capturarse por medio de panes anatmicas espec

i?S quDlicos q[je /0 descomponen enformas quep[je

cas como Jas pinzas de la kwgo. la, la garras de
den transportll'SC y meta.boizarso en otras molculas igUill o las prob cicles del mo qruto. Umz vez obre
528 SEGUNDA PARTE Integrando sistemas fisiolgicos
Presentacin
La fisiologa digestiva se ViD ula con todos los tejidos
quP colJldbuyen J1 descompo idn sica. y qumk:a
dE' /ns nl"uw/().s: 1'/ "pnsorf/l/ I"mp/I"/ldopr7r3
encontrar el alimento, J)S estructuras fsicas que se
encargan de corromperlo mecnicamente y los proce-
Fosas nasales
T
(receptores
Oeleccion de
gustativos)
los nutrientes
.-L

Di gesti n
mecni ca
--L
Procesamiento
qumico y
Esfago
asimilacin
Tracto
GI Estmago
Intestino ...
Figura 12.1. Digestin.
Los animales utilizan diferentes combinaciones de procesos sensoriales y mecn i
cos a para obtener e ingerir el alimento. La vista y el olfato son fundamentales en
las estrategi as de ali mentacin de la mayora de los vertebrados. Al obtenerse, el
alimento se somete al proceso de la digestin. Por lo general la ingesta comienza
cuando ste se deshace mecnicamente en el tracto GI anterior, seguido por el
procesamiento qumico del material alimentario que se necesita para la asimila
cin. El material sin digerir se expulsa del animal.
(Figura 12.1). La asimilacin, es decir, el
secuencial de adquisicin y absorcin de nutn
comienza cuando los aparatos neurosenso
como las ll1tenas de un insecto o Jos sensores e
ca e lLOpez.D31q. "" l/ti/izanpU.blLSC/lf3limt
Cuando se loclll el alimento en el entorno, df
nido, se deshace el (1Jjmento con la
ayuda de otras estructuras especiali
zadas, como los dientes de Jos llwm
[eros o la lengua del caracol. A
'Un/iovacin, los animllles elllple<?fI
procesos qumicos a fin de convElrtir
los gTandes trozos de alimentos en
macromolculas y molculas ms
pequeas. Puede macerarse o ablan
darse el alimento al sumergirlo en flui
dos como la saliva. La descomposicin
qumica es principalmente enzimtica
y en la mayora de los casos se lleva a
cabo en el exterior del animal. Cabe
destacar que la superficie interna del
tracto gastrointestinal se encuentra
contigua al entorno externo.
El tracto gastroint stinal, o el
tracto GI, como se lo conoce habitual
mente. sorprende por su complejidad.
Se compone de muchos tipos de clu
las: las clulas de absorcin que absor
ben los nutrientes, las glndulas que
secretan grupos de sustancias qumi
cas (mucosa, cido, iones y enzimas),
los msculos que controlan la forma y
motilidad del tracto Gl y los nervios
que regulan la funcin de este tracto.
Una vez que se descomponen los
nutrientes en ellurnen del tracto Gr, se
transportan a las clulas. El alimento
que no se digiere se expulsa del cuerpo
mediante el proceso de la egestiD.
La naturaleza
y adquisicin de
los nutrientes
Todas las molculas orgnicas del
planeta poseen energa qUlmlca,
aunque los animales slo pueden
528 SEGUNDA PARTE Integrando sistemas f isiolgicos
Presentacin
fisiologa digestiva se vincula eon todos los tejidos
que eontribuyen a la deseomposicin tlsiea y qumica
de los alimentos: el sistema sensor ial empleado para
encontr ar el alimento, las estructuras fsieas que se
encargan de corromperlo meenicamente y los proce
sos qumicos que lo descomponen en formas que pue
den transportarse y metabolizarse en otras molculas
Fosas nasales
(receptor s
gustati vos)
Esfago
Tracto
GI Estmago
Intestino
Figura 12.1. Digestin.
(Figura 12.1). La asimilacin, es decir, el
secuencial de adquisicin y absorcin de
comienza cuando los aparatos neurosen
como las antenas de un insecto o los sensores elctrI
cos de un pez navaja, se utilizan para buscar
Cuando se localiza el alimento en el entorno.
capturarse por medio de partes anatmicas
cas como las pinzas de la langosta, las garras
guila o las probscides del mosquito. Una vez
T
Deteccin de
los nutrientes
-L
--
Digesti n
mecnica

Procesamiento
quimico y
asimilacin
Los animales utilizan diferentes combinaciones de procesos sensoriales y mecni
cos a para obtener e ingerir el alimento. La vista y el ol f ato son fundamentales en
las estrategias de alimentacin de la mayora de los vertebrados. Al obtenerse, el
alimento se somete al proceso de la digestin. Por lo general la ingesta comienza
cuando ste se deshace mecnicamente en el tracto GI anterior, seguido por el
procesamiento qumico del material alimentario que se necesita para la asimila
cin. El material sin digerir se expulsa del animal.
nido, se deshace el alimento con
ayuda de otras estructuras "C"""'",I..
zadas, como los dientes de los
feros o la lengua del caracoL
continuacin, los animales
procesos qumicos a fin de con
los grandes trozos de alimentos
macromolculas y molculas
pequeas. Puede macerarse o
darse el alimento al sumergirlo en
dos como la saliva. La
destacar que la superf1cif) interna
tracto gastrointestinal se
contigua al entorno externo.
El tracto gastrointestinal. (1
tracto Gl, como se lo conoce
mente. sorprende por su
Se compone de muchos tipos de
las: las clulas de absorci n que
ben los nutrientes, las glndula!>
secretan grupos de sustancias
cas (mucosa, cido, iones y
los msculos que controlan la forma
motilidad del tracto Gl y los
qu regulan la funci n de este
Una vez que se descomponen
nutrientes en ellumen del tracto GI
transportan a las clulas. El a
que no se digiere se expulsa del
mediante el proceso de la egestin
La naturaleza
y adqui icin d
los nutrientes
Todas las molculas orgnicas
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aunque los ani males slo
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el
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nI
1
d.
J
I"
capturar la energa a partir de un pequeo sub
grupo de dichas molculas. El alimento constituye
una muestra del entorno exterior, una mezcla hete
rognea de materiales digeribles y no digeribles.
Los nutrientes son las molculas externas que per
miten que los animales fabriquen y mantengan las
clulas. Comenzaremos el anlisis de la fisiologa
digestiva con el estudio de la naturaleza de los
nutrientes.
Los nutrientes
La ingesta es la va principal por la cual los animales
acceden a las sustancias qumicas del entorno. Si
bien muchos animales acuticos obtienen algunos
iones esenciales al importarlos por las superficies
epiteliales externas, tales como las branquias y la
piel, la mayora de los animales absorben los
nutrientes mediant el epitelio del tracto gastrointes
tinal. Algunos de los nutrientes asimilados se degra
dan para liberar energa qumica, mientras que el
resto se emplea como bloques de construccin.
Muchas de las macromolculas que los animales
necesitan para la biosntesis no pueden sintetizarse
de cero, por lo que es fundamental contar con una
fuente de alimentos. Los nutrientes esenciales, las
sustancias qumicas que deben obtenerse de la ali
mentacin' incluyen la mayora de las vitaminas y
minerales, as como varios aminocidos y cidos gra
sos. Los nutrientes no esenciales, por otro lado, son
las sustancias qumicas que el animal puede producir
a partir de otras molculas.
La alimentaci n suministra los nutrientes que los
animales pueden oxidar para obtener energa. Cada
dieta cuenta con un contenido energtico que puede
describirse por medio de unidades de energa: julios
(o caloras!). Es necesario contar con una cantidad
suficiente de energa en la alimentacin para satisfa
cer la necesidad metablica del animal, tambin cal
culada en julios.
1 La unidad energtica calora se utiliza en dos contextos . En
los textos cientficos 1 cal = 0,001 kcal = 4,18 julios. No obs
tante. r.s posible emplear el trmino Calora (con C mayscula),
que equivale a 1 kcaL
CAPTULO 12 Digestin 529
Las necesidades energticas de un animal depen
den de diversos factores. El consumo de energa
metablica a largo plazo refleja las necesidades de
energa ali mentaria a largo plazo. A corto plazo, el
consumo y la utilizacin de energa rara vez se
encuentran en equilibrio, por lo que el nivel energ
tico debe amortiguarse recurriendo a la energa
almacenada. El tamao corporal, los niveles de acti
vidad, la tasa de crecimiento, el estado reproductor y
la tensin ambiental son los factores ms importan
tes que influyen en el ndice metablico de un animal
y, por lo tanto, en la demanda de energa alimentaria.
Estos factores tambin explican las diferencias en la
demanda energtica entre las distintas especies.
Cada macromolcula cuenta con un contenido
energtico especfico, que se mide como equivalente
calrico. Un gramo de protena o carbohidrato posee
4 kcal de energa, mientras que la grasa tiene 9 kcal
por gramo. As, a fin de obtener la misma cantidad
de energa, un animal debera ingerir el doble de pro
tenas que grasa. La energa en bruto se mide de
forma experimental mediante la calorimetra. El
material alimentario se reduce a cenizas y la produc
cin calrica resultante refleja el contenido energ
tico global. No obstante, no todos los alimentos
ingeridos por un animal son digeribles (Figura 12.2).
Energa en bruto
l I
(Heces)
Energa indigesta
l
Energa digerible
J
(Orina)
Energa no metabol izabl e
l Energa metabolizable I
Accin dinmica especfica (SDA)
Energa neta
t J
Fig ura 12.2. Energa alimentaria.
No toda la energa alimentaria es digerible. El material sin di
gerir, como la fibra alimentaria, se pierde en las heces. Algu
nos de los nutrientes absorbidos por el intestino se pierden
en la orina, sin ser metabolizados por el animal. Una parte de
la energa metabolizable se libera como calor durante el pro
ceso de digestin. El resto se emplea como combustible para
la actividad, el crecimiento, la reproduccin y otros procesos
necesarios para la vida que consumen energa.
530 S E G U N DA PARTE Int egrando sistemas fisi ologicos
' i uno se alimentara solamente de astillas de madera
(4 kcal/g), obtendra poca energa debido a que no es
posible digerir el material vegetal para liberar la
energa qumica atrapada en las molculas de celu
losa. La energa en bruto que puede descomponerse
constituye la nerga digerible, mientras que el
resto se pierde en las heces. De esta energa digerible
slo una pequea parte forma la energa metaboli
zable, mientras que el resto de los nutrientes absor
bidos se eliminan en la orina. Gran .parte de esta
energa metabolizable se emplea para sostener el
mantenimiento, el crecimiento y la reproduccin:
esto se denomina energa neia. El resto de la ener
ga metabolizable se pierde como resultado del pro
C8S0 de digestin. Esta energa, llamada accin
di nmica especfica (SDA). se refleja en el aumento
del ndice metablico durante el proceso digestivo.
Toda persona que se haya excedido en alglma
comida festiva reconoce ra la SDA. El calor calienta
el cuerpo y. junto con los neurotransmisores. pro
dllce somnolencia. Muchos depredadores grandes,
c( mo leones y serpientes, duermen tras haberse ali
mentado abundantemente.
La SDA o, como suele denominarse habitual
mente, el incremento de calor es una importante
fuente de energa trmica para el animal. El calor de
la digestin se transfiere rpidamente al resto del
cuerpo por medio de la alta vascularizacin del tracto
GI. De este modo, la SDA contribuye con la produc
cin calrica en los animales de sa ngre caliente, redu
ciendo as la n8cesidad de contar con vas
termognicas especficas. Para un colibr que se ali
menta en una fra maana, la SDA realiza un impor
tante aporte para la produccin calrica global del
cuerpo, hecho que lo ayuda a sobrellevar las bajas
tempera.turas y el nctar fro. La ingesta de una
racin normal de nctar a 4 oC crea el mismo desafIo
trmico que al que enfr ' nta el colibr cuando se
encuentra en un entorno de 15 oc. En algunos anima
les de sangre fra la SDA produce un calentamiento
local a fin de acelerar la tasa de digestin. El atn
rojo, por ejemplo, posee intercambiadores de calor a
contracorriente para ayU arlo a. retener el calor en el
tracto GI, acelerando as la digestin.
Un suministro inadecuado de aminoacidos
e efl"i Ip cfp ta::\1 rrpl"i t
Los animales uti lizan 20 aminoci dos para fabri car
protenas (vase la Figura 2.30) . El ani mal puede
producir la mayora de eUos de cero, aunque existe
un subgrupo de aminocidos que deben obtenerse
preformados de la alimentacin. Habitua lnlPntl'
ten ocho aminocidos isoleucrna.
lisi na, metioni na, fenilalanina, treonina, trip
valina. 19unas especies cuentan con ,ll1l i
esenciales adicionales: por la histidinl
arginina son amincidos esenciales para los
domsticos las tortugas marinas. Si bien pI
' ido taurina no se utiliza en las protenas. PS
sario par otros procesos, entre ellos la ll1""-"I1"III
[uncin nerviosa y la osmorregulacin. La taurn
un aminocido esencial para varios animalt's.
das cada una de las 30 especi8s de gat.os
la fe cha. En otras palabras, no alimente a su g tu
comida para perros.
