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Ander Bastida Salazar, 2 A Biología, Histología Animal

1.

animales

Desarrollo

embrionario

de

los

tejidos

El desarrollo embrionario es la etapa que comprende desde la formación del zigoto, hasta que esta se empieza a dividir y dar un organismo adulto. El desarrollo embrionario comprende una serie de fases: Fecundación, segmentación, gastrulación y organogénesis. (En reptiles y anfibios también metamorfosis y maduración)

1-Fecundacion: La formación de un organismo comienza cuando se forma el zigoto, una única célula resultado de la fusión de dos gametos, que se produce en la fecundación. Para entender la fecundación tenemos que saber como son los gametos, por eso se incluye dentro de las fases de desarrollo la gametogénesis, o la formación de los gametos, donde se forman ovulo y espermatozoide.

2-Segmentacion: Después de la fecundación viene la segmentación, que no es más que divisiones celulares por mitosis, el zigoto se divide para dar miles y miles de células.

3-Gastrulación: Mas tarde comienza la gastrulación, que son movimientos de las células a la vez que se dividen. El resultado son la formación de tres hojas embrionarias: el mesodermo, el ectodermo y el endodermo.

4-Organogénesis: Tras la formación de las hojas embrionarias comienza la transformación de los órganos, organogénesis. Los primordios de los

de las hojas embrionarias comienza la transformación de los órganos, organogénesis. Los primordios de los pág.

órganos se forman a partir de las hojas embrionarias. La histogénesis es la formación de los tejidos. Lo primero que se reconoce es el esbozo del órgano, y dentro de estos los precursores de los tejidos.

En anfibios y reptiles después de la organogénesis sufren metamorfosis y maduración.

1.1 Gametogénesis

Dentro de la gametogénesis distinguimos dos tipos, la formación de gametos masculinos y la formación de gametos femeninos. La formación de los gametos masculinos la conocemos como espermatogénesis y la de gametos femeninos como ovogénesis ó oogenesis. (En los dos casos proceden de las células germinales primordiales, estas células, cuando se está formando un embrión, se sitúan en las gónadas y son en principio todas iguales.

se sitúan en las gónadas y son en principio todas iguales. 1.1.2 Espermatogenesis La espermatogénesis la

1.1.2 Espermatogenesis

La espermatogénesis la vamos a dividir en 4 fases principales: Proliferación, crecimiento, maduración y espermiogenesis.

1. Proliferación: Las células germinales primordiales, en el testículo se transforman por distintos cambios que , se van diferenciando, y se transforman en otro tipo celular que conocemos como espermatogonias.

Esas espermatogonias tienen capacidad de división, están dividiéndose continuamente por mitosis para dar mayor número de espermatogonias (en el momento del nacimiento hay pocas espermatogonias, en la pubertad comienzan a dividirse para dar un gran numero). Algunas de ellas siguen el proceso de formación de espermatozoides, pero otras guardan su capacidad de división para seguir formando espermatozoides. La división por mitosis de las espermatogonias es la que conocemos como proliferación. Esas mitosis son un tanto particulares por que la división del citoplasma no se completa, que da un pequeño puente citoplasmático que las mantiene comunicadas, y que hace que se desarrollen todas juntas, y que se mantiene hasta la espermiogenesis.

2. Crecimiento: Algunas de esas espermatogónias siguen con la fase de crecimiento. La fase de crecimiento no es más que la interfase anterior a la meiosis. En esta fase las espermatogonias aumentan su tamaño. Al final de esta fase tenemos unas células más grandes que denominamos espermatocitos 1 o espermatocitos primarios.

3. Maduración: En la maduración estos espermatocitos 1 sufren la meiosis. Tras la meiosis I obtenemos otras células que denominaremos espermatocitos 2 o espermatocitos secundarios, y tras la meiosis II obtenemos otras células que se llaman espermatides o espermatidas. (Se siguen conservando los puentes citoplasmáticos.)

otras células que se llaman espermatides o espermatidas . (Se siguen conservando los puentes citoplasmáticos.) pág.

4. Espermiogenesis: Las espermatidas pasan por esta fase para dar espermatozoides. Es una fase de maduración de las espermatidas para

dar lugar a los espermatozoides que todos conocemos. Durante la espermiogenesis se pierden orgánulos en las espermatidas, y hay un cambio de morfología, aparte de perderse los puentes citoplasmáticos. Hay cambios que afectan al núcleo y cambios que afectan al citoplasma. Entre los cambios que afectan al núcleo, tenemos que la cromatina se condensa (para ocupar menor tamaño), en esta condensación las histonas cambian por las protaminas, otras proteínas que provienen un mayor empaquetamiento del ADN. Debido a esta condensación se pierde el nucléolo y parte del nucleoplasma. Dentro de los cambios que afectan

al citoplasma destacamos la perdida de orgánulos. En el aparato de Golgi

destacamos la formación de vesículas acrosómicas que fusionándose

darán el acrosoma, que es una gran vesícula llena de enzimas. Estas van

a servir posteriormente en el momento de la fecundación para abrirse

paso a través de las cubiertas del ovulo. Ese acrosoma se sitúa envolviendo al núcleo en un polo de la célula, ese extremo va a ser posteriormente el polo anterior del espermatozoide. Las mitocondrias y los dos centriolos se sitúan en el lado opuesto al del

acrosoma, a partir de uno de esos centriolos se organiza y se empieza a formar un flagelo. Las mitocondrias quedan en la parte inicial del flagelo rodeando la porción inicial, quedan ahí para proporcionar energía al flagelo, para posibilitar su movimiento. En mamíferos, las mitocondrias se sitúan en

proporcionar energía al flagelo, para posibilitar su movimiento. En mamíferos, las mitocondrias se sitúan en pág.
proporcionar energía al flagelo, para posibilitar su movimiento. En mamíferos, las mitocondrias se sitúan en pág.

espiral alrededor del flagelo. El resto de orgánulos se pierden, quedan unos cuerpos residuales que son fagotizados por unas células llamadas células de Sertoli.

Así el espermatozoide acaba con tres partes:

-Cabeza: Donde esta núcleo y acrosoma

-Cuello: con porción inicial del flagelo y mitocondrias alrededor de esta y centriolos.

-Cola: Axonema del flagelo

alrededor de esta y centriolos. -Cola: Axonema del flagelo Si hacemos una sección de la cola
alrededor de esta y centriolos. -Cola: Axonema del flagelo Si hacemos una sección de la cola

Si hacemos una sección de la cola podremos ver una membrana plasmática, las mitocondrias (en verde), y rodeando a los microtúbulos, unas fibras densas de quitina paralelas a los microtúbulos que son exclusivas de los mamíferos

La espermatogénesis tiene lugar en el testículo, que está constituido por unos tubos denominados tubos seminíferos. Los tubos seminíferos son tubos que están completamente enrollados que son lo que constituyen la mayor parte del testículo. Estos tubos seminíferos están separados por tejido conjuntivo, en este tejido que separa los tubos seminíferos se encuentran las células de Leydig. Estas células contienen REL en abundancia y mitocondrias con crestas tubulares. Las células de Leydig sintetizan la testosterona, es una hormona muy necesaria porque si no el proceso de espermatogénesis no se produce. Los tubos tienen una pared que no es más que todas las células de la línea germinal masculina, que es donde se produce la espermatogénesis. En la parte más externe las espermatogonias, luego los espermatocitos primarios, después los secundarios, después los espermatides y finalmente los espermatozoides que se liberan a la luz del tubo seminífero. En la luz del tubo seminífero hay células de Sertoli.

que se liberan a la luz del tubo seminífero. En la luz del tubo seminífero hay

El proceso de espermatogénesis dura aproximadamente unos 70 dias. Los espermatozoides recién liberados no son capaces de llevar a cabo la fecundación, tienen que sufrir un proceso de maduración.

fecundación, tienen que sufrir un proceso de maduración. 1.1.3 Ovogenesis El proceso de formación de los

1.1.3 Ovogenesis

El proceso de formación de los óvulos tiene lugar

a partir de ovogonias. En el caso de la línea

masculina vimos que por cada espermatogonias teníamos cuatro espermatozoides, en el caso de la ovogénesis vemos que por cada ovogonia tenemos un solo ovulo, y solo si llega a terminarse. Ese proceso incluye tres fases:

vemos que por cada ovogonia tenemos un solo ovulo, y solo si llega a terminarse. Ese

