollo. La localizacin definitiva de las clulas
sexuales primordiales se produce despus de haber recorrido un camino largo. Por ejemplo,

en anfibios estn en el endodermo de la regin ventral del arquentern. En el caso de

saursidos, la localizacin es por delante de la prolongacin ceflica, justamente en el lmite
entre el rea lcida y el rea opaca. Esa zona es lo que se denomina rea vasculosa y se
llama porque aparecen los primeros vasos sanguneos. Las clulas penetran por los vasos y
emigran hasta las crestas gonadales. En el caso de los mamferos, las clulas se pueden
identificar por primera vez incrustadas en el endodermo del saco vitelino, en las
proximidades del alantoides, y de aqu realizan una emigracin larga hasta localizarse en las
crestas gonadales. Abandonan el endodermo y pasan al mesnquima laxo que hay debajo de
la esplecnopleura y por aqu emigran a uno y otro lado del plano medio sagital hasta alcanzar
su localizacin definitiva. Sin embargo, se ha visto que esto no es as porque si se evita la
llegada de las clulas, la gnada se diferencia aunque es estril, ya que no tiene clulas
sexuales. Las clulas no son inductoras (no es necesaria la llegada de las clulas sexuales
para la formacin de las gnadas).
Pasando al punto 2, coincidiendo con la llegada de las clulas, el epitelio que tapiza la
cavidad celmica (es un epitelio plano simple) se hace cilndrico y estratificado, lo cual
implica que se engrose a este nivel. Ese engrosamiento implica que las clulas sexuales
primordiales queden incluidas dentro del epitelio.
Y llegamos al punto 3, en el que como consecuencia de lo anterior, la gnada adquiere forma
convexa hacia la cavidad celmica. Al epitelio engrosado subyace un mesnquima laxo que
va a ser sustituido por clulas mesodrmicas que emigran fuera de la gnada y van a formar
cordones que se llaman cordones sexuales primarios. La formacin de estos cordones
implica que alguna de las clulas sexuales que estn llegando queden incluidas en estos
cordones.
Estos 3 fenmenos concurren en la formacin de un esbozo de gnada, que no se sabe si es
un ovario o un testculo. En esta situacin se llama gnada indiferente y va a ser la influencia
hormonal la que determine si va a ser un ovario o un testculo, determinado a su vez por el
sexo gentico del embrin. La estructura de la gnada indiferente es la siguiente: una regin
cortical que la constituye el epitelio engrosado y una regin medular constituida por la red
de Haller que est formada por la confluencia de cordones sexuales primarios con otros
cordones. La confluencia distal de los cordones sexuales primarios con el epitelio engrosado
de la gnada, hizo pensar que los cordones se formaban por el engrosamiento del epitelio.
Por otro lado, al mismo tiempo que han ocurrido todos estos fenmenos, se han sucedido
otros acontecimientos en el cordn nefrgeno. En el seno del cordn urogenital aparece el
conducto de Mller, que se forma al mismo tiempo que la gnada indiferente. El conducto de
Mller cuando llega al lmite con el cuerpo de Wolff, cambia su direccin y se hace ms
interior. Se dirige al plano medio sagital y se encuentra con su homlogo, con el cual se une
(aunque sus luces permanecen separadas temporalmente). Los conductos de Mller van a
formar un solo conducto uterovaginal de Mller, que hace protusin en la pared posterior del
seno urogenital, pero su extremo permanece slido y presiona en al pared del seno
urogenital, formando el tubrculo de Mller (da la prstata).
- En vertebrados inferiores, el conducto de Mller se forma como consecuencia del
desdoblamiento del conducto de Wolf. Se apropia de un tubo pronfrico y de un
nefrostoma para abrirse paso a la cavidad celmica, llamndose el orificio por el que
se abre a la cavidad ostium tubae.
- En vertebrados superiores, el conducto de Mller se forma por un repliegue del
epitelio celmico, a nivel ceflico, del cordn urogenital. Forma una yema slida que

