La necesidad básica de generar energía en forma eficaz tiene una profunda influencia en la historia de la vida sobre la Tierra.

Gran parte de la estructura, la función y la evolución de las células y los organismos puede relacionarse con la necesidad de energía. Las células primitivas pueden haber producido ATP por la degradación de moléculas orgánicas que aparecieron por procesos geoquímicos primitivos que producían algún mecanismo de fermentación, pero luego, apareció un método mucho más eficiente que genera energía y sintetiza ATP. Este proceso se basa en el trasporte de electrones a lo largo de las membranas (Alberts et al., 2010).

¿Por qué respiramos?
Este texto pretende dar una respuesta profunda y biológicamente adecuada a la pregunta ¿Por qué respiramos? que no sea simplemente que respiramos para vivir. Aunque claro, es bien conocido por todos, que sin respirar no podemos vivir pero, justamente, la cuestión es preguntarse qué relación tiene el hecho de inhalar aire con los procesos biológico de la vida. Un concepto fundamental en la biología, es el de metabolismo, es decir todos los procesos químicos que se dan dentro de las células y que mantienen la homeostasis del organismo. A su vez dentro del metabolismo diferenciamos aquellas reacciones globalmente catabólicas de las anabólicas. Aunque, si miramos cada vía metabólica con detenimiento, en ellas existen tanto reacciones catabólicas como anabólicas (es decir anfibólicas), lo que se debe tener en cuenta es la reacción global, más que los pasos de esa reacción. Una vez dicho esto vamos a tomar como definición de reacción anabólica a aquellas de “síntesis”, es decir en las que los productos son más complejos que los reactivos, utilizando energía en el proceso (reacciones endergónicas o endotérmicas), y como reacción catabólica a aquellas reacciones que “degradan” sustancias, es decir se obtienen productos más sencillos que los reactivos y en general liberan energía (reacciones exergónicas y exotérmicas). Por lo anteriormente dicho podemos afirmar que la vida está condicionada por sus requerimientos energéticos, o dicho de otra manera sin energía no podemos vivir, al igual que sin respirar, como dijimos al principio. ¿De dónde obtenemos la energía necesaria para la vida? La primera de las respuestas que podemos dar es que la obtenemos de los nutrientes. Hay distintas formas de definir qué es un nutriente y a lo

Comúnmente se dice que el ATP es la moneda energética de la célula. los distintos hidratos de carbono que contiene el alimento se van descomponiendo por medio de enzimas líticas en moléculas de glucosa. ¿Qué son el ATP y el NADH? Tanto el ATP como el NADH y el FADH son nucleótidos. Justamente los enlaces covalentes que existen entre los grupos fosfatos son de alto nivel energético y es allí donde se conserva la energía proveniente de la glucosa. ¿Qué características tiene la molécula de glucosa? Empecemos por decir que la glucosa es una hexosa. rompen un enlace fosfato liberando energía y quedando como producto ADP (adenosín difosfato) y fósforo inorgánico. y de hecho es el monosacárido por el que generalmente comienza la vía metabólica de producción de energía. ingresa por un proceso denominado absorción a los capilares sanguíneos para luego ser distribuida por la sangre a todas las células. Dicho de otra manera. En la mayoría de las células ingresa por trasporte facilitado por medio de proteínas canal. y más precisamente en el duodeno. o sea un monosacárido (o azúcar) de seis átomos de carbono. tanto para fines energéticos como plásticos (o de construcción). pero en principio sabemos que muchos nutrientes provienen de los alimentos. se utiliza la energía contenida en los enlaces fosfato del ATP. Uno de los principales nutrientes energéticos es la glucosa. Ya en el intestino delgado. la oxidación de la glucosa es la forma que tienen los organismos vivos para generar energía y esta oxidación se produce en el interior de las células. dado que en las diversas reacciones químicas endergónicas. El ATP (adenosin trifosfato) está formado por adenina.largo del texto vamos a ir identificándolos. Antes de desarrollar las etapas de la oxidación completa de la glucosa daremos un vistazo a dos moléculas esenciales del proceso. Cada vez que la célula necesita energía las enzimas fosfolíticas. Su fórmula molecular es C6H12O6. ribosa y tres grupos fosfato. Una vez dentro de la célula ingresa en la primer vía metabólica de oxidación denominada glucólisis. que serán luego reutilizados . el ATP y el NADH. De hecho la función de nuestro sistema digestivo es ir degradando o digiriendo los alimentos hasta obtener los nutrientes necesarios. Durante los procesos que ocurren en la digestión. La glucosa es una molécula polar y por lo tanto hidrofílica.

¿Cómo generan ATP las células? Si. lo que equivale a un aprovechamiento del 10% de la energía contenida en la glucosa (Alberts et al. La primera de las vías metabólicas para la oxidación de la glucosa se denomina glucólisis y se produce en el citoplasma celular. La glucólisis es una vía catabólica en la que participan alrededor de diez enzimas. En estos casos la producción total de ATP es la generada en la glucólisis. El NAD (nicotínamida adenina dinucleótido) es un nucleótido que está especializado en recibir y transportar electrones de alta energía y átomos de hidrógeno. pueden generar alrededor de 36 moléculas de ATP.para generar ATP. Por lo tanto para que la célula tenga disponible energía para realizar sus funciones. En los primeros pasos de la glucólisis se utilizan dos moléculas de ATP. formando dos moléculas de NADH y agua. se van reduciendo moléculas de NAD en cada paso de la oxidación. El proceso de oxidación va siendo gradual. es decir que no consumen oxígeno. En los organismos anaeróbicos. es decir dos moléculas de ATP netas. aumentando unas 15 veces la cantidad de ATP que se produce en organismos anaeróbicos. El NAD recoge “paquetes de energía” en forma de dos electrones de alta energía más un protón (H+). la oxidación de la glucosa genera energía. entonces podemos afirmar que la oxidación de la glucosa produce ATP. Esos electrones que transporta son luego entregados a la cadena transportadora de electrones por lo que se vuelve a obtener NAD oxidado. Los pasos posteriores de la oxidación de la glucosa en presencia de . como venimos diciendo. debe generar ATP. el piruvato puede convertirse por fermentación en lactato o etanol. los organismos aeróbicos. y esa energía está almacenada en la molécula de ATP. 2010). La glucólisis (gluco: glucosa y lisis: romper) provoca la escisión de la molécula de glucosa (que contiene 6 átomos de carbono) en dos moléculas de piruvato o ácido pirúvico (C3H3O3). provenientes de moléculas que se oxidan. Cada una de las enzimas cataboliza una reacción en particular y por lo tanto son sumamente específicas. para que la energía contenida en la glucosa pueda ser aprovechada y no se disipe en forma de calor. por lo que el rendimiento energético global de la glucólisis es de dos moléculas de ATP netos. También se reducen dos moléculas de NAD por la extracción de electrones de la glucosa. cada uno de los cuales tiene tres átomos de carbono. pero en los pasos subsiguientes se generan cuatro. o sea que consumen oxígeno. pasando a estar ahora en estado reducido (NADH). dependiendo de los organismos o células en las que ocurra. es decir. Por el contrario.

Además. como las células nerviosas y musculares. Pueden sintetizar algunas de las proteínas que la componen. y el espacio contenido por la membrana interna se denomina matriz.oxígeno ocurren dentro de la mitocondria por lo que daremos un vistazo a la estructura de esta organela. una de ATP y dos moléculas de CO2. Es importante recordar que la molécula de glucosa se escinde en dos moléculas de piruvato. que contiene dos átomos de carbono. La molécula de ácido acético. El espacio entre las dos membranas se denomina espacio intermembranal. siendo mayor en aquellas que requieran grandes cantidades de energía. se oxida produciendo ácido acético o acetato. ARN y ribosomas. Cada mitocondria está formada por dos membranas. Son de variado tamaño. La membrana interna está sumamente plegada formando crestas que aumentan la superficie de síntesis de ATP. una externa y otra interna. La oxidación de cada molécula de acetilcoA durante el ciclo de krebs (o ciclo del ácido cítrico) genera tres moléculas de NADH. Volviendo a la oxidación de la glucosa Luego de que el piruvato ingresa por trasporte facilitado mediado por proteínas canal desde el citoplasma a la matriz mitocondrial. CO2 y NADH. ¿Cuáles son las particularidades de la mitocondria? Las mitocondrias son organelas que evolucionaron a partir de la endosimbiosis de una bacteria aeróbica por parte de una célula eucariota. por lo que contiene su propio ADN. se une a la coenzima A formando acetilcoA que ingresa al ciclo de krebs. una de FADH. por lo tanto los productos del . es decir que los seis átomos de carbono que formaban anteriormente a la molécula de glucosa. Por el contrario la membrana interna es extremadamente selectiva y posee proteínas específicas para la síntesis de ATP. en la membrana interna mitocondrial se encuentran proteínas canal por donde ingresa el piruvato producido en la glucólisis. cambiar de forma y su cantidad está relacionada con la función de la célula. que a su vez bombea protones y la ATP sintasa que posibilita la formación de ATP. ahora son liberados como CO2. La membrana externa es sumamente permeable debido a la presencia de proteínas canal denominadas porina que forman canales acuosos que atraviesan la bicapa. Uno de los tipos de proteínas que se encuentran en la membrana interna son las que componen la cadena transportadora de electrones. pueden moverse.

Estas proteínas. En cada paso liberan parte de su energía. Las moléculas de NADH y de FADH reducidas. La energía liberada en este proceso se utiliza para bombear los protones de hidrógeno (provistos por FADH y NADH2) al espacio intermembranal. por lo tanto.ciclo de krebs deben ser multiplicados por dos porque por cada molécula de glucosa se generan dos vueltas del ciclo de krebs. Estas moléculas transportadoras seden sus electrones de alta energía a la cadena transportadora de electrones en la membrana mitocondrial interna y. generalmente hierro. también por difusión. ¿Qué es lo que sucede con el CO2 y los electrones y protones portados por la molécula de NADH y la de FADH? El CO2 liberado en el ciclo de Krebs. A medida que es liberado por la célula ingresa. generadas en la glucólisis y en el ciclo de krebs. Este gradiente es eléctrico porque los protones tienen carga positiva y generan una diferencia de potencial con la matriz que es levemente negativa y es químico por la . ya que es una molécula pequeña y no polar que atraviesa la bicapa lipídica. Los electrones abandonan fácilmente cada citocromo hacia el eslabón siguiente (aceptor). que ahora quedan oxidados para ser reutilizados. La concentración de protones en el espacio intermembranal genera un gradiente de concentración electroquímico. difunde a través de las membranas de la mitocondria y la membrana plasmática por difusión simple. Formación de ATP en la cadena transportadora y fosofrilación oxidativa Los electrones de alto nivel energético son entregados por las moléculas de NADH y FADH a un grupo de proteínas ubicadas en las crestas de la membrana interna mitocondrial. denominadas citocromos. pasando al siguiente citocromo con un nivel energético menor. tienen un grupo funcional metálico. de la cadena porque cada aceptor tiene siempre mayor afinidad por los electrones que el eslabón anterior (dador). se oxidan a NAD y FAD. Estos electrones van siendo aceptados y luego cedidos por cada citocromo de la cadena (reacciones redox o de óxido-reducción). a los capilares sanguíneos para que luego sea transportado en la sangre por las arterias pulmonares y finalmente ser expulsado por el pulmón durante el mecanismo de exhalación. que aceptan los electrones de las moléculas de NADH y FADH. almacenan casi toda la energía disponible proveniente de los hidratos de carbono (y a veces de aminoácidos y ácidos grasas). por medio de los citocromos que actúan como bombas de protones.

al cual mantiene fuertemente unido. unida a este citocromo. son luego aceptados por media molécula de oxígeno que se encuentra en la matriz mitocondrial. La subunidad F0 actúa como un canal por donde pasan los protones. a costa de la energía proteomotriz. ¿De dónde proviene el oxígeno? . y más específicamente en la mitocondria. Una vez que los electrones llegan al último citocromo (llamado citocromo oxidasa) de la cadena transportadora. no hay oxígeno. que cuando en la célula. no se produce ATP y por lo tanto la célula no puede obtener energía. Si el oxígeno estuviera libre. De hecho. se disiparía en forma de calor (Alverts et al. El NADH no entrega directamente los electrones al oxígeno porque se produciría una reacción muy exergónica. Es decir. el hecho de que la reacción de oxido-reducción se dé en etapas permite almacenar la mitad de la energía que. pero ¿Qué sucede con ellos luego?. Además. Si en la matriz mitocondrial no hay oxígeno. Cuál es el destino final de los protones y transportados por las moléculas de NADH y FADH. la superior denominada F 0 y la subunidad inferior que se encuentra dentro de la matriz denominada F 1. Esta enzima tiene dos subunidades. La energía potencial así generada es utilizada para que los protones atraviesen la membrana interna por medio de la proteína de membrana ATP sintasa que tiene actividad enzimática. el cianuro es extremadamente tóxico porque se unen en forma estrecha con la citocromo oxidasa (tiene más afinidad que el oxígeno) y detienen el transporte de electrones. lo que reduce la producción de ATP considerablemente (Alverts et la.mayor concentración de protones hidrógeno en el espacio entre las membranas externas e interna.. Desde el punto de vista evolutivo es sumamente importante la aparición de la citocromo oxidasa gracias a su alta afinidad al oxígeno. los electrones no abandonan la cadena transportadora y por lo tanto no se pueden bombear más protones para generar ATP. se podrían formar moléculas intermediarias altamente venenosas para la célula. altamente explosiva que probablemente destruiría la estructura de las mitocondrias. Por lo tanto la función principal del oxígeno es ser el aceptor final de los electrones y protones provenientes de la glucosa.. 2010). de otra manera. electrones Hasta aquí vimos que sucede con los protones y electrones luego de que el NADH y FADH los cedieran a la cadena transportadora de electrones. 2010) Los protones que atraviesan la enzima ATP sintasa también se unen al oxígeno formando agua. mientras que la subunidad F1 cataliza la síntesis de ATP a partir de ADP y fósforo inorgánico.

1. después del fluor. en los alveolos. y si no inhalabas oxígeno durante la lectura. entonces ¿No es hora de que lo consideremos también un nutriente?. Seguramente no dudarías en responder que los alimentos son o contienen nutrientes. tus neuronas se conectaban por medio de sinapsis para poder interpretarlo. Mientras ibas leyendo este texto. difunden a los capilares sanguíneos y son luego bombeadas por el corazón a todas las células del cuerpo. es decir el de mayor capacidad para atraer electrones. Como el fluor no es un gas muy abundante en la atmósfera.El oxígeno que acepta los electrones en la cadena respiratoria es el que proviene de la respiración pulmonar. Una vez que los pulmones se llenan de aire. En la biología y.com. el oxigeno.agenciaelvigia. tres días sin beber agua. Respiramos para obtener uno de los nutrientes esenciales para el organismo. las cosas no ocurren por arte de magia sino que todo está íntimamente relacionado. Una de las explicaciones de por qué es el oxígeno y no otro gas el que acepta los electrones es el hecho de que el átomo de oxígeno es.Para más información se sugiere visitar la página: http://www.ar/fluor_en_el_agua_potable. pero solo tres minutos sin oxígeno.htm . el elemento más electronegativo. La importancia del oxígeno Un nutrientes es cualquier elemento químico o molécula necesaria para el metabolismo de los seres vivos. es más ¿no es el oxígeno el nutriente más importante para la vida?. tus neuronas no obtenían la energía necesaria para conducir un impulso nervioso. por que no. las moléculas de oxígeno (que son diatómicas). Si volvemos a la pregunta por la que empezamos este capítulo ¿Por qué respiramos? podemos responder ahora con mayores argumentos. pero ¿qué dirías sobre el oxígeno? Un ser humano puede vivir tres semanas sin comer. Este nutriente tiene el papel fundamental de aceptar los electrones provenientes de la degradación de la glucosa para que puedan ser bombeados los protones hidrógeno y formar ATP. El oxígeno es una molécula no polar que atraviesa la membrana lipídica por transporte difusión simple hasta llegar a la matriz mitocondrial donde se reducirá aceptando los electrones y producirá agua. en la vida todo tiene una explicación. las células se las arreglan bastante bien utilizando el oxígeno y aprovechando su alto poder reductor.

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