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1. Proliferación: La proliferación de las ovogonias, todas las ovogonias que van a poder formar óvulos ya están en el ovario. Y estas ovogonias están ya en el séptimo mes de etapa embrionaria, y estas son las únicas que van a ser capaces de formar óvulos, es decir, una mujer cuando nace ya tiene todas las ovogonias que van a poder formar óvulos, no se va a realizar más la proliferación.

formar óvulos, no se va a realizar más la proliferación. 2. Crecimiento: Aumento del tamaño de

2. Crecimiento: Aumento del tamaño de la ovogonia para darnos un ovocito primario. El crecimiento en la línea germinal femenina es más llamativo pues aumentan más de tamaño, el aumento es más llamativo que en el espermatocito primario. Es la fase previa a la meiosis.

3. Maduración: Sucede la meiosis. Tras la meiosis 1 se obtiene un ovocito secundario y tras la meiosis dos se obtiene un óvulo. Partimos del ovocito primario; tras la meiosis se obtienen dos células, solo una de estas células es el ovocito 2. La peculiaridad es que estas células son distintas, una de las células se queda con la mayor parte del citoplasma,

mientras que la otra tiene este muy reducido. La célula con citoplasma reducido se denomina primer corpúsculo polar. El corpúsculo polar puede continuar con la meiosis 2 pero suele degenerar. Tras la meiosis 2 sucede lo mismo, los citoplasmas no se dividen igualmente y una lo tiene reducido, la que lo tiene más reducido es el segundo corpúsculo polar. El ovulo final se queda con la mayor parte del citoplasma, esto es porque necesita reservas para nutrir en las etapas iniciales al embrión. El proceso de maduración no es continuo, hay una interrupción de la meiosis en la fase de diploteno. En esta fase se interrumpe, y el ovocito queda estancado en diploteno, y así puede estar hasta 40 y 50 años.En el momento del nacimiento de la mujer están parados en diploteno. En la pubertad, algunos de ellos, dejan la fase de diploteno y continúan con la división meiótica. Esa interrupción en diploteno se utiliza también para cargarse de reservas. Después de la interrupción en diploteno, en la meiosis 2 se paran en la metafase 2, en el estadio de metafase 2 es como se liberan los ovocitos secundarios del ovario. Si este ovocito se encuentra con un espermatocito, se completa la meiosis 2 y se produce la fecundación, sino, degenera y se libera. Una vez al mes suelen salir de la fase de diploteno 15 ovocitos, pero está bajo control hormonal.

En diploteno, algunos autores, a esa fase de parada le llaman dictiotene, porque es ahí donde se produce el mayor crecimiento de ovocito, y donde se pueden ver los cromosomas plumulados. Además, durante la fase de la meiosis, el ovocito se rodea de una cubierta, una cubierta que esta constituida por glicoproteínas, que son principalmente tres. Esa cubierta es lo que se conoce como zona pelucida. En las glicoproteínas que constituyen la cubierta es donde se produce el reconocimiento intraespecifico de gametos de la misma especie. Estas glicoproteinas se llaman ZP1, ZP2 y ZP3.

el reconocimiento intraespecifico de gametos de la misma especie. Estas glicoproteinas se llaman ZP1, ZP2 y

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También hay que decir que el ovocito se rodea de una serie de células que son las células foliculares. El ovocito junto con las células foliculares constituye un folículo. Estos folículos están rodeados en un principio por una capa de células foliculares aplanadas, que se denominan entonces folículo primordiar, cuando estas células se hacen cubicas, folículo primario, cuando ya hay varias capas de células y aparecen cavidades en el interior de las células foliculares es un folículo terciario y ya cuando ha madurado completamente se le llama folículo de Graaf. Es este folículo el que se rompe y libera el ovocito secundario y el corpúsculo polar.

rompe y libera el ovocito secundario y el corpúsculo polar. Dentro del ovario una vez al

Dentro del ovario una vez al mes esos folículos se rompen y se libera un ovocito rodeado de la zona pelucida y de las células foliculares. Una vez que el ovocito se ha liberado del folículo, las células foliculares quedan dentro del ovario, que constituyen otra estructura, el cuerpo lúteo, importantísimo en el caso de que haya fecundación, porque el cuerpo lúteo secreta hormonas, y esas hormonas son las que evitan que se desescame la pared del útero en el periodo de menstruación mediante la secreción de progesterona. Si no se produce la fecundación el cuerpo lúteo se degenera y se transforma en corpus albicans, que son cuerpos blancos que son como cicatrices que quedan en todo el tejido

del ovario que nos indican que ahí ha habido cuerpo lúteo. Luego si los folículos no liberan el ovocito degeneran y se quedan como folículos atresicos.

ovocito degeneran y se quedan como folículos atresicos . 1.2 Fecundación La fecundación es la unión

1.2 Fecundación

La fecundación es la unión de dos gametos para dar un nuevo individuo. Es el primer paso de la fase embrionaria, y cuando se va a producir, tenemos un ovocito rodeado de zona pelucida, y miles de espermatozoides rodeándole, pero solo uno de ellos llegará a fecundar al ovocito. La fecundación se produce en el tercio superior de las trompas de Falopio.

llegará a fecundar al ovocito. La fecundación se produce en el tercio superior de las trompas

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El ovario no está unido a las trompas uterinas, el ovario se libera y las trompas uterinas deben recogerlo, puede darse el caso de que no se recoja bien y de que un espermatozoide llegue hasta allí y se de una fecundación extrauterina.

El primer paso en el proceso de fecundación es la unión del espermatozoide a las cubiertas del ovocito, para eso tiene que realizar la reacción acrosomica. Con esa reacción lo que va a conseguir es atravesar la zona pelucida, que es un impedimento para ese espermatozoide. Una vez que la atraviesa, lo que sucede es la fusión de las membranas plasmáticas de ovocito y espermatozoide, y a

las membranas plasmáticas de ovocito y espermatozoide, y a continuación lo que sucede es la entrada

continuación lo que sucede es la entrada del núcleo del espermatozoide dentro del ovocito. La entrada del núcleo desencadena una serie de mecanismos, entre ellos, que el ovocito termine la meiosis. Una vez que el núcleo del espermatozoide está dentro del ovocito, tenemos una nueva célula capaz de originar un nuevo organismo. Cuando la fecundación es externa tiene que haber mecanismos de atracción de gametos, para que entren en contactos gametos de la misma especie.

En el caso de la especie humana, cuando los espermatozoides entran en el tracto vaginal, se encuentran con un ambiente hostil (pH ácidos y otra serie de circunstancias), de los millones que entran, llegan unos 200. Estos es lo que sucede detalladamente en la fecundación:

1. Contacto del espermatozoide: Supongamos que un espermatozoide llega hasta el óvulo, el espermatozoide se encuentra con las células foliculares que revisten al ovocito. El espermatozoide con sus movimientos, es capaz

de atravesar y meterse entre las células foliculares, y de alguna manera tiene que ir deshaciendo la matriz extracelular de las células foliculares, pero parece que con sus movimientos es capaz de atravesarla.(no hay consenso entre autores en cuanto al momento de realizar la reacción acrosomica) En cualquier caso el espermatozoide llega a ponerse en contacto con la zona pelucida, y se une a la ZP3, y la unión a esta glicoproteína, desencadena la reacción acrosómica. 2. Reaccion acrosómica: La reacción acrosómica es la liberación de las enzimas contenidas en el acrosoma que van a permitir atravesar la zona pelucida. Se liberan por exocitosis. La membrana del acrosoma se fusiona con la membrana plasmática, de tal manera que se libera al exterior el acrosoma en una vesícula. Después de liberar el acrosoma, la membrana del acrosoma pasa a ser la membrana de espermatozoide, en parte. De tal manera, que proteínas que estaban en la membrana del acrosoma pasan a formar parte de la membrana del espermatozoide. Esto es muy importante, porque estas proteínas son las que reconocen a la ZP2 de ovocitos de la misma especie.