progresa hacia atrs por el seno del cordn urogenital en forma de dedo de guante. El
orificio se llama ostium abdominali.
El sexo del individuo va a depender del componente gentico. En las hembras, los conductos
de Mller van a permanecer y van a dar lugar a los oviductos. El conducto uterovaginal de
Mller, en machos involuciona excepto en su extremo prximo al seno urogenital, dando el
utrculo prosttico; en hembras permanece y da el tero y el tercio ms profundo de la
vagina.
Diferenciacin del testculo: la regin cortical de la gnada (en machos) va a involucionar y
este epitelio se va a transformar en epitelio plano, debajo del cual subyace una lmina
conjuntiva (albugnea). La regin medular va a adquirir mayor identidad anatmica, los
cordones primarios se hacen ms evidentes. Una vez que se forma la albugnea, sta emite
proyecciones radiales hacia la gnada, formando tabiques que contribuyen a que se perfilen
los cordones primarios y adquieren forma de herradura. En este estado, los cordones son los
esbozos de los tbulos seminferos. Estos cordones permanecen macizos hasta que el
individuo adquiere la madurez sexual. En estos estados se pueden encontrar 2 estirpes
celulares constituida por las clulas sexuales primarias que quedarn reclutadas y otra
estirpe de tipo sustentadora (clulas de sostn) que son denominadas clulas de Sertoli
(tienen funcin anti conducto de Mller) que son clulas que emigraban desde regiones
externas al rea gonadal. Entre los tbulos seminferos (derivan de los cordones primarios)
se desarrolla un estroma conjuntivo en el que abundan los vasos sanguneos y las clulas de
Leyding (sintetizan testosterona, la cual induce la formacin del pene, esperma, epeddimo,
conducto deferente y vescula seminal). Las clulas sexuales primordiales de la corteza
involucionan. El mesonefro est involucionando de modo que involucionan los ms
anteriores y los ms posteriores, los de la regin media van a ser incorporados por el
testculo. Tras perder los glomrulos, establecen conexin con la Rate testi y con el conducto
de Wolff. De esta forma, se establecen las primeras regiones urogenitales que van a
constituir los conos eferentes del testculo. Una vez que ocurre esto, el conducto de Wolf
pasa a llamarse conducto deferente. La involucin del mesonefro implica que quede un
divertculo que se llama Hidtida pediculada. Tambin se forma el epiddimo, que es la parte
del conducto deferente ms pegada al testculo (conduce el semen desde el testculo al
conducto deferente). Prximo a este, se forma el paraddimo, que es lo que queda de los
tubos mesonfricos ms caudales. Del conducto deferente surge un divertculo que es lo que
se llama vescula seminal. El conducto eyaculador va desde la desembocadura de la vescula
seminal hasta el seno urogenital. Las estructuras wolffianas no involucionan, va a constituir
el conducto deferente. Los conductos de Mller s involucionan, pero dejan restos de su
existencia. En las proximidades del seno urogenital, el conducto de Mller deja un resto que
es el utrculo prosttico. La parte ms ceflica del conducto de Mller queda formando el
Hidtida ssil. El gubernaculum testis es el ligamento inquinal primitivo que anclaba el
cuerpo de Wolff. El ligamento diafragmtico desaparece. La involucin del cuerpo de Wolff,
hace que este lugar quede ocupado por un tabique que ancla el testculo al techo de la
cavidad celmica. Ese tabique se llama mesorquio. Una vez que el testculo est
diferenciado, baja hasta situarse dentro del escroto. Este descenso se realiza como si el
ligamento (gubernaculum testis) tirara de l, como si guiara el descenso. Este descenso se
produce hacia el sptimo mes.

Diferenciacin del ovario: lo que involuciona es la regin medular de la gnada y adquiere

ms identidad la regin cortical (ocurre al contrario que en el testculo). Involucionan los
cordones sexuales primarios de la regin medular y junto con ellos las clulas sexuales
primordiales. Pero antes se forman conexiones urogenitales, aunque desaparecen
rpidamente. Los cordones sexuales primarios van siendo rechazados hacia el meso de la
gnada, y van a ser sustituidos por un estroma conjuntivo con vasos sanguneos. Los
cordones sexuales primarios tambin pierden su conexin con la corteza de la gnada. La
regin cortical se va a engrosar an ms. Esa regin va a emitir cordones hacia el interior de
la gnada y esos cordones se van a llamar cordones de Valentn Phelugr, los cuales se
forman de manera secundaria. Dentro de estos cordones y dentro de la regin cortical,
quedan englobadas clulas sexuales primarias que ya estaban all. Las clulas sexuales
primarias de los cordones medulares involucionan junto con ellos. De la misma manera que
en la diferenciacin de los testculos, aqu tambin encontramos 2 estirpes celulares: una
estirpe que va a formar ovocitos, que derivan de las clulas sexuales primarias, y otra estirpe
que deriva del epitelio y que van a dar las clulas foliculares. El mesonefro involuciona y va
a ocasionar que la gnada se perfile an ms. El lugar que ocupaba el cuerpo de Wolf va a
dar tambin un meso, que se llama mesovario. En el caso de las hembras, involuciona el
cuerpo de Wolff, que va a perfilar ms el cordn urogenital y va a formar un meso que queda
al servicio del cordn urogenital llamado mesosalpinx. El mesovario y el mesosalpinx
confluyen en un meso comn que se llama ligamento ancho. Con el desarrollo del ovario
involucionan las estructuras wolffianas. Las estructuras mllerianas adquieren ms identidad
anatmica. El conducto de Mller va a dar el oviducto. La involucin del mesonefro implica
que los ligamentos queden incorporados en el ovario. El ligamento diafragmtico no
desaparece y es incorporado por el ovario, llamndose ahora ligamento lumbovrico, que
ancla el ovario a la regin lumbar. El ligamento inquinal es tambin incorporado por el
ovario y va a quedar dividido en 2 partes: una que ancla la porcin caudal del ovario al tero
(ligamento uterovrico) y otra que une el tero a la regin inquiral (ligamento redondo del
tero). Adems, aparecen nuevos rganos como son el rgano de Rosemlla, que son restos
del conductos mesonfricos; el paranofron, que son restos de la regin media del conducto
de Wolff; y el rgano de Gartner, que son restos de conducto de Wolff en la regin prxima
al seno urogenital. Los ovarios se estn formando en la regin lumbar y, por tanto, tienen que
descender, al mismo tiempo que giran y se sitan por detrs de las trompas. En las aves no
cambian de posicin y slo se desarrolla el ovario izquierdo, permaneciendo el derecho
como gnada indiferente. Si se extirpa el izquierdo, se desarrolla el derecho como testculo.

20.- Desarrollo del sistema cardiovascular.

Desarrollo del corazn en vertebrados inferiores:
El corazn deriva de la esplecnopleura situada por debajo de la regin farngea. Durante la
gastrulacin, la hoja mesodrmica, a medida que va penetrando entre el ectodermo y el
endodermo, va ms avanzada por las regiones dorsales. Cuando las regiones dorsales
alcancen posiciones ceflicas, por debajo de la regin farngea se forma un rea triangular
desprovista de mesodermo. Esa rea triangular se llama rea cardigena.

Esta rea cardigena va a ser rellenada secundariamente por clulas mesodrmicas que
emigran de la esplecnopleura. Esas clulas que migran son las que van a dar lugar al
corazn.

Las clulas se disponen formando un cordn longitudinal que se llama cordn endocrdico.

Ese cordn se ahueca y forma un tubo que es tubo endocrdico. Al mismo tiempo, las
lminas laterales siguen avanzando medialmente.

Se forman 2 bifurcaciones anteriores y 2 bifurcaciones posteriores. Las 2 anteriores son

arterias ventrales y las 2 posteriores son venas onfalomesentricas.
De aqu, pasamos a la siguiente situacin:

La existencia del mesocardio ventral es efmera, con lo que se establece comunicacin entre
uno y otro lado. Posteriormente, desaparece tambin el mesocardio dorsal, con lo que se pasa
a la siguiente situacin:

La cavidad celmica ya es nica y en ella est contenida el tubo endocrdico, pasando a

llamarse cavidad pericrdica o cavidad pleuropericrdica (porque va a dar la pleura). La
cavidad pericrdica se comunica con la cavidad abdominal al principio pero cuando se forma
el hgado, se forma un tabique llamado septum transverso que separa la cavidad torcica de
la cavidad abdominal.
- La hoja parietal mesodrmica de la cavidad pericrdica que deriva de la somatopleura
recibe el nombre de pericardio.
- De la hoja visceral que rodea al tubo endocrdico va a derivar el epicardio y el
miocardio, por eso esta hoja se llama epimiocardio.
- El endocardio va a derivar del tubo endocrdico.
Hasta ahora, el corazn es un tubo. Una vez fromado el tubo endocrdico, se va a incurvar
segn un sigmoide marcado por 2 inflexiones, al tiempo que gira el eje longitudinal hacia la
izquierda.

Estas inflexiones determinan que aparezca una segmentacin primaria del corazn. Al
incurvarse, aparecen una serie de cmaras (ventrculo y atrio ventricular), debido a la
aparicin de una serie de constricciones. La aurcula deriva del atrio ventricular.
Hasta ahora ha tenido lugar una septacin transversal, a partir de aqu hay una septacin
longitudinal que va a depender del grupo de animal de que se trate:
- En peces, la aurcula y el ventrculo no se van a dividir, slo tienen uno de cada.
- En anfibios, hay una divisin del atrio ventricular pero el ventrculo no se divide. Por
consiguiente, tienen 2 aurculas y 1 ventrculo.
- En reptiles, se divide el atrio ventricular y se tabica el ventrculo de forma parcial. Por
consiguiente, tienen 2 aurculas y 2 ventrculos, pero stos estn comunicados.
- En mamferos s se tabican ambos y dan 2 aurculas y 2 ventrculos.
El proceso de tabicacin es paralelo al proceso de desarrollo de la respiracin pulmonar, ya
que el corazn tiene que tener funcin de circulacin general y de circulacin para al
respiracin.
Desarrollo del corazn en vertebrados superiores:
El corazn se forma a partir de un blastema endocrdico que se localiza en la esplecnopleura
del saco vitelino, por delante de la placa neural.

El blastema se va a introducir hacia dentro.

De aqu, pasamos a la siguiente situacin:

Los 2 cordones endocrdicos se van a unir ms medialmente. La faringe se cierra

medialmente. La esplecnopleura se contina con la esplecnopleura del saco vitelino. La
somatopleura se contina con la somatopleura del amnios.
En el paso siguiente tendramos:

Cuando desaparece el mesocardio dorsal, queda el tubo endocrdico envuelto por una hoja
visceral.

El tubo endocrdico se forma por la fusin de 2 cordones endocrdicos. Este tubo va a sufrir
una inflexin,, se va a incurvar segn un sigmoide marcado por 2 inflexiones (la regin 1 se
mete por delante de la 2 y la regin 2 se mete por delante de la 1).