Si la alimentacin presenta un prolongado
de alguno de los aminocidos 8senciales, pi
puede sufrir defectos en el desarrollo o un
miento ms lento. Dado que la protena a
es la fuente de dichos aminocidos, la calidad
teica, es decir, el perfil de aminocidos en la
alimentaria, constituye un tema nut.riciouaI
Los tejidos animales proporcionan una protpina
mentaria de mayor calidad qu la suministrada
los tejidos vegetales, debido a qu "\ poseen un pt'r I
aminocidos que se asemeja ms a las
de otros animales. Por el contrario, las p
vegetales suelen ser deficientes en uno o ms
cidos esenciales. Por ejemplo, las protenas dl'1
carecen de tripl ' fano. Los herbvoros pueclpll
la escasez de a minocidos al ingerir plantas eOIl
rentes combinaciones de dficits.
Los animales necesItan el cid
y I'n 1p.l1ic:o en la alin e ('1
Tal como anali zamos en el Captulo 2, los a
utilizan los lpidos para diversos unes, en re 1'1111
produccin energtica, las membranas
(fosfolpidos) y sealizacin celular (prostagla
y leucotrienos). Son capaces d producir de ('(' ro
amplio espectro de cidos grasos que varan l'n
longitud y desaturacin de las cadenas. Por e
los ani males pueden producir palmitato a partir
acetil-CoA mediante la enzima cido graso sintasa
luego metabolizarlo a otr as formas por mpdi n
elongasas (que in crementan la longitud de la
de cidos grasos) y desaturasas (que i
enlaces dobles). o obstante. los antmales no
capaces de producir cantidades suficientes de .
grasos omega-3 (w3) y omega-6 (w6) de cero. Por
contrario, deben ingerirlos a travs de la ali
cin, habitualmente como cido linoleieo 118:2 (Jl
'\lido Iinolnico (18 :3 ( 3 ). Los humanos pueden
alisfa fH r fcilm Hnte la necesidad de w3 al consumir
p Los peces tambin obtienen los cidos gra
, . m3 de la alimentacin, en ltima instanci a de las
laJltas fotosintti 'as que se encuentTan en la base
dl la cadena alimentaria. Las semillas de las plantas
lfl 'il llljor fu ente alimentaria de cidos grasos w6.
p
la
'S
y mineral s partlcip n
JI
a
11: itaminas son un grupo de molculas sin enlaces
111
qmmi ros entre s que cumplen diversas funciones.
Iara . implificarlas, por lo general se las clasifica de
'jl aruf'rdo con la solubilidad. Las vitaminas liposolu
al
h"i son la A, la D, la E y la K, mientras que las vita
'j mi nas hidrosolubles comprenden la familia B y la
iil
il,unilla e (Tabla 12.1). La solubilidad influye tanto
o-
l modo ingesta como la toxi idad potencial. Un
11.1
ni mal puede consumir una abundante cantidad de
.e.
ilUminas hidrosol ubles con pocos efe ctos adversos,
r-
dado que el eXCE,SO se elimina fcilm ente en la ori na.
in rmbargo, las vitaminas liposolubles suelen ser
f'
a Vit s.
1I
\llamiull* Funciones
tlZ
lT
\naminas liposolubles
.
l. rl'lin tll
IJ,l'l\ki feroj Absorcin de ralcio y fosfato
luroff1rol Antioxidante
,lIwnudionil C:oagulacin sangunel
s
\Iaminas bldrosolubles
In . lIaDl uCl Coenzima: pirofosfato d
. s
, rWIlt1J vin <l Coenzima: F , FMN
e tiamina
,1
UII
, milnl1U Coenzima: I AD, NAOP
B .' rido pantotnico Coenzi11la: coenzima A
lo.
H
. piri doxina Coenzima: piridoxal fosfato
)
fi
lO/ ti na Coenzima: biotina
na
rulu rlieo Coenzima: tetrahi cl rofolato
I 11
B , rnbalamina Coenzima: metilcobalamina
11
I <lei do ascrbico Antioxidante. crecimiento de
()
CAP TULO 12 Dig esti n 531
problemticas, dado que se acumulan en los tejidos
adiposos y pueden liberarse en un pulso txico
cuando se transportan las grasas.
Algunos animales obtienen determinadas vitami
nas de las bacterias simbiticas que habitan en el
tracto Gl. Por ejemplo, la flora intestinal de la mayo
r a de los mamferos produce la vitamina C necesaria
para la dieta. Los humanos, a diferencia de la mayo
r a de los mamferos, deben obtener la vitamina C
preformada de la alimentaGi n. Casualmente, algu
nos de los primeros estudios sobre la vitamina C se
realizaron en los conejillos de indias, que tambin
ingieren la vitamina e a travs de la alimentacin. La
absorcin de las vitaminas es una de los benefi cios
principales de una strategia de alimenta.cin cono
cida como la coprofagia. Los conejos , por ejemplo,
ingieren sus propias heces a fin de recuporar las vita
minas perdidas en el mat er ial indigesto. Si bien la
coprofagia aumenta el riesgo de contraer parsi tos y
enfermedades, presenta importantes ventajas nutri
cio ales para algunos animales, incluida una
segunda oportunidad de extraer nutrientes de los
vegetales de los que se alimentan.
Pigmentos visuales, regulacin gnica
los tejidos conjuntivos
Sntoma de deficiencia
Hemeralopa, dao epitelial
Raquitismo
Anemia
Hemofilia
Beriberi
Varios trastornos cut.neos
Pe lagra
Altr: racion8s 8n la funcin renal
y disfunrin reproductiva
. euritis peri frica
Cada del cabello, probl emas cutneos
Anemia megaloblstica
Anemia perniciosa
Escorbuto
a
I a... , itrunin as se enumeran segn la forma en qun aparecen en la alimentacin. Los animales modifican algunas de ellas para producir
1I 1t;,'u!as vital es. Por ejemplo, el retinol se convierte en retinal para producir el pigmento visual.
)
532 SEGU I\IDA PARTE Int egrando sistemas fi siol gicos
Los nutrientes minerales son una agrupacin de
elementos metlicos que parti cipan en la estr uctura
proteica. En el Capt ulo 2 se analiz el papel de los
minerales en las reacciones enzimticas (vase la
Tabla 2.6). Los animales acuti co obtienen la mayo
ra de los nutrientes esenciales directamente del
agua, transportndolos por las branquias o la piel.
No obstante, la mayora de los minerales se abs or
ben de la alimentacin. El calcio entra a la clula
intes tinal por medio de los canales de Ca
2
+ regulados
por voltaje y se exporta a la sangre a travs de las
Ca
2
+ ATPasas. U proceso de transporte se acelera
con la presencia de la protena calbindina. La absor
ci n de Ca" se controla con la vitamina D, que
regula la sntesis de la calbindina. El fsforo se
importa a las clulas intes tinales como fosfato inor
gnico mediante los cotransportadores de Na+. El
hierro se importa en la forma ferrosa (Fe
2
+) a travs
de un transpor tador de metales divalente, cotrans
portado con el H+. Si el hierro se ingiere de la
alimentacin incorporado al hemo, puede trans
portarse a la clula de esta forma. Otros minerales
como el cobre y el zin tambin se transportan a las
clulas intestinales por medio de tra nsportadores
especficos. Una vez que se absorben, estos minera
les se expulsan de la clula intestinal a la circulacin.
Los teji dos obj etivo importan los minerales de la
sangre de acuerdo con las necesidades de sus pro
pios procesos biosintticos.
La digestin de determinados nutrientes
u ArA pe: r. f
Las enzimas digestivas permiten que los animales
conviertan las complejas macromolculas que se
ingieren en la alimentacin a for mas que sean capa
ces de absorber y de procesar a formas ti les . Si bien
la naturaleza de la alimentaci n es muy variada, la
mayora de los animales dependen de los mismos
grupos de enzimas digestivas.
Las lipasas li b r an cidos gr asos de los trigli c
ridos (triglicrido lipasas) y los fosfolpidos (fos
folipasas).
Las proteasas (tripsina, quimiotripsina) des
componen las protenas en poUppti dos ms
cortos. Las peptidasas son prot asas qu rom
pen los aminocidos sucesivos desde el extremo
de un polippti do. Las aminopeptidasas atacan
la primera unin peptdi ca (del extremo N),
mi entras que las carboxipeptidasas atacan la
ltima unin peptdica (de ext.r mo C). Las di
peptidasas quiebran la UnIon peplHli('(\ d
di pptido, dando como resultado dos am
dos.
Las ami/asas tales como la d8xtri nasa I
coamilasa descomponen los polisac ri!lll
con ierten en oligosacridos. Las dis(l !'O
como la maltasa, la sacarasa y la lartasa
componen disacr idos especflcos.
Las nucleasas descomponen el DN,'\ pn
dos, que luego se rompen para for ma
dos y bases nit rogenadas para la ausnrriull
No todas las macromol c:ulas que se i
someten al proceso digestivo. Muchos ammaJ
son capaces de producir las enzimas
asimilar una macromolcula alimenticia. En
casos, los niveles enzimticos pueden variar
diferentes individuos. Por ejemplo, con 111
muchos humanos producen una menor cl ulida
lactasa, la enzima que descompone la larWsa
rida. Cuando las personas que pr8Sp. ntan
rancia a la lactosa cons umen productos
lactosa sale del intestino anteri or sin digeri rsl' y
al intestino posterior. La nora intnstinal quP
metano se alimenta de esta rica fuente dl' I'n
crea molestias en el individuo y desagrado(n
se encuentran a su aLrededor.
A pesar de contar con una impresionantp
de descomponer los ali mentos, muchos animal
benefician ele la ayuda de los organismos
coso Tres tipos principales de si m
participan en la di gestin. Los enterosim
habitan en la luz del mismo tracto GI. Dado q
interior del intestino es contiguo al ntorlln
en principio estos simbiontes habitan flll' rn d
tej idos animales. Se lenominan en
para distinguirlos de los exosimbiontes, quP
simbiontes que se cultivan de forma activa fW'/"I
cuerpo. Los simbiontes tambin puedcD
en el interior del animal, incrustados entr81as
que los albergan. Estos organismos se
endosimbiontes
2
.
2 DpsafortunadamentP. se emplpil la palabra ('nd
simbionte para r eferirse a las antigua.., bactl;rias qm'
vez habitaron las clulas y dieron origen a las mitl )!'ond
cloroplastos. Por supuesto, ambos tipos de ene!
estn relacionados de modo a lguno.
CAP(ru LO 12 Digestin 533
esppcies de animales son capaces de
sUllll r y dig 'rir combustibles poco frecuentes
huIDl que poseen poblaci ones de bacterias si m
lica rspecializadas, que por lo gen ral se locali
'1 los intestinos ciegos (sacos sin salida que se
tiran del intestino). Algunas especies de aves se
'lI'nliln de la cera que se encuenlTa en los panales
abpj a .. Las bacteria intesti nales del ave descom
nl l! ll cora en uJl idades de carbono ms cortas
f:' 1' 1 anlmal puede absorber. Los a nimales marinos
.. alimentan d@. plancton pueden digerir el exo
qw\h'lo do quiti na c:on la ayuda de bacterias sim
tims. Las ballenas mantienen las bacteri as
[lI tllti:as en los intestinos ciegos gstricos.
\(1 todos los simbiontes son ba terias. L s hon
s son importantes enterosimbiontes en muchos
11 de insectos herbvoros. Las hormigas arri eras
n1l'ntan l los hongos exosimbit[eos ron fra.gmen
dI' hojas quo culti va la colonia de hormigas . F. slas
Ir ni(as se alimentan luego de los hongos el
lI'rlal vegetal descompuesto parcialmente por
qullo. . Muchos animales marinus forman r laci o
simbiti cas con organismos fotosintticos que
('rl'11 intercal ' dos con sus propias clulas como
/Iflllsimbiontes. Las cianelas son ciauobacterias
l' habitan junto con las esponjas. os dinofl agela
\ l\' ell como simbiontes de los corales. Las zoo
nl plas son pequeas algas pardas unicel ula.r es
W' habitan en cnidarios y algunos mol uscos . La
lu'lorPlas son algas verdes que vi ven en simbiosis
11 la esponj as, los cni daros. los platelmintos y
1'uIlos moluscos. stos simbiontes utili zan la foto
para producir esqueletos carbonados que
las clulas del animal. Las zooxantelas
roducen gli 'crol, mientras que las zooclorelas pro
Ul' PIl mono. aC; ridos como la glucosa y la maltosa.
I lil. clulas simbiticas se protegen de los d pre
dndores al habi tar en el interior de los tejidos ani
Quizs la relacin e/ldosimbi tica ms
xtraa es la que se observa. en los animales que
lbrpviven en las difere ntes redes de alimentaci n
ba adas en azufr (vase la Caja 12.1).
La celulosa es un nut ri nte importante para
muchos animales, aunque la ma.yora de las especies
n'quieren la ayuda d los organismos simbiticos.
1I,lsta el momenlO no ha des ubi rto ningn animal
11It' ClIente con un gen para la celulasa. la enzima
apaz de romper el enlace glucosldi co pl-4 que dis
tingue la elulosa de los polisa 'ridos dige ribles
romo el glucgeno (u l A) y el almidn (0.1-6) (vase
figura 2.20). La mayora de los animales excretan
acelulosa sin digerir, que forma el grueso de lo que
se den mina habitualmente J1bra ali mentaria. No
obstante, algunos herbvoros pueden li berar la ener
ga. de la celulosa obtenida en la alimentacin t;on la
ayuda de los organismos simbiontes que habitan en
el intesti no. Estos animales pueden absor ber parte
de la glucosa generada por la celulasa, aunque las
bacteri as fermentan la mayor parte do la glucosa
para formar prod etos finalt" s anaerobios. entre eUos
los cidos grasos volti.l s acetato, butirato y propio
nato. Los animales luego absorben estos productos
rl e fer mentacin para empl ari os en la biosntesis o
el metabolismo energ 'tico, Por ejemplo, las ter mitas
digieren las fIb ras de madera con la ayu la de Jos pro
tistas y los hongos. Muchas espe 'les poseen cmaras
de fermentacin que albergan bacterias celulolticas.
Adems de benpfi ciarse de la ayuda de las bacte
ri as para liberar energa. los animales pueden dige
rirlas. Secretan la enzima lisozima en el intestino a
fin de descompon r la pared celular bacteriana. La
lisozima de los rumiantes se ha adaptado para fun
cionar en las rigurosas condiciones de sus cmaras
de fermentacin. mientras que la lisoz.ima de la
mayora de los mamferos no es ca paz de funcionar
en dichas condiciones. Curio. amente, una. lnea de
prim' tes, los col bos, cuentan con cmaras de fer
m ,ntaci n en el intes i o a.nlPrior que les permiten
di gerir la vegetacin. La estructura de la llsozima de
stos se as meja ms a la de una vaca que a la e s us
parientes pr ima tes m cercanos. Este ej emplo de
evol ucin convergente il ustra las limitaciones de la
funcin enzimtica animal y las oportunidades brin
dada,S a los animales que son capaces de digerir UlI
recurso poco aprovechado.
Los nutrientes se ransportan a trave
d la membran pla matlca median e
rt::.J I
Tras la digestin, los nutrientes se transp rtan desde
intestino y se transfieren a los lquidos extracelulares,
dond los tejidot:i obj etivo y de aln acenamiento los
vuelven a importar. el Captulo 3 para leer los
detalles ele las diversas manera en qu' las molcul as
se transp r tan a travs de la membrana plasm lica.
Las molculas polares. l: omo 11' monosacridos y los
aminocidos, no pued n penetrar la membnma plas
m.tica a una tasa significati a y requieren protenas
portadoras para atravesarla. La nat"UIaleza del pru
ceso de transportacin para una mol cula de termi
nada depende del gradi nte transmembranal. Si hay
un gradiente de concentracin favorable, la clula
puede util izar un portador que funciona por la difu
534 SEG U N DA PA RTE Integran do sistema s f i siolgi co s
Caja 12. 1 Evolucin V diversidad
Shnbiontes quirniolittrofos
La mayora de las redes de alimentacin
com ienzan con los organismos fotosintticos
que utilizan la energa solar para crecer. No obstante, algunos
animales que habitan lejos de la luz solar sobreviven en una red
de alimentacin que se basa en otra forma de obtencin de
energa: la oxidacin qumica. Los organismos que viven en la
base de estas redes de alimentacin alternativas son las bacte
rias quimiolitotrficas, que producen energa al metabolizar
molculas inorgnicas tales como el amoniaco y varios com
puestos sulfricos Existen dos tipos principales de entornos
rigurosos en los que las bacterias quimlol itotrficas fo rman la
base de la red alimentaria: los desag es de aguas residuales y
las fuentes geotrmicas submarinas.
Los desages de aguas residuales contienen elevados nive
les de materia orgnica y compuestos txicos. La s bacterias qui
miolitotrficas que toleran la anoxia se desarrollan con xito
gracias a los sulfu ros y la i1lateria orgnica de las aguas residua
les, que producen sulfuro de hidrgeno (H )Sl, tambin txico
pa ra muchos organismos . Pocos an imales cuentan con la capa
cidad de tolerar las limitaciones de oxgeno y los su lfuros txicos
de las ag uas residuales . Algunas especies de insectos larvales y
moluscos se desa rrollan en los desages de aguas residuales :
pueden soportar las rigurosas condiciones del entorno y se ali
mentan de las ricas poblaciones de bacterias quimiolitotrficas.
Otro entorno que depende de la red alimentaria basada en
los quimiolittrofos son las fuentes geotrmicas submari nas.
Las fis uras de estos volcanes submarinos liberan agua extrema
damente caliente en la que abundan los sulfuros. Si bien las
aguas circundantes son desiertos fros, las aguas geotrmicos
fomla n oasis submarinos en los que ci rcula agua templada y oxi
yenada donde se desarrolla una rica biodiversidad. En este
entorno la luz solar es el fac tor limitante y no el oxgeno. Aqu, al
Igual que en el caso de los desages de aguas residuales, las
bacterias quimiolitotrficas constituyen la base nutricional del
ecosistema, sumi nistrando alimento a muchas especies de
invertebrados. Algunos animales, como el mej illn Bathvmodio
lus thermophilus que crece en las fuentes geotrmicas, reLJI1e n
bacterias del agua al alimentarse por filtracin. Otros, tales como
los pollquetos Alvinella pompejana, se alimenta n en las gruesas
esteras bacterianas. Estos invertebrados a su vez constituyen el
alimento de los depredadores invertebrados y vertebrados que
habitan en la frontera de la zona tx ica creada por los su lfuros
que emanan de las fuentes geotrmicas Algunas especies de
animales forman relaci on es simbiticas con las bacterias qui
miolitotrficas. Aparentemente, varias de ellas cultivan dichas
bacterias en la piel Algunas, como la almeja gigante (Ca1vpto
gena magnifica l, albergan a las bacterias quimiolitotrficas en
sus cuerpos como endosimbiontes. Esta relacin puede com
prenderse mejor en un raro grupo de gusanos denominados
pogo nforos.
Ms de 80 especies de pogonforos se han descubierto en
todo eJ mundo desde que se los identific por primera vez a prin
cipios de 1900. En 1979, se realiz un descubrimiento notable
por medio de un sumergible que exploraba las fuentes geotr
micas submarinas en el ocano Pacifico. Los pogonforos
gigantes (Riftia pachvptila l. que miden ms de 1,5 m de longitud
y se observaron en vari os sitios, habitan en la superficie de con
tacto entre las emanaciones de sulfuros txicos y el agua de mar
fro y oxigenado. El gusano cuenta con una estructura con
aspecto de pluma y de color rojo intenso denominada
en la parte anterior. El rOJo intenso se debe a las altas
ciones de hemoglobl1la extracelular. La parte pos!er
gusano se aloja permanentemente dentro de un tubo
se encuentra solo, el pogonforo extiende el pe l
afuera y lo utiliza pa ra respirar.
La caracterstica inusual de los pogonforos radica ..
como adultos, carecen de una boca y un tracto GI. Si b
capaces de absorber algunos nutrientes por Iepi aho.
la mayor parte del alimento graCias a una relaci
poco frecuen te con las bacterias qU lmlolitotrficas.
rias se albergan en elevadas concentraciones en un e
llamado trofosoma. El gusano se asegura de que estas
reciban los precursores para la biosntesis, es deci r. el CO
H
2
S, y luego rene los productos biosinttieos: los azuca
aminocidos.
Varia adaptaciones an atmicas y bioqumicas ,
estos animales habiten en entornos con elevados Iveles
fu ro, que son necesarios para la supervivencia de SI,S I
tes. Los gusanos reducen la absorcin de H,S al
tubos, limitando as la difusin. Es ms, los pogonle '5
tan con una hemoglobina inusual que resiste la i
impuesta por el H
2
S En la hemoglobina de la mayorla d
males la unin de H?S evita el enlace con el 01' No vb
hemoglobina de los pogonforos es de mayor m eno \
en lazarse co n H7S sin que se afecte la capacidad porta.
O
2
De este modo, la hemoglobina oxge al
y tambin suministra H"S a los simbiontes. . .
hemoglobina se une tan firmemente con el H,S que evil
escape a los teli dos del gusano, donde inhibira la citocrJl'l'
dasa y enve nenara el sistema de transporte de
Curiosamente, no existen pruebas de que la citoerol' ()
de los pogonforos sea !llenos sensible al H., S que ,as
de otros an imales, por lo que el pogonforo debe aSGgUf .
que el H
2
S no llegue a los tejidos oxidativos.
Referencias
Gai ll. F 19 3. As ects oflrfe development al hydro\h .
FASEB Joumal7: 558-5 5.
Hoahacka. P IN., and G, 1\1 . Somero 2002 B'ochemlcal dapt.:Jr1OfT
Oxforct UniverSity
:111[\ facilitada. Por ejemplo, las protemas GLUT son
port doras que actan como intermediarias de la
,hlu. ill facilitada de la glucosa a travs de la mem
brana plasmtica. En el hgado, la GLUT-2 permite
qur la glucosa abandone la clula, mi entras que en
los mlsculos la GLUT-I hace que la glucosa penetre
In 1,1 rlula. En ambos casos la glucosa se transporta
dI' unu mayor a una mellor concentracin. Por el con
u'io. si el proceso de transportacin debe avanzar
rll ntm un gradiente de concentraci1l, la clula debe
lllililar algn tipo de transporte activo. Por ejemplo,
lo. aminocidos son transportados a las clulas
nH' diante una protena portadora que se impulsa por
t'l gradiente de Na+- , un tipo de transporte activo
s!'('l!J1(Lri o.
\lgunos nutrientes se transportan a travs la
nW1l1brana plasmtica por medio de las vesculas.
1 . l' 'lulas abarcan region()s de la membrana plas
matira para formar vesculas. Si los nutrientes se
ncw'nlnll1 disueltos, el proceso se denomina pinoci
ll ientras que si los nutri entes estn particula
. . trata de la fagocitosis , Asimismo, las clulas
purdl'lI r xpulsar los nutrientes mediante la exocito
Eta \as de cndocitosis y
son t'undaJTlenta\t)s
B l' movimiento de lpidos
plt'jlls. En muchos casos los
os f' nen e1() tal forma que
portadores de la mem
Il's resulta difcil transpor
una m6lecula de una sola
[lnr pjemplo, las Iipoprote
l" dl'dr. complejos de lpido
prull' ina. se de las
mediante la exocitosis.
ri ndpales tipos de carbohi
IIIS que los animales consu
I SOIl los polisacridos;
rnnll' ll [(-! se incluyen el gluc
. t'l almidn, la celulos a y la
tina. Los disaeridos tales
T
Boca
1
-r
Estmago
-L
T
Intestino
del gado
Ami/asa
salivar
en monosacridos para ser absorbidos. Las diferen
tes amilasas y disacaridasas que funcionan en el
intestino en ltima instancia dEscomponen estos car
bohidratos mayores a !in de producir monosacri
dos, principalmente glucosa, frutosa y galactosa, que
los enterocitos del intestino delgado absorben
(Figura 12.3). Los animales emplean una combina
cin de transporte activo y difusin facilitada para
transportar los monosacridos de la luz a las clulas
de absor cin intestinales (enterocitos). La glucosa y
la galactosa suelen entrar a los enterocitos por medio
de un cotransportador de Na+-glucosa, mientras que
la frutosa, que se produce en concentraciones relati
vamente menores en el citoplasma, penetra la clula
mediante la difusin facilitada.
Varios aos de investigacin han dado corno
resultado una mejor comprensin de los mecanis
mos por los cuales el tracto GI absorbe la glucosa.
La mayor parte de ella se transporta a las clulas
intestinales por medio de un cotransportador de
Na+-glucosa 1 (SGLT-l). Un segundo tipo de meca
nismo de transporte de glucosa facilita la difusin
de sta por las clulas durante los periodos de alta
Ami/as
pancre8tica
Di sacri dos
Monosacridos
Celulosa
) In sacarosa, la lactosa y la
I Sil tcunbin son importan
parn algunas especies. Tanto
pnlis ('ridos como los disa
dns deben descomponerse
Figura 12.3. Digestin de carbohidratos.
El almidn y et glucgeno se descomponen en ta boca y el duodeno por la accin de la
amilasa. Los disacridos que se producen como resultado vuelven a procesarse en el
duodeno mediante las disacaridasas especficas.
Glucosa
N
delgado. All las proteasas
r:"0l)_
GICy *a, a
cas (tripsina, quimiotripsina
xipeptidasa) los descompon!'n
polipptidos menores. mientras
las peptidasas de las par des
n
N, '
I
GLUT-5
nales liberan aminocidos
dipptidos y tripptidos (Figura
Enteroci to
Los dipptidos y tripptidos
transportarse a las clulas
descomponerse de forma
!
mtica. Los aminocidos I
transportan a las clulas
GLUT-5
J

mediante los cotransportadorl
'
nocido-Na+, al igual que en l'I
Fructosa Glucosa Fructosa Glucosa
del transporte de glucosa. Los
cid os libres que los enterocltos no
Lquido intersti cial
!izan se liberan en la sangn>
uso de otros tejidos.
(a) Niveles de glucosa reducidos (b) Niveles de glucosa elevados
Si bien la mayora de las
Figura 12.4. Transporte de carbohidratos a las cl ulas intestinales nas se descomponen en la luz
(enterocito). estmago y el intestino delgado
ta) Cuando los niveles de gl ucosa son reducidos, la mayor parte de ella se importa
nas protenas se transportan
mediante el portador de gl ucosa dependiente de Na+ 1 (SGLT-l l. La fructosa pene
a las clulas . En primer lugar se
tra en la clula a travs de la difusin facilitada del portador de glucosa 5 (GLUT-5l.
nan de la luz por endocitosis n
(b) Cuando se elevan los niveles de glucosa, los portadores GLUT-2, otro tipo de
portadores de difusin facilitada, se transportan a las microvellosidades, incre
la membrana apical del
mentando significativamente la capacidad de absorcin de glucosa. Luego se transportan por la
536 SEGU NDA PARTE Integrando si stemas fisi olgi cos
concentracin de glucosa en la luz (Figura 12.4). La
portadora es la GLUT-2. un miembro de la gran
familia de portadores GLUT que median la difusin
facilitada de la glucosa en varios tejidos. En pocas
palabras , cuando aparece por primera vez un bolo
de glucosa en el intestino, el SGLT-l se encarga
principalmente del transporte. ste tambin acta
como un sensor de glucosa, activando una va de
sealizacin que lleva a una veloz sntesis de la
GLUT-2 y el transporte intracelular del portador a
las micro vellosidades .
Un animal puede incrementar su capacidad de
transporte de glucosa de varias maneras, como se
indica en la comparacin entre las especies. Los estu
dios d laboratorio de Jared Diamond en la UCLA han
demostrado cmo los niveles de SGLT-1 determinan la
tasa de transporte de glucosa. Los anim.les son capa
ces de aumentar la absorcin de glucosa por medio
del incremento de la cantidad total de portadores
SGLT-l en el intestino al (1) producir ms portadores
por unidad de superficie del intestino, (2) aumentar la
Luz
Microvellosidades
Glucosa
superficie del intestino por unidad de
(3) incrementar la longitud total del .
comparaciones entre las distintas especies SI'
tan por las diferencias filogenticas y ali m
Consideremos las diferencias entre el tracto Gl
gallina domstica, que crece rpidamentt>. yl'i
gallina salvaje de Guinea, un pariente cer('ano
cimiento lento. Estas esp8cies cuentan con
perficie (por centmetro de intestino) )
portadora de glucosa (por unidad de supertirie
lares, pero difieren en la longitud del
intestino ms alargado de la gallina dO!TIrs 'rA
mite que asimile los nutrientes a tasas ms .
como resultado, que crezca con mayor velocidall
La prot 11 s
n mmoacld
La va para la digestin de protenas comienza
hidrlisis extracelular por medio de prot
das a partir de las clulas del
y las glndulas relacionadas. La
sina gstrica descompone las
nas en polipptidos de mayor
que luego se transportan al
I
Boca
-L
T
T"
I
Inlesti no
delgado
Poli ppti dos grandes
Polipptidos grandes
Dipeplidasas
Tr;pslna,
qumiotripsina,
carooxip.eptidasas
Aminocidos
Fi gura 12.5. Digestin Vtransporte de las protenas.
En el estmago cido, la pepsina descompone las protenas
grandes en polipptidos grandes. Las proteasas pancreticas
(tripsina, quimiotripsina, carboxipeptidasa) los hidrolizan en
polippti dos pequeos y pptidos. Las aminopeptidasas in
testinales, carboxipeptidasas y dipeptidasas completan la
protelisis para producir aminocidos.
se exocitan a la corriente sangunea. Por ej emplo, los
anticuerpos que entran en la le 'he ingerida por un
mamfero pequeo se transportan intactos a la san
gre, logrando de esta manera la transferencia de la
illll1lillOprot eccin de la madre.
La digestin y la importacin d lpidos se ves difi culta
das por su carcter hidrofbico. El tracto gastrointesti
nal resuelve las limitaciones de solubilidad al secretar
sustancias qumicas que actan como emulsionantes
de lpido. La bilis es una mezcla de colesterol, fosfolpi
dos, pigmentos y sales que se producen en el rugado y
que se secretan en el intestino. Los fosfolpidos. princi
palmente la lecitina, actan junto con las sales biliares
para organizar los lpidos en pequeas gotas denomi
nadas nllce)as. El colesterol ali mentario y las vitami
nas liposolubles forman el cenh'o hidrofbico de la
mi ela. Los cidos grasos y los monoglicridos Gubren
el centro hidrofbico e interactan con la cobertura
CAPTU LO 12 Dlg stin 537
exterior de las sales biliares y la lecitina. Las micelas se
difunden a las microvellosidades, donde los compo
nentes simplemente se difunden de la micela, atrave
sando la membrana celular del enterocito.
~ . l destino de ca da lpido depende de sus propie
dades f sicas (Figura 12.6). Las cadenas cortas de
Luz
Glbulo graso
Lipasa
(
Monoacilglicridos. ci dos grasos
\ Emulsin por sal es
fvl icrovell osidad
~ biliares y leci tina
del enterocito
\
"">Gotas de grasa
J
I
Trigl licri dos.
monoacilgl icridos.
Acidos grasos,
colesterol
gl icerol
\
ER liso-.r
Vescula
transportadora
Aparato
de Golgi -
Vesculas con
quilomi crones . . I
(i)
" Quilomicrn
t-------------t 1 QUilOmicrones
Qui lfero
_a. ...
Figura 12.6. Transporte de Ipidos por el intestino.
Los lpidos llegan al i ntestino delgado en forma de grandes gl
bulos insolubles. Un elevado nivel de pH, las sales biliares y los
fosfolpidos (Iecitina) emulsionan la grasa en pequeas gotas
de grasa, que se transportan a las microvellosi dades, donde los
cidos grasos y los monoglicridos pueden introducirse en el
enterocito. Una vez en el interior de ste, el ER toma los lpidos
y los reorganiza en las vesculas que se secretan desde la clula
a las glndulas linfticas circundantes (quilferos).
538 SEGUNDA PARTE Integrando sist emas fisiol6gicos
-,.. ,---
cidos grasos y glicerol presentan la polaridad sufi
ciente como para transportarse en la sangre sin
ayuda. Una vez absorbidas por el enterocito, estas
molculas cruzan la membrana basal y penetran en
la sangre, por la que se transportan al hgado por
medio de la vena porta heptica. Las cadenas ms
largas de cidos grasos, monoacilglicridos y coles
terol son relativamente insolubles y deben entrar en
la circulacin sistmica por medio de otra va. Una
vez que se encuentran en el citoplasma, los cidos
grasos y monoglicridos se emplean para volver a
sintetizar el triglicrido. El retculo endoplasmtico
liso del enterocito absorbe los lpidos y los concen
tra en las vesculas. stas luego pasan por el apa
rato de Golgi y se transportan por las vesculas
secretoras a la membrana basal. Durante este reco
rrido los lpidos se organizan en pequeas gotas
cubiertas por protenas. Las vesculas se fusionan
con la membrana celular y los complejos lipdicos
denominados quil omicrones se liberan a la linfa
que baa la clula. Los quilo micrones se transpor
tan por la linfa al sistema venoso. A medida que via
jan en el torrente sanguneo, los tejidos perifricos
los procesan. En las clulas endoteliales de los
Precursores
dCT/ LDL
Tej,do' ~ \
"'"hep'';'o, ~
- / 'DL 0
~
HDL @
restantes
Figura 12.7. Quilomicrones Vcompleios l poproteicos.
lechos capilares, la lipasa lipoproteica
el triglicrido en cidos grasos y glicerol qul'
ben los tejidos. El resto de los quilomierone
cialmente carentes de triglicridos, se
hgado y se reorganizan en un complejo
rico en colesterol.
Los lpidos se t.ransportan por el
forma de complejos lipoproteicos, que sr
segn la densidad de flotacin y presentan
tes tamaos y composiciones (Tabla 12.21.
clase de lipoprotenas posee un perfil proteko
terstico que regula el transporte y el
lipdico. Las lipoprotenas controlan la
de triglicridos, fosfolpidos y colesterol l'ntre
tejidos (Figura 12.7). Cuando la absorcin dI'
hidratos y grasas supera la demanda
hgado responde sintetizando ellpido y
a otros tejidos para su almacenamiento. El
produce y libera triglicridos en forma de u
pIejo de lipoproteinas de muy baja densidad
A medida que el VLDL se transporta por la
cin, el triglicrido se hidroliza mediante la
lipoproteica y se agota progresivamente. Los
grasos liberados en los lechos capilarrs
Ouilomicrones
Vaso sang uneo
del tejido adiposo
o mscu lo
La digestin produce jih')f!'ic'mI' l
que la sangre absorbe y envI
teji dos perifricos.
El hgado toma el resto de los
quilomicrones.
ste reorganiza los Ilpidas
para producir VLDL.
Se absorbe el triglicrldo oe
VLDL. dejando IDL
La IDL intercamba matenal ~
la HDL.
El higado elimina la IDL de
la circulacin.
El higado elimina la LDL de
la ci rculacin.
El hgado e intest ino producen
precursores de HDL.
Se produce la HDL.
La HDL proporciona protell1 as
a la IDL.
CAPTULO 12 Di gest i n 539
12.2. Compo tcin hpoproteica.
Densidad Dimetro
Upoprotena (g/mI) (um) Protena
QUilomicrn 0,95 75-1200 2
\ ID!. 1.006 30-80 7
101 1,006-1,019 25-35 17
\1l L 1,019-1,063 J8-25 22
1111\ . 1,063-1,210 5-12 50
almacenarse u oxidarse, dependiendo de las necesi
dadps y capacidades especficas del tejido. Lo que
(t 'S era una VLDL rica en triglicridos se convierte
'1 en ulla lipoprotena de densidad intermedia
\DU. que !1nalmente se transforma en una protena
dI' baja densidad (LDL) rica en colesterol. La LDL
pu de unirse determinados receptores en varios teji
os para descargar el colesterol que se emplear
para la sntesis en la membrana u otras vas biosin
liras. En cualquier momento de este ciclo los com
pj\jo Iipoproteicos pueden regresar al hgado para
ml1centrarse.
Las protenas de la lipoprotena son importantes
para controlar la composicin y el metabolismo lipo
proteicos. Por ejemplo, algunas protenas de los com
pl['jos VLDL y LDL regulan la lipasa lipoproteica. Las
prll ll'nas que se encuentran en las lipoprotenas de
al ta densidad (HDL) son bloques nutricionales
mlportantes para las dems lipoprotenas. Por ejem
plo.la I-IDL suministra protenas a los quilomicrones
UI' abandonan la linfa intestinal y a la VLDL que cir
la en la sangre.
Encontrar y consumir alimentos
tamos familiarizados con las estrategias alimenta
rias bsicas que se observan en los animales , tanto
rarnvoros como herbvoros y omnvoros, cada una
011 sus ventajas y des ven tajas (vase la Caja 12.2). La
siologa de la digestin se equipara con la naturaleza
qunnica y fsica de la alimentacin. Para encontrar el
alimento que se adecua a las necesidades alimenta
nas. los animales utilizan sistemas neurosensoriales.
gUl1as estrategias alimentarias, como la que se rea
lilapor !1ltracin, dependen de descubrimientos alea-
Composicin ('Yo de la masa total)
Fosf'olpido Triglicrido Colesterol
8 86 4
18 58 17
22 22 39
18 8 52
28 8 14
torios. No obstante, la mayora de los animales bus
can activamente y con frecuencia persiguen su ali
mento. Una vez que lo encuentra, debe ingerirlo para
comenzar el proceso de digestin. Analizaremos
algunos de los mtodos que los animales emplean
para encontrar alimentos que se adecuen a sus nece
sidades nutricionales.
Los animal ' detectan el alimento
medial te pistas qUlmcas, elctricas
y rrp"ca
La naturaleza del alimento vara ampliamente entre
los animales , y los mecanismos que stos emplean
para detectarlo son igual de diferentes. Los animales
relacionan algn tipo de receptor con una va de
sealizacin que conduce a una respuesta conduc
tiva que altera la alimentacin.
Muchos animales poseen medios para detectar la
presencia de determinadas sustancias qumicas en el
entorno. sta puede ser un nutriente, y acercarse a la
fuente del nutriente incrementa la probabilidad de
que el animal encuentre ms alimento. Por ejemplo,
el cestodo Hymenolepis diminuta migra diariamente
hacia arriba y abajo por el tracto Gl de su husped,
siguiendo los nutrientes liberados del alimento
durante la digestin. En otros casos, la sustancia qu
mica que se detecta no es un nutriente sino una seal
de que hay una presa en las cercanas. Por ejemplo,
cuando una hidra detecta pequeas molculas org
nicas como la prolina o el glutatin reducido, mueve
los tentculos y abre la boca. Como se estudi en el
Captulo 7, los animales complejos emplean los
receptores gustativos y olfativos para encontrar ali
mento, determinar si es ingerible y controlar el
impulso de alimentarse (apetito) Los insectos herb
i
" El,
n un
y la
un
:: un
s en
de
,d
a na
Inas
anl
tbral
re 1
'ual
idez
)ara
no
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Que
han
sin
, no
'1 la
: as
va
en
lo!>
\'uros, como los pulgones, utilizan los receptores gus
tativos para detectar sustancias qumicas que esti
mulan la alimentacin (fagoestimulantes) o la
disuaden (fagodisuasores). Los fagoestimulantes ms
importantes en los insectos son los azcares y los
aminocidos. Las plantas pueden disuadir a los
insectos de alimentarse al liberar metabolitos secun
arios que stos detectan como txicos. Las seales
tambin son importantes en los vertebra
dos. Los carroeros detectan compuestos voltiles
que emanan de la carne en descomposicin. Los tibu
rones son capaces de detectar desde grandes distan
f'las las sustancias qumicas que se encuentran
habitualmente en la sangre de los vertebrados, seal
p un animal herido. Si bien la naturaleza qumica de
llls estimulantes gustativos es diferente, cada uno de
pilos funciona junto con un receptor sensorial que
activa una cascada de sealizacin que en ltima ins
tancia inf1uye en el control central de la conducta ali
Illrntaria.
Muchos animales encuentran presas al percibir
la rncrga emitida o reflejada del animal en forma
dI' luz, sonido, calor o electricidad. Las aves de
presa, como el guila real, emplean el sistema
\sual para localizar un ratn de campo movindose
PI! UII prado lejano. Algunos insectos pueden detec
tur la luz infrarroja emitida de los cuerpos calientes
dI' las potenciales especies de presa. Asimismo, los
animales pueden producir luz junto con estrategias
dI' bsqueda. Por ejemplo, las especies de lucirna
gas depreda.doras atraen a las especies presa al pro
ducir un patrn de luz que imita la sealizacin de
apareamiento de la presa. Los peces marinos bati
prlgicos emplean apndices bioluminiscentes para
atraer a las presas pequeas. Existen
\'arios ejemplos de coevolucin de-
prt!dador-presa, donde las propieda
des de las presas tales como el color
cr tico so seleccionan en funcin la
rapacidad de confundir el sistema
\'isllal del depredador. Los animales
que dependen de la energa acstica
corno estrategia de alimentacin em
pipan diversos rganos de deteccin
de sonidos, incluido el odo de los
mamferos y la lnea lateral de los
ppces. El pez navaja, levemente elc
tril'O. que habita en las turbias aguas
del Amazonas, utili za receptores
electromagnticos para detectar la
Figura 12.8.
ncLividad muscular de las presas
CAPTU LO 12 Digestin
Los animales ms simples, las esponjas, obtienen
nutrientes principalmente por medio de la fagocito
sis, al igual que los protistas como la ameba. Los
esponjas subsisten a base de partculas de diferentes
tamaos, desde desechos orgnicos ms diminutos
que las bacterias 1 flm) hasta los que son tan gran
des como el zooplancton (> 50 .tm). El agua que
transporta las partculas de alimento atraviesa la red
de poros y canales de la esponja, impulsndose por
corrientes generadas por las clulas flageladas deno
minadas coanocitos (Figura 12.8). A medida que el
agua inunda al animal, fluye a travs de filtros biol
gicos que ordenan las partculas por tamao. Las
clulas que cubren los poros, coanocitos y ameboci
tos, engullen las partculas por medio de la fagocito
sis. La digestin se produce en el interior de estas
clulas en vacuo las endocticas. Los productos des
compuestos se liberan a la clula y el material sin
digerir se exocita de ella.
Otros metazoos poseen algo similar a una boca:
una entrada que conduce a un compartimento
interno donde se realiza la digestin. El desafo para
muchos animales es lograr que el alimento llegue l la
boca. Los cnidarios, tales CUillO los corales y las
hidras, utilizan tentculos para capturar pequeas
presas como el zooplancton. Una vez que lo logran, el
tentculo se pliega hacia la boca para soltar el ali
mento. La boca se abre para permitir que entre el ali
mento en la cavidad gastrovascular. El movimiento
por los tentculos hacia la boca recibe la ayuda de
una capa de mucosa secretada por las clulas epite-
Collar Coanocito
Vacuolas Amebocito
Digestin de las esponjas.
El agua entra a travs los canales por medio de los coanocitos flagelados, que,
potenciales.
junto con los amebocitos, fagocitan las partculas de alimento.
542 SEGUNDA PARTE Integrando fisiolgic os
Boca - - ---"-7-:-r=':z-
I
bulas y lenguas. varan
notable en lo referente a su
tura y orgell es de cleSal'frl lln.
Algunas especies de .
dos , como los gusanos dl' \ ida
cuentan con una boca
envuelve partculas. La
Gastrodermi s Epider mis
los invertebrados pose n
relacionadas con la boca quP
en la alimentacin. Por ejemph
nos gusanos endoparsitos.
duela del hgado, presenlan una
que acta como sifn y
adjunto. Si bien los cestlldos
un rgano adjunto anteriul' (una
Mesoglea
Figura 12.9. Sistema digestivo de los cnidarios.
binacin de succionadores y
los), no tienen boca y. dp
carecen de sistema digesti\"o.
gusanos absorben los
la superficie externa del (
Los cnidarios, como las hidras, capturan el alimento con los tentculos y los llevan
a la boca por medio de torrentes de mucosa. ste pasa por la boca abierta hasta la
cavidad gastrovascular para su digestin. Las clulas nutritivas que cubren la ca
vidad fagocitan las partculas, que se digieren en las vacuolas endociticas. A conti
nuacin, los nutrientes se difunden desde estas clulas de la gastrodermis hasta
las dems clulas de la misma (clulas glandulares) y de la epidermis (clulas sen
soriales, nematocitos, clulas epiteliales).
est decorada con extensiot1t's
res punti agudas llamadas
sidades. n cierto modo. la
de los cestodos se asemeja a un
tino dado la vuelta.
Muchos animales CUl'ntan
apndices orales que
liales. La pared de la cavidad gastrovascular se com
pone de clulas gastrodermales, entre ellas clulas
nutritivas y de la glndula enzimtica (Figura 12.9).
Las clulas de la glndula enzimntica liberan enzi
mas digest ivas que descomponen la presa en un
lquido de nutrientes . Las clulas nutritivas fagocitan
las partculas ms pequeas y las procesan en la
vacuola endoctica, liberando nutrientes que abando
nan la gastrodermis y cruzan la mesoglea g latinosa
para abastecer a las diversas clulas de la epidermis,
incluyendo los nematocitos. Una vez que se digiere el
alimento, el animal expulsa el material remanente de
la cavidad gastrovascular y se alimenta nuevamente.
Las estructuras alimentarias se equiparan
,. I 11 rr rt ro i . n
La mayora de los animales cuentan con algn tipo
de boca especializada para alimentarse. la cual
puede estar cubierta de estructura.s rgidas que aga
rran o cortan el alimento. Asimismo, es posible que
algn tipo de extensin sobresalga de la boca para
manipular, deshacer o succionar. Si bien habitual
mente identificamos estas estructuras como mand
forma anloga a una lengua. Lo
coles poseen una lengua muscular d!:'1
rdula, cuyas protuberancias afiladas los
moler, raspar o cortar trozos de alimento.
mariposas y polillas nectarvoras presentan una
lengua de aspecto tubular o probscide. El
enrolla la probscide para llegar hasta las
des de la garganta de las flores y as obtener pi
La anatoma de las flores con frecuencia I'nLl"n"',,"
con la lengua de las mariposas, asegurando asila
nizacin de las flores por medio de
especies de mariposas. Cuando Dmwin
tipo de orqudea inusual de Maclagascar,
se descubrira una polilla que contara con una
lo suficientemente larga para alimentarse d(' la
esfinge de Madagascar, descubierta unos 40 -
pus, posee una probscide que alcanza casi los
de largo (Figura 12.10a).
Muchas especies cuentan con bocas m
o apndices orales que ayudan a penetrar o
mecnicamente la superficie del alimento. El
emplea un pico rgido para cortar trozos de la
capturada por los tentculos. Los artrpodos
tan segmentos bucales que los ayudan a
alimento. Las araas, como la que se muestra
CAPiTULO 12 Digestin 543
12. lOh. utiliza los queli eros para atacar y
de forrn mecnica a las pr "sas. Los
pros. que incluyen a las abejas y avispas,
IIbl','II)S masticadores. La av;pa papelera, por
presunta mandbulas articuladas que pue
romprr nI duro exoesq ICleto de los insedos d ( ~
qw ~ t ' ali wnLa. Lo. insectos el orden de los dp
llI1plf'l n la boca vara succionar lquidos. Por
. las moscas de las fruta xtraen con LlD sifn
dI' la fruta en d scomposi cin y los mosqui
urrlomn sangre de los vertebrados. No obstante,
persona que haya sufrido Wla pica.dura de
I dilkilmente creer que estos dpteros no sean
mordedores sino succionadorr.s. Los tbanos
11 bocas mastica oras a mod de tijeras para
la pie!' Luego, pueden emplean el labio para
I ilI los fluidos que se fil tran por la herida.
l' pslructura alimentaria ms importante de 1 s
es la mandbu la. Salvo los agnatos primi-
l/U(' carecon de mandbulcLs, todos los vertebra
pos '(111 bocas que presenLan la misma estrucl ura
1'/1 un par de mandbulas. Gans y Northcutt
ron que la variacin ms notable que surgi en
\olurin de los vert ebrados fue una "cabeza
d ' . St: referan a que la t ransicin de los agnatos
Apndices alimentarios de los invertebrados.
a los gnatostomados se vio acompaada de una varia
cin en el patrn de desarrollo de las estructuras que
dieron orig n a la cabeza vert bracia. La nueva dispo
sicin otorga a los vertebrados la flexibilidad para
soportar los carnbios evolutivos en la estructura de la
cabeza y las caractersticas asociadas. lo que facilit
la radiacin adaptativa, al permitir una evolucin de
las estructuras alimentarias que contribuy al xito
de los vertebrados en nuevos ni hos. Consi eremos, a
modo de ej emplo, las variaciones que se observan en
la organizacin de la mandbula de los vertebrados.
En la mayora de las especies, la mandbula s uperior
no puede mo erse y se integra con el crneo. mien
tras que la mandbula inferior es articulada y mvil.
Por el contrario, muchas especies han desarrollado
una mandbula superior ms mvil. Algunas serpien
tes son capaces de separar o desarticular la mand
bula maxilar. La serpiente comedora de huevos puede
rl esarticul ar la mandbula, lo que le permite abrir la
boca hasta cuatro veces ms de la abertura normal y
tragar un huevo intacto. A continuacin, emplea los
fuertes msculos dol cuello para cascar el huevo con
tr ' la e pina dorsal. Una ez que el contenido del
huevo se desliza por la garganta, la sorpiente vomita
los pedazos de csca.ra.
(b) Arana li csida.
1La esfinge, originaria de Madagascar, cuenta con un largo probscide que le permite alcanzar el nctar encontrado en la base
de las orqudeas. (b) La araa licsida utili za los quelceros para deshacer el alimento.
EGUNDA PARTE Integrando sistemas oI siolglcos
s com onen
Los picos de aves se tejido seo
('ubierto por scamas montadas unas sobre otras
d nominadas m ll/ol ecas. Las clulas de esta capa
epidrmi 'a producen un 'itoAsqueleto rico en quera
tina de fl lam ntos intermedios. Cuando la s uperfi ce
celul r muere. la cH pa de quer ti na permanec I como
un superfici , protectora sobre el pico. La clulas
vivas de di cha capa la r paran constantemente a
medi da que se a da a ndo, sobre todo en los borcl es
d 1 pico, que se suelen erosionar durante la alimen
tacin.
La di ersidad pn la estructura del pico de 1 s pi n
ZOU 'S de las Galpa 10 . .ra la clave de las teoras dar
wi nianas sobre la evolucin y la selecci6n na.tural. La
mor fologa del pico es sumamente aria da entre las
a , la cual refl eja el tipo de alimento que cada una
rene. Las aves arge t inas que se muestran en la
Figura 12.1 '1 pres ,ntan specializaci ones morfolgi
cas para ali mentar'e de pec , . semillas e insectos.
Los picos mu. largos se utilizan para in troducirse en
1 s nores: el pico el coli br pico de espada es ms
largo que su cuerpo. Los fl amen oc emplean el pico
como tamiz para escurr ir el agua del al imento. Algu
nas aves como el frail ecillo poseen prot uberancias
dentadas en los ord s del pico quP lo ayudan a des
hacer la carne,
Cabe recordar que los picos d las a es se utili
zan para otros fi n s dems de los alim ntari os .
entre ell os la fonacin. la de[ens . el aseo y el cortej o.
La morfologa d 1pico r eneja la adap acin evoluti va
que facilita que 'ada uno d ' ellos desempee su
papel corre 'pondiente. Por jemplo, la util difer n
eia entre la for ma del pico de los pinzones de Darwin
influye n la naturaleza del canto del ave. lo qu 'on
duce a importan tes cambios en cuanto < la 'onduc
territorial y 1 c rt jo. Si bi en la impor!' nri.l
tiva el e la morfologa del pico os dara. In,>
desarroll o olu in que determi taro I la I
mismo se han co 'Ienzado a estudiar ha
(vase la Caja 12.3).
Muchos vertebrados posoen (I r
s asemejan fun tonan como diontl's. PI'fU la
tadura de los mamferos es nica de ' (\ (1 PI
ista estru tural. Cada diente con bt, n
corona, un cuello y una raz (Figura 12. 1
corona se extiende por enci ma de la onca. la
encuentr a incrustada 1 la enca y (1 ClU' UO
parte estrecha entre 1 corona y la ral.. Si SI'
un corte trasversal. e posible obsl' l'\ ar 1
capas en un diente tpico: el esmalte. la c!pn in
p Ipa dental. El esmalt' exterior se l:Oll\pOlIf d
tales de fosfato de cal io que se intrgral1 a 1,
Es tan r gid que puede s('r
y r esquebrajarse cua ndo el animal mUl' nlt' u
mento duro. Los dientes an imales cli li n'n (In ti
sor el e la capa de esma lte, as romo
composicin molecular. Debajo d 1M
capa int rmedia de dentina , una capa inll'm
pulpa d ,ntal. La dentina es un soportn poro
esmalte. La pulpa dental es m", celular
vasos sangtDeOs y ne vi os. Estas dos ca pas
son tejidos vivos que ayudan a conformar y
ner el diente,
Los mamfer os poseen cuatro tipos dt'
los incisivos . los caninos. l()s premolar c; ylo
r s (Figura 12. 12b). Los in isivos y los eanilH
dient es l l r gos y afilados que ayudan n
desgarrar la ' am e, Los molnres, anchos y
a udan a moler. Los premolares timwn una
(a) Martin pescador amaznico (b) Rein mora grande. (e) Mosqueta ojo dorado.
Fi gura 12,11. Diversidad en los picos en las aves argenti nas.
(a) Mart n pescador amaznico, ictifago. (b) Reinamora grande, fucivoro. (e) Mosqueta ojo dorado, insectvoro.
(Cortesa de Paul Handford, University of Western Ontari o.)
,
a
/.Esmalte

/.Enca
--"-':-:---=-'-- Pul pa
dental
Inci sivos
I
I
Incisi vos Caninos
Premolares
I
I
Premolares
CAPTULO 12 Digest in 545
Molares
I
I
Molares
al :st'uctura dental (b) Tipos dentales (perro)
os dientes del mamfero se componen de tres capas. El esmalte exterior es tejido muerto. La pulpa dental interior y la dentina
rmedia constan de clulas vivas que se nutren de los vasos sanguneos y que estn inervadas. La forma y el tamao de los ti
pos de dientes varan entre las distintas especies. (b) Los molares y premolares suelen ser dientes planos utilizados para moler y
sticar, mientras que los incisivos y caninos se emplean para perforar y desgarrar.
lt urdia y participan en las dos acciones mencio
das. Al igual que la morfologa del pico, la forma
dientes mamf ros difiere notablemente, de
modo que refleja la naturaleza de la al imenta
In Los molares de los murcilagos insectvoros
1' 11(, n con cspides afilados y crestas alargadas a
dp ayudar a romper los exoesqueletos del
t' no. Por el contrario, los murci lagos frugvoros
f' ntan molares con c pides y cuencas ms
rhas para prensar el tejido de las plantas. Asi
I IUO, pxist.en numerosas diferencias en la canti
nd dI' dientos y los patrones de crecimiento. Los
pdorps, por ejemplo, poseen solamente incisivos
ontalfls y molar es, dado que los caninos y los pre
olares se pierden en las primeras etapas del des
0110 con el fin de hac r lugar para los incisivos y
llares mayores. El perfil del diente tambin
UI d modificarse durante la vida del animal. La
yora de los mamferos cambian los dientes una
1 rn la vida: los pri meros dientes se reemplazan
dientes adultos permanentes . No obstante, los
lllihltremos piorden todos los dientes cuando
'unzan la madurez. La mayora de los dientes de
laIllifflrO S cr ecen hasta determinado tamao y
f 1I dejan do crecer. Sin embargo, los dientes de
ruedores crecen constantemente, lo que permite
Ut' ti diento mantenga la misma longitud a medida
l' se desgasta por la continua accin moltura-
I
Integracin de la digestin
con el metabolismo
Ahora que comprendemos la naturaleza de los
nutrientes y los mtodos empleados para obtener
aliment os, pasamos a analizar la manera en que
los animales utilizan el sistema digestivo para
extraer nutrientes del alimento. Comenzamos el
estudio con un anlisis de los tipos de clulas y teji
dos que conforman los sistemas digestivos y luego
pasamos a explicar cmo 01 animal controla la fun
cin intestinal. Las hormonas y los neurotransmi
sores son fundamentales para el control de la
digestin, que en ltima instancia equipara las
necesidades metablicas del animal a la conducta
alimentaria y la ingesta, almacenamiento y trans
porte de nutrientes. Estos controles son de especial
importancia cuando el animal se enfrenta a de
safos fisiolgicos y transiciones relacionadas con
los patrones de vida, incluidos el desarrollo y la
r eprodUCCin.
Los sistemas digestivos
La historia evolutiva de los sistemas digestivos est
marcada por la creciente especializacin ana
tmica y funcional. Los antiguos invertebrados
" 546 SEGU NDA PARTE Integran o si stemas fI si olgIcos
Caja 12. 3 . Gentica y genR1ica
Variacin en los picos de ave
Muchos de los primeros estudios darwinia
nos se concentraron en la variacin en la mor
fologa del pico entre las poblaciones de pinzones que
habitan las Islas Galpagos. Darwin observ que incluso una
especie poda presentar diferentes tipos de pico en cada
isla. Es ms, las propiedades morfolgicas parecan estar
relacio nadas con la naturaleza del alimento y la abundancia
de otras especies que pudieran competir por l. Si bien sugi
ri que estas variaciones estructurales surgan debido a la
seleccin natural, no pudo explicar el motivo por el cual se
originaron Cuando regres a su pas, extendi los estudios
al comparar la morfologa de las diferentes especies de
palomas locales. "Cada modificacin sucesiva o la mayora
de ellas pueden haberse producido hace mucho tiempo ..
por causas que desconocemos", escribi. Sin conocer los
mecanismos, Darwin se dio cuenta de que la morfologa del
pico se determinaba en las pr imeras etapas del desarrollo
embrionario. Estudios recientes nos han ayudado a enten
der los factores celulares que determinan la morfologa del
pico entre las especies.
Dado que las aves nacen del huevo con el pico ya for
mado, sabemos que los factores que determinan la morfo
loga del pico comienzan mucho antes del nacimiento.
Durante el prirnero o segundo da tras la fertilizacin, el
embrin del ave ya establece los segmentos corporales
que acabarn originando la mayor parte de las estructuras
que conforman el pico adulto: el cerebro anterior, el cerebro
medio, el rombmero 1 y el rombmero 2 (Figura A)
Durante de los dos das siguientes las clulas del cerebro
en desarrollo migran a una nueva ubicacin y se diferencian
para formar la mayor parte de las estructuras de la cabeza
en desarrollo. Estas clulas, llamadas clulas de la cresta
neural, se transportan del cerebro anterior y medio para for
mar la regin frontonasal, que se convierte en el pico supe
rior. La s clulas de la cresta neural del mesencfalo y los
rombmeros J y 2 migran para formar las regiones mandi
bular y maxilar, que se convierten en el pico inferior (Figu
poseen simples sacos digestivos en los que el ali
mento entra y sale por una nica abertura que
fo rma un intestino bidireccional. Este ltimo, como
el saco gastrovascular ciego d los cni dar ios, fue un
paso evolutivo importante debido a que p rmite el
animal aisle el alimento en un entorno controlado y
lo bombardee con enzimas degradantes hasta que
tome una forma que p U ( ~ d e asimilar. Los platelmin-
RguraA.
ra B). La progenie celular de estas clulas de la cr. !
ral interacta con las clulas adyacentes para for mar
embrionario .
La Importancia de estas clulas al generar la val
morfolgica del pico se demostr recientemente en I
dio que compar el desarrollo del pico en el pa o y k
niz. Los patos emplean el pico para capturar peces
tos tambi n cuentan con un intestino bidi
que puede ser un saco simple. como es pI eo
los pequeos, o uno de ma or complejidad,
obs ervado en platelmintos mayores. con
ramificaciones laterales conocidas como
los (Figu ra 12.1 3). La di gestin comienza (lIl la
del saco cuando se secretan proteClsas dI' la
del saco. Una vez qu se descompone el aliml'1 10
CAP iTULO 12 Digeslil1 547
Figura B. Estructuras de la cabeza (vista lateral) .
plantas y algas acuaticas, mientras que la codorniz utiliza el
OICO para picotear y romper semillas. El pico del pato es
largo, ancho y plano en comparacin con el de la codorniz.
ESTas diferencias en la morfologa del pico y el ndice de de
sarrollo se determinan por las clulas de la cresta neura!.
Cuando los investigadores t ransplantaron estas cl ulas de
u embrin de pato o uno de codorniz, el animal se desarro
ll como una codorniz COn un pico de pato. Lo mismo suce
di cuando se transplantaron las clulas de la cresta neural
de la codorniz al embrin del pato. Curiosamente, las clulas
donadas de cada uno de los experimentos tambin modifi
caron la morfologa de otras estructuras faciales, como el
diente de huevo (una protuberancia en la punta del pico que
el ave utiliza para romper el cascarn), aunque este diente no
venga determinado por las clulas de la cresta neural. stas
producen protenas que ayudan a coordinar el desarrollo
estructural al regular la expresin gnica de las clulas vecI
nas. Si bi en los precursores del diente de huevo se origina
ron en el pato. obedecieron las rdenes emitidas por las
clulas de la cresta neural transplantadas de la codorniz y se
desarrollaron como una estructura que se asemeja al diente
de huevo de esta Llltima.
partculas pequeas , las clulas que cubren el
intestino las fagoci tan. La digesti n contin a en el
in terior de las clulas , en vesculas eidas que se
vuelven bsi cas dura nte el periodo comprendido
ent!' . las 8 y las 12 horas siguientes. Las l ulas que
cubren los sacos pr p,sentan funciones de se reein
y absorcin levemente di ferf'I1tes , lo que permite
que estos ani males creen regiones de procesos
Es el momento de la expresin gnica lo que diferencia
la conducta de las clul as de la cresta neural entre las espe
cies . Tanto el pato como la codorniz expresan los mismos
genes de desarrollo durante el desarrollo craneofacial , pero
el momento de esta expresin varia sustancial mente. En
los estudios de transplante descritos. las clulas de la
cresta neural donadas hi cieron que los genes del tejido
receptor adoptaran el momento de las clulas donadas.
Las variaciones en la forma del pico se producen entre
las diferentes especies. pero, como seal Darwin, existen
tambin vari aciones en la morfologia del pico en las pobla
ciones de una rnisma especie. E probable que la regulacin
de las cl ul as de la cresta neural sea responsable de estas
variaciones dentro de la especie. Por ejemplo, los eJempla
res pueden presentar diferencias sutiles en el momento de
expresin gnlca que produzcan un espectro natural de
fenotipos dentro de una poblacin. Estudios recientes han
demostrado que el momento de expresin de otra protena
reguladora, Bmp4, es fundamental para las caractersticas
fenotpicas del pi co de las aves . El f enoti po de pico predo
minante de la poblacin puede modificarse rpidamente en
respuesta a las alteraciones en el en torno. Un estudio de 30
arlos sobre dos especies de pinzones darwinlanos de[ilues
tra permanentes variaciones en el fenotipo rnorfolgico del
pico ms habitual dentro de una poblacin. La expresi n de
Bmp4 es al menos arte de la respuesta.
Referencias
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digestivos especializados . aumentando as la efi
ci en ' ia de la digestin.
Con la evolucin del intestino unidireccional, los
animales contaron con una mejor capacidad para
crear regiones espc'! cia lizadas. La naturaleza de
dichas regiones vara notablemente entre los distin
tos animales. Nuestra dp,scripcin de las regiones
intest inales se basa en la terminologa mpleada
548 SEGUNDA PAR TE Integrando sistemas fi siolgicos
/ Boca
--Faringe
Intestino
--f- Luz intestinal
(a) Intestino simple
.......-----0>' Divertculos
-L:.o_ - Luz intestinal
Faringe
Boca
Luz
intestinal
(b) Intestino compl ejo
Figura 12.13. El tracto GI del platelminto.
Al igual que los animales simples, tales como las esponjas y
los cnidarios, los platelmintos cuentan con intestinos bidirec
cionales. (a) La mayora de los platelmintos, como el Macros
tomum, poseen un intestino simple con un nico saco. (b) En
algunas especies de platelmintos mayores, como el Dugesia,
el intestino presenta tres o ms ramificaciones con divertcu
los laterales.
para los mamferos (Figura 12.14) . La boca conduce
a la regin anterior del tracto GI denominada
faringe o esfago. Esta regin por lo general parti
cipa en la descomposicin mecnica del alimento.
La sigue la regin gstrica o estmago, que en la
mayora de los animales es un compartimento
cido. El intestino anterior, o intestino delgado, neu
traliza la solucin cida liberada por el estmago y
se encarga de la mayor parte de la digestin y
absorcin de nutrientes. El intestino antl'rior
bin recibe las secreciones exocrinas de
las digestivas: el hgado y I pncreas en la
de los vertebrados y el hepatopncreas dr lus
tebrados. El intestino posterior, o intestino
se encarga del aprovechamiento de agua.
Por ltimo , el material sin digerir se olqJUIsa
ano. Casi todas las especi es poseen cmara
les que se ramifican del tracto GI principal.
cmaras se denominan ciegos. Las vlvulas
lares (esfnteres) regul an el pasaje por los
compartimentos .
Sobreimpuestas a la variacin evoluti\'a
diseos intestinales se observan las
nes que surgen en respuesta a la historia
ria y vital. La alimentacin de los
cambia a medida que la cra pasa de los n
maternos de transmisin hemtica
placenta, a las secreciones de las glndulas
rias, y finalmente al alimento slido. Las tra
nes digestivas del desarrollo probablenwnlf!
ms extremas en los insectos, donde la al'
cin de las larvas con frecuencia difierr por
pleto de la del adulto . Por ejemplo. la
los lepidpteros larvales (orugas) se a!im
sustancias de las hojas de las pl antas. m
que muchos adultos (mariposas y polillas)
nctar. Muchos dpteros larvales son
acuticos y se alimentan de las bacterias qu
tan en la superficie de aguas ostancadas (
tos) o en el sedimento (quironmidos). Los
por el contrario, son totalmente terrestres y
mentan de una amplia variedad de
vegetales y animales. Cabe sealar que los
quitos adultos machos y
cons umen alimentos
Intestno grueso
I
las hembras ingi eren la ba
vertebrados, desde ranas
colas hasta mamferos.
que los machos beben
Recto
Esfnter ----=
gstrico
Ano
las plantas.
Figura 12.14. Caractersticas de
tracto gastrointestinal tpico.
Si bien la organizacin exacta del
GI difiere entre las distintas
animales ms complejos cuentan
giones que presentan funciones
gas a las del mamfero comn,
caballo que se muestra en esta
s lona
orgenes evolutivos y del desarrollo del intestino
direccional se relacionan estrechamente con la
ridn del celoma, una cavidad interna que se
'gina en un embrin en desarrollo. El espacio entre
leneto GI y la pared corporal, eonocido como la
'idad peritoneal, forma parte del celoma de un
rtrbrado.
Los animales ms simples, es decir, las esponjas
ltlS cnidarios, carecen de celoma: los intestinos
nsisten en dos capas de clulas germinativas que
nllan tejidos slidos sin compartimentos inter
. Los animales ms avanzados poseen tres
pas de clulas germinativas: el endodermo, el
el ectodermo. Los nemertinos y los
permanecen con estructuras relativa
t' nte simples dado que las tres capas de clulas
rminativas se pegan durante el desarrollo y no se
mlll el celoma (Figura 12.1 5). En el desarrollo de
}'otferos y nematodos aparece un hueco entre el
Idodermo y el mesodermo, que persiste en la
adurez y da origen a un tipo de celoma denomi
do pseudoceloma. Todos los principales taxones
imales poseen un celoma real entre las capas del
'sodermo. La aparicin del celoma result impor
me en la evolucin de la fisiologa digestiva por
ur permite una mayor especializacin de los
ganos internos.
El edoma se origina en las primeras etapas del
sarrollo mbrionario. Durante la gastriculacin
mprana, una regin de la blstula (una bola de
'lulas hueca) migra hacia el interior, ocasionando
ri lUBro una depresin y luego un hueco denomi
noblastoporo. En los animales denominados pro
'Iomos ("primera boca") los blastoporos se
JIll' ierten en la boca, y el ano se forma en otro sitio
stante. Los artrpodos, anlidos y moluscos son
rOl' stomos. En el caso de los deuterstomos
spgunda boca"), el ano surge del blastoporo y la
II('a se forma en segundo lugar. Estos ltimos inclu
PI1 a los cordados, hemicordados y equinodermos.
El relama se origina mediante dos vas diferentes en
)s protstomos y los deuterstomos (Figura 12.16).
El reloma de los primeros se forma cuando se divide
IlUosodcrmo (esquizocelia), mientras que el celoma
p Ins segundos aparece de las capas de mesodermo
P se separan del intestino (enteroceli a) . o obs
IaII le, el celoma de los cordados (que son deutersto
se forma por medio de la esquizocelia, que es
abilua] en los protstomos.
CAPI TULO 12 Digesti n 549
Mesodermo
EOIo\mo I EOdOd"mo
Luz intestinal
(a) Platel mi nt o (acelomado)
Mesodermo
Ectodermo I
\ 1 Endodermo
/.
\celoma
Luz intestinal
(b) Nematodo (pseudocelomado)
Luz
(e) Anlido (celomado)
Figura 12.15. Acelomados, pseudocelomados
ycelomados.
Con la excepcin de las esponjas y los cnidarios, los animales
se diferencian segn la naturaleza del celoma. (a) Los acelo
mados carecen de celoma. (b) El celoma aparece entre el en
dodermo y el mesodermo en los pseudocelomados y
(e) entre dos capas mesodrmicas en los celomados.
El intestino en la primora etapa embrionaria se
origina a partir del endodermo y se divide en tres
regiones: intestino anterior, intestino medio e intes
tino posterior. En la gallina, el intestino desarrolla
estas regiones a los cuatro das posteriores a la fer
tilizacin (Figura 12.17). Dichas regiones se dife
rencian a fin de formar el tracto gastrointestinal
embrionario. El endodermo del intestino anterior
da origen al esfago, el estmago y la regin ante
rior del duodeno del intestino delgado. Asimismo,
forma los brotes que luego se convierten en el pn
creas y el hgado. El endodermo del intestino medio
550 SEGUNDA PARTE Integrando sistemas fisiolgicos
Protstomo
Ano \
Formacin del
celoma por
esquizocel ia
t
Deuterstomo
Blastocele
Blstula
Formacin del
celoma por
enterocelia
(Cordados)
Luz
intestinal
Celoma
Figura 12.16. Formacin del celoma en los protstomos
y deuterstomos.
La diferencia principal entre los protstomos y los deute
rstomos radica en el destino del blastoporo. En el primer
caso ste forma la boca, mientras que en el segundo caso
forma el ano. En etapas ms avanzadas del desarrollo, el
celoma de los protstomos se forma cuando una capa del
mesodermo se separa para formar un compartimento inter
no (celoma por esquizocelia). En el caso de los deutersto
mos, el celoma se forma a partir de las evaginaciones del
intestino embrionario (celoma por enterocelia). No obstan
te, el celoma de los cordados se desarrolla mediante la es
quizocelia.
se desarrolla en la parte posterior del duodeno, el
resto del intestino delgado (yeyuno e leon) y la
mayor parte del intestino grueso, incluidos el ciego,
el apndice y parte del colon. El endodermo del in
testino posterior forma el resto del colon y el recto.
Las propiedades de estas regiones se modifican a lo
largo del desarrollo y despus del nacimiento, a fin
de equiparar las capacidades alimentarias a la
dieta.
Da 4 Da 10 Da 20
Figura 12.17. Desarrollo intestinal.
El embrin del pollo se convierte en polluelo en 20 das.
cuatro das el sistema digestivo se ha desarrollado de tal
nera que es posible distinguir las principales
intestino embrionario se divide en tres secciones:
anterior, intestino medio e intestino posterior.
El sistema dig
I
e
En los animales ms simples con un intestino
reccional, la descomposicin de las 111
se produce en las vesculas celulares. Las
azcares complejos y lpidos se hidrolizan ylos
ductos finales, es decir, los aminocidos,
ridos y cidos grasos, se liberan de forma
el citoplasma. Los animales ms complejos
cabo estas reacciones en la luz del tracto Ul6'C>..,.
Los productos finales de esta digestin
deben luego transportarse a las clulas que
intestino. Debido a que este paso requiere
enzimas y portadores de nutrientes, el proceso
ser lento. Los animales complejos incrementan la
cacia del transporte al formar intestinos con
superficies, que pueden lograr de dos
aumentando la longitud intestinal e in
las ond ulaciones superficiales.
La longitud global del tracto GI puede ser una
dI' la longitud del animal si se trata de un
lIIplo y recto, como es el caso de los agnatos.
ell'onlr rio, el tracto GI puede envolverse en s
lo que le permite ser mucho ms alargado
(11 animal. Algunas especies aumentan el tiempo
paso mediante canales internos. Por ejemplo, el
recto de un tiburn posee una red de mem
interna llamada vlvula espiral que aumenta
Iud funcional del intestino. Si bien la mayora
nwdiciones de la longitud intestinal se llevan a
('11 animales muertos, en los animales vivos el
liso visceral comprime el tracto GI en un
mucho ms corto, de modo que la longitud fun
na! suele ser ms corta que la longitud mxima.
Indos modos, la longitud relativa del intestino
ja la capacidad de digerir los alimentos. Los ani
con dietas difciles de digerir por lo general
ntan con intestinos ms alargados a fin de
"litar la eficiencia digestiva. Por ejemplo, los car
ril tienden a tener intestinos ms cortos que los
rbaoros, dado que el alimento se digiere con
}or facilidad. La importancia de las dimensiones
e ti na les se explica con facilidad al comparar
'l'es ntimamente relacionadas que presentan
billlS alimentarios diferentes . El ciego del urogallo,
p sr ali menta de vegetales, es casi el doble de largo
1,1de la perdiz, de igual tamao, que se alimenta
I'l11l1las.
I.a superfici e del intestino presenta una topogra
l'Olllpleja que ayuda a maximizar la superficie.
(a) (b)
Figura 12.18. Topografa intestinal.
CA PTULO 12 Digest in 551
Esto se puede observar a nivel orgnico, donde el
intestino cuenta con pliegues circulares profundos
que recorren su circunferencia (Figura 12.18). Asi
mismo, se observa claramente a nivel tisular, en
donde la superficie del intestino se dispone a modo
proyecciones con forma de dedos denominadas
vellosidades.
La maximizacin de la superficie se observa
incluso a nivel celular. Los enterocitos cuentan con
protuberancias microscpicas denominadas micro
vellosidades que se sostienen con el citoesqueleto de
actina. stos hacen que la superficie de la mucosa
intestinal tenga un aspecto encrespado, motivo por el
cual el epitelio intestinal se suele denominar ribete en
cepillo. Como resultado de los pliegues circulares, las
vellosidades y las microvellosidades , la superficie del
intestino es cientos de veces mayor que la que obten
dra si consistiera en lminas planas de clulas lisas.
Los compartimentos especializados
::lL e n t ~ n I efc1cia die ti::
La eficacia digestiva depende de la capacidad del ani
mal de crear regiones de especializacin funcional.
Incluso un tracto GI simple puede presentar dichas
especializaciones. Los ctenforos cuentan con un
saco digestivo simple alargado y plano. El alimento
entra a la primera regin de la faringe, que es cida,
y luego contina por ella a travs de dos regiones
bsicas antes volver a la salida por la abertura que
funciona como boca yana. Con la excepcin de una
Microvellosidades
!\
v
Enterocitos
(c)
Ribete
]-en
cepillo
lal La superficie interna del intestino consiste en una serie de pliegues o crestas qua lo recorren de forma circular. (b) La superficie
del tejido se dispone a modo de campos de proyecciones con forma de dedos denominadas vellosidades. (e) Cada una de las c
lulas de absorcin en las vellosidades posee proyecciones llamadas microvellosidades. Esta estructura topogrfica (pliegues cir
culares, vellosidades y los microvellosidades) aumenta la superficie disponible para la absorcin.
-552 SEGUNDA PARTE Integrando sistemas fis iolgicos
pequea zona de confluencia, los flujos entrantes y (vacas, ciervos, jirafas, cabras y ovejas) l'U 'n
salientes se encuentran separados. Estos comparti un estmago digstrico modificado qur pe'rm
mentos especializados secuenciales hacen que el los vegetales se con mayor l'IiraCl
intestino bidireccional funcione como uno unidirec rumiantes poseen un estmago de cuatro
cional, lo que permite que el ctenforo procese dife divididas en dos grupos funcionales (Hgurn t
rentes presas en distintas regiones durante las Los vegetales pasan por el esfago al priJIIl'r
diversas etapas de la digestin. compartimentos: el rumen y el retculo. l.. tal
La especializacin regional se desarrolla en nes interconectadas albergan las bactl'rias d
mayor grado en los ani males con intestinos unidirec mentacin que digieren la celulosa y produt'l'n
cionales. En muchos casos, las vlvulas musculares grasos voltiles y gases. principalmentt'
llamadas esfnteres controlan el paso
del alimento de un compartimento al
siguiente. Determinados tipos de
Boca
clulas crean y mantienen las propie Agnat o (lamprea)
dades r egionales. Algunas clulas
alteran el pH de los flui dos en la luz al
secretar cidos o bases. Debido a que
Condri cti os (tiburn)
la mayora de las macromolculas
que aparecen en el alimento ITl,mtie
nen un nivel de pH caGi neutro, los
cambios extremos de pi pueden con
tribuir a la descomposicin. La secre
Acti nopterl glos (pejelagarto)
cin de mucosa protege las clulas y
lubrica la superficie. Las clulas
secretoras liberan las enzimas diges
tivas (proteasas, amilasas, lipasas,
Anfibio (salamandra)
nucleasas) que aceleran la descompo
sicin qumica de las macromolcu
las. Las clulas de absorcin de cada
regin tambin poseen capacidades
de transporte especializadas.
El plano general del tracto Gl es
similar en los vertebrados, aunque los
Reptil (tortuga)
taxones difieren en los tipos de com
partimento (Figura 12.19). Muchas
especies presentan cmaras adicio
nales o regiones modificadas en el
tracto Gl. Las aves y los ostectios
Aviar (pollo)
poseen ciegos que se ramifican del
tracto y contienen bacterias que Buche
ayudan a la digestin. El tracto Gl
anterior de las aves tambin es ms
complejo que el de otros vertebrados.
]:J buche constituye una evaginacin
Mamfero (cerdo)
del esfago que permite que el ave
almacene alimento parcialmente dige
rido.
M uchas especies de mamferos
poseen complejas modificaciones en
Figura 12.19. Morfologa intesti nal de los vertebrados.
el tracto gastrointestinal habitual que
El intestino de los vertebrados difiere ampliamente en cuanto a la complejidad
mejoran el carcter digerible del
longitud entre las distintas especies. Cada grupo de vertebrados se aproxima
material vegetal. Los rumiantes misma longitud corporal a fin de resaltar las diferencias longitudinales.
I
Duodeno
Abomaso
leo
Intestino
Figura 12.20. Rumiantes.
Intesti no del gado
Muchos mamferos poseen cmaras derivadas del tracto GI que albergan bacte
rias que fermentan la celulosa. los rumiantes, incluida la vaca mostrada en esta fi
gura, cuentan con cuatro cmaras.
carbono y metano. El animal puede regurgitar el ali
mento del rumen hacia la boca para de masticar de
nuevo el material parcialmonte degradado. Cuando
pi alimento retorna al esfago entra a la segunda
divisin. que se compone del omaso y abomaso. Este
ltimo funciona como el estmago glandular que
secreta enzimas digestivas. Al igual que los rumian
tes, los tilpodos (camellos. llamas). parientes cerca
nos, poseen un estmago digstrico. aunque los
segundos carecen de omaso. Muchos de los otros
grupos de mamferos qu pastan presentan cmaras
de fermentacin. Sin embargo. a diferencia de los
rumiantes y tilpodos , estas cmaras de fermenta
cin se ramifican desde intestino posterior y son
mucho menos eficaces.
glandulas alrvales secretan agua
La digestin depende de las secreciones de las gln
dulas exocrinas multicelulares que funcionan junto
con las clulas secretoras individuales esparcidas
por el tracto Gl. Muchas especies cuentan con gln
dulas ubicadas cerca de la boca. habitualmente
denominadas glndulas salivales . Las secreciones de
estas glndulas incluyen enzimas que inician la des
composicin qumica del alimento. En los animales
terrestres la saliva proporciona fluido para lubricar y
disolver el alimento. lo que permite que los nutrien
tes disueltos se unan con los receptores gustativos.
La saliva tambin presenta propiedades antimicro
biemas para ayudar a limpiar la boca. Las glndulas
salivales son en realidad un grupo de glndulas dife-
CAPTUL O 12 Digest in 553
rentes. Las glndulas salivales intrn
secas. o glndulas bucales. se distri
buyen por toda la cavidad oral. Un
mamfero suele contar con varios
pares de glndulas salivales extrn
secas: los perros tienen glndulas
partidas justo antes de la oreja.
glndulas orbitarias cerca del ojo.
glndulas mandibulares en las proxi
midades de la mandbula inferior y
glndulas sublinguales debajo de la
lengua (Figura 12.21). Cada una de
stas posee al menos dos tipos de
clulas: las de secrecin de mucosa y
las serosas. que secretan las enzimas
degradantes.
Debido al elevado contenido en
agua de la saliva. las secreciones de
estas glndulas inciden en el equili
brio hdrico. Un humano medio. por ejemplo. puede
secretar ms de 1 litro de agua en la saliva todos los
das. La tasa de secrecin de las glndulas salivales
se regula mediante el sistema parasimptico en res
puesta a los receptores sensibles a la presin y qui
miorreceptores en la boca. Cuando el alimento se
ingiere por la boca. la estimulacin mecnica activa
los receptores sensibles a la presin que envan sea
les a la regin del tronco enceflico que controla las
secreciones de las glndulas serosas. Asimismo.
cuando los quimiorreceptores detectan determina

subl ingual ')

Glndula "-
_/
<t;J
Glndula
mandibular
Figura 12.21. Glndulas salivales.
Al igual que la mayora de los mamferos, el perro presenta
varios grupos de glndulas salivales que secretan lquido y
enzimas en la cavidad oral.
554 SEGUNDA PARTE Int egrando SI temas fi si ol gicos
das sustancias qumicas en el alimento, se enva una
seal al cerebro. Como Pavlov descubri hace
tiempo, los animales pueden tambin salivar en res
puesta a imgenes y sonidos que se nllacionan con el
alimento. Las secreciones de las glndulas salivales
pueden inhibirse. Los animales deshidratados utili
nn el sist8ma nervioso simptico para limitar el flujo
sanguneo a las glndulas salivales, evitando de este
modo la secrecin. La misma respuesta simptica
induce sequedad bucal, una respuesta que se pro
duce con frecuencia en los humanos en condiciones
de tensin tales como hablar en pblico.

La superficie del estmago consiste en un epitelio
compuesto por columnas de clulas ppiteliales
(Figura 12.22). Estas clulas se vinculan mediante
uniones hermticas que evitan el filtrado de fluidos
de la luz al tejido. Las profundas fosas gstricas se
esparcen por la superficie del estmago y se compo
nen de cuatro tipos de clulas. Las clulas cervicales
mucosas, que se encuentran cerca de la abertura de
la fosa, secretan un tipo de mucosa cida. Las clulas
parietales l)l1 el centro de la fosa secretan cido,
principalnwnte HCI. Las clulas principales cerca de
la base de la fosa secretan enzimas digestivas, princi
palmente la proteasa pepsina. Por ltimo, las clulas
enteroendocrinas secretan varias hormonas en la
sangre en respuesta al contenido estomacal. Por
ejemplo, la hormona gastrina se libera de las clulas
enteroendocrinas al suministro sanguneo del est
mago, lo que induce la secrecin de otras clulas gs
tricas. Analizaremos la funcin de otras hormonas
que liberan las clulas entero endocrinas cuando tra
temos el control do la motilidad intestinal.
El reducido nivel de pH del estmago es ideal
para muchas enzimas gstricas, aunque tambin es
lo suficientemente riguroso como para eliminar las
bacterias y parsitos que se ingieren de los alimen
tos. No obstante, la Helicobacter pylori, la bacteria
asociada con las lceras ppticas, sobrevive al redu
cido pH estomacal, ya que prolifera en las profundi
dades de la fosa gstrica, donde el pH es ms
elevado.
No todos los \1ertebrildos presentan estmagos
cidos. D ornorncu, por ojemplo, no cuanta con
un estmago cido por razones an desconocidas.
Otra excepcin curiosa es la rana incubadora o's
. o
tnca, Rheobatrachus silus, que se traga los huevos
fertilizados y stos maduran en el estmago. La cra
en desarrollo secreta prostaglandina 1\ a fin de inhi-
Mucosa
Submucosa
ivisculo
liso
Figura 12.22. Estructura celular del estmago.
La superficie lisa del estmago presenta numerosas
des denominadas fosas gstricas. que se componen de
tro tipos de clulas principales que controlan las secreci,olll1l
de mucosa, cido, enzimas y hormonas. Asimismo. son el
gar en donde se acumulan las Helicobacter PV1ori.
bir la secrecin de cido. Al nacer. las
ranas saltan por el esfago y escapan por la bOl'a.
La mayorra de los nutrientes se a
Rr 'f"le tinnc;
Los intestinos son ricos en diversklad histuJgifa..
se realiza un corte transversal, es posible obserIar
cuatro capas intestinales principales: mucosa. sub.
mucosa, msculo liso circular y msculo liso longi
tudinal (Figura 12.23). La superficie mucosa
compone de enterocitos, las clu\as de aosorcin ('lIn
- - ClulasT
Clul s
cali ciformes
-=:o----4'-t+------:-;--"'1'_ Cri pta de
Li eber (lhn
'..'rell()SIClaO'BS se componen de varios tipos de clulas. Los
clulas de absorcin que poseen microvello
(no se muestran). Las clulas caliciformes secretan
sao Los linfocitos interepiteliales son clulas T que ayu
con la inmunodefensa. Las clulas enteroendocrinas se-
nlas hormonas que controlan la motilidad del tracto GI y
aspectos de la digestin. En la base de las vellosidades
observan las criptas de Lieberkhn. Las clulas epiteliales
las criptas secretan el jugo intestinal. Las clulas de Paneth
la base de la cripta secretan una enzima que descompone
paredes celulares de las bacterias.
II1flil nts microvellosidades. Las clulas calicifor
'S que secretan mucosa se esparcen por los entero
tos. Las clulas enternendocrinas secretan las
ormonas que ayudan a regular la digestin y la asi
Uncin de nutrientes. En la base de cada vellosidad
t'llcuentra una regin llamada la cripta de Lieber
t/II/. Adems de los enterocitos, cada cripta posee
(jIu/as de Paneth, que secretan molcul as antimi
rrobianas en la luz. Junto a las clulas de Paneth hay
'lulas madre que se dividen y diferencian para
abastecer L las dems clulas intestinales. La submu
,osa intestinal, que subyace a la mucosa superficial,
mnsiste en una capa de tejido conjuntivo por donde
pasan los vasos sanguneos y linfticos, as como los
nrrvios que controlan el tracto Gl. Asimismo, con
,iene las glndulas duodenales. uyas clulas secre
tan una mucosa bsica mediante conductos que
penetran en el epitelio para neutralizar el cido que
IIrga del estmago. Los msculos lisos internos y
rxternos controlan el transporte del alimento por el
tracto GI.
El intestino delgado tambin recibe las ecrecio
nos de bilis de la vescula biliar (Figura 12.24). La
bilis es una solucin compleja de sustancias qumica s
Hgado ----,
Conducto
11eptico
comn
Vesfcula
biliar
Duodeno ------l.
CAPITULO 12 Digesll on 5 55
Va biliar
Figura 12.24. Produccin, almacenamiento Vsecre cin
de bilis.
Los hepatocitos producen la bilis y la secretan en pequeos
conductos adyacentes, que la agrupan y se vacan en el con
ducto hept ico comn. Cuando el esfnter de la va biliar se
encuentra cerrado, la bilis se transporta mediante el conducto
cstico a la vescula biliar para almacenarse. Al abrirse el es
fnter, la bilis se libera de la vescula bil iar al duodeno.
digestivas y desechos hepticