METABOLISMO DE BIOMOLECULAS

Las plantas utilizan un pigmento verde, la clorofila, para captar la

energa de la luz solar. A diferencia de los vegetales, los seres humanos
carecemos de un pigmento en la piel que realice funciones similares, por ello la
nica fuente de energa de que disponemos para efectuar el trabajo biolgico
son los alimentos que ingerimos. Es necesario que nuestro cuerpo produzca a
partir de precursores ms simples muchas molculas que son necesarias para
el mantenimiento de clulas y tejidos; otras-como los aminocidos esenciales,
vitaminas y minerales las obtenemos de los nutrimentos, puesto que no
podemos sintetizarlas. Las enzimas del conducto gastrointestinal digieren los
carbohidratos, lpidos y protenas de los alimentos. Los productos finales de la
digestin que llega a las clulas del cuerpo son monosacridos, cidos grasos,
glicerol, monoglicridos y aminocidos. Algunos minerales y muchas vitaminas
son parte de sistemas enzimticos que catalizan el desdoblamiento y la
sntesis de carbohidratos, lpidos y protenas. Las molculas de los alimentos
que absorbe el conducto gastrointestinal (CG) tienen tres destinos principales:
1.
La mayor parte de ellas se utilizan para suministrar energa, ya que el
cuerpo debe realizar procesos vitales, como el transporte activo, la duplicacin
del ADN, la sntesis de protenas, la contraccin muscular ya la mitosis.
2.
Algunas molculas de los alimentos sirven como materia prima para
sintetizar otras ms complejas desde el punto de vista estructural o molculas
funcionales como las protenas musculares, hormonas y enzimas.
3.
Ciertas molculas de los alimentos se almacenan para su uso futuro. Por
ejemplo, el glucgeno se guarda en las clulas del hgado y los triglicridos en
las clulas adiposas.
En esta ACTIVIDAD se estudia la manera en que las reacciones
metablicas liberan la energa qumica de los alimentos; como contribuye cada
grupo de dichas molculas al crecimiento, a la reparacin y a las necesidades
energticas del cuerpo, y la forma en que se mantiene el equilibrio de calor y
energa del organismo. Por ltimo, se analizan algunos aspectos de la nutricin.

Es necesario COMPLEMENTAR LA ACTIVIDAD agregando las definiciones y

prrafos faltantes.
REACCIONES METABLICAS
OBJETIVO
Explicar el papel del ATP en el anabolismo y el catabolismo.

El trmino metabolismo comprende el conjunto de reacciones qumicas

que se producen en el interior de la clula, cuyo fin es la obtencin de la
energa necesaria para los procesos fisiolgicos (catabolismo), o la utilizacin
de dicha energa para el desempeo de las funciones de la clula o la
reposicin de estructuras celulares (anabolismo). Se trata de un proceso por el
cual se establece el equilibrio de energa entre reacciones catablicas, que son
descomposicin, y las anablicas, que corresponden a la sntesis. En conjunto,
las reacciones catablicas son reacciones exergnicas, y son reacciones de
degradacin de molculas relativamente complejas (por ejemplo:
monosacridos, lpidos, etc.), procedentes del medio extracelular o de sus
depsitos de reserva propios; esas molculas son transformadas en molculas
ms simples. Las reacciones catablicas van acompaadas por la liberacin de
energa y proporcionan materias primas para los procesos anablicos, es
decir, producen ms energa de la que consumen. En contraste, las reacciones
anablicas son reacciones endergnicas, y son reacciones de sntesis de
molculas relativamente complejas (por ejemplo: protenas, polisacridos,
cidos nucleicos) y de sus monmeros (aminocidos, monosacridos,
nucletidos), a partir de molculas precursoras ms sencillas. Las reacciones
anablicas requieren el aporte de energa, generalmente en forma de ATP,
pues consumen ms energa de la que generan. La molcula que participa con
mayor frecuencia en los intercambios de energa en clulas vivas es el es el
ATP (adenosin-tri-fosfato). Es importante remarcar que el ATP no es un depsito
de energa, sino que acta como un transportador de energa, desde las
reacciones en que sta se libera hacia los procesos que la consumen, que
acopla las reacciones catablicas que liberan energa a las anablicas que la
necesitan.
Las reacciones metablicas que se llevan a cabo dependen de la enzima
que se active en una clula especfica en un momento particular. A menudo,
las reacciones catablicas se realizan en un compartimiento de una clula, por
ejemplo, la mitocondria, en tanto que las de sntesis ocurren en otro sitio, como
el retculo endoplsmico.
Una molcula sintetizada en una reaccin anablica tiene una vida
limitada. Con pocas excepciones, finalmente se desintegra y sus tomos
componentes se reciclan en otras molculas o se excretan del cuerpo. El
reciclamiento de molculas biolgicas ocurre continuamente en los tejidos
vivos, en unos con rapidez y en otros lentamente. Las clulas individuales
pueden ser restauradas molcula a molcula o se puede reconstruir todo un
tejido clula por clula.