Se van a formar 2 aortas dorsales y 2 aortas ventrales. La cavidad celmica va a dar la

cavidad pericrdica una vez que se forme el corazn.
- La hoja derivada de la somatoplera se llama pericardio y va a dar el pericardio
definitivo.
- La hoja derivada de la esplecnopleura da el epimiocardio, que da el epicardio
(externamente) y el miocardio (ms profundamente).
- Las primitivas clulas derivadas del cordn endocrdico van a dar las clulas
epiteliales que rodean al corazn.

21.- Desarrollo del aparato digestivo.

Recuerdo de la evolucin inicial del tubo digestivo. Intestino anterior, medio y
posterior:
El intestino surge de forma pasiva, como consecuencia del encurvamiento del embrin. Es
un tubo delimitado por endodermo que se divide en 3 partes: una primera parte, llamada

intestino anterior, que va desde la membrana buco-farngea hasta el portal intestinal anterior;
a continuacin va el intestino medio, que es la regin media del tubo y que se comunica con
la vescula vitelina por el conducto nfalo-mesentrico; a continuacin va el portal intestinal
posterior, que limita el extremo del intestino medio y da paso al intestino posterior. A medida
que se desarrolla el embrin, aparecen una serie de diferenciaciones que permiten establecer
otras subdivisiones.
Esquema general:

1) En el intestino anterior surge un divertculo respiratorio o esbozo traqueo-bronquial, y

que delimita una subdivisin del intestino anterior que es el intestino farngeo (1-a).
Adems surge otro divertculo, que es el divertculo heptico, con lo que aparece otra
subdivisin que es la porcin caudal del intestino anterior (1-b).
2) El intestino medio va a quedar comprendido entre el divertculo heptico y un punto
que en el adulto va a ser el punto lmite entre los 2 primeros tercios del colon
transverso y el ltimo tercio del colon transverso, y constituye el asa intestinal
primitiva.
3) El intestino posterior est comprendido entre ese punto lmite del colon transverso y la
cloaca.
Derivados del intestino farngeo (suelo de la faringe, bolsas farngeas,
hendiduras branquiales y divertculo respiratorio):
Durante la cuarta-quinta semana del desarrollo del embrin humano, en la regin que va a
ser el cuello se forman los arcos branquiales. Esto implica que en la faringe se forman
invaginaciones entre arco y arco, que son las bolsas farngeas. Oponindose a cada bolsa
aparecen las hendiduras branquiales o farngeas, en la parte externa (observar esquema de
fotocopia).
Los derivados del suelo de la faringe (del suelo de los arcos) son la lengua y la glndula
tiroides.

- La lengua surge hacia la cuarta semana, como un par de protuberancias en el primer

arco (la lengua tiene 2 partes, que son el cuerpo de la lengua y la raz de la lengua).
Las 2 protuberancias se llaman protuberancias linguales y surgen como consecuencia
del crecimiento del mesnquima. Tambin hay una protuberancia ms pequea entre
ambas llamada tubrculo impar. Estas dan el cuerpo de la lengua. La otra parte, la raz
de la lengua, surge como un abultamiento medio derivado del 2., 3., y parte anterior
del 4. arco. Dicho abultamiento se denomina cpula o eminencia hipobranquial. En
el cuarto arco se forma otra protuberancia llamada protuberancia epiglotdea. A ambos
lados del orificio larngeo, situado al final del cuarto arco, estn las prominencias
aretinoideas. Las protuberancias linguales laterales van a crecer mucho y se van a
proyectar hacia delante. Las paredes de la boca son de origen ectodrmico, pero la
superficie de la lengua y la faringe son de origen endodrmico. El surco terminal en el
adulto es en el embrin el lmite entre el primer y segundo arco. Del cuarto arco deriva
la apiglotis.
- La glndula tiroides surge como una proliferacin del epitelio endodrmico del suelo
de la faringe, en un punto que hay detrs del tubrculo impar. Esta proliferacin
emigra y deja tras de s un conducto, que es el conducto tirogloso. La emigracin
avanza hasta situarse en el cartlago tiroides, al mismo tiempo que va creciendo. El
conducto tirogloso est destinado a desaparecer y desaparece, pero deja un resto de su
existencia que es orificio por el cual se form, llamado agujero ciego (por tanto, este
agujero ciego es lo que queda como resto). Hay casos en los que no desaparece el
conducto y quedan acmulos en algn punto de la trayectoria del tiroides y pueden
tener actividad tiroidea. En otros casos forman quistes llamados quistes tiroglosos.
Derivados de las bolsas farngeas: en vertebrados se forman 5 o ms bolsas farngeas y en el
hombre la quinta es considerada parte de la cuarta. Del epitelio endodrmico de las bolsas
derivan una serie de rganos importantes.