las que reconocen a la ZP2 de ovocitos de la misma especie. 3. Fusion de las

3. Fusion de las membranas: Las membranas plasmáticas se pueden reorganizar, por lo que se pueden fusionar, en el caso de los mamíferos la fusión de las membranas se realiza por el lado ecuatorial de la cabeza del espermatozoide. Se fusionan las membranas y se produce la entrada del núcleo del espermatozoide en el interior del ovocito. En ocasiones pueden entrar el centriolo, las mitocondrias o la cola del espermatozoide, en ese caso, son destruidos. En caso de que un ovocito sea fecundado por más de un espermatozoide se da la polispermia, si eso se produce,

son organismos anormales que conducen a un aborto. Por tanto no se puede producir, la polispermia se inhibe. En el momento de la fusión de membranas, se desencadena la inhibición de la polispermia. La inhibición de la polismpermia, se consigue de dos maneras, por inhibición rápida o por una inhibición lenta.

por inhibición rápida o por una inhibición lenta . La inhibición rápida, consiste en que, hay

La inhibición rápida, consiste en que, hay una diferencia de potencial en la membrana del ovocito, de -70mV, en el momento en el que se une el espermatozoide, se produce un cambio de potencial en la membrana, de manera que pasa a ser positivo, 20 mV, eso provoca que si hubiera un espermatozoide más unido se suelte, aunque este cambio solo dura de 1 a 3 segundos, de manera que nos tenemos que asegurar que se inhiba de otra manera, esta inhibición es la lenta. La inhibición lenta no es más que la realización de la reacción cortical. La reacción cortical consiste en la liberación por exocitosis del contenido de los gránulos corticales del ovocito. El contenido lo que hace es modificar las glicoproteínas de la zona pelucida, las ZP, cambiando su conformación, de manera que no se pueden unir más espermatozoides, y si los hubiera unidos se sueltan. De esta manera nos aseguramos de inhibir la polispermia.

4. Entrada de núcleo: En el momento en el que entra el primer espermatozoide, se termina la segunda división meiótica, o sea que se libera el segundo corpúsculo polar. Ahora ya tenemos dos pronúcleos dentro del ovocito. Ahora sucede que la cromatina se descondensa y protaminas se cambian por histonas, de manera que tenemos una cromatina normal. En mamíferos nunca se llegan a fusionar los dos pronúcleos, lo que sucede es que se rompen las dos envueltas nucleares y los cromosomas inician la siguiente fase de desarrollo, que es la segmentación, para ello los cromosomas inician una siguiente división mitótica, pasando a orientarse en la placa metafásica de la primera división mitótica, y se pasa a la segmentación directamente.

mitótica, y se pasa a la segmentación directamente. 1.3 Segmentación La segmentación no es más que

1.3 Segmentación

La segmentación no es más que una serie de divisiones mitóticas consecutivas del zigoto, divisiones por mitosis; a partir de una célula vamos a obtener muchas células. Todas estas divisiones dan lugar a una estructura con forma de mora llamada mórula. Cada una de las células que constituyen esa mórula se denomina blastomera. En el caso de los mamíferos esas blastómeras son más o menos del mismo tamaño. En el caso de los mamíferos, una vez que tenemos

más o menos 8 células tiene lugar el proceso de compactación. El proceso de compactación consiste en que las células se unen estrechamente entre ellas por uniones celulares de anclaje.

Dentro

tenemos

unas

células

y

fuera

otras.

tenemos unas células y fuera otras. A continuación tiene lugar el proceso de la cavitación .

A continuación tiene lugar el proceso de la cavitación. Se forma una cavidad, y en este interior, en el que se quedan las células a un lado, se forma una cavidad. Ahora tenemos una serie de células estrechamente unidas en el exterior, otra capa de células en el interior y una cavidad. Aquí este embrión es una blástula, pero en mamíferos hablamos de blastocisto. Este blastocisto tiene una serie de células en la parte externa que se denominan trofoblasto, y las internas constituyen la masa celular interna, y la cavidad se denomina cavidad del blastocisto. Las células del trofoblasto no van a formar parte del embrión, formaran parte de la placenta, todo el embrión se forman a partir de las células de la masa celular interna, que es de donde se obtienen las células madre embrionarias, que pueden formar todo un organismo. Con todo esto ha terminado el proceso de segmentación. El embrión está rodeado todavia de zona pelucida.

El embrión está rodeado todavia de zona pelucida. El segmentación se lleva a de proceso cabo

El

segmentación se lleva a

de

proceso

cabo

a

medida

que

avanza

a

través

de

las

trompas y a los 4 días es cuando llega al útero y

ha

terminado

la

segmentación.

A

partir

de ahí se implanta y

se

forma la placenta. Las células del embrión secretan enzimas que abren un pequeño agujero en la zona pelucida por el que escapa el embrión, porque para implantarse, no puede tener zona pelucida. Cuando se implanta en la pared del útero (no se pega en la pared, entra en el interior de esta, de tal manera que la pared del útero se cierra sobre el embrión y a si es mal fácil que le llegue la alimentación a través del torrente sanguíneo de la madre. Esto es en humanos, en cerdos, el embrión no se implanta y por eso no hay hemorragia durante el parto), a la vez está sucediendo la gastrulación.

1.4 Gastrulación

Durante la gastrulación continúan las divisiones celulares por mitosis, pero ahora se produce una reorganización de las células de la masa celular interna, todo ello debido a que las células se mueven. Empiezan a moverse por unas serie de movimientos, que en conjunto se denominan movimientos morfogeneticos, porque son los que van a dar lugar al embrión. Esa reorganización ocurre de tal manera que vamos a obtener tres capas de células que son el endodermo (la más interna), mesodermo (intermedia) y ectodermo (la más superficial). Son denominadas hojas embrionarias, porque a partir de esas hojas se va a formar todo el embrión. Esas son las hojas embrionarias que se obtienen al final del proceso de gastrulación.

que se obtienen al final del proceso de gastrulación. Teniamos las células de la masa celular

Teniamos las células de la masa celular interna, que se separan un poco de la superficie a la que estaban pegadas. En el centro de las células del epiblasto de las células de la masa celular interna, se forma un surco, y por este surco pasan las células, las primeras que pasan y

atraviesan el surco son las células del endodermo, las segundas que pasan y se quedan encima del endodermo serán el mesodermo, y las que no pasan y solo se mueven y se quedan superficiales son las del ectodermo.

Las tres capas embrionarias forman las mismas estructuras en todos los metazoos, lo que lo convierte en un proceso crítico para el organismo.

1.5 Organogénesis

Cada hoja embrionaria forma una estructura:

Ectodermo: Epidermis, sistema nervioso, crestas neurales.

Mesodermo: Musculos, esqueleto, celoma, sistema circulatorio, sistema excretor, sistema reproductor.

Endodermo: Sistema digestivo y sistema respiratorio. (Solo el revestimiento, solo la parte interna, la que da a la luz de esos tubos se forma a partir del endodermo, el resto se forma a partir del mesodermo)

Durante la organogénesis el embrión se va curvando en la parte anterior y en la parte posterior. A la vez que se forma el embrión se forman una serie de

curvando en la parte anterior y en la parte posterior. A la vez que se forma

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membranas extraembrionarias, que tienen su importancia para el desarrollo del embrión, que son: el saco vitelino(donde se forman las primeras células sanguíneas), el alantoides( que sirve como órgano respiratorio y excretor durante el desarrollo embrionario), el amnios(es la primera membrana que rodea al embrión con las mismas células que el embrión) y el corion(la membrana más externa que rodea al embrión). Los animales acuáticos no necesitan amnios porque ya están en el agua, son anamniotas, los que poseen amnios son amniotas.

Dentro de los órganos sucede la histogénesis.

1.6 Histogenesis

Especialización de las células para llevar a cabo funciones concretas. Los órganos están constituidos por muchos tejidos, y los tejidos no son más que conjuntos de células con matriz extracelular que llevan a cabo una función. Pueden o no contener matriz extracelular. En el ectodermo se originan el tejido epitelial y nervioso; en el mesodermo se originan el epitelial, conectivo, mesénquima y tejido muscular(excepto iris) y el endodermo origina solo epitelial. En conclusión, el epitelio se forma en las tres, el nervioso en el ectodermo, y el resto del mesodermo.