Definicin de catabolismo y anabolismo

Se llama catabolismo a las reaccione qumicas por medio de las cuales
las molculas orgnicas complejas se descomponen en otras ms simples.

Dichas reacciones liberan la energa qumica almacenada en esas molculas

orgnicas. En la gluclisis, el ciclo de Krebs y la cadena de transporte de
electrones tienen lugar grupos importantes de reacciones catablicas, que se
analizan posteriormente en este captulo.
Las reacciones qumicas que combinan molculas simples y monmeros
para formar los complejos elementos estructurales y funcionales se conocen en
conjunto como anabolismo. Entre los complejos de este tipo de reacciones
estn la formacin de enlaces peptdicos entre aminocidos durante la sntesis
de protenas, la integracin de cidos grasos en los fosfolpidos que forman las
bicapas de la membrana plasmtica y la unin de monmeros de glucosa para
formar glucgeno.

Acoplamiento del catabolismo y el anabolismo por el ATP

Las reacciones qumicas de los sistemas vivos dependen de la
transferencia de cantidades adecuadas de energa de una molcula a otra. De
stas, la que con mayor frecuencia ejecuta dicha tarea es el ATP, que
constituye la fuente de energa fundamental de una clula viva y siempre est
disponible para que se lleven a cabo actividades celulares; se gaste y
reconstituye una y otra vez. Una clula tpica posee alrededor de mil millones
de molculas de ATP, cada una de las cuales de manera caracterstica, dura
menos de un minuto antes de ser utilizada. Por tanto, esta molcula no es una
forma de energa que se pueda almacenar por largo plazo, sino que se puede
usar en todo momento.
El lector recordar que en la unidad 2 se mencion que una molcula de
ATP consta de una molcula de adenina, una de ribosa y tres grupos fosfatos
unidos entre s. Cuando el grupo fosfato terminal se desprende del ATP en las
reacciones anablicas, se forma tanto difosfato de adenosina (ADP) como un
grupo fosfato (simbolizado por una P). Parte de la energa liberada se usa para
generar reacciones anablicas como la formacin de glucgeno a partir de
glucosa. Subsecuentemente, la energa de las molculas complejas se emplea
en reacciones catablicas para combinar ADP con un grupo fosfato y sintetizar
ATP:
ADP

+ energa

ATP

Alrededor de 40% de la energa liberada del catabolismo se emplea en

las funciones celulares, el resto se convierte en calor, parte del cual ayuda a
mantener la temperatura normal del cuerpo. El exceso de calor se pierde en el
ambiente. Si se compara con las mquinas que de manera caracterstica slo
convierten de 10 a 20 % de la energa en trabajo, se puede deducir que la
eficiencia de 40% del metabolismo corporal es sorprendente. No obstante, el
cuerpo tiene necesidad continua de captar y procesar energa de fuentes

externas para que las clulas puedan sintetizar suficiente ATP para mantener
la vida.

TRANSFERENCIA DE ENERGA
OBJETIVOS
Explicar el papel del ATP en el metabolismo.
Varias reacciones catablicas alimentan los enlaces fosfato de alta
energa del ATP. Si bien la potencia energtica de estas uniones no es
excepcionalmente grande, puede liberarse con rapidez y facilidad. Antes de
analizar las vas metablicas es preciso considerar dos importantes aspectos
de la transferencia de energa: las reacciones oxidacin-reduccin y los
mecanismos que generan ATP.

Mecanismos de generacin de ATP

Parte de la energa liberada en las reacciones de oxidacin queda
atrapada dentro de la clula cuando se forma ATP. Poco despus un grupo
fosfato se aade al ADP, con ingreso de energa, para formar ATP. Los dos
enlaces fosfato de alta energa que pueden usarse para transformarla se
indican con-:
Adenosina - - - - - - P + P + P + energa

ADP

Adenosina - - - - - - P + energa

________________________

Adenosina - - - - - - P + P + energa

________________________

El enlace de alta energa, que une el tercer grupo fosfato, contiene la

energa almacenada en esta reaccin. La adicin de un grupo fosfato a una
molcula, lo que se denomina fosforilacin, incrementa sus energa potencial.
Los seres vivos utilizan tres mecanismos de fosforilacin para generar ATP:
1.
La fosforilacin en el nivel de sustrato genera ATP al transferir un grupo
de fosfato de alta energa de un compuesto metablico fosforilado intermedio
(un sustrato) directamente al ADP. En las clulas humanas este proceso tiene
lugar en el citosol.
2.
La fosforilacin oxidativa retira electrones de compuestos orgnicos y los
pasa a travs de un aserie de aceptores de electrones que en conjunto reciben
el nombre de cadena de transporte de electrones a molculas de oxgeno (O2).

Este proceso ocurre en la parte interna de la membrana mitocondrial de las

clulas.
3.
La fosforilacin slo tiene lugar en las clulas vegetales que contienen
clorofila o en ciertas bacterias que poseen otros pigmentos que absorben la
energa de la luz solar.
METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS
OBJETIVO
Describir destino, metabolismo y funciones de los carbohidratos.
Durante la digestin, los polisacridos y disacridos se hidrolizan en
monosacridos, glucosa (alrededor de 80%), galactosa y fructosa (parte de
sta se convierte en glucosa a medida que la absorben las clulas del epitelio
intestinal). Los capilares de los vellos del intestino delgado captan estos tres
monosacridos y los llevan al hgado a travs de la vena porta. Los hepatocitos
(clulas hepticas) convierten la mayor parte del resto de la fructosa y
prcticamente toda la galactosa en glucosa. Por tanto, se puede decir que el
metabolismo de los carbohidratos es el mismo es el mismo que el de la
glucosa. Puesto que sistemas de retroalimentacin negativa mantienen las
concentraciones de glucosa en sangre en proporciones de 90mg/mL de plasma
(5mmol/litro) normalmente circula en la sangre un total de 2 a 3 g de glucosa.

Destino de la glucosa
Puesto que la glucosa es la fuente de energa que ms utiliza el cuerpo
para sintetizar ATP, el destino de la glucosa absorbida en la dieta depende de
las necesidades energticas de las clulas del cuerpo, que la emplean para:

Producir ATP. En las clulas que requieren energa inmediata, la glucosa

se oxida para producir ATP, la que no se requiere de inmediato para esta
funcin puede emplearse en alguna de las diversas vas metablicas.

Sntesis de aminocidos. Las clulas de todo el cuerpo pueden utilizar

glucosa, para formar varios aminocidos, los cuales despus se incorporan a
las protenas.

Sntesis de glucgeno. Los hepatocitos y las fibras musculares pueden

efectuar la glucognesis, en la cual se combinan cientos de monmeros
glucosa para formar el polisacrido glucgeno. La capacidad total de
almacenamiento de glucgeno es de unos 125 g en el hgado y 375 g en los
msculos esquelticos.

Sntesis de triglicridos. Cuando los sitios de reserva de glucgeno se

llenan, los hepatocitos pueden transformar la glucosa en glicerol y cidos

grasos, que despus se usan para la lipognesis, es decir, la sntesis de

triglicridos, los cuales a continuacin se depositan en el tejido adiposo, que
virtualmente tiene una capacidad ilimitada de almacenamiento.

Catabolismo de la glucosa
La oxidacin de la glucosa para producir ATP tambin se conoce como
respiracin celular; y comprende un conjunto de cuatro reacciones, la
gluclisis, la formacin de acetil coenzima A, el ciclo de Krebs y la cadena de
transporte de electrones.
1)
La gluclisis consiste en un conjunto de reacciones en las cuales se oxida
una molcula de glucosa y se producen dos molculas de cido pirvico.
Adems, genera dos molculas de ATP y dos de NADH + H+ que contienen
energa. Puesto que la gluclisis no requiere oxgeno, es un proceso anaerobio
(sin oxgeno) de producir ATP y se le conoce como espiracin celular
anaerobia.
2)
La formacin de acetil coenzima A es un paso de transicin, en el cual se
prepara el cido pirvico para su ingreso al ciclo de Krebs. Este paso tambin
produce NADH + H+ que contiene energa ms dixido de carbono (CO2).
3)
Las reacciones de ciclo de Krebs oxidan acetil coenzima A y producen
CO2, ATP, NADH + H+, que contienen energa, y FADH2.
4)
Las reacciones de la cadena de transporte de electrones oxidan NADH
+ H+ y FADH2 y transfieren sus electrones a una serie de transportadores.
Tanto el ciclo de Krebs como la cadena de transporte de electrones requieren
oxgeno para producir ATP y por ello este proceso se denomina respiracin
celular aerobia.

Formacin de acetil coenzima A

En la oxidacin de la glucosa cada paso requiere una enzima diferente, y
a menudo tambin coenzima. La que se emplea en este punto de la respiracin
celular es la coenzima A (CoA), la cual se deriva de cido pantotnico, una
vitamina B. Durante el paso de transicin entre gluclisis y ciclo de Krebs se
prepara el cido pirvico para que entre a dicho ciclo. La enzima
deshidrogenasa de piruvato, que se localiza de manera exclusiva en la matriz
mitocondrial, convierte piruja en un fragmento de dos carbonos mediante el
retiro de una molcula de dixido de carbono. La prdida de una molcula de
CO2 por una sustancia se llama descarboxilacin. sta es la primera reaccin
de la respiracin celular que libera CO2. Durante ella tambin se oxida el cido
pirvico. Cada molcula de ste cido pierde dos tomos de hidrgeno en la

forma de un in hidruro (H-) ms un in hidrgeno (H+). La coenzima NAD+ se

reduce conforme capta el H- del cido pirvico; el H+ se libera en la matriz
mitocondrial. Debe recordarse que la oxidacin de una molcula de glucosa
produce dos de cido pirvico, de modo que por cada molcula de glucosa, se
pierden dos de dixido de carbono y se producen dos de NADH + H+. El
fragmento de dos carbonos, llamado grupo acetil se une a la coenzima y todo
el complejo se denomina acetil coenzima A (acetil CoA). Una vez que el cido
pirvico ha sufrido descarboxilacin y el resto del grupo se enlaza a CoA el
compuesto resultante (CoA) se incorpora rpidamente al ciclo de Krebs.

Ciclo de Krebs
EL ciclo de Krebs-as llamado por el bioqumico Hans Krebs, quien
describi estas reacciones en el decenio de 1930-tambin se conoce como el
ciclo del cido ntrico, por la primera molcula que se forma cuando un grupo
acetil se une al ciclo. En su mayor parte, el ciclo de Krebs es una serie de
reacciones de oxidacin-reduccin y de descarboxilacin cada una cataliza por
una enzima especfica en la matriz de la mitocondria.
En el ciclo de Krebs, la gran cantidad de energa potencial qumica
almacenada en sustancias intermedias derivadas de cido pirvico se libera de
manera gradual. Las reacciones de oxidacin-reduccin transfieren energa
qumica en forma de electrones, a dos coenzimas-NAD+ y FAD. Los derivados
del cido pirvico se oxidan, en tanto que las coenzimas se reducen. Adems,
en un paso se genera ATP. Cada reaccin descrita en el texto sea relaciona con
las numeradas en la figura 25.5 a. La enzima que cataliza cada reaccin
aparece entre parntesis.
1)
Entrada del grupo acetil. La unin qumica que une el grupo acetil a la
coenzima A (CoA) se rompe, y el grupo acetil de dos carbonos se enlaza a una
molcula de cuatro carbonos de cido oxalactico para formar una de seis
carbonos denominada cido ctrico. La CoA queda libre para combinarse con
otro grupo acetil de cido pirvico y repetir el proceso (sintasa ctrica).
2)
Isomerizacin. El cido ctrico sufre este proceso para convertirse en
cido isoctrico que tiene la misma frmula molecular que el citrato. Ntese, sin
embargo, que el grupo hidroxilo (-OH) se encuentra unido a un carbono
diferente (aconitasa).
3)
Descarboxilacin oxidativa. El cido isoctrico se oxida y pierde una
molcula de CO2, forma una molcula de cinco carbonos llamada cido
cetoglutrico-alfa. El H- de la oxidacin se pasa a un NAD+, que se reduce a
NADH + H+. sta es la segunda reaccin celular que libera CO2
(deshidrogenasa isocrtica).

4)
Descarboxilacin oxidativa. El cido cetoglutrico-alfa se oxida, pierde
una molcula de CO2 y capta CoA para formar una de cuatro carbonos llamada
succinil CoA. Se trata de la tercera reaccin en la respiracin celular que libera
Co2 (deshidrogenasa cetoglutarato-alfa).
5)
Fosforilacin en el nivel de sustrato. En este punto del ciclo, ocurre una
fosforilacin en el nivel de sustrato. CoA es desplazada por un grupo fosfato,
que luego se transfiere a difosfato de guanosina (GDP) para formar trifosfato
de guanosina (GTP), que es similar al ATP y puede donar un grupo fosfato al
ADP para integrar ATP. Estas reacciones tambin convierten succinil CoA en
cido succnico (sintetasa succinil CoA).
6)
Deshidrogenacin. El cido succnico se oxida en cido fumrico cuando
dos de sus tomos de hidrgeno de transfieren a la coenzima nucletido flavina
adenina (FAD), que se reduce a FADH2 (deshidrogenasa succinato).
7)
Hidratacin. El cido fumrico se convierte en cido mlico por adiccin
de una molcula de agua (fumarasa).
8)
Deshiodrogenacin. En el paso final del ciclo, el cido mlico se oxida
para volver a formar cido oxilactico. En el proceso se retiran dos tomos de
hidrgeno y uno se transfiere a NAD+, que as se reduce a NADH + H+. El
cido oxalactico regenerado puede combinarse con otra molcula de acetil
CoA e iniciar un nuevo ciclo (deshidrogenasa mlica).
Las coenzimas reducidas (NADH y FADH2) constituyen el producto ms
importante en el ciclo de Krebs puesto que contienen la energa almacenada
originalmente en la glucosa y luego en el cido pirvico. En total, por cada
acetil CoA que entra al ciclo de Krebs, se producen tres NADH tres H+ y un
FADH2 mediante reacciones de oxidacin-reduccin y se genera una molcula
de ATP por fosforilacin en el nivel de sustrato (fig. 25.5b). En la cadena de
transporte de electrones, los tres NADH + tres H+ producen ms tarde nueve
molculas de ATP y el FADH2 genera posteriormente dos molculas de ATP. As,
cada que concluye un ciclo de Krebs finalmente se producen 12 molculas de
ATP. Dado que cada molcula de glucosa suministra dos acetil CoA, el
catabolismo de la glucosa por la va del ciclo de Krebs y la cadena de
transporte de electrones rinde 24 molculas de ATP por molcula de glucosa.
La liberacin de CO2 tiene lugar conforme el cido pirvico se convierte en
acetil CoA y durante las dos reacciones de descarboxilacin del ciclo de Krebs
(vase fig 25.5b). Pero en virtud de que cada molcula de glucosa genera dos
de cido pirvico, se libera un total de seis molculas de CO2 por cada
molcula de glucosa original catabolizada a lo largo de esta va. Las molculas
de CO2 abandonan las mitocondrias, difunden a travs del citosol hacia la
membrana del plasma y luego pasan a la sangre. Con el tiempo, la sangre
transporta el CO2 a los pulmones, que lo exhalan.

Cadena de transporte de electrones

La cadena de transporte de electrones es una serie de transportadores
de electrones que son protenas integradas a la membrana mitocondrial
interna, la cual se halla plegada en crestas que incrementan el rea de
superficie, y de sta manera acomodan miles de copias de la cadena de
transporte en cada mitocondrin. En dicha cadena, cada transportador se
reduce conforme capa electrones y se oxida a medida que libera electrones.
Cuando stos pasan a travs de la cadena, las reacciones exergnicas liberan
pequeas cantidades de energa en una serie de pasos y esta energa se
emplea para formar ATP. En la respiracin celular aerobia, el receptor final de
electrones de la cadena es el oxgeno. Dado que este mecanismo de
generacin de ATP vincula reacciones qumicas (el paso de electrones a lo largo
de la cadena de transporte) con el bombeo de iones hidrgeno, se le llama
quimismosis. En resumen, la quimismosis funciona de la manera siguiente
(fig. 25.6):
1
La energa de NADH + H+ pasa a lo largo de la cadena de electrones y
se usa para bombear H+ (protones ) desde la matriz del mitocondrin al
interior del espacio situado entre las membranas mitocondriales interna y
externa.
2
H+ se acumula en concentracin elevada entre las membranas
mitocondriales interna y externa.
3
A continuacin tiene lugar la sntesis de ATP conforme los iones
hidrgeno difunden de regreso al interior de la matriz mitocondrial a travs de
un tipo especial de canal de H+ en la membrana interna.
Primero se examinarn los transportadores de electrones y
posteriormente se analizar en detalle la quimismosis.

Transportadores de electrones. Varios tipos de molculas y tomos sirven como

transportadores de electrones:

Mononucletido flavina (FMN), al igual que FAD (dinucletido flavina

adenina), es una flavoprotena derivada de riboflavina (vitamina B2).

Citocromos. Son protenas con un grupo que contiene hierro (hem) capaz
de existir de manera alternada en una forma reducida (Fe2+) y una oxidada
(Fe3+). Los distintos citocromos que participan ene. transporte de la cadena de
transporte de electrones son citocromo b (cit b), citocromo c1 (cit c1),
citocromo c (cit c), citocromo a (cit a) y citocromo a3 (cit a3).

Los centros hierro-azufre (Fe-S) contienen dos o cuatro tomos de hierro

que se unen a tomos de azufre para formar un centro de transferencia de
electrones de una protena.


Los tomos de cobre (Cu) enlazados a dos protenas en la cadena
tambin participan en la transferencia de electrones.

La coenzima Q, es una transportadora no protena, de bajo peso

molecular, mvil en la bicapa lipdica de la membrana interna.

Pasos en el transporte de electrones y la generacin quimismtica de ATP. En el

interior de la membrana mitocondrial interna, los transportadores de la cadena
de transporte de electrones se agrupan en tres complejos; cada uno acta
como bomba de protones que expulsa H+ de la matriz mitocondrial y ayuda a
crear un gradiente electroqumico de H+. Cada una de las tres bombas de
protones constituye un complejo que transporta electrones y bombea H+, de la
manera siguiente (fig 25.7):
1
La primera bomba de protones es el complejo deshidrogenasa NADH que
contiene mononucletido flavina y cinco o ms centros Fe-S. NADH + H+ se
oxida a NAD+ y FMN se reduce a FMNH2, que a su vez se oxida conforme pasa
electrones a los centros hierro-azufre Q, que tiene movilidad en la membrana,
pasa electrones al segundo complejo bomba.
2
La segunda bomba de protones es el complejo citocromo b-c1, que
contiene citocromos y un centro hierro-azufre. Los electrones pasan
sucesivamente de Q a cit b, a Fe-S, a cit c1. El Q mvil (de ida y vuelta) que
pasa electrones del segundo complejo bomba al tercero es el citocromo c (cit
c).
3
La tercera bomba de protones es el complejo citocromo oxidasa que
contiene citocromos a y a3 y dos tomos de cobre. Los electrones pasan de cit
c, a Cu, a cit a y por ltimo a cit a3. ste ltimo transfiere electrones a la mitad
de una molcula de oxgeno (O2), que adquiere carga negativa y capta dos H+
del medio circundante para formar H2O. sta es la nica parte de la respiracin
celular aerobia en la cual se consume O2. El cianuro es un veneno mortal
porque se une al complejo citocromo oxidasa y bloque ste ltimo paso del
transporte de electrones.
El bombeo de H+ produce un gradiente concentracin de protones y un
gradiente elctrico. El incremento de H+ en untado de lado de la membrana
mitocondrial interna le confiere a esta parte una carga positiva en comparacin
con el otro. El gradiente electroqumico resultante posee energa potencial,
denominada fuerza motriz protnica. Dentro de la membrana mitocondrial
interna se encuentran canales para protones que permiten la difusin de H+ de
regreso a travs de la membrana, impulsado por una fuerza motriz protnica,
conforme H+ vuelve a la membrana, genera ATP debido a que los canales H+
tambin incluyen una enzima llamada sintasa ATP, al cual usa la fuerza motriz
protnica para sintetizar ATP a partir de ADP y . Este proceso de
quimismsis explica casi todo el ATP producido durante la respiracin.

Resumen de la respiracin celular

Las distintas transferencias de electrones en la cadena de transporte
generan 32 o 34 molculas de ATP por cada molcula de glucosa oxidada: 28 a
30+ a partir de 10 molculas de NADH + H+ y dos de cada una de las dos
molculas de FADH2 (cuatro en total). Por tanto, durante la respiracin celular,
se pueden generar o 38 ATP de una molcula de glucosa. Ntese que dos de
estos ATP provienen de la fosforilacin en el nivel de sustrato en la gluclisis, y
dos de la fosforilacin en el nivel de sustrato en el ciclo de Krebs. La reaccin
total es:

C6H12O6 + 6 O2 + 36 o 38 ADP + 36 o 38
Glucosa

Oxgeno

6 CO2 + 6 H2O + 36 o 38 ATP

Dixido

Agua
de carbono

El cuadro 25.1 muestra un resumen del rendimiento de ATP durante la

respiracin celular. En la figura 25.8 aparece un esquema de las principales
reacciones de la respiracin celular. El verdadero rendimiento de ATP puede ser
menor de 36 a 38 ATP, por molcula de glucosa. Se desconoce el nmero
exacto de H+ que debe ser bombeado hacia fuera para generar un ATP durante
la quimismosis. Ms an, el ATP generado en la mitocondria ha de
transportarse fuera de estos organelos hacia el citosol para su uso en cualquier
otra parte de la clula. La salida de ATP en el intercambio que se realiza en el
movimiento de entrada del ATP que se forma a partir de las reacciones
metablicas en el citosol, utiliza parte de la fuerza motriz protnica.
La gluclisis, el ciclo de Krebs y en especial la cadena de transporte de
electrones suministran todo el ATP para las actividades de la clula y dado que
los dos ltimos procesos son aerbicos, las clulas no pueden realizar sus
actividades por mucho tiempo sin un suministro suficiente de oxgeno.

Anabolismo de la glucosa
La mayor parte de la glucosa en el cuerpo se cataboliza para generar
ATP, pero la glucosa puede tomar parte en varias reacciones anablicas. Una
es la sntesis de glucgeno; otra es la de nuevas molculas de glucosa a partir
de alguno de los productos del desdoblamiento de protenas y lpidos.

METABOLISMO DE LOS LPIDOS

OBJETIVOS
Explicar el destino, el metabolismo y las funciones de los lpidos.
Los lpidos, al igual que los carbohidratos, pueden oxidarse para producir
ATP. Si el cuerpo no necesita utilizar grasas de inmediato, stas se almacenan
en el tejido adiposo (depsito de grasa) en el hgado y en todo el cuerpo. Unos
pocos lpidos se emplean como molculas estructurales o para sintetizar otras
sustancias esenciales. Por ejemplo, los fosfolpidos son constituyentes de las
membranas plasmticas, las lipoprotenas transportan el colesterol a las
diferentes partes del cuerpo; la tromboplastina es necesaria para la
coagulacin de la sangre, y las vainas de mielina aceleran la conduccin de los
impulsos nerviosos.

Catabolismo de lpidos: liplisis

Los triglicridos almacenados en el tejido adiposo constituyen 98% de
todas las reservas energticas de todo el cuerpo. Se guardan con ms facilidad
que el glucgeno, en parte debido a que son hidrfobos y no ejercen presin
osmtica sobre las membranas celulares. Varios tejidos (msculo, hgado y
tejido adiposo) oxidan de manera rutinaria cidos grasos derivados de
triglicridos para producir ATP; sin embargo, antes que los triglicridos puedan
catabolizasre para producir ATP, deben desdoblarse en glicerol y cidos grasos,
un proceso llamado liplisis que es catalizado por las enzimas llamadas
lipasas. Dos hormonas que incrementan el desdoblamiento de triglicridos en
cidos grasos y glicerol son adrenalina y noradrenalina, que se liberan cuando
aumenta el tono simptico, como ocurre, por ejemplo, durante el ejercicio.
Otras hormonas lipolticas son cortisol, hormona tiroidea y factores de
crecimiento parecidos a insulina (insulinoides). Por el contrario, esta hormona
inhibe la liplisis.
El glicerol y los cidos grasos resultantes de la liplisis se catabolizan a
travs de diferentes vas. Muchas clulas del cuerpo convierten el glicerol en
gliceraldehdo 3-fosfato, uno de los compuestos que tambin se forman
durante el catabolismo de la glucosa. Si el suministro de ATP a una clula es
alto, el gliceraldehdo 3- fosfato se convierte en glucosa, un ejemplo de
gluconeognesis. Sin embargo, cuando una clula necesita producir ms ATP,
el gliceraldehdo 3-fosfato entra en la secuencia catablica para producir cido
pirvico.

El catabolismo de los cidos grasos es diferente al glicerol y produce ms

ATP. El primer paso en el catabolismo de cidos grasos comprende una serie de
reacciones denominadas oxidacin beta que tienen lugar en la matriz de la
mitocondria. A la vez, las enzimas retiran dos tomos de carbono de la cadena
larga de tomos de este elemento que componen un cido graso y unen el
fragmento resultante de carbonos que unen a la coenzima A, para formar acetil
coenzima (CoA). Como parte del catabolismo normal de cidos grasos, y
hepatocitos pueden captar dos molculas de acetil CoA a la vez y condensarla
para formar cido acetanico. Esta reaccin libera la porcin voluminosa de
CoA que no puede rendir fuera de las clulas. Parte del cido acetanico se
convierte en cido hidroxibutrico-beta y acetona. La formacin de estas tres
sustancias, conocidas en conjunto como cuerpos cetnicos, se llama
cetognesis. Puesto que los cuerpos cetnicos difunden libremente a travs
de las membranas del plasma, abandonan los hepatocitos y entran en la
corriente sangunea.
Otras clulas captan cido acetanico y unen sus cuatro carbonos a dos
molculas de coenzima A para forman dos molculas de CoA, que despus se
incorporan al ciclo de Krebs para su oxidacin. El msculo cardiaco y la corteza
renal (parte externa) usan cido acetanico en vez de glucosa para genera ATP.

Anabolismo de lpidos: lipognesis

Las clulas del hgado y las clulas adiposas pueden sintetizar lpidos a
travs de glucosa o aminocidos por medio de un proceso llamado lipognesis,
el cual es estimulado por la insulina. La lipognesis tiene lugar cuando el
individuo consume ms carbohidratos de los que necesita para satisfacer sus
necesidades de ATP. El exceso carbohidratos, protenas y grasas en la dieta
tiene un destino comn: se convierten en triglicridos. Muchos aminocidos
pueden transformarse en acetil CoA, que a su vez se convierte en triglicridos.
Los pasos en la conversin de glucosa en lpidos implican la formacin de
gliceraldehdo 3-fosfato, que puede transformarse en glicerol y acetil CoA, que
se convierte en cidos grasos. stos y el glicerol pueden ser sometidos a
reacciones anablicas que los transforman en triglicridos para su
almacenamiento, o pasar por una serie de reacciones anablicas a fin de
producir otros lpidos como lipoprotenas, fosfolpidos y colesterol.

METABOLISMO DE PROTENAS
OBJETIVO

Describir el destino, el metabolismo y las funciones de las protenas.

Durante la digestin, las protenas se desdoblan en sus aminocidos
constituyentes, los cuales en seguida son absorbidos por los capilares de las
vellosidades del intestino y transportados al hgado por la vena porta heptica.
A diferencia de los carbohidratos y triglicridos, que se almacenan, las
protenas no se guardan para su uso futuro en vez de ello, los aminocidos se
oxidan para producir ATP o se emplean para sintetizar nuevas protenas para el
crecimiento y la reparacin del cuerpo.

Destino de las protenas

Factores de crecimiento isulinoides (IGF) y la insulina estimulan el
transporte activo de aminocidos al interior de las clulas del cuerpo. Casi
inmediatamente despus de su ingreso, los aminocidos se integran a las
protenas. Muchas de ellas funcionan como enzimas; otras participan en el
transporte (hemoglobina) o sirven como anticuerpos, sustancias para la
coagulacin (fibringeno), hormonas (insulina) o electos contrctiles en las
fibras musculares (actina y miosina). Diversas protenas son componentes
estructurales del cuerpo (colgeno, elastina y queratina).

Catabolismo de protena
Cada da cierta porcin del catabolismo de protena tiene lugar en el
cuerpo. Las protenas se extraen de clulas destruidas (como los eritrocitos) y
se fragmentan en aminocidos libres. Algunos de ellos se convierten en
aminocidos, vuelven a formar enlaces peptdicos y sintetizan nuevas
protenas como parte de un continuo estado de recambio en todas las clulas.
Las protenas recicladas primero se descomponen en aminocidos. A
continuacin, los hepatocitos los convierten en cidos grasos, cuerpos
cetnicos o glucosa o bien los oxidan para transformarlos en dixido de
carbono y agua. Sin embargo, antes que los aminocidos puedan catabolizarse
primero deben convertirse en algunas sustancias que pueden incorporarse al
ciclo de Krebs.
Una de estas conversiones consiste en retirar el grupo amino (NH2) del
aminocido, un proceso llamado desaminacin para transformarlo en
amoniaco (NH3). Los hepatocitos convierten el amoniaco en urea, que se
excreta en la orina. Otros procesos de cambio son la descarboxilacin y la
deshidrogenacin; la transformacin de aminocidos en cidos grasos
(lipognesis) o cuerpos cetnicos (cetognesis) se muestra en la
presentacin.

Anabolismo de protena
El anabolismo de protena comprende la formacin de enlaces peptdicos
entre los aminocidos para producir nuevas protenas. El anabolismo o sntesis
de protena se produce en los ribosomas de casi todas las clulas del cuerpo y
es dirigido por el ADN y el ARN de las clulas.
De los 20 aminocidos que requiere el cuerpo humano, 10 son
esenciales; dado que el cuerpo no puede sintetizarlos, se deben obtener por
medio de la dieta; de ellos, 8 no pueden sintetizarse en absoluto (isoleucina,
leucina, metionina, lecina. fenilalanina, treonina, triptfano y valina) y los
otros dos reproducen en cantidades inadecuadas, principalmente en la niez
(arginina e histidina). En virtud de que las plantas s los sintetizan, los humanos
pueden adquirir los aminocidos esenciales al ingerir plantas o carne de
animales herbvoros. La sntesis de aminocidos no esenciales se lleva a cabo
por un proceso denominado transaminacin, o sea, la transferencia de un
grupo amino de un aminocido al cido pirvico o algn cido del ciclo de
Krebs. Una vez que los aminocidos apropiados, esenciales y no esenciales,
estn presentes en las clulas, la sntesis de protena se lleva a cabo con
rapidez.