- La primera bolsa crece hacia el interior y se hunde en el mesodermo, formando un

saco pediculado llamado fondo de saco tubo-timpnico. ste constituye la cavidad
primitiva del odo medio, es decir, la caja timpnica primitiva (la parte ms
ensanchada). La parte ms estrecha es la trompa faringotimpnica, que dar la trompa
de eustaquio. El fondo se est aproximando a la hendidura branquial 1.
- En la segunda bolsa farngea, su epitelio prolifera y penetra el mesnquima
subyacente, formndose yemas de tejido mesenquimatoso. Constituye el esbozo de las
amgdalas palatinas. Entre el tercer y quinto mes, clulas linfticas infiltran las
amgdalas.
- El epitelio de la tercera bolsa tambin prolifera y penetra en el mesodermo subyacente,
formando al ala ventral y el ala dorsal. El ventral se diferencia en tejido tmico y el ala
dorsal se diferencia en tejido paratiroideo.
- La cuarta bolsa tambin prolifera y se introduce formando tambin tejido paratiroideo.
- El epitelio de la quinta bolsa tambin prolifera y se une al proliferado de la cuarta
bolsa y da el cuerpo ltimobranquial.
Mientras todo esto ocurre, el tiroides ha ido creciendo y desciende hasta los anillos
traqueales. El tejido paratiroideo y tmico se independizan de la bolsa y comienzan a emigrar
caudalmente. En su migracin, el tejido tmico forma una estructura alargada, aunque su
parte principal emigra caudal y medialmente para formar (junto con su homlogo) el timo,
por debajo del tiroides. La cola del timo se fragmenta en partes pequeas que terminan
desapareciendo, pero a veces permanecen formando nidos tmicos, que son aglomeraciones
de clulas tmicas que pueden incluso tener funcin glandular. El ala dorsal tambin emigra
junto al timo, pero al pasar a la altura del tiroides cambia de direccin y se sita por detrs
del tiroides para formar el paratiroides inferior. El derivado de la cuarta bolsa branquial
tambin emigra y se mete detrs del tiroides, pero por la parte dorsal, para formar el
paratiroides superior. El derivado de la quinta bolsa se mete igualmente por detrs del
tiroides y se incluye en el mismo tiroides. Forma el cuerpo ultimobranquial, que son clulas
plidas que no se sabe para qu sirven.
Derivados de las hendiduras branquiales: en vertebrados se forman 5 o ms hendiduras
branquiales. En vertebrados superiores, la primera es la que va a dar estructuras que
permanezcan toda la vida, el resto de estructuras de las otras hendiduras desaparecen. La
primera hendidura se introduce se introduce hacia el interior y el fondo se opone al
mesodermo del fondo del saco tubo-timpnico. Forma un conducto que es el conducto
auditivo externo. El fondo de ambos constituyen el tmpano y entre ambos hay una delgada
lmina mesodrmica por donde pasa el nervio timpnico.

El resto de hendiduras desaparecen. Al proliferar el segundo arco, crece hacia atrs y termina
fusionndose con el relieve epicrdico. Las hendiduras 2., 3. y 4. quedan ocultas por el
segundo arco, formndose una cavidad recubierta por ectodermo que se llama seno cervical,
el cual se va haciendo cada vez ms pequeo. A veces queda un resto, llamado quiste
cervical lateral, que si no se extirpa puede evolucionar para dar un carcinoma epidermoide.
Tambin puede ocurrir que el seno cervical no se cierre totalmente y quede una
comunicacin, formndose una fstula branquial externa.
En vertebrados inferiores, al crecer el segundo arco no se produce la fusin con el relieve
epicrdico, quedando una solapa que en peces es el oprculo que tapa las branquias.
Derivados del divertculo respiratorio: el divertculo respiratorio da la parte endodrmica de
los pulmones, es decir, el epitelio que tapiza los conductos de los pulmones. Surge como un
divertculo grande que se sita por detrs de eminencia hipobranquial. Primero surge como
una abertura amplia y durante el desarrollo se va haciendo ms estrecha en virtud de la
aparicin del tabique traqueo-esofgico. La aparicin de este tabique que se comunica por un
orificio separa la trquea del esfago.

La abertura se va haciendo cada vez ms pequea y dar un orificio.

A medida que se forma el divertculo, va creciendo hacia atrs y hacia delante y se divide en
2 ramas que reciben el nombre de yemas pulmonares, que se subdividen a medida que se
desarrollan en 3 yemas ms pequeas en una de las ramas y en 2 yemas ms pequeas en la
otra. Cada conjunto de yemas va a quedar al servicio de un pulmn (por ejemplo, las 2 ramas
del pulmn izquierdo van a quedar al servicio de un lbulo del pulmn izquierdo). Esas
yemas se van a seguir subdividiendo y van a dar lugar al rbol pulmonar. Los pulmones se
estn expandiendo en el interior de la cavidad pericrdica.
Vamos a dar un corte que vaya por la yema pulmonar y la cavidad pericrdica:

Las venas cardinales comunes o conductos de Cubier van a drenar en el seno venoso.
Recogen sangre de las venas anteriores y posteriores.
Entre 2 alveolos hay: endodermo de un alveolo, una lmina mesodrmica y otra lmina
endodrmca del otro alveolo.
Los pulmones van a crecer mucho y en la regin donde estn creciendo no tienen sitio para
expandirse, por lo que van a aparecer vaporizaciones a 2 niveles.

