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Introducción a la microbiología.

La microbiología puede definirse en función del tamaño de los organismos estudiados y


de las técnicas empleadas.
Anthony van Leeuwenhock fue la primera persona que describió microorganismos.
Los experimentos realizados por Redi y otros investigadores refutaron la teoría de la
generación espontánea en relación con los organismos de mayor tamaño. La teoría de la
generación espontánea en relación con los microorganismos fue refutada por
Spallanzani, Pasteur, Tyndall y otros.
Los argumentos de la teoría “germen-enfermedad” proceden del trabajo de Bassi,
Pasteur y Koch, entre otros. Lister presentó pruebas indirectas a partir del desarrollo de
la cirugía antiséptica.
Los postulados de Koch sirven para demostrar una relación directa entre un agente
patógeno y una enfermedad.
Koch estableció también las técnicas necesarias para el crecimiento de las bacterias en
medios sólidos y para aislar cultivos puros de agentes patógenos.
Pasteur desarrolló vacunas contra el carbunco y la rabia: von Behring y Kitasato
prepararon antitoxinas frente a la difteria y el tétanos.
Metchnikoff observó que algunos leucocitos podían fagocitar y destruir bacterias
patógenas.
Pasteur demostró que las fermentaciones estaban causadas por microorganismos y que
algunos podían vivir en ausencia de oxígeno.
El papel de los microorganismos en los ciclos del carbono, nitrógeno y azufre fue
estudiado por primera vez por Winogradsky y Beijerinck.
A lo largo del sigo XX la microbiología ha contribuido enormemente al progreso de la
bioquímica y la genética. También ha estimulado el crecimiento de la biología
molecular.

Las células procariotas se diferencian de las eucariotas en que aquellas carecen de un


núcleo delimitado por una membrana, entre otras diferencias.
Los microbiólogos estudian principalmente los miembros de los reinos Monera o
Procaryotae, Protista y Fungi. Las arqueobacterias son tan diferentes que muchos
microbiólogos clasifican los organismos en tres imperios: Bacteria (o Eubacteria).
Archae y Eucarya.
Existe una gran variedad de campos en microbiología y muchos tienen repercusiones
importantes en la sociedad. Comprenden las disciplinas de mayor aplicación, como
microbiología médica, salud pública, industrial, alimentaría y de productos lácteos.
Ecología, fisiología, bioquímica y genética microbianas son ejemplos de campos de
investigación básica en la microbiología.

Estructura y función de la célula procariota.

Las bacterias son pequeñas y de estructura sencilla cuando se comparan con las células
eucariotas, sin embargo tienen formas y tamaños característicos.
Aunque poseen una membrana plasmática, necesaria para todas las células vivas, las
bacterias carecen normalmente de sistemas extensos y complejos de membrana interna.
La matriz citoplasmática contiene típicamente varios constituyentes que no están
rodeados por una membrana: cuerpos de inclusión, ribosomas y el nucleoide con el
material genético.

Fundamentos de Microbiología 1
La pared de la célula procariota casi siempre tiene peptidoglucano y es química y
morfológicamente compleja. La mayoría de las bacterias se puede clasificar en
grampositivas y gramnegativas en función de la estructura de la pared celular y de la
respuesta a la tinción de Gram.
Los componentes como cápsulas y fimbrias se localizan por fuera de la pared celular.
Uno de estos es el flagelo, que muchas bacterias utilizan como propulsor para
desplazarse hacia las substancias atrayentes o alejarse de las repelentes.
Algunas bacterias forman endosporas resistentes para sobrevivir en condiciones
ambientales extremas en estado de reposo.

Visión global de la estructura de la célula procariota.


Tamaño, forma y agrupamiento.
La mayoría de las bacterias conocidas poseen una o dos formas. Los cocos son células
casi esféricas. Pueden existir como células individuales, pero se asocian también a
agrupaciones características que son útiles frecuentemente para identificar a las
bacterias. Los diplococos se forman cuando los cocos se dividen y permanecen juntos
para constituir pares. Cuando las células permanecen adheridas después de dividirse
repetidamente en un plano, se forman cadenas largas de cocos; y en planos aleatorios,
agrupaciones en forma de racimos de uvas.
La otra forma bacteriana común es la de bastoncillo, denominada bacilo. Los bacilos
varían considerablemente en la proporción de longitud y anchura, siendo los
cocobacilos tan cortos y anchos que parecen cocos. La forma del extremo del bacilo a
menudo varía entre especies; puede ser plana, redondeada, en forma de puro o
bifurcada. Aunque muchos bacilos parecen aislados, pueden permanecer juntos después
de dividirse para formar pares o cadenas. Algunas bacterias con forma de bacilo, los
vibrios, son curvados, formando comas distintivas o espirales incompletas. Muchas
bacterias poseen una forma semejante a bacilos largos retorcidos para formar espirales o
hélices; se denominan espirilos si son rígidos y espiroquetas, cuando son flexibles.
Las bacterias varían de tamaño tanto como de forma. Las más pequeñas tienen
aproximadamente 0.3 µm de diámetro, casi el tamaño de los virus mayores (poxvirus).
Las nanobacterias o ultramicrobacterias tienen un diámetro aproximado de entre 0.2 µm
y menos de 0.05 µm. Algunas bacterias son bastante grandes; ciertas espiroquetas
pueden alcanzar a veces la longitud de 500 µm y un diámetro de 7 µm.

Organización de la célula procariota.


Las células procariotas casi siempre están limitadas por una pared celular químicamente
compleja. Dentro de esta pared, y separada de ésta por un espacio periplasmático, se
sitúa la membrana plasmática. Como la célula procariota no contiene orgánulos internos
rodeados por membrana, su interior aparece morfológicamente simple. El material
genético se localiza e una región discreta, el nucleoide, que no está separado del resto
del citoplasma por membranas. Los ribosomas y masas de mayor tamaño, denominados
cuerpos de inclusión, están dispersos por la matriz del citoplasma. Tanto las células
grampositivas como las gramnegativas pueden utilizar flagelos para desplazarse.
Además, muchas células están rodeadas por una cápsula o capa mucosa, externa a la
pared celular.

Membranas de la célula procariota.


Esta membrana rodea el citoplasma y es el punto principal de contacto de la célula con
el ambiente y, por ello, es responsable de la mayor parte de su relación con el mundo
exterior.

2 Fundamentos de Microbiología
Membrana plasmática.
Las membranas contienen tanto proteínas como lípidos, aunque las proporciones
exactas de unas y otros varían ampliamente. La mayoría de los lípidos asociados a
membranas son estructuralmente asimétricos, con extremos polares y no polares y se
denominan anfipáticos. Las porciones polares interactúan con el agua, son hidrófilos;
los extremos no polares hidrofóbicos son insolubles en agua y tienden a asociarse entre
sí. Esta propiedad de los lípidos les confiere la capacidad de formar una bicapa en las
membranas. Las superficies externas son hidrófilas, mientras que los extremos
hidrófobos quedan inmersos en el interior, lejos del agua circundante. Muchos de estos
lípidos anfipáticos son fosfolípidos. Las membranas bacterianas carecen esteroles como
colesterol. Sin embargo, muchas membranas bacterianas contienen moléculas
pentacíclicas, similares al esterol, denominadas hopanoides, presentes en gran cantidad
en nuestro ecosistema.
Muchas membranas de arqueobacterias se diferencian de otras membranas bacterianas
porque poseen una monocapa lipídica en lugar de una bicapa.
Las membranas celulares son estructuras muy delgadas, aproximadamente de 5 a 10 nm
de grosor, y sólo pueden verse con el microscopio electrónico.

El modelo de estructura de membrana más aceptado actualmente es el modelo de


mosaico fluido. En este modelo se diferencian dos tipos de proteínas de membrana. Las
proteínas periféricas están débilmente conectadas a la membrana y pueden eliminarse
fácilmente. Son solubles en soluciones acuosas y constituyen aproximadamente del 20
al 30% del total de las proteínas de membrana. Entre el 70 y 80% de las proteínas de
membrana son proteínas integrales. Éstas no se extraen fácilmente y son insolubles en
soluciones acuosas cuando se eliminan los lípidos. Las proteínas integrales, al igual que
los lípidos de membrana, son anfipáticas; sus regiones hidrofóbicas están inmersas en la
fracción lipídica, mientras que las porciones hidrófilas sobresalen de la superficie de la
membrana. Las proteínas integrales pueden difundir lateralmente alrededor de la
superficie hasta una nueva posición, pero no rotan a través de la capa lipídica.
La membrana plasmática retiene el citoplasma y lo separa del medio exterior. Esta
membrana actúa también como barrera selectivamente permeable: permite el paso de
iones y moléculas particulares, tanto hacia dentro como hacia fuera de la célula,
mientras que evita el desplazamiento de otras. Por ello, esta membrana evita la pérdida
de componentes esenciales por exudación. Como muchas sustancias no pueden
atravesar la membrana plasmática sin ayuda, hay que calificar este movimiento cuando
sea necesario. Se pueden emplear sistemas de transporte para esas actividades, como la
absorción de nutrientes, la excreción de residuos y la secreción de proteínas. La
membrana plasmática bacteriana es también el lugar donde se desarrollan numerosos
procesos metabólicos: respiración, fotosíntesis y síntesis de lípidos y de constituyentes
de la pared celular. Contiene moléculas receptoras especiales que ayudan a las bacterias
a detectar y responder a sustancias químicas del medio exterior.

Sistemas internos de membrana.


Aunque el citoplasma bacteriano no contiene orgánulos membranosos complejos como
mitocondrias o cloroplastos, se pueden observar varias clases de estructuras
membranosas.
Los mesosomas son invaginaciones de la membrana plasmática, para formar vesículas,
túmulos o lamelas. Se observan tanto en las bacterias grampositivas como en las
gramnegativas, aunque son más prominentes, en general, en las primeras.

Fundamentos de Microbiología 3
La pared de las células procariotas.
La pared celular es la parte más importante de una célula procariota por varias razones.
Salvo algunos micoplasmas y algunas arqueobacterias, la mayoría de las bacterias tiene
una pared fuerte que les da forma y las protege de la lisis osmótica. La pared celular de
muchos organismos patógenos tiene componentes que contribuyen a su patogenicidad.
La pared puede proteger a una célula frente a sustancias tóxicas y es el lugar de acción
de varios antibióticos.
Las bacterias pueden clasificarse en dos grupos principales, según su respuesta al
método de tinción de Gram. Las bacterias grampositivas se tiñen de color azul-violeta,
mientras que las gramnegativas adquieren un color rosa a rojo.
La pared de una célula grampositiva está formada por una única capa homogénea, de 20
a 80 nm de grosor, de peptidoglucano o mureína, situada por fuera de la membrana
celular. Por el contrario, la pared de la célula gramnegativa es bastante compleja. Posee
una capa de 2 a 7 nm de grosor de peptidoglucano rodeada por una membrana externa
de 7 a 8 nm. Los microbiólogos denominan a menudo a todas las estructuras exteriores
que envuelven al gel citoplasmático envoltura. Con frecuencia se observa un espacio
entre la membrana plasmática y la externa en microfotografías electrónicas de bacterias
gramnegativas, y a menudo se puede observar un espacio similar, pero más pequeño,
entre la membrana plasmática y la pared en bacterias grampositivas. Este espacio se
denomina espacio periplasmático. La sustancia que ocupa el espacio periplasmático se
denomina periplasma.
El espacio periplasmático de las bacterias
gramnegativas contiene muchas proteínas
que participan en la captación de
nutrientes, por ejemplo, enzimas
hidrolíticas que atacan a ácidos nucleicos y
moléculas fosforiladas, y proteínas
quelantes que participan en el transporte de
materiales hacia el interior de la célula. El espacio periplasmático contiene también
enzimas que participan en la síntesis del peptidoglucano y en la modificación de
compuestos tóxicos que podrían lesionar la célula.
Las arqueobacterias se diferencian de otros procariotas por muchos motivos. Aunque
puedes ser tintorialmente tanto grampositivas como gramnegativas, sus paredes
celulares son distintivas en cuanto a estructura y composición química. Las paredes
carecen de peptidoglucano eubacteriano y están constituidas por proteínas,
glucoproteínas o polisacáridos.

Estructura del peptidoglucano.


El peptidoglucano o mureína es un gran polímero compuesto por muchas subunidades
idénticas. El polímero contiene dos derivados de azúcares, N-acetilglucosamina y ácido
N-acetilmurámico y varios aminoácidos, tres de los cuales (ácido D-glutámico, D-
alanina y ácido meso-diaminopimélico) no están presentes en las proteínas.

Pared celular de las bacterias grampositivas.


Normalmente, la gruesa pared celular de las
bacterias grampositivas está constituida
principalmente por cadenas de peptidoglucano, a
menudo unidas por puentes peptídicos. Sin
embargo, estas células contienen también una
gran cantidad de ácidos teicoicos, polímeros de

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glicerol y ribitol unidos por grupos fosfato. Los ácidos teicoicos están comunicados al
peptidoglucano mediante un enlace covalente con el hidroxilo de seis del ácido N-
acetilmurámico, o a los lípidos de membrana plasmática: los ácidos lipoteicoicos. Los
ácidos teicoicos parece que se extienden hasta la superficie del peptidoglucano y, como
están cargados negativamente, contribuyen a dotar a la pared celular grampositiva de su
carga negativa. Los ácidos teicoicos no están presentes en las bacterias gramnegativas.

Pared celular de las bacterias gramnegativas.


La pared celular de las gramnegativas es
mucho más compleja que la de las
grampositivas. La capa delgada de
peptidoglucano, próxima a la membrana
plasmática, no constituye más del 5 al 10%
de todo el peso de la pared.
La membrana externa está situada por fuera
de la capa fina de peptidoglucano. La
proteína de la membrana más abundante es
la lipoproteína de Braun, o lipoproteína de mureína, una proteína pequeña unida
covalentemente al peptidoglucano subyacente e incluida en la membrana externa por su
extremo hidrófobo.
Las membranas externa y plasmática parece que están en contacto directo en muchos
lugares de la pared gamnegativa. Las zonas de adhesión pueden ser regiones de contacto
directo o posiblemente, de verdaderas fusiones de membranas.

Posiblemente, los constituyentes más característicos de la membrana externa sean sus


lipopolisacáridos (LPS). Estas moléculas grandes y complejas contienen tanto lípidos
como hidratos de carbono y están formadas por tres partes: el lípido A, el polisacárido
central (core), y la cadena lateral O.
La región del lípido A contiene dos derivados del azúcar glucosamina, cada uno de ellos
está unido a tres ácidos grasos y contiene grupos fosfato o pirofosfato. Se encuentra
inmersa en la membrana externa y el resto de la molécula de LPS sobresale de la
superficie. El “core” polisacárido central está unido al lípido A. La cadena O o
antígeno O es una cadena de polisacárido que se extiende hacia fuera. Posee varios
azúcares peculiares y la composición varía según la cepa bacteriana. Aunque las
cadenas O son fácilmente reconocibles por los anticuerpos del huésped, las bacterias
gramnegativas pueden incapacitar las defensas del huésped cambiando rápidamente la
naturaleza de sus cadenas O para evitar su detección.
El LPS es importante por varias razones, además de para evitar las defensas del
huésped. Como el polisacárido central contiene normalmente azúcares cargados y
fosfato, el LPS contribuye a la carga negativa de la superficie bacteriana. El LPS facilita
la estabilidad de la estructura de la membrana externa. Además, el lípido A es a menudo
tóxico; como consecuencia, el LPS puede actuar como endotoxina y causar algunos de
los síntomas que se desarrollan en las infecciones por bacterias gramnegativas.
Una de las funciones más importantes de la membrana externa es servir barrera
protectora. Evita o disminuye la entrada de sales biliares, antibióticos y otras sustancias
tóxicas que podrían destruir o lesionar a la bacteria. También la membrana externa es
incluso más permeable que la plasmática y permite el paso de moléculas pequeñas,
como glucosa y otros monosacáridos. Esto se debe a la presencia de porinas, unas
proteínas especiales.

Fundamentos de Microbiología 5
La pared celular y la protección osmótica.
La pared celular es necesaria normalmente para proteger a las bacterias frente a la
destrucción por la presión osmótica. Los solutos están mucho más concentrados en el
citoplasma bacteriano que en la mayoría de hábitats microbianos, que son hipotónicos.
Durante la ósmosis, el agua se desplaza a través de las membranas selectivamente
permeables, como la membrana plasmática, desde soluciones diluidas a soluciones más
concentradas. Por ello el agua entra normalmente en las células bacterianas y la
membrana plasmática no puede soportar esa presión (20 atmósferas), se hincharía,
alterándose físicamente y destruyéndose, proceso denominado, lisis. Por el contrario,
los solutos están más concentrados en hábitats hipertónicos que en el interior de la
célula. Por ello, el agua fluye hacia fuera y el citoplasma queda deshidratado. Este
fenómeno se denomina plasmólisis y es útil en la conservación de alimentos, pues
muchos organismos no pueden crecer en alimentos secos y jaleas, al no poder evitar la
plasmólisis.

La importancia de la pared celular en la protección bacteriana frente a la lisis osmótica


se ha demostrado al tratarlas con lisozima o penicilina. La encima lisozima ataca al
peptidoglucano, al hidrolizar el enlace que une al ácido N-acetilmurámico con el
carbono cuatro del la N-acetil glucosamina. La penicilina inhibe la síntesis del
peptidoglucano.

Componentes externos a la pared celular.


Cápsulas, “slime” y capas S.
Algunas bacterias poseen una capa de material fuera de la pared celular. Cuando la capa
está bien organizada y no se lava fácilmente, se denomina cápsula, “Slime” es una capa
de material difuso, no organizado, que se elimina fácilmente. Las cápsulas y el “Slime”
están compuestos normalmente por polisacáridos, pero pueden estar constituidas por
otros materiales. Las cápsulas son claramente visibles con el microscopio óptico cuando
se emplean tinciones negativas o especiales para cápsulas.
Aunque las cápsulas no son necesarias para el crecimiento y multiplicación bacterianas
en cultivos de laboratorios, confieren varias ventajas a las bacterias cuando éstas crecen
en su hábitat normal. Les ayudan a resistir la fagocitosis por células fagocíticas. La
cápsula tiene una gran cantidad de agua y puede proteger a las bacterias frente a la
desecación. Evitan los virus bacterianos y la mayoría de los materiales tóxicos
hidrófobos, como detergentes.
Muchas bacterias grampositivas y gramnegativas tienen una capa normalmente
estructurada, denominada capa S, sobre su superficie. Las capas S son también
comunes en las arqueobacterias, en las que pueden constituir la única estructura de
pared fuera de la membrana plasmática. En las bacterias gramnegativas, la capa S se
adhiere directamente a la membrana externa; en las grampositivas, está asociada con la
superficie del peptidoglucano. Puede proteger a la célula frente a fluctuaciones iónicas y
de pH, estrés osmótico, enzimas, o incluso frente a la bacteria depredadora Bdellovibrio.
La capa S ayuda también a mantener la forma y rigidez de la envoltura, en al menos
algunas células bacterianas. Puede facilitar la adhesión a algunas superficies.
Finalmente, parece que esta capa protege de algunos agentes patógenos frente al ataque
del complemento y de la fagocitosis, contribuyendo con ello a su virulencia.

Pili y fimbrias.
Muchas bacterias poseen apéndices cortos, finos, similares a pelos, más delgados que
los flagelos y que no participan en movilidad celular. Se denominan normalmente

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fimbrias. Parecen tubos delgados compuestos por subunidades de proteínas organizadas
helicoidalmente, de 3 a 10 nm de diámetro, aproximadamente. Al menos algunos tipos
de fimbrias fijan las bacterias a superficies sólidas, como rocas en riachuelos y a los
tejidos huéspedes.
Las pili sexuales son apéndices similares, aproximadamente 1 a 10 por célula. Se
diferencian de las fimbrias en que son más largos y más anchos que éstas. Están
determinados genéticamente por factores sexuales o plásmidos conjugativos y son
necesarios para la conjugación bacteriana.

Flagelos y movilidad.
La mayoría de las bacterias móviles se desplazan mediante flagelos, apéndices
locomotores en forma de hilos que se extienden hacia fuera de la membrana plasmática
y de la pared celular. Son estructuras delgadas, rígidas, de casi 20 nm de ancho y hasta
15 ó 20 µm de largo.
Las especies bacterianas difieren a menudo claramente por sus modelos de distribución
de flagelos. Las bacterias monotricas tienen sólo un flagelo; si se sitúa al final se
denomina flagelo polar. Las bacterias anfitricas tienen un único flagelo en cada polo.
Por el contrario, las bacterias lofotricas poseen un grupo de flagelos en uno o ambos
extremos. Los flagelos se distribuyen en las bacterias peritricas (alrededor). Los
modelos de distribución de los flagelos son muy útiles para identificar las bacterias.

Ultraestructura flagelar.
El flagelo bacteriano está formado por tres
partes. La partes más larga y manifiesta es el
filamento, que se extiende desde la superficie
celular hasta la punta, el cuerpo basal está
embebido en la célula; y el gancho, un
segmento curvado y corto, une el filamento al
cuerpo basal y actúa como acoplamiento
flexible. El filamento es un cilindro rígido y
hueco constituido por la polimerización de
una proteína sencilla, denominada flagelina.

La matriz citoplasmática.
El citoplasma de los procariotas, a diferencia
del de los eucariotas, carece de orgánulos
limitados por una membrana unitaria. La matriz citoplasmática es la sustancia
englobada por la membrana plasmática. La matriz está compuesta fundamentalmente
por agua (casi el 70% de la masa bacteriana es agua). A menudo está compactada con
ribosomas y muy organizada. La matriz citoplasmática a pesar de su aspecto
homogéneo y de carecer de citoesqueleto, presenta una gran organización respecto a la
localización de las proteínas. La membrana plasmática y todo el contenido interior se
denomina protoplasto; por tanto, la matriz citoplasmática es una parte principal del
protoplasto.

Cuerpos de inclusión.
Numerosos cuerpos de inclusión, gránulos de material orgánico o inorgánico, visibles a
menudo con el microscopio de luz, se encuentran en la matriz citoplasmática. Algunos
no están rodeados por una membrana y permanecen libres en el citoplasma –por
ejemplo, gránulos de polifosfato, cianoficina y algunos de glucógeno—. Otros cuerpos

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de inclusión están rodeados por una membrana no unitaria de una sola capa de
aproximadamente 2.0 a 4.0 nm de grosor. Ejemplos de cuerpos de inclusión rodeados
por una membrana no unitaria son los gránulos de poli-β -hidroxibutirato, algunos de
glucógeno y de azufre, carboxisomas y vacuolas de gas. La composición de las
membranas de los cuerpos de inclusión es variable.

Los cuerpos de inclusión orgánicos suelen contener glucógeno o poli-β-hidroxibutirato.


El glucógeno es un polímero de unidades de glucosa, compuesto por cadenas largas
formadas por enlaces glucosídicos α(1→4) unidos a cadenas ramificadas por enlaces
glucosídicos α(1→6). Se dispersa uniformemente por la matriz en forma de gránulos
pequeños de aproximadamente de 20 a 100 nm de diámetro.
El poli-β-hidroxibutirato (PHB) contiene moléculas de β-hidroxibutirato unidas por
enlaces éster entre grupos carboxílicos e hidroxilos de moléculas adyacentes. Se
acumula en distintos cuerpos de inclusión, de aproximadamente 0.2 a 0.7 µm de
diámetro.
Los cuerpos de inclusión de glucógeno y PHB son reservar de carbono, que aportan
material para obtener energía y realizar la biosíntesis.

Las cianobacterias tienen dos tipos característicos de cuerpos de inclusión orgánicos.


Los gránulos de cianoficina están compuestos por polipéptidos grandes que contienen
aproximadamente la misma cantidad de los aminoácidos arginina y ácido aspártico. Los
gránulos son a menudo lo suficientemente grandes para ser visibles con el microscopio
óptico y acumulan el exceso de nitrógeno como reserva bacteriana.
Los carboxisomas están presenten en muchas cianobacterias, bacterias nitrificantes y
tiobacilos. Son poliédricos, de aproximadamente 100 nm de diámetro, y contienen la
enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa en una disposición paracristalina. Sirven
como reserva de esta enzima y pueden ser el lugar de fijación del CO2.

Un cuerpo de inclusión orgánico más extraordinario, la vacuola de gas, está presente en


muchas cianobacterias, bacterias fotosintéticas púrpuras y verdes y en algunas otras
formas acuáticas. Estas bacterias flotan en o cerca de la superficie, porque las vacuolas
de gas les confieren flotabilidad. Las vacuolas de gas son agregados de un gran número
de estructuras pequeñas, huecas, cilíndricas, denominadas vesículas de gas. La pared de
las vesículas de gas no contiene lípidos y está compuesta totalmente por la
polimerización de una única proteína de bajo peso molecular. Estas subunidades de
proteína se unen para formar un cilindro rígido que es hueco e impermeable al agua,
pero totalmente permeable a los gases atmosféricos. Las bacterias con vacuolas de gas
pueden regular su flotabilidad para flotar en la profundidad necesaria para obtener una
intensidad de luz, concentración de oxígeno y niveles de nutrientes adecuados. El
descenso de la bacteria se produce simplemente por colapso de las vesículas, flotando
hacia arriba cuando se forman otras nuevas.

Muchas bacterias acumulan fosfato como gránulos de polifosfato o gránulos de


volutina. El polifosfato es un polímero lineal de ortofosfatos unidos por enlaces éster.
Por ello los gránulos de volutina actúan como reservas de fosfato, un componente
importante de los constituyentes celulares, como los ácidos nucleicos. En algunas
células actúan como reservas de energía y el polifosfato puede servir como fuente de
energía para diversas reacciones químicas.

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Ribosomas.
La matriz citoplasmática está a menudo empaquetada por ribosomas; éstos también
pueden encontrarse ligados débilmente a la membrana plasmática. Los ribosomas
aparecen como partículas pequeñas, pero son realmente objetos muy complejos,
compuestos de proteínas y de ácido ribonucleico (RNA). Son el lugar de la síntesis de
proteínas; los ribosomas de la matriz citoplasmática sintetizan proteínas destinadas a
permanecer dentro de la célula, mientras que los ribosomas de la membrana plasmática
elaboran proteínas que son transportadas al exterior. Los ribosomas de procariotas son
más pequeños que los de eucariotas. Se denominan comúnmente ribosomas 70S y están
constituidos por subunidades de 50S y 30S (30S contiene 16S de rRNA y 50S contiene
23S+5S de rRNA). La S de 70S y de otros valores similares se refiere a la unidad de
Svedberg. Es la unidad del coeficiente de sedimentación, medida de la velocidad de
sedimentación en una centrífuga; cuanto mayor sea la velocidad de desplazamiento de
una partícula al ser centrifugada, mayor será su valor de Svedberg, o coeficiente de
sedimentación. Los ribosomas de la matriz citoplasmática de las células eucariotas son
de 80S y están constituidos por subunidades de 60S y 40S.

El nucleoide.
Probablemente, la diferencia más característica entre organismos procariotas y
eucariotas es la forma de organización del material genético. Las células eucariotas
tienen dos o más cromosomas dentro de un orgánulo delimitado por una membrana, el
núcleo. Por el contrario, las procariotas carecen de un núcleo limitado por membrana. El
cromosoma procariótico, casi siempre constituido por un único círculo de doble cadena
de ácido desoxirribonucleico (DNA), está situado en una región de forma irregular
denominada nucleoide. Una célula puede tener más de un nucleoide cuando se produce
la división celular, después de duplicarse el material genético. En bacterias que están
creciendo activamente, el nucleoide presenta proyecciones que se extienden en la matriz
citoplasmática. Posiblemente, estas proyecciones contienen DNA que ha sido transcrito
activamente para producir mRNA. Muchas bacterias poseen plásmidos, además de su
cromosoma.

Plásmidos bacterianos.
Los plásmidos son pequeñas moléculas circulares, de doble cadena de DNA, que
pueden existir y replicarse independientemente del cromosoma o pueden estar
integrados en éste; en cualquier caso, son heredados por las células hijas. Los plásmidos
no son necesarios para el crecimiento y la reproducción del huésped, aunque pueden
llevar genes que aportan a la bacteria huésped una ventaja selectiva. Tienen
relativamente pocos genes, en general, menos de 30. Los genes plasmídicos pueden
conferir a las bacterias resistencia a fármacos, nuevas capacidades metabólicas,
transformarlas en patógenas o dotarlas de otras numerosas propiedades.
Los plásmidos pueden clasificarse en función de su modo de existencia y diseminación.
Un episoma es un plásmido capaz de existir integrado o no integrado en el cromosoma
del huésped. Algunos plásmidos, los denominados plásmidos conjugativos, tienen
genes que codifican pili que les permiten transferir copias de sí mismos a otras bacterias
durante la conjugación.
Un plásmido denominado factor de fertilidad o factor F desempeña un importante papel
en la conjugación en E. colli y fue el primero en ser descrito. El factor F tiene una
longitud aproximada de 94.5 kilobases y contiene genes responsables de la unión celular
y de la transferencia de plásmidos entre cepas bacterianas específicas durante el proceso

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de conjugación. Así, el factor F es un episoma que puede existir fuera del cromosoma
bacteriano o integrarse en él.

Debido a que ciertas cepas dadoras transfieren genes bacterianos con gran eficiencia y
no suelen convertir en dadoras a las células receptoras, debe existir un segundo tipo de
conjugación. El factor F es un episoma, y puede integrarse en el cromosoma bacteriano
en diferentes localizaciones mediante recombinación entre secuencias de inserción
homólogas presentes tanto en el plásmido como en los cromosomas del huésped.
Cuando se ha integrado, el plásmido puede dirigir la síntesis de pili, llevar a cabo la
replicación mediante el mecanismo del rodante y transferir material genético a una
célula receptora F- . Las cepas dadoras de este tipo reciben el nombre de cepas Hfr
porque presentan una elevada eficiencia de transferencia génica cromosómica en
comparación con las células F+.

Los plásmidos a menudo confieren resistencia a los antibióticos a las bacterias que los
contienen. Los factores R o plásmidos R contienen de forma característica genes que
codifican enzimas capaces de destruir o modificar antibióticos. No suelen estar
integrados en el cromosoma del huésped. Se han encontrado en los plásmidos genes que
codifican la resistencia a antibióticos como la ampicilina, el cloranfenicol y la
kanamicina, entre otros. Con frecuencia, los genes de resistencia se encuentran en un
elemento transponible, de forma que las cepas bacterianas pueden desarrollar con
rapidez plásmidos que codifican múltiples resistencias. Los factores R no conjugativos
también pasan de una bacteria a otra durante la conjugación promovida por plásmidos.
De esta forma, toda una población puede hacerse resistente a los antibióticos.

Algunos plásmidos, denominados plásmidos de virulencia, potencian la patogenicidad


de las bacterias que los contienen al aumentar su capacidad de resistencia frente a las
defensas del huésped o al aumentar su capacidad de producir toxinas. Los plásmidos
metabólicos contienen genes que codifican enzimas que degradan sustancias tales como
compuestos aromáticos, pesticidas y azúcares.

Elementos transponibles.
Los cromosomas de bacterias, virus y células eucariotas contienen fragmentos de DNA
que tienen la capacidad de desplazarse por el genoma. Este movimiento recibe el
nombre de transposición, y los segmentos de DNA que contienen los genes necesarios
para este proceso y que por consiguiente se desplazan por los cromosomas se
denominan elementos transponibles o transposones.

Conjugación bacteriana.
La conjugación bacteriana es la transferencia de
información genética mediante contacto directo entre
dos células.
En la conjugación hay una cepa dadora (F+) y una
cepa receptora (F-), y la transferencia de genes no es
recíproca. En el cruce F+ x F- la progenie es F+. Esto es
debido a que, la cepa F+ contiene un factor F
extracromosómico que transporta los genes necesarios
para la formación del pilus y la transferencia de
plásmidos. Durante el cruce o conjugación F+ x F-, el
factor F se replica mediante el mecanismo del rodante

10 Fundamentos de Microbiología
(o mecanismo del círculo rodante), y una copia del factor F se desplaza al receptor. La
cadena entrante se copia para producir DNA de doble cadena (DNA bicatenario).
Debido a que los genes del cromosoma bacteriano rara vez se transfieren con el factor F
independiente, la frecuencia de recombinación es baja. El pilus sexual o conjugativo
une el dador y el receptor y puede contraerse para unir ambas células. El canal para la
transferencia del DNA podría ser el pilus F hueco o más bien un puente conjugativo
especial formado tras el contacto.

Recombinación bacteriana.
Los microorganismos llevan a cabo diversos tipos de recombinación. La
recombinación general, la forma más común, suele consistir en un intercambio
recíproco entre un par de secuencias homólogas de DNA. Puede suceder en cualquier
sitio del cromosoma y se debe a la rotura y reunión de la cadena o hebra de DNA, que
conduce al entrecruzamiento.
Un segundo tipo de recombinación, de
especial importancia en la integración de los
genomas virales en los cromosomas
bacterianos, es la recombinación específica
de sitio. El material genético no presenta
homología con el cromosoma al que se une,
y las enzimas responsables de este proceso
suelen ser específicas de cada virus en
particular y de su huésped.
Un tercer tipo, la recombinación
replicadora, acompaña a la replicación de
material genético y no depende de la homología de las secuencias. La emplean los
elementos genéticos capaces de desplazarse por el cromosoma.

Aunque la reproducción sexual con la formación de un cigoto o célula huevo y su


subsiguiente meiosis no existe en las bacterias, puede producirse una recombinación de
diversas formas tras la transferencia horizontal de genes. En este proceso, los genes se
transfieren de un organismo maduro e independiente a otro. Una porción del DNA
dador, el exogenote, debe entrar en la célula receptora y convertirse en una parte estable
de su genoma, el endogenote.

Transformación del DNA.


El mecanismo por el cual el DNA puede movilizarse
entre las bacterias es la transformación, descubierta
por Fred Griffith en 1928. La transformación
consiste en la captación por parte de una célula
receptora de una molécula o fragmento de DNA
desnudo y la incorporación de esta molécula al cromosoma del receptor en una forma
heredable. En la transformación natural, el DNA procede de una bacteria dadora. Es un
proceso aleatorio, y puede transferirse entre bacterias cualquier porción del genoma.

Transducción.
Los virus bacterianos o bacteriófagos participan en una modalidad de transferencia
génica bacteriana. Estos virus tienen estructuras relativamente sencillas en las que el

Fundamentos de Microbiología 11
material genético del virus está incluido dentro de una cubierta externa, compuesta
principalmente o exclusivamente de proteínas. La cubierta protege el genoma y lo
transmite entre células huésped.
Después de infectar a la célula
huésped, un bacteriófago a menudo
toma el control y obliga al huésped a
fabricar numerosas copias del virus.
Finalmente, la bacteria huésped estalla
o se lisa y libera los nuevos fagos.
Este ciclo reproductor se denomina
ciclo lítico porque concluye con la
lisis del huésped. Consta de cuatro
fases. En la primera, la partícula viral
se fija a un sitio receptor específico de
la superficie bacteriana. El material
genético del virus, que con frecuencia
es DNA bicatenario, penetra entonces
en la célula. Tras la absorción y la
penetración, el cromosoma viral
obliga a la bacteria a fabricar ácidos
nucleicos y proteínas del virus. La
tercera fase comienza tras la síntesis
de los componentes virales. Se
ensamblan fagos a partir de estos
componentes. El proceso de
ensamblaje puede ser complejo, pero
en todos los casos el ácido nucleico se
introduce en la cápside proteica viral.
Finalmente, los virus maduros son liberados al medio mediante la lisis de la célula
huésped.
La transducción es la transferencia de genes bacterianos por medio de virus. Se
produce la incorporación de genes bacterianos al interior de la cápside de un fago a
consecuencia de errores cometido durante el ciclo vital del virus. El virus que contiene
estos genes los inyecta a continuación en otra bacteria, completando de esta forma la
transferencia. La transducción es el mecanismo más frecuente de intercambio y
recombinación génica en las bacterias. Distinguimos dos tipos muy diferentes de
transducción: generalizada y especializada.

Transducción generalizada.
La transducción generalizada ocurre durante el ciclo lítico de los fagos virulentos y
atemperados, y es capaz de transferir cualquier parte del genoma bacteriano.

Transducción especializada.
En la transducción especializada o restringida, la partícula transductora transporta
sólo porciones específicas del genoma bacteriano.

12 Fundamentos de Microbiología
Crecimiento microbiano.

El crecimiento puede definirse como un aumento de los constituyentes celulares. El


crecimiento ocasiona un aumento del número de células cuando los microorganismos se
multiplican por procesos como gemación o
fisión binaria. En el último caso, las células
individuales se agrandan y dividen para
originar dos células hijas de un tamaño
aproximadamente igual. No suele ser eficaz
investigar el crecimiento y la multiplicación
de microorganismos individuales debido a
su pequeño tamaño. En consecuencia, los
microbiólogos, cuando estudian el
crecimiento, siguen normalmente los
cambios observados en el número total de la
población.

Curva de crecimiento.
El crecimiento de una población se estudia analizando la curva de crecimiento de un
cultivo microbiano. Cuando los microorganismos se cultivan en un medio líquido,
crecen normalmente en un cultivo discontinuo o sistema cerrado (batch culture), es
decir, se incuban en un recipiente
cerrado al que no se añade más
cantidad de medio que la inicial; en
consecuencia, las concentraciones de
nutrientes disminuyen y las de residuos
aumentan. Se puede representar el
crecimiento de los microorganismos
que se multiplican por fisión binaria
como el logaritmo del número de
células frente al tiempo de incubación.
La curva resultante tiene cuatro fases
diferentes.

Fase de latencia.
Cuando se introducen microorganismos en un medio de cultivo fresco, normalmente no
se produce un aumento inmediato del número de células o de masa y, por ello, este
periodo se denomina fase de latencia. Aunque la división celular no se produce
inmediatamente y no hay un incremento neto de masa, la célula está sintetizando nuevos
componentes. Una fase de latencia previa al comienzo de la división celular puede ser
necesaria por diversas razones. Las células pueden ser viejas y poseer una cantidad
reducida de ATP, cofactores esenciales y ribosomas; estas sustancias deben sintetizarse
antes de que se inicie el crecimiento. El medio puede ser diferente al anterior donde
crecían los microorganismos. En este caso, necesitará nuevas enzimas para usar otros
nutrientes. Quizás, los microorganismos hayan sido alterados y necesiten un tiempo de
recuperación. Cualquiera que sea el motivo, finalmente, las células se equipan de nuevo,
replican su DNA, comienzan a incrementar su masa y por último, se dividen.
La duración de la fase de latencia varía considerablemente según la condición de los
microorganismos y la naturaleza del medio.

Fundamentos de Microbiología 13
Fase exponencial.
Durante la fase exponencial o logarítmica, los microorganismos crecen y se dividen
hasta el nivel máximo posible, en función de su potencial genético, el tipo de medio y
las condiciones en que crecen. La velocidad de crecimiento es constante durante la fase
exponencial; es decir, los microorganismos se dividen y duplican en número a intervalos
regulares. Como cada célula se divide en un momento ligeramente diferente del resto, la
curva de crecimiento aumenta suavemente, en ligar de realizar discretos saltos. Durante
esta fase la población es más uniforme, química y fisiológicamente; por ello, los
cultivos en fase exponencial se utilizan normalmente en estudios bioquímicos y
fisiológicos.

Fase estacionaria.
Finalmente, el crecimiento de la población cesa y la curva de crecimiento se vuelve
horizontal. Las bacterias llegan normalmente a esta fase estacionaria cuando el nivel de
población es aproximadamente 109 células por mL. El tamaño final de la población
depende, por supuesto, de la disponibilidad de nutrientes y otros factores, así como el
tipo de microorganismo que se cultive. En la fase estacionaria el número total de
microorganismos viables permanece constante. Este hecho puede ser resultado del
equilibrio entre la división y la muerte de las células, o simplemente, que la población
deje de dividirse, aunque siga activa metabólicamente.
Las poblaciones microbianas entran en fase estacionaria por varias razones. Un factor
obvio es la limitación de nutrientes; si se reduce intensamente la concentración de un
nutriente esencial, la población crecerá lentamente. Los organismos aerobios están
limitados a menudo por la disponibilidad de O2. El crecimiento de una población puede
también cesar debido a la acumulación de productos residuales tóxicos

Fase de muerte.
Cambios ambientales perjudiciales, como privación de nutrientes y acumulación de
residuos tóxicos, originan la disminución del número de células viables, hecho que
caracteriza la fase de muerte.

Medición del crecimiento microbiano.


Existen muchas formas de cuantificar el crecimiento microbiano para determinar la
velocidad del crecimiento y el tiempo de generación. Se pueden medir tanto la masa
como el número celular en la población, porque el crecimiento de ambos origina un
incremento de ambos. Así bien, los métodos más destacados son los siguientes:
- Turbidez.
- Recuento en placa (células viables)
- Número más probable.
- Recuento directo (por microscopía, citrometría).
- Peso Seco.
- Actividad metabólica (ejemplo: ATP).
- Métodos moleculares (ejemplo: PCR cuantitativa).

Cultivo continuo de microorganismos.


Es posible cultivar microorganismos en un sistema abierto, en el que se mantengan las
condiciones ambientales constantes a través del suministro continuo de nutrientes y de
la retirada de los residuos. Estas condiciones se cumplen en un laboratorio mediante el
sistema de cultivo continuo. En este tipo de cultivo se puede mantener una población

14 Fundamentos de Microbiología
microbiana en fase de crecimiento exponencial, a una concentración constante de
biomasa durante un período largo de tiempo.

Quimiostato.
Mayoritariamente se utilizan dos clases de
sistemas de cultivo continuo: los
quimiostatos y los turbidostatos. Un
quimiostato se construye de forma que se
alimenta un recipiente de cultivo con un
medio estéril a la misma velocidad con que
se gasta el medio que contiene los
microorganismos. El medio de cultivo de un
quimiostato contiene un nutriente esencial
(por ejemplo un aminoácido) en cantidades
limitadas. Debido a la presencia del
nutriente limitante, la velocidad del
crecimiento se determina por la velocidad a la que se incorpora más cantidad de medio
en la cámara de cultivo y la densidad final celular depende de las concentraciones del
nutriente limitante, velocidad a la que el medio fluye en el recipiente de cultivo,
respecto del volumen del mismo.

Esterilización y desinfección.

Esterilización: es la eliminación de toda forma de vida (hongos, bacterias, virus…)


incluidas las esporas.

Desinfección: es el uso de agentes químicos para eliminar los microorganismos


infecciosos o patógenos.

Saneamiento: es una reducción de la contaminación microbiana de utensilios e


instalaciones industriales o locales privados y públicos a límites aceptables.

Antiséptico: es una sustancia química que se aplica tópicamente a la piel humana o a las
heridas para matar o inhibir a microorganismos patógenos.

Desinfectante: es una sustancia que se aplica sobre objetos inanimados con el mismo
fin.

Quimioterapéutico: sustancia obtenida por procesos químicos, capaces de matar o


inhibir a microorganismos a baja concentración y utilizables en terapia clínica.

Antimicrobiano: es un compuesto químico que mata o inhibe el crecimiento


microbiano. Sinónimo de microbicida o microstático.

Conservante: es una sustancia química que evita el deterioro por microorganismos en


alimentos, fármacos, cosméticos y diversos productos industriales.

Antisepsia: prevención de una infección o sepsis.

Fundamentos de Microbiología 15
Técnica aséptica: es la serie de procedimientos que evitan la contaminación durante la
manipulación de cultivos y de los medios de cultivo.

Antibióticos: son antimicrobianos producidos por microorganismos, actúan a bajas


concentraciones; tienen mecanismos de acción muy específicos (espectro de acción más
específico que los quimioterapéuticos), y son inocuos para el hombre y animales.
Las aplicaciones de los antibióticos son en cínica humana y animal; y también en
investigación, promotor del crecimiento animal, protección vegetal en agricultura y
protección de materiales diversos.

Agentes esterilizantes: podemos dividirlos en dos grupos, en agentes físicos y en


agentes químicos:
- Agentes físicos: calor húmedo y seco, radiaciones (UV e ionizantes) y filtración.
- Agentes químicos: alcoholes (etanol 70-85%), halógenos (yodo y cloro),
peróxido de hidrógeno, tensioactivos catiónicos, compuestos organometálicos y
gases esterilizantes (oxido de etileno).

Autoclave: la esterilización con calor húmedo debe realizarse a temperaturas superiores


a 100 ºC para destruir las endosporas bacterianas: esto requiere la utilización de vapor
saturado a presión. La esterilización con vapor se realiza en un autoclave, aparato
similar a una olla a presión especial. Se hierve agua para producir vapor, que pasa a
través de una “camisa” al interior de la cámara del autoclave. El vapor saturado y
caliente continúa entrando en la cámara hasta que se alcanza la temperatura y presión
deseadas, normalmente, 121 ºC y 6,8 kg de presión. A esta temperatura, el vapor
saturado destruye todas las células vegetativas y endosporas en un volumen pequeño de
líquido, entre 10 y 12 minutos. El tratamiento se continúa durante 15 minutos para
permitir un margen de seguridad.

Pasteurización: muchas sustancias, como la leche, se tratan con calor controlado, a


temperaturas por debajo del punto de ebullición, proceso denominado pasteurización,
en honor a Louis Pasteur, quien desarrolló el proceso. La leche se puede pasteurizar de
dos maneras. Según el método antiguo, la leche se mantenía a 63 ºC durante 30 minutos.
En la actualidad, grandes volúmenes de leche se someten a una pasteurización rápida
o de alta temperatura y tiempo corto (HTST, high-temperature short-term), que consiste
en calentar rápidamente a 72 ºC durante 17 segundos. La industria láctea utiliza también
a veces la esterilización a temperatura ultraelevada (UHT, ultrahigh temperatura).
La leche y los derivados lácteos se caliente a una temperatura de 140 a 150 ºC durante 1
a 3 segundos. La leche tratada UHT no necesita refrigeración y puede almacenarse a
temperatura ambiente durante casi dos meses sin que se produzcan cambios en el sabor.

Tindalización: a veces, un material termosensible puede esterilizarse por tindalización


o esterilización fraccionada por vapor. El recipiente con el material que se va a
esterilizar se calienta a una temperatura de 90 a 100 ºC durante 30 minutos cada día,
durante tres días consecutivos, y se incuba a 37 ºC entre cada calentamiento. El primero
destruirá todos los organismos, salvo las endosporas bacterianas. La mayoría de éstas
germinarán durante la incubación posterior a 37 ºC y se destruirán durante el segundo
calentamiento. Las esporas restantes se destruyen durante la segunda incubación y el
tercer tratamiento de calor.

16 Fundamentos de Microbiología
Taxonomía microbiana.

Debido a la desconcertante diversidad de los organismos vivos es deseable clasificarlos


u ordenarlos en grupos en función de sus semejanzas. La taxonomía se define como la
ciencia de la clasificación biológica. En un sentido más amplio, se compone de tres
partes independientes pero interrelacionas: clasificación, nomenclatura e identificación.
La clasificación es la estructuración de los organismos en grupos o taxones en función
de semejanzas mutuas o del parentesco evolutivo. La nomenclatura es la rama de la
taxonomía que se ocupa de la asignación de nombres a grupos taxonómicos de
conformidad como normas publicadas. La identificación constituye el lado práctico de
la taxonomía, el proceso de determinar que un asilamiento en particular pertenece a un
taxón reconocido.
El término sistemática a menudo se emplea para referirse a la taxonomía. Sin embargo,
muchos taxonomistas la definen en términos más generales como “el estudio científico
de los organismos cuyo objetivo final es caracterizarlos y agruparlos de forma
ordenada”. Todo estudio de la naturaleza de los organismos, cuando los conocimientos
adquiridos se aplican a la taxonomía, forman parte de la sistemática. Por consiguiente,
ésta abarca disciplinas tales como morfología, ecología, epidemiología, bioquímica,
biología molecular y fisiología.

Al preparar un esquema de clasificación, se ubican todos los microorganismos en un


pequeño grupo homogéneo que, a su vez, pertenece a grupos más extensos, siguiente
una estructuración jerárquica sin superposiciones. En la taxonomía bacteriana, los
niveles o rangos utilizados con mayor frecuencia (en orden ascendente) son los
siguientes: especies, géneros, familias, órdenes, clases y reinos.
El grupo taxonómico básico en taxonomía microbiana es la especie. Una especie está
formada por un conjunto de individuos que comparten unos genes, que pueden cruzarse
y, que pueden tener descendencia fértil. Esta seria la definición dada por Linneo en el
siglo XVII. Ahora bien, según los microbiólogos, una especie es una colección de cepas
que comparten numerosas propiedades estables que difieren de forma significativa de
otros grupos de cepas. Una cepa es una población de organismos que desciende de un
único organismo o de un asilamiento en cultivo puro.

Características usadas para la clasificación bacteriana.


- Características clásicas: morfología y tinción de Gram, bioquímica y fisiología,
ecología, serología, fagotipado.
- Características moleculares: secuencia de bases ADN o 16S RNAr, homología
del DNA, porcentaje de Citosina Guanina.

Clasificación y nomenclatura.
La unidad básica es la especie. Las especies se agrupan en géneros. Los organismos se
identifican por el sistema binomial, el nombre latinizado y en letra cursiva consta de
dos partes. La primera, cuya primera letra se consigna en mayúscula, es en nombre
genérico, mientras que la segunda, en minúscula, es el epíteto de especie (nombre
específico) (por ejemplo: Escherichia coli). Los géneros se agrupan en familias, las
familias en órdenes, las órdenes en divisiones, las divisiones en clases, las clases en
phylum, los phylum en dominios. La similitud (16S RNAr) de los tres dominios es
inferior al 60%, en cambio, dentro de cada dominio, es superior al 60%.

Fundamentos de Microbiología 17
Sistemas de clasificación.
El sistema de clasificación más deseable, denominado clasificación natural, estructura
los organismos en grupos cuyos miembros comparten muchas características y refleja
tanto como sea posible la naturaleza biológica de los organismos.
Existen dos formas generales de elaborar los sistemas de clasificación. Los organismos
pueden agruparse en función de similitudes globales para formar un sistema fenético, o
pueden agruparse en función de probables relaciones evolutivas para generar un sistema
filogenético. Pueden utilizarse ordenadores para analizar los datos con objeto de
producir clasificaciones fenéticas, este proceso se denomina taxonomía numérica.

Clasificación fenética.
Es un sistema que agrupa los organismos en función de las semejanzas en sus
características fenotípicas.

Taxonomía numérica.
Es el agrupamiento mediante métodos numéricos de unidades taxonómicas en taxones,
sobre la base de sus estados caracterológicos. La información acerca de las propiedades
de los microorganismos se convierte en una forma adecuada para el análisis numérico y
a continuación se compara por la semejanza general, determinada por comparación de
numerosas características, cada una de las cuales recibe el mismo valor.

Clasificación filogenética.
Son sistemas basados en relaciones evolutivas más que en semejanzas generales. Esto
ha resultado difícil para las bacterias y otros microorganismos, principalmente debido a
la falta de un buen registro de fósiles. La comparación directa del material genético y
los productos génicos como el RNA y las proteínas permite superar muchos de estos
problemas.

18 Fundamentos de Microbiología
Otras herramientas: Manual Bergey de sistemática bacteriana, revistas como la Journal
of Systematic Bacteriology, bases de datos sobre secuencias de ADN y ARN, y
colecciones de cultivo tipo.

Grupos fisiológicos o nutricionales.

Quimioorganotrofos = Quimioheterótrofos
Fuente de Energía: Compuestos orgánicos
Fuente de Carbono: Compuestos orgánicos
Aceptor final de e-:
Respiración aeróbica: O2
Respiración anaeróbica: Compuestos inorgánicos
Respiración anaeróbica-fermentación: Compuestos orgánicos

Quimiolitotrofos autótrofos
Fuente de Energía: Compuestos inorgánicos
Fuente de Carbono: CO2
Aceptor final de e-:
Respiración aeróbica: O2
Respiración anaeróbica: Compuestos inorgánicos

Fototrofos
Fuente de Energía: Luz
Fuente de Carbono:
Fotoautótrofos: CO2
Fotoheterótrofos: Compuestos orgánicos

Bacterias fotosintéticas.

Existen tres grupos de procariotas fotosintéticos: las bacterias púrpuras, las bacterias
verdes y las cianobacterias. Las cianobacterias se diferencian de las bacterias
fotosintéticas verdes y púrpuras principalmente en su capacidad de llevar a cabo la
fotosíntesis oxigénica. Utilizan el agua como dador de electrones y general oxígeno

Fundamentos de Microbiología 19
durante la fotosíntesis. En cambio las bacterias púrpuras y verdes utilizan las
fotosíntesis anoxigénica. Debido a que no son capaces de usar el agua como fuente de
electrones, utilizan moléculas reducidas, como el sulfuro de hidrógeno, el azufre, el
hidrógeno o la materia orgánica, como fuente de electrones para la generación de
NADH y NADPH. En consecuencia, las bacterias púrpuras y verdes no producen
oxígeno, sino que muchas forman gránulos de azufre. Las bacterias púrpuras del azufre
acumulan gránulos de azufre en el interior celular, mientras que las bacterias verdes del
azufre depositan los gránulos de azufre fuera de sus células. Las bacterias púrpuras no
del azufre utilizan moléculas orgánicas como fuente de electrones. También existen
diferencias en los pigmentos fotosintéticos, en la organización de las membranas
fotosintéticas las necesidades nutricionales, y las relaciones con el oxígeno.

Las bacterias púrpuras y verdes se diferencian de las cianobacterias en que contienen


bacterioclorofilas en vez de clorofila a. En condiciones normales, las bacterias verdes y
púrpuras son anaerobias y utilizan H2S y otros dadores reducidos de electrones durante
la fotosíntesis. Debido a que estas bacterias crecen mejor en las zonas anaeróbicas más
profundas de los hábitats acuáticos, no son capaces de utilizar con eficacia partes del
espectro visible que usan normalmente los organismos fotosintéticos. A menudo, en los
lagos y estanques existe una capa superficial densa de cianobacterias y algas que
absorbe una gran cantidad de la luz azul y roja. Los pigmentos de la bacterioclorofila de
las bacterias púrpuras y verdes absorben la luz en la región del rojo lejano, de mayor
longitud de onda, que no utilizan otros fotosintetizadores, que es precisamente la
radiación que se capta en esas profundidades del ecosistema acuático. A consecuencia
de ello, cuando el agua es lo suficientemente transparente, se desarrolla una capa de
bacterias verdes y púrpuras en la zona rica en sulfuro de hidrógeno.

Las cianobacterias constituyen el grupo más amplio y diverso de bacterias


fotosintéticas. No se ha llegado a un acuerdo acerca del número de especies de
cianobacterias. Aunque las cianobacterias son procariotas verdaderos, su sistema
fotosintético se asemeja mucho al de los eucariotas, debido a que contienen clorofila a y
el fotosistema II, y llevan a cabo la fotosíntesis oxigénica. Como las algas rojas, las
cianobacterias utilizan las ficobiliproteínas como pigmentos accesorios. Los pigmentos
fotosintéticos y los componentes de la cadena de transporte electrónico se localizan en
membranas tilacoides revestidas con partículas denominadas ficobilisomas, que
contienen pigmentos de ficobilina, es especial de ficocianina, y transfieren energía al
fotosistema II. El dióxido de carbono es asimilado mediante el ciclo de Calvin, y el
hidrato de carbono de reserva es el glucógeno. En ocasiones, almacena nitrógeno extra
en forma de polímeros de arginina o ácido aspártico en gránulos de cianoficina. Dado
que las cianobacterias carecen de la enzima α-cetoglutarato deshidrogenasa, no tienen
un ciclo del ácido cítrico totalmente funcional.
Las cianobacterias también varían de forma sustancial en su forma y aspecto. Su
diámetro varía aproximadamente 1 y 10 µm y pueden ser unicelulares, existir como
colonias de muchas formas diferentes o formar filamentos denominados tricomas. Un
tricoma es una fila de células bacterianas que se encuentran en estrecho contacto entre
sí por un área extensa. En cambio las células adyacentes en una cadena sencilla se
asocian sólo por una pequeña área de contacto. Aunque la mayoría parecen verde-
azuladas por la ficocianina, algunas son de color rojo o pardo debido al pigmento rojo
ficoeritrina. A pesar de esta variedad, las cianobacterias tienen estructuras procariotas
típicas y una pared celular de tipo gramnegativo normal. A menudo usan vesículas de

20 Fundamentos de Microbiología
gas para desplazarse verticalmente en el agua, y muchas especies filamentosas tienen
motilidad por deslizamiento.
Las cianobacterias se reproducen por fisión binaria, gemación, fragmentación y fisión
múltiple. La fragmentación de las cianobacterias filamentosas es capaz de generar
pequeños filamentos móviles denominados hormogonias. Algunas especies desarrollan
acinetos, células en reposo especializadas e inactivas de gruesas paredes que son
resistentes a la desecación. A menudo estas células germinan para formar nuevos
filamentos.
Muchas cianobacterias filamentosas fijan el nitrógeno atmosférico por medio de células
especializadas denominadas heterocistos.

Bacterias flexibles.

Se trata de bacterias gramnegativas, alargadas, flexibles y espiriladas. Son heterótrofas,


móviles, su hábitat son los sistemas acuáticos y los patógenos; y la podemos dividir en
dos grandes subgrupos: espirilos y espiroquetas.

Espirilos.
Los espirilos son un grupo de proteobacterias gramnegativas con forma alargada y
espiritada. Presentan flagelación polar simple o con penachos. Algunos ejemplos serian:
- Spirillum volutans: de hasta 50 micras de longitud. Presenta gránulos de volutina
(polifosfatos).
- Azospirillum: fija nitrógeno y lo podemos encontrar en suelos y rizosfera.
- Campylobacter y Helicobacter: Tenemos que H. pylori es el responsable de la
gastroenteritis B y la úlcera gástrica y duodenal humana.
- Bdellovibrio: es un predador de otras bacterias y se encuentra en aguas y suelos.

Espiroquetas.
Las espiroquetas son un grupo de bacterias gramnegativas quimioheterótrofas que se
distinguen por su estructura y su mecanismo de motilidad. Son bacterias delgadas y
largas, con una forma helicoidal flexible. Las espiroquetas se diferencian de forma
sustancial de otras bacterias en cuanto a su motilidad, y son capaces de desplazarse a
través de soluciones de gran viscosidad, a pesar de que carecen de flagelos rotadores
externos. Cuando establecen contacto con una superficie sólida, presentan movimientos
reptantes o de arrastre. Su patrón único de motilidad se debe a una estructura
morfológica inusual denominada filamento axial. Es frecuente encontrarlas en sistema
acuáticos como la Spirochaeta spp., también es frecuente en animales como saprófito, y
Cristispira spp., del tracto digestico de moluscos. Cómo patógeno tenemos a
Treponema pallidum, el causante de la sífilis.

Género Pseudomonas.

El género pseudomonas contiene bacilos rectos o ligeramente curvados, de una longitud


de 0,5 a 1,0 µm por 1,5 y 5,0 µm, que se desplazan mediante uno o varios flagelos
polares y carecen de prostecas o vainas. Estas bacterias quimioheterótrofas, son aerobias
y llevan a cabo un metabolismo respiratorio, utilizando O2 (y a veces nitrato) como
aceptor de electrones. Todas las pseudomonas tienen un ciclo de los ácidos
tricarboxílicos funcional y pueden oxidar sustratos a CO 2. La mayoría de las hexonas no
se degradan de manera glucolítica, sino por la ruta de Entner-Doudoroff.

Fundamentos de Microbiología 21
Las pseudomonas son muy abundantes en aguas y suelos, y son responsables de la
degradación de materiales solubles procedentes de plantas y animales. Forman parte de
las proteobacterias.

Pseudomona aeruginosa.
Produce dos pigmentos característicos: piocianina y biocida (azul); pioverdina,
sideróforo (fluorescencia) (verde). Presenta las enzimas colagenasa, lipasas y
lecitinasas. Es hemolítico. Tiene plásmidos de resistencia, como por ejemplo a
antibióticos y metales pesados.
Esta bacteria presenta potentes endotoxinas inhibidoras de la síntesis proteica. Es una
bacteria común en suelos y frecuente en zonas húmedas de la piel y en heces del 10% de
la población sana.
Es el patógeno responsable de diversas infecciones como por ejemplo: afecciones de la
piel, uñas y quemaduras; septicemias (con un 10% de mortalidad); infecciones
específicas (otitis, oculares, orina); infecciones oportunistas en inmunodeprimidos; y
fibrosis quística.
Presenta un genoma grande y complejo (6,3 M dpb).
Degrada sustancias “refráctiles” debido a que tiene plásmidos que codifican
monooxigenasas como el tolueno, naftaleno, alcanfor y ácido salicílico.

Pseudomona fluorescens.
No produce piocianina pero si fluorescencia. Es una bacteria que no crece bien a 37 ºC,
crece a 4 ºC y degrada lípidos y proteínas. Es ocasionalmente un patógeno en animales
y está implicado en el deterioro de la leche, huevos, carne, marisco y productos
industriales (refrigerados).

Pseudomona syringae.
Es un patógeno de plantas, raramente se encuentra en el suelo. Genera clorosis y
necrosis en las hojas. Sus mecanismos de acción son encimas líticos y toxinas para la
planta.

Género Neisseria.
El género Neisseria contiene cocos gramnegativos, aerobios e inmóviles, que suelen
encontrarse en parejas con las caras adyacentes aplanadas. Pueden tener cápsulas y
fimbrias. El género es quimioorganótrofo, oxidasa positivo y casi siempre catalasa
positivo. Las especies habitan en las mucosas de los mamíferos, y algunas son
patógenas para el ser humano. Son difíciles de cultivar porque presentan requerimientos
nutritivos exigentes. Normalmente se cultivan en Agar Sangre.
Neisseria gonorrhoeae es el agente causal de la gonorrea y, Neisseria meningitidis es el
responsable de algunos casos de meningitis bacterianas.

Neisseria gonorrhoeae.
Causante de la gonorrea y transmisible por vía sexual. Tiene una morfología específica
de gonococo, parecida a granos de café. Es específico de la mucosa uretral tanto
masculina como femenina. Presenta abundantes pili que facilitan la adherencia. El
reservorio único es la especie humana. Es sensible a la penicilina. El 10% de los
hombres y el 50% de las mujeres son asintomáticos. La prevención en neonatos de la
oftalmia de origen venéreo (gonorrea y sífilis) se hace con AgNO3 al 1%.

22 Fundamentos de Microbiología
Neisseria meningitidis.
Causante de la meningitis o infección de las meninges. Tiene una morfología específica
de meningococo. La transmisión se produce por las vías respiratorias superiores. La
adherencia se debe a las cápsulas. Su localización es la nasofaringe, a veces resulta ser
asintomático. El diagnóstico se lleva a cabo con punción lumbar y extracción del
líquido espinal, observación microscópica y serodiagnóstico. El tratamiento es de
rifampicina o minociclina. La prevención se da con la vacunación infantil.

Enfermedad de los legionarios.

En 1976, se acuñó el término enfermedad de los legionarios, o legionelosis, para


describir un brote de neumonía que se produjo en la Convención de la Legión
Americana del Estado de Pensilvana, que tuvo lugar en Filadelfia, EEUU. La bacteria
responsable del brote fue descrita como Legionella pneumophila, un bacilo
gramnegativo aerobio con flagelación polar, exigente en cuanto a su nutrición, ya que es
heterótrofo con requerimientos complejos de aminoácidos, hierro y cisteína. Crece en
un amplio rango de caracteres físico-químicos; una temperatura entre los 10 y 60 ºC, un
pH entre 5 y 8,5, y una cantidad de O2 entre 0,2 y 21%. Es una bacteria acuática
presente en medios naturales como aguas dulces y en medios artificiales como sistemas
de refrigeración y agua caliente sanitaria, duchas. Su reservorio natural es en biofilms y
protozoos de los sistemas acuáticos (multiplicación intracelular).
Su transmisión se produce, cuando la bacteria patógena se multiplica dentro de
protozoos o biofilms en un biotopo adecuado, se forman aerosoles contaminados de
dicha bacteria y el ser humano los inhala.

Las necesidades del nitrógeno.

Los animales requieren nitrógeno orgánico, mientras que, las plantas lo requieren
inorgánico combinado.
Los elementos limitantes de la biomasa son nitrógeno y fósforo: el nitrógeno limita por
inaccesibilidad molecular, y el fósforo limita por escasez.
La biosfera tiene la reserva de nitrógeno elemental de la atmósfera..
El nitrógeno es necesario para sintetizar aminoácidos, purinas, pirimidinas, algunos
hidratos de carbono y lípidos, y otras sustancias. Muchos microorganismos pueden
emplear el nitrógeno en aminoácidos y, a menudo, incorporar directamente el amonio
por medio de enzimas, como glutamato deshidrogenasa o glutamina sintetasa. La
mayoría de los microorganismos fotótrofos y muchos no fotosintéticos reducen nitrato a
amonio, incorporándolo mediante la reducción asimilatoria de nitrato. Numerosas
bacterias (por ejemplo muchas cianobacterias y la bacteria simbiótica Rhizobium)
pueden reducir y asimilar el nitrógeno atmosférico mediante el sistema de la
nitrogenasa.

Características de la nitrogenasa.
- Gran consumo energético (60 kcal/mol NH3).
- Cofactor con Fe y Mo: centro de reducción.
- Se reprime con NH4+.
- El oxígeno la inactiva irreversiblemente.
- Baja especificidad, también reduce al:
o H+ + 2e- → H2.

Fundamentos de Microbiología 23
o Acetileno, diimida, hidracina, cianuro.
- Fuentes de poder reductor: piruvato (ferredoxina oxidoreductasa).
- Hidrogenasas.
- NADH2/NADPH2.
- Transporte de electrones reverso.

Procariotas fijadoras de nitrógeno.

- Aaerobios: Azobacter, Azospirillum.


- Facultativos: Klebsiella pneumoniae.
- Anaerobios: Clostridium pasteurianum.
- Fotótrofos: cianobacterias y bacterias.
- Simbiontes: Rhizobium (leguminosas), Frankia (hojas coníferas).

Rhizobium.
Se trata de un bacilo gramnegativo, que habita en los suelos formando nódulos
simbiontes en las raíces de las leguminosas. Presenta una alta especificidad de género,
especie y cepa, y es imprescindible en la producción de leguminosas, ya que enriquece
los suelos y tiene inóculos específicos, gracias a su fijación de nitrógeno en los nódulos
mediante la nitrogenasa.

Agrobacterium.
Se trata de un bacilo gramnegativo, que habita en los suelos y forma tumores malignos,
llamados “agallas”, en las raíces de diversas plantas. La formación del tumor está
asociada al plásmido Ti. Un fragmento de este plásmido Ti cruza un canal conjuntivo y
se integra en el genoma de la célula vegetal. Este fragmento produce “opinas”,
aminoácidos requeridos por Agrobacterium, y fitohormonas de crecimiento. Podríamos
decir, que genética y fenotípicamente es muy parecido a Rhizobium.

Bacterias intestinales.

En las heces de los vertebrados de sangre caliente podemos encontrar un total de 1011-12
bacterias por gramo de heces, de las cuales, el 95 % son anaerobias estrictas (bacterias
lácticas, bacteroides, clostridios) y el 5% son facultativos (grupo entérico: f.
Enterobacteriaceas, f. Vibrionaceas).

Grupo entérico.

El grupo entérico está formado por cocobacilos o vibrios gramnegativos. Presentan un


metabolismo fermentativo facultativo, crecen en medio sencillos y su hábitat suele ser
en el tracto intestinal de vertebrados, en aguas dulces o marinas, en suelos y sedimentos,
y también como patógenos de plantas, animales y el hombre.
Es un grupo genéticamente muy homogéneo, con especies muy similares, las cuales han
colonizado el intestino por vía oral o a partir de aguas dulces y suelos, y recolonizado
suelos y aguas a través de las heces.

Dentro de este grupo tenemos dos familias, las Enterobacteriaceas y las Vibrionaceas

Respecto a los modelos fermentativos del grupo entérico, podemos decir que fermentan
azúcares por la vía Embden-Meyerhof-Parnas (glucólisis); producen ácido, en particular

24 Fundamentos de Microbiología
ácido fórmico, el cual a veces no se acumula porque se degrada a CO 2 + H2 debido a la
deshidrogenasa fórmica; y podemos citar dos grandes modelos fermentativos: la
fermentación ácido mixta y la fermentación butanodiólica o butilenglicólica.

Familia Enterobacteriaceas.

La familia Enterobacteriaceae contiene bacilos gramnegativos anaerobios facultativos


rectos, inmóviles o con flagelos perítricos, con necesidades nutricionales sencillas.
Las propiedades metabólicas de las Enterobacteriaceae son muy útiles para caracterizar
sus géneros constituyentes. Los miembros de esta familia, a menudo denominados
enterobacterias o bacterias entéricas, degradan azúcares mediante la ruta de Embden-
Meyerhof y escinden el ácido pirúvico para producir ácido fórmico en fermentaciones
del ácido fórmico. Las bacterias entéricas que producen grandes cantidades de gas
durante la fermentación del azúcar, como las especies de Escherichia, tienen el
complejo hidrogenilasa fórmica que degrada el ácido fórmico a CO2 + H2. Esta familia
puede dividirse en dos grupos, en función de sus productos de fermentación. La mayoría
(por ejemplo Escherichia, Proteus, Salmonella y Shigella) llevan a cabo una
fermentación ácido mixta y producen principalmente lactato, acetato, succinato, formato
(o CO2 + H2) y etanol. En la fermentación butanodiólica los productos principales son
butan, etanol y dióxido de carbono. Enterobacter, Serratia, Erwinia y Klebsiella son
fermentadores butanodiólicos. Estos dos tipos de fermentación se distingues por las
pruebas de rojo de metilo y Voges-Proskauer.

Escherichia colli.
Es la bacteria mejor estudiada y el microorganismo de experimentación de elección de
muchos microbiólogos. Es un importante residente del colon de los seres humanos y de
otros animales de sangre caliente, y resulta bastante útil en el análisis del agua para
determinar si existe contaminación fecal.
Presenta flagelación perítrica, es ácido y gas lactosa a 44ºC, y en las pruebas IMViC da
positivo para las dos primeras y negativo para las dos últimas.
La E.colli desempeña funciones nutricionales en el intestino ya que, sintetiza vitaminas
(en particular la K), al ser facultativo mantiene la anaerobiosis intestinal, y degrada todo
tipo de sustratos.
Ahora bien, algunas cepas de esta bacteria son patógenas. Puede provocar enfermedades
tales como:
- Enfermedades intestinales: E.colli enteropatogénica, transmitidas por consumo
de aguas o alimentos contaminados fecalmente, dando así diarreas enterotóxicas
u entero-hemorragias en el caso de la E.colli o157:H7, la cual produce toxinas
como Shiga-like o AB.
- Enfermedades extra-intestinales: infecciones del trato urinario (uropatógena) por
fimbrias adhesivas, y infecciones diversas como peritonitis, o respiratorias.

Salmonella.
Se trata de un enteropatógeno primario. Presenta una dosis de infección baja, tan solo
con 15-20 bacterias podríamos desarrollar la enfermedad. La transmisión puede
producirse por la ingestión de aguas y alimentos contaminados fecalmente.
Podemos ser infectados por Salmonella typhi, la cual produce las fiebres tifoideas; o por
Salmonella enteritidis, que produce gastroenteritis. También puede haber portadores
sanos, individuos con 106-109 bacterias de este género, por gramo de heces, que no
manifiestan los síntomas pero que si transmiten la contaminación y la enfermedad.

Fundamentos de Microbiología 25
Shigella.
Se trata de un enteropatógeno primario muy similar a E.colli (70-100% de DNA
homología). Su dosis de infección es muy baja, unas 10 bacterias. La enfermedad que
provoca Shigella es la disentería bacilar (gastroenteritis). El mecanismo que utiliza para
infectar es la invasión del tejido epitelial del intestino y la producción de endotoxinas y
neurotoxinas. Se puede transmitir a través de aguas contaminadas fecalmente.

Yersinia.
Se trata de un enteropatógeno primario responsable de tres enfermedades:
- Y. pestis: peste bubónica o peste negra., de dosis de infección baja, entre unas
15-20 bacterias. Su transmisión se debe a través de insectos vectores, como
pulgas, y los roedores infectados y afectados son su reservorio.
- Y. enterocolítica: enteropatógeno que se transmite a través del agua y alimentos.

Enterobacter aerogenes.
Se trata de una bacteria que no es un patógeno, es ocasionalmente nosocomial; que
habita en suelos y aguas; y negativo en las fecalometrías.

Klebsiella pneumoniae.
Se trata de una bacteria causante de la neumonía (ya que presenta cápsulas) y su habitad
es en aguas, suelos, heces y vías respiratorias.

Serratia marcensens.
Esta bacteria presenta un pigmento rojo llamado “prodigiosina”, habita en aguas y
suelos, y a partir de 1960 se considera un patógeno nosocomial.

Familia Vibrionaceas.

Los miembros de esta familia son bacilos gramnegativos, rectos o curvados, con
flagelos polares. La mayoría son oxidasa positivos y todos utilizan D-glucosa como
única o principal fuente de carbono y de energía. La mayoría son microorganismos
acuáticos ampliamente distribuidos en el agua dulce y el mar. En esta familia existen
seis géneros: Vibrio, Photobacterium, Enhydrobacter, Salinivibrio, Listonella y
Allomonas. Algunos vibrios son patógenos importantes.

Vibrio cholerae.
Es el agente causante del cólera asiático. Desde 1817 ha habido 8 pandemias que
extendieron la enfermedad por todo el globo; 6 de éstas fueron causadas por V. cholerae.
La séptima en 1961 fue causada por el biotipo V. cholerae ElTor. En Barcelona hubo un
brote en 1968. La octava, en 1992, fue causada por el serotipo 0139; en 1997 en Ruanda
se dieron 40.000 muertes. El reservorio de esta bacteria son los humanos afectados,
copépodos, cianobacterias, moluscos y cangrejos, y los biofilms en aguas. Su
transmisión se produce a través del agua y alimentos crudos como el marisco.

Ahora bien, el mecanismo de virulencia que lleva a cabo es una exotoxina colérica
constituida por dos péptidos. El “pili” que se fija al epitelio y facilita la entrada del
segundo, y el segundo aumenta el AMPc intracelular. La toxina estimula la secreción de
HCl, y éste provoca diarrea de agua y electrolitos (aspecto de agua de arroz). La muerte

26 Fundamentos de Microbiología
se da a las 48 horas debido a la deshidratación; así bien, la terapia es la hidratación oral
e intravenosa con electrolitos.
Bacilos Gram+ de Baja concentración G+C 22 y 55%.

Son bacilos heterótrofos, aerobios, facultativos o anaerobios. Tenemos dos clases:


- Clostridia.
- Bacilli: Bacillus y Lactobacillus.

Habitan en suelos, sedimentos y heces, y existen especies patógenas del hombre y


animales.

Algunos forman endosporas:


- Formas de anabiosis o criptobiosis.
- Termoresistentes (mínimo 80ºC, 2-10 min).
- Resistencia a la desecación (40 M años en ámbar fosil).
- Resistencia a la congelación, radiaciones y biocidas.

Las endosporas bacterianas.

Las endosporas se desarrollan dentro de células bacterias vegetativas de varios géneros:


Bacillus y Clostridium (bacilos), Sporosarcina (cocos), entre otros. Estas estructuras son
extraordinariamente resistentes a situaciones ambientales estresantes, como calor,
radiación ultravioleta, desinfectantes químicos y desecación. De hecho, algunas
endosporas han permanecido viables durante más de 5000 años, habiéndose recuperado
esporas vivas de actinomicetos, después de haber estado enterradas bajo el barro durante
7500 años (aunque existen ejemplos de criptobiosis más prolongados). Debido a su
resistencia y al hecho de que varias especies de bacterias formadoras de endosporas son
agentes patógenos peligrosos, las endosporas tienen una gran importancia en la
microbiología alimentaria, industrial y médica. El ambiente, las endosporas permiten la
supervivencia de las bacterias cuando la humedad o los nutrientes son escasos.

La formación de esporas, esporogénesis o esporulación, comienza normalmente


cuando cesa el crecimiento debido a una falta de nutrientes. Se induce con la falta de
carbono o nitrógeno. Es un proceso especial de la división celular asimétrica. Su
germinación es la conversión de la espora en célula vegetativa. Ésta se activa con
medios favorables y hidratación, choques térmicos subletales (65-110 ºC, fundamento
de la Pasteurización), y durante la germinación se producen antibióticos, péptidos
cíclicos de 1400 Daltons (no ribosómicos) como la
Gramicidina, Tirocidina y Polimixina, Baritracina y
Microbacilina.

Las endosporas son redondas y ovales. Su posición puede


ser Terminal, subterminal o central; y su esporangio normal
o hinchado. Presentan:

- Ultraestructura multilaminar
o Exospórium: lipoproteínas con 20% azúcares.
o Cubierta externa: proteínas hidrofóbicas (mucha cisteína).
o Córtex: peptidoglicano laxo (estructura refringente).
o Protoplasto altamente deshidratado.

Fundamentos de Microbiología 27
 Dipicolinato cálcico (5-12% del peso seco celular).
 Pequeñas proteínas acidosolubles.

Género Clostridium.

Se trata de bacilos grampositivos anaeróbicos, fermentadores de azúcares y/o


aminoácidos. En este género, se consideran formadores de endosporas; algunos de ellos
son importantes patógenos del hombre, otro se usan para la industria, y su hábitat mas
frecuente es el suelo.

Clostridium botullinum.
Es un patógeno humano y animal, responsable del botulismo por ingestión de alimentos
con la toxina botulínica. Ésta, se considera una exoneurotoxina inhibidora de la
transmisión sináptica. Está codificado por un fago lisógeno, es termoresistente (100 ºC,
10 min); muy potente, ya que 1µg mata 2.105 ratones o 1 hombre. Los animales salvajes
y el ganado son su reservorio, y los enlatados de carne o pescado y la miel en lactantes
son productos de riesgo.

Clostridium tetani.
Es un patógeno humano y animal, responsable del tetanos o rigidez muscular. Su
transmisión se produce por contacto directo de heridas con polvo o heces de animales.
Habita en suelos y heces de animales salvajes o de granja.
Para el C.tetani está la vacuna antitetánica, dentro de las
vacunas obligatorias: DTP (Difteria Tetanus Pertusis), y su
virulencia se debe a las exoneurotoxinas: tetanospasmia
(exoneurotoxina inhibidora de la transmisión sináptica) y la
tetanolisina (hemolisa: destrucción tisular).

C. perfringens (70%), C. novyi y C. septicum (30%).


Son los responsables de la gangrena gaseosa o mionecrosis. Habitan en el suelo o
intestino humano normal. Se transmiten a través de la contaminación de heridas con
suelo o heces. Es más frecuente en heridas de guerra, accidentes de automóvil,
congelaciones y abortos. Su virulencia está basada en varios mecanismos: en la
proliferación, invasión y destrucción del tejido muscular; y en la necrosis generalizada
por toxina alfa, enzimas degradadores y productos tóxicos.

C. perfringens es el responsable de toxi-infecciones alimentarias. Es un indicador


fecalométrico remoto o tardío: la espora es el indicador que mas perdura, no se
encuentra en aguas superficiales, se localiza en sedimentos, y hay una técnica muy
selectiva (calentamiento a 80 ºC, 10 min).

Género Bacillus.

Se trata de un bacilo grande, grampositivo y de flagelación perítrica. Es heterótrofo,


aerobio o facultativo. Las especies no patógenas serían:
- B. subtilis: aerobio estricto, típico de suelos.
- B. megaterium: aerobio, típico de suelos.
- B. stearothermophillus: el más termoresistente. Se usan sus esporas en control de
autoclaves, y sobrevive a 110 ºC, muere a 121 ºC.
Las especies patógenas son las siguientes.

28 Fundamentos de Microbiología
Bacillus anthracis.
Es un patógeno humano y animal, responsable del carbunco, más conocido como
ántrax, utilizado en bioterrorismo. Su reservorio son bueyes, ovejas, cabras y caballos.
Hay carbunco cutáneo por contacto directo de la piel, carbunco pulmonar por inhalación
(enfermedad de los clasificadores de lana y antiguos colchoneros) y el carbunco
intestinal. Puede ser mortal en caso de septicemia, su virulencia se debe a exotoxinas
plasmídicas, y cápsulas que impiden la fagocitosis.

Bacillus thuringensis.
Es un patógeno de insectos como lepidópteros, dípteros y coleópteros. Su virulencia se
debe a una toxina paralizante y necrosante, y se transmite a través de la ingestión de la
toxina o la bacteria. Esta toxina esta formada por cuerpos paraesporales cristalinos
bipiramidales (que contienen toxinas proteicas letales) y 50 proteínas diferentes de 70-
130 kDa.
Se usa en la producción de bioinsecticidas, ya que presenta ventajas sobre los
insecticidas químicos: son biodegradables y no se acumulan, son más específicos a nivel
de plaga y tipo, no general resistencias y se utilizan en plantas transgénicas (GMO’s); su
único inconveniente es el precio.

Bacterias con tendencia a la filamentación. Actinomicetales. Bacterias


Gram+ con alto contenido en G+C.

Sus características generales es que son grampositivas, heterótrofos y aerobios o


facultativos. Crecen en la superficie y dentro de los medios sólidos. Entre el 53 y el
79% de G+C, tienen formas como cocos, bacilos y filamentos (hifas). Las hifas
ramifican y forman masas llamadas micelios, algunas especies forman esporas
(conidios).
Son muy abundantes en suelos (degradadores) y producen la mayor parte de los
antibióticos naturales. Se consideran patógenas para el hombre, animales y plantas.

Género Micrococcus.

Son cocos agrupados en parejas o irregularmente; aerobios y catalasa positivos. Las


colonias que forman son amarillas, naranjas o rojas. Habitan en suelos, aguas y en la
piel del hombre y animales. Son saprófitos habituales de las mucosas (muy habituales
en la boca) y habitualmente no actúan como patógenos.

Género Corynebacterium.

Se tratan de bacilos rectos o curvados y en forma de maza. Forman agrupaciones en


“empalizada” o letras chinas, son aerobios o facultativos y catalasa positivos. Saprófitos
en mucosas. Algunas especies patógenas de plantas y animales.

Corynebacterium diphteriae.
Causante de la difteria en humanos. Su contagio es a través del aire por secreciones
nasofaríngeas. Las cepas virulentas portan el profago beta, los cuales llevan el gen tox
que codifica la toxina diftérica, provocando una respuesta inflamatoria y formación de
una pseudomembrana grisácea en la mucosa respiratoria. La toxina difunde el sistema
circulatorio y provoca destrucción de tejidos por inhibición de la síntesis proteica. La
muerte puede provenir por asfixia y destrucción de tejidos.

Fundamentos de Microbiología 29
Género Mycobacterium.

Son bacilos rectos o curvados y formas cocoides, a veces se forman filamentos cortos
ramificados. Son inmóviles, no esporulados, no capsulados, aerobios estrictos y
catalasa positivos, con exigencias nutritivas variables: crecimiento rápido en medios
ordinarios y crecimiento lento en medios especiales; no podemos cultivarlo “in vitro”.
Son de crecimiento lento, de unos 7-12 días. Además, poseen una estructura de pared
particular, diferente de todas las otras bacterias.

Estructura de la pared.

Se trata de una pared rica en lípidos (30-40 % del peso seco de la pared). Presenta
lípidos complejos, como glicolípidos y micosidos, ácidos grasos ramificados de cadena
larga (ácidos micólicos), arabinogalactano y una capa delgada de peptidoglucano. Esta
pared les confiere propiedades biológicas características.

Son Ácido Alcohol-Resistentes (Ziehl Neelsen), presentan mayor resistencia a agentes


químicos. Producen antibióticos especiales. Presentan carácter hidrofóbico de las
células.
Su relación huésped-parásito: los lípidos tienen relación la virulencia que presentan,
influyen sobre la respuesta inmune, y tienen capacidad de persistencia en el interior de
los macrófagos.

Persistencia intracelular.

Las bacterias con capacidad de persistencia intracelular pueden escapar a la acción de


los enzimas hidrolíticos del fagosoma: escapar del fagosoma y multiplicarse
intracitoplasmáticamente, impidiendo la formación del fagolisoma y la multiplicación
de este último.

Es un grupo muy importante de microorganismos en patología infecciosa. Se incluyen


los agentes causales de la tuberculosis y la lepra. También incluyen un amplio grupo de
microorganismos del medio ambiente que pueden producir infecciones oportunistas.
Mycobacterium tuberculosis.

Es el agente causal de la tuberculosis humana. La incidencia de la tuberculosis ha


disminuido durante las primeras décadas del siglo XX. En los 80 se observa un aumento
en la incidencia de casos. Unos 2000 millones de personas están infectadas y 3 millones
mueren anualmente, hay 8 millones de casos por año, el 95% en los países
subdesarrollados.

Consideramos la primoinfección como la llegada del


bacilo a una zona bien ventilada del pulmón y depósito en
la luz alveolar, la curación, el paso a ganglios tráqueo-
bronquiales y la diseminación hematógena (zona apical
del pulmón, huesos, riñones, meninges y piel donde
quedan latentes) que se considera la tuberculosis
primaria.

30 Fundamentos de Microbiología
Una lesión primaria puede reactivarse y causar los síntomas clínicos. El riesgo de la
tuberculosis después de la primoinfección en el primer año es del 10%. Un total del 5 al
15% desarrollan la enfermedad en los 5 primeros años y el otro 3-5% durante el resto de
la vida.
En la infección tuberculosa, la mayoría de individuos cuando entran en contacto por
primera vez no desarrollan síntomas de la enfermedad. La enfermedad tuberculosa es
cuando aparecen signos y síntomas de enfermedad en un infectado.

La tuberculosis de reactivación es cuando los bacilos latentes son capaces de superar


las defensas del organismo (semanas o años después) y provocan una enfermedad
clínica por exacerbación endógena.

La tuberculosis pulmonar da febrícula, astenia, anorexia y pérdida de peso, tos seca,


expectoración y hemoptisis. En rayos X podemos ver el infiltrado generalmente en el
lóbulo superior pulmonar, y las cavernas tuberculosas.

Un diagnóstico rápido y fiable de la tuberculosis constituye un elemento fundamental en


las medidas de control de la enfermedad.
Los métodos microbiológicos de referencia en el diagnóstico de la tuberculosis
continúan siendo el examen microscópico, cultivo y
aislamiento de M. tuberculosis y la detección de sus
ácidos nucleicos.

La microscopía es rápida y económica, existe una


monitorización del tratamiento, de baja sensibilidad,
detecta bacilos viables y no viables, y de sensibilidad
reducida en muestras extrapulmonares.

Los métodos manuales son el de Lowestein-Jensen y el de Middlebrook; y los


automáticos: MB Bac/T, Bactec 460, MGIT.

Los métodos moleculares no son económicos, requiere equipamiento especializado y


personal con experiencia, y no son métodos que puedan ser ampliamente utilizados.

El objetivo del tratamiento es destruir todos los bacilos del organismos, las poblaciones
micobacterianas son extracelulares, intracelulares (crecimiento lento a pH ácido) y de
zona de caseificación (anaerobiosis, crecimiento intermitente a pH neutro). Se trata de
un tratamiento prolongado, ya que se deben destruir los bacilos latentes; se presentan
resistencias naturales, y existe el riesgo de que provocar una resistencia adquirida. La
asociación de fármacos es un arsenal reducido pero muy eficaz formado por
Rifampicina (actúa en la zona de caseificación), Isoniacida (destruye rápidamente la
población extracelular), Pirazinamida (presenta actividad intracelular), Etambutol,
Estreptomicina. La pauta a seguir es de 6 meses, los dos primeros con Isoniacida,
Rifampicina y Pirazinamida, y los 4 siguientes con Isoniacida y Rifampicina.

Las personas infectadas con el microorganismo latente presentan un peligro potencial de


nuevos casos de tuberculosis. La única manera de controlar la tuberculosis es
interrumpir la cadena de infección. Se requieren métodos diagnósticos para la detección
de pacientes con el bacilo latente.

Fundamentos de Microbiología 31
La tuberculina (TST) es una prueba de intradermoreacción que permite la detección de
individuos infectados, evitando así el paso de infección a enfermedad y rompiendo la
cadena de transmisión. Esta prueba evalúa la hipersensibilidad retardada que
determinados compuestos antigénicos del bacilo provocan en el infectado. La
tuberculina se obtiene del filtrado del cultivo de M. tuberculosis esterilizado y
concentrado. Actualmente está constituido por un derivado proteico purificado (PPD).
La reacción positiva nos informa de que existe infección o enfermedad activa. Un
inmunodeprimido infectado o enfermo puede tener una reacción falsamente negativa.
Hay un periodo de incubación y defectos en las técnicas de administración.

En la profilaxis se rompe la cadena de transmisión con el diagnóstico y el tratamiento


rápido, y a los 20 días de iniciar el tratamiento se deja de ser contagiante; y además, se
evita el paso de infección a enfermedad: quimioprofilaxis.

Género Streptomyces.

Se trata de una bacteria filamentosa, ramificada. Forman conidios, es decir, exosporas


(3-50 por filamento). Es un género con más de 500 especies. Muy abundantes en el
suelo, hasta 20% de las bacterias cultivables. Son los responsables del olor a tierra
mojada (geosmina). Son grandes degradadores de materia orgánica, principales
productores de antibióticos y patógenos ocasionales de animales y plantas.

Arqueobacterias.

Como grupo, Archaea, o las arqueobacterias, es bastante variado, tanto en su


morfología como en su fisiología. Pueden ser gramnegativas o grampositivas y tener
forma esférica, bacilar, espiral, lobulada, laminada, irregular o pleomórfica. Algunas son
células únicas, mientras que otras forman filamentos o agregados. Su diámetro varía
desde 0,1 a más de 15µm, y algunos filamentos pueden alcanzar 200 µm de longitud. La
multiplicación puede realizarse por fisión binaria, gemación, fragmentación y otros
mecanismos. Las arqueobacterias son igualmente variadas desde el punto de vista
fisiológico. Pueden ser aerobias, anaerobias facultativas o anaerobias estrictas. Desde el
punto de vista de la nutrición, varían desde quimiolitoautotrófas hasta organotrofas.
Algunas son mesófilas; otras son hipertermófilas capaces de crecer a temperaturas
superiores a 100 ºC.
Las arqueobacterias se encuentran a menudo en hábitats acuáticos y terrestres extremos.
Con frecuencia están presentes en medios anaeróbicos, hipersalinos o de altas
temperaturas. Recientemente se han descubierto arqueobacterias también en medios
fríos. Parecen componer el 34% de la biomasa procariota en las aguas costeras
superficiales del Antártico. Algunas son simbiontes en los sistemas digestivos animales.

Paredes celulares de Archaea.

Aunque las arqueobacterias pueden ser tanto grampositivas como gramnegativas, la


estructura y la composición química de su pared difiere de las eubacterias. Muchas
arqueobacterias grampositivas tienen una pared con una gruesa capa homogénea única
como las eubacterias grampositivas. Las arqueobacterias gramnegativas carecen de la
membrana externa y de la compleja red o sáculo de peptidoglucano de las eubacterias

32 Fundamentos de Microbiología
gramnegativas. En cambio suelen tener una capa superficial de subunidades proteicas o
glucoproteínas.
La composición química de las paredes celulares de las arqueobacterias es también
bastante diferente de la de las eubacterias. Ninguna contiene el ácido murámico y los D-
aminoácidos característicos del peptidoglucano de eubacterias. Por ello, no es
sorprendente que todas las arqueobacterias resistan el ataque de las lisozimas y los
antibióticos β-lactámicos como la penicilina. Las paredes de Methanobacterium y de
algunos otros metanógenos contienen pseudomureína, un polímero similar al
peptidoglucano con L-aminoácidos en sus enlaces cruzados, ácido N-
acetiltalosamurónico en vez de ácido N-acetilmurámico, y enlaces glucosídicos en
β(1→ 3) en vez de β(1→ 4).

La membrana de las arqueobacterias es muy característica; los lípidos de la membrana


celular están formados por esterificaciones tipo éter en lugar de éster. Forman bicapas
y/o monocapas.

Las arqueobacterias están ampliamente distribuidas, especialmente en hábitats


extremos: termófilos, halófilos, metanógenos.

Dentro del grupo de las arqueobacterias tenemos los metanógenos: anaerobios estrictos
productores de metano. Habitan en rumen, intestino, fangos activados, suelos y
sedimentos. Algunos ejemplos son el Methanococcus y el Methanobacterium. Los
sustratos que necesitan son CO2, CO, metanol, acetato, etc. Sus coenzimas propios son:
CoM, CoF-420.

Las halobacterias extremas, son aerobios que requieres NaCl en concentraciones


superiores a 1,5 M. Habitan en zonas hipersalinas, como las salinas, el mar Muerto,
lagos salados, salazones… Contienen plásmidos muy grandes. Un ejemplo de este tipo
de arqueobacteria sería el Halobacterium, el cual contiene pigmentos tipo rodopsina. En
anaerobiosis produce bacteriorodopsina con retinol y produce una fotosíntesis simple.

Los termófilos extremos, son aerobios, facultativos o anaerobios. Su temperatura


óptima de crecimiento es entre los 70 ºC y los 110 ºC. habitan en fuentes termales
polares o marinas, sulfataras, géiseres y volcanes; algunos ejemplos serían Sulfolobus y
Thermoproteus.

Virus.

Se detectaron en el siglo XIX, 50 años antes de la aparición del microscopio


electrónico, por deducción a partir de sus efectos. En 1884, con elementos filtrables,
Pasteur descubrió la rabia; en 1886, también con elementos filtrables, Mayer estudió el
virus del mosaico del tabaco. Hacia 1915 y 1917, Twort y Herelle, dieron el concepto de
bacteriófagos. Fue en 1930’s Stanley, descubrió la composición química sencilla,
proteínas y ácidos nucleicos. Al fin, en 1942, se obtuvieron las primeras fotografías al
microscopio electrónico.

Los virus son partículas infecciosas acelulares muy pequeñas, de entre unos 20-300 nm,
de composición química simple (proteína más ácido nucleico), requieren una célula
huésped para multiplicarse, y pueden infectar tanto a animales, plantas como
procariotas.

Fundamentos de Microbiología 33
Al ser de tamaño reducido, pueden pasar filtros
que retienen a otras bacterias; es decir, pasan 0,2µ
y se retienen en 0,01 µ. Son parásitos
intracelulares obligados, solo se pueden reproducir
intracelularmente, las formas inactivas, viriones,
sobreviven fuera de la célula. Presentan una
organización única: un ácido nucleico envuelto por
proteína o lipoproteína, sin metabolismo
intermediario, con un mecanismo de replicación único para la síntesis de componentes,
ensamblaje y sin ningún crecimiento progresivo.

Hay varios tipos de infecciones víricas:


- Agudas: producen una enfermedad con síntomas típicos y de desarrollo rápido.
Un ejemplo sería el virus de la gripe.
- Latentes: el virus permanece en equilibrio con el huésped durante años; durante
ese período no hay enfermedad ni síntomas. Más tarde, se desencadena la
sintomatología por agente externo. Un ejemplo sería el herpes labial,
desencadenado por fiebre, quemaduras, sol…
- Lentas: desarrollo de la enfermedad progresivo, con afección larga. Un ejemplo
seria la hepatitis.
Virus y cáncer.

Los virus son agentes


causales de tumores
benignos o malignos
(cánceres) tanto en
animales como en el
hombre. El cáncer es una
de las enfermedades más
graves y objeto de interés e
investigación sustancial.
Un tumor es un
crecimiento o bulto de
tejido debido a neoplasia o
crecimiento y reproducción
de células nuevas
anormales causado por una
pérdida de regulación. Las
células tumorales tienen
formas aberrantes y
membranas plasmáticas
alteradas que contienen antígenos tumorales característicos. Pueden invadir los tejidos
adyacentes para formar masas celulares desorganizadas. A menudo pierden las
actividades metabólicas características de las células tisulares diferenciadas y dependen
en gran media del metabolismo anaeróbico. Esta regresión a un estado primitivo o
menos diferenciado se denomina anaplasia.
Existen dos tipos principales de tumores con respecto a la forma o patrón de
crecimiento global. Si las células tumorales permanecen en el mismo lugar y forman
una masa compacta, el tumor es benigno. Por el contrario, las céulas tumorales malignas
o cancerosas pueden diseminarse de forma activa por todo el cuerpo en un proceso

34 Fundamentos de Microbiología
conocido como metástasis, a menudo circulando por la sangre y estableciendo tumores
secundarios. Algunos ejemplos de cánceres humanos víricos son:

- Linfoma de Burkitt: virus Epstein-Barr.


- Carcinoma nasofaríngeo: virus Epstein-Barr.
- Carcinoma hepatocelular: virus hepatitis B.
- Cirrosis hepática que deriva al hepatocarcinoma: virus de la hepatitis C.
- Sarcoma de Karpossi: herpes virus 8 humano.
- Cáncer de cuello uterino: virus del papiloma humano.
- Dos tipos de leucemia: HTLV-1 (células T) y la HTLV-2 (células peludas).

Viroides y priones.

Aunque algunos virus son extremadamente pequeños y simples, existen agentes


infecciosos aún más sencillos. Alrededor de 16 enfermedades diferentes de las plantas,
como la enfermedad del tubérculo filiforme de la patata, la exocortis de los cítricos y el
enanismo del crisantemo, están causadas por un grupo de agentes infeccioso que reciben
el nombre de viroides. Se trata de organismos de RNA circular monocatenario de unos
250 a 370 nucleótidos de longitud, que pueden transmitirse entre plantas por medios
mecánicos o por el polen y los óvulos, que se replican en sus huéspedes. El RNA
monocatenario existe normalmente como un círculo cerrado colapsado en forma de
bastón por un apareamiento de bases intracatenario. Los viroides se localizan
principalmente en el nucléolo de las células infectadas; puede haber entre 200 y 10.000
copias. No actúan como mRNA para dirigir la síntesis proteica, y todavía no se sabe
cómo causan los síntomas. El origen hipotético es que son fragmentos de mRNA de
expresión anómala. Su dosis de infección es baja, tan solo 10 moléculas. Los viroides
no presentan cápside.

Existen pruebas que indican que un agente infeccioso diferente de los viroides y los
virus es capaz de causar enfermedades en el ganado y en los seres humanos. Este agente
ha recibido el nombre de prión (partícula proteinácea infecciosa). El prión mejor
estudiado provoca un trastorno degenerativo del sistema nervioso central de cabras y
ovejas que recibe el nombre de prurito lumbar (scrapie). Los animales afectados pierden
la coordinación de los movimientos, tienen a rascarse o frotarse la piel, y finalmente les
es imposible caminar. Este agente ha sido purificado al menos en parte, y todavía no se
ha detectado ácido nucleico alguno en él. Parece ser una proteína hidrófoba de
membrana de 33 a 35 kDa, a menudo denominada PrP (proteína criónica). El gen PrP
está presente en muchos vertebrados e invertebrados normales, y la proteína criónica se
une a la superficie de las neuronas. Cabe suponer que una PrP alterada es al menos
parcialmente responsable de esta enfermedad.

Al entrar la PrP anormal en un encéfalo normal, podría unirse a la PrP normal e inducir
su plegamiento para adoptar la conformación anormal. La molécula anormal recién
formada podría entonces atacar a otras proteínas PrP normales. La PrP podría activar
enzimas que modificaran la estructura de la PrP

Por lo tanto, los priones son los causantes de enfermedades mortales del sistema
nervioso central. Por el momento no hay ningún tratamiento, sólo prevención. Los
priones son altamente resistentes a proteasas, autoclavado a 121 ºC, 1 bar, y biocidas y

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radiaciones. Su eliminación se lleva a cabo con incineración, altas presiones (300-1000
MPa a temperatura ambiente), hidrólisis ácida o alcalina (poco fiable).
Las enfermedades que producen son diversas en humanos y animales:
- Creutzfeldt-Jakob y Kuru en humanos.
- Scrapie en ovejas.
- Creutzfeldt-Jakob (nueva variante) en humanos infectado por el consumo de
vacas infectadas.
- Encefalopatía espongiforme bovina (vacas locas).

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