Se van a unir unas con otras y van a dar vacuolas, que van a hacer que crezca el pulmn. Las
membranas pleuropericrdicas van a aparecer como consecuencia de los pliegues
pericrdicos al plegarse. Tienden a dirigirse medialmente y se encuentra con la otra. Tambin
se van a encontrar con el tabique medial y se forma la siguiente estructura:

Los 2 conductos de cubier se van a fusionar y van a formar la vena cava.

Derivados de la porcin caudal del intestino anterior:
De esta subdivisin va a derivar el esfago, estmago, hgado y pncreas.
Esfago: al principio es un tubo corto que despus se alarga. Es de origen endodrmico y las
tnicas que lo envuelven derivan de la esplecnopleura.
Estmago: aparece como una dilatacin fusiforme hacia el final de la cuarta semana. Durante
su crecimiento cambia mucho su forma y su posicin. El cambio de forma est determinado
por el crecimiento diferencial de las distintas partes, ya que al crecer dentro de un espacio
limitado tiene que adaptarse. El cambio de posicin se explica asumiendo que durante su
desarrollo experimenta 2 giros: uno entorno al eje longitudinal y otro entorno al eje anteroposterior. El giro longitudinal es un giro de 90 en sentido de las agujas del reloj.

El mesenterio dorsal se llama ahora mesogastrio dorsal y el ventral, mesogastrio ventral.

La regin dorsal del estmago crece ms que la ventral y parece como si los vagos se
desplazaran. Este crecimiento diferencial implica que aparezca la curvatura mayor del
estmago y la curvatura menor del estmago.
En un paso siguiente, tendramos la siguiente situacin:

El rgano est tambin es sentido antero-posterior.

Los mesenterios formarn pliegues que se acoplarn que se acoplarn al encurvamiento del
tubo. El duodeno adopta forma de C al girar el estmago y tambin experimenta una
torsin. Este giro es importante para explicar la desembocadura de hgado y de pncreas,
cmo adopta una posicin dorsal.
Hgado: surge como un divertculo endodrmico de la regin posterior del intestino anterior
(divertculo heptico). Este divertculo forma cordones que se van insertando en el seno del
septum transversum (tabique o lmina mesodrmica situada entre la cavidad pericrdica y el
cordn umbilical). Ese tabique se forma al incurvarse el embrin y va a ser importante para
la formacin del diafragma. El hgado comienza a formarse hacia la tercera semana del
desarrollo:

En principio, el mesogastrio ventral se confunde con el septum transversum. A medida que el

hgado crece, se expande hacia atrs, y pasamos a la siguiente situacin:

El mesogastrio dorsal tambin se llama epigln mayor y el mesogastrio ventral, epigln

menor o ligamento gastro-heptico (liga el estmago al hgado). La parte del divertculo
heptico que conecta con el duodeno dar el conducto heptico. Tambin surge otro
divertculo endodrmico que dar la vescula biliar, la cual desemboca en el conducto
cstico, que a su vez desemboca en el conducto heptico. El conducto cstico y el conducto
heptico dan un conducto comn llamado coldoco (ver fotocopia). La desembocadura del
coldoco es la carncula mayor.
Pncreas: surge como 2 brotes endodrmicos, formando yemas que crecen en el mesenterio
dorsal del duodeno. Los dos brotes son: el brote pancretico ventral, que aparece en el
ngulo que forma el coldoco con el duodeno; y el brote pancretico dorsal, que aparece en
el punto diametralmente opuesto al brote heptico ventral. Durante el desarrollo, debido al
giro que experimenta el estmago que arrastra al duodeno, el brote ventral va a girar tambin
y adquiere una posicin dorsal, fusionndose entonces con el brote dorsal.

El brote dorsal va creciendo an ms y ocupa el mesogastrio dorsal. Contactan los

parnquimas de ambos brotes y al final, como hemos dicho, se fusionarn. Tambin hay

conexin entre los conductos de ambos brotes (conducto pancretico dorsal y ventral), y
esta comunicacin se llama conducto pancretico combinado o de Winssur.

La parte proximal del conducto dorsal desaparece. En algunos casos no desaparece y se

llama conducto pancretico accesorio o de Santorini.
Los vertidos van desde el pncreas dorsal (desde la parte distal), conducto combinado y
conducto ventral.
Los islotes de Langerhans se forman a partir del tejido mesenquimatoso que va quedando
entre los cordones pancreticos a medida que ste va invadiendo el mesenterio dorsal.
La parte del pncreas que invade el mesogastrio dorsal es la cola del pncreas. La parte que
se queda en el mesoduodeno dorsal es la cabeza del pncreas.

En el paso siguiente tenemos:

La pared ya se ha fusionado con el celoma. Durante el desarrollo, el pncreas se hace

retroperitoneal. Al aparecer el bazo, el epigln mayor queda dividido en 2 partes: un
segmento que ancla el pncreas y el bazo, llamado epigln pancreaticosplnico; y otro que
ancla el bazo al estmago, llamado epigln gastrosplnico.

Desarrollo del intestino medio:

Se extiende desde el portal intestinal anterior hasta el portal intestinal posterior, aunque son
lmites imprecisos porque van variando conforme el embrin se desarrolla. En el adulto est
entre la desembocadura del coldoco y el lmite entre los dos primeros tercios del colon
transverso y el ltimo tercio. Los derivados del intestino medio son la porcin caudal del
duodeno, yeyuno, leon, ciego + apndice, colon ascendente y los dos primeros tercios del
colon transverso. El intestino medio comunica con el saco vitelino por el conducto
onfalomesentrico. Est pendiente de un meso. Se va alargando conforme se desarrolla el
embrin y forma un asa que es el asa intestinal primitiva. Conforme se alarga, el meso
tambin se alarga. El conducto onfalomesentrico se hace ms pequeo y termina
regresionando totalmente, dejando como resto el divertculo de Meckel.

El alargamiento del intestino medio afecta al asa ascendente. Concretamente, como

consecuencia del alargamiento, el asa va a girar (270) siguiendo un sentido contrario al de
las agujas del reloj. El eje de giro pasa por la arteria mesentrica.

Como consecuencia del alargamiento de las asas intestinales y debido a que la cavidad
celmica es demasiado pequea, el intestino se hernia hacia el celoma extraembrionario,
formndose una hernia umbilical fisiolgica o transitoria. El brote cecal se hace ms
evidente y de l surge un apndice que se llama apndice ciego. Hacia el sexto mes, las asas
intestinales vuelven hacia la cavidad abdominal. Los fenmenos que determinan esto, son
que la cavidad abdominal aumenta de volumen porque el hgado ya crece menos, y porque el
mesonefro ha regresionado dejando espacio libre. Lo primero que asciende son las asas del
yeyuno que se colocan hacia la izquierda primero y hacia la derecha despus. Lo ltimo que
asciende es el brote cecal y lo hace hasta situarse por debajo del lbulo derecho del hgado.

 Desarrollo del intestino posterior:

Se extiende desde el portal intestinal posterior hasta la cloaca (en el embrin). En adultos, se
extiende desde el punto situado entre los dos primeros tercios del colon transverso y el
ltimo tercio hasta la cloaca. El intestino posterior va a dar el ltimo tercio del colon
transverso, colon descendente, colon sigmoideo, recto y conducto anal (porcin ms
anterior).

El tabique urorectal se dirige hacia atrs, hacia la membrana cloacal. Por tanto, va a dividir
a la cloaca en 2 partes: seno urogenital (la ms anterior) y conducto ano-rectal. La
membrana tambin queda dividida en 2 partes: membrana urogenital y membrana anal.

Entorno a la membrana se pliega el mesnquima y forma un anillo, que en el ectodermo se

ve como un relieve. El repliegue que rodea a la membrana anal forma un relieve y en el
fondo es donde est la membrana anal. Ese pliegue se llama pliegue anal.

El repliegue alrededor de la membrana urogenital son los pliegues genitales que forman los
genitales externos. La parte ms pronunciada de los pliegues urogenitales es el tubrculo
genital que dar el cltoris o parte del pene (segn el sexo). Los pliegues genitales tambin
se llaman pliegues uretrales, porque dan la uretra. El seno urogenital da la vejiga y en las
hembras tambin da la regin ms externa de la vagina. El alantoides regresiona y en el
adulto queda un filamento conjuntivo que es el uraco.

22.- Desarrollo del sistema nervioso.

Deriva del ectodermo. Todos los rganos del sistema nervioso central derivan del ectodermo
y forman el neuroectodermo. Comienza a diferenciarse hacia el principio de la tercera
semana del desarrollo, como consecuencia de la induccin que ejerce la notocorda. Aparece
como una placa, llamada placa neural, en la regin media y dorsal del embrin, por delante
de la lnea primitiva.

Los pliegues de la placa se elevan y dan los pliegues neurales. Estos pliegues se hunden en
la parte media y forman el surco neural. Los pliegues se van hacia la regin media y forman
el tubo neural. El cierre en los extremos del tubo se retrasa y se forman 2 agujeros
transitorios en los extremos del tubo, que son los neuroporos y que al final acaban
cerrndose.

La placa indicada en el dibujo que est entre el tubo y el ectodermo, se divide en 2 tubos, que
se van segmentando de forma paralela al mesodermo y constituyen las crestas neurales. Una
vez que el tubo se ha cerrado, el SN es una formacin con una parte caudal larga de la que
deriva la mdula espinal, y una parte anterior ensanchada de la que deriva el encfalo. Hacia
el final de la cuarta semana, el encfalo presenta 2 dilataciones o vesculas y 2 curvaturas. La
aparicin de estas estructuras es paralelo al proceso de encurvamiento del embrin. Las
vesculas se llaman: prosencfalo, mesencfalo y rombencfalo.

Esquema general de las estructuras que va a dar el tubo neural anterior:

La curvatura que acontece en el mesencfalo se llama curvatura o flexin mesenceflica o

curvatura enceflica o curvatura del vrtice. Es lo primero que aparece. La otra acontece
entre el rombencfalo y la mdula espinal y se llama curvatura o flexin cervical.

Si lo vemos lateralmente, en realidad tiene una estructura as:

A medida que contina el desarrollo, van apareciendo (hacia el final de la quinta semana) 2
vesculas y 1 curvatura nueva, con lo que se pasa al estado de 5 vesculas + 3 curvaturas,
que se van a mantener hasta el final. A partir de ahora lo nico que ocurre es que crece y se
diferencia. Las 2 vesculas que aparecen se forman en el prosencfalo, surgiendo del
prosencfalo 2 evaginaciones laterales:

Esas 2 evaginaciones (I y II) son el esbozo de los ventrculos cerebrales. La parte III
constituye el diencfalo; las vesculas I y II constituyen el telncefalo. La luz de las vesculas
telenceflicas sern los ventrculos cerebrales que se llaman 1 y 2. La luz del diencfalo
constituyen el ventrculo cerebral 3. El mesencfalo no se modifica mucho, excepto que su
luz se hace ms estrecha y en el futuro va a ser el acueducto de Silvio. La luz de la vescula
rombenceflica va a constituir el ventrculo 4.
En un estado posterior, aparece una nueva curvatura a nivel de la vescula rombenceflica
que se llama curvatura rombenceflica o pontina, la cual divide al rombencfalo en una
regin anterior llamada metencfalo y una regin posterior llamada mielencfalo. Del
metencfalo van a derivar el cerebelo y el puente (o protuberancia). El mielencfalo va a dar
lugar al bulbo raqudeo.

Las vesculas telenceflicas van a crecer mucho debido al gran desarrollo de la corteza
cerebral (en mamferos). La curvatura pontina se va a plegar an ms y pasamos a la
siguiente situacin:

18.- Desarrollo del sistema tegumentario: la piel.

La piel constituye el tegumento de los vertebrados y tiene 2 componentes: epidermis de
origen ectodrmico y dermis de origen mesodrmico. La dermis vara entre la regin dorsal y
ventral. La regin dorsal viene de los dermatomas de las somitas y la regin ventral viene de
la somatopleura. La epidermis, como hemos dicho, viene del ectodermo y ese ectodermo al
principio es una capa de clulas, desdoblndose posteriormente para llamarse epidermis de 2
capas. La capa superior es el peridermo y la cara ms profunda es la capa basal (al principio
es un epitelio plano).
El peridermo juega un papel importante en el desarrollo de la piel porque controla el
intercambio de H2O y Na+, y la absorcin de glucosa por la epidermis en desarrollo. Est
destinado a desaparecer (el peridermo) cuando la piel est casi diferenciada. Hacia el tercercuarto mes se pasa a una situacin de epidermis de 3 capas, porque entre el peridermo y la
capa basal aparece una nueva capa que es la capa intermedia, que se va engrosando con el
paso del tiempo.

Hacia el quinto mes, las clulas de la capa intermedia comienzan a sintetizar queratinas, que
en principio son polmeros moleculares simples pero que despus se hacen ms complejos y
forman grnulos de queratohialina, los cuales empiezan a aparecer en los estratos ms
superiores de la capa intermedia. A medida que la capa intermedia experimenta estos
cambios, el peridermo comienza a involucionar, lo cual se manifiesta porque empieza a
acumular glucgeno y termina murindose y desprendindose. Este desprendimiento
coincide con la aparicin del sustrato crneo (las clulas se han convertido en sacos
aplanados de protena queratina. Los ncleos estn en el borde de la clula. Durante la vida,
las clulas queratinizadas muertas de la capa crnea se van desprendiendo y reemplazndose
por nuevas clulas cuya fuente son las clulas mitticas de la capa de Malpigi). La epidermis
no est constituida por una poblacin de clulas con un mismo origen, sino que encontramos
clulas que la han invadido durante el proceso de desarrollo. As, estn los melanocitos, que
son clulas que derivan de precursores emigrados desde la cresta neural llamados
melanoblastos ( que tienen unos grnulos que son los premelanosomas, que se convierten en
melanososmas y en ese momento el melanoblasto pasa a llamarse melanocito). Otro tipo son
las clulas de Langerhans que vienen de la mdula sea y que derivan de precursores
originados en la mdula sea y son difciles de diferenciar de las clulas de la epidermis (que
son los queranocitos)(slo se diferencian por inmunocitoqumica o por mtodos
histoqumicos que detectan alta actividad ATPasa en estas clulas). La funcin de las clulas
de Langerhans es constituir los puntos de avanzada ms perifricos del sistema inmune. Son
capaces de procesar Ag que atraviesan la epidermis y pasan la informacin a linfocitos T y
desencadenan una reaccin inmune mediada por estas clulas. Hay tambin otro tipo de
clulas que se llaman clulas de Merckel, que tienen su origen en la cresta neural. Una vez
que invaden la epidermis se asocian a terminaciones nerviosas y funcionan como
mecanoreceptores de adaptacin lenta. Estos 3 tipos de clulas no derivan del ectodermo
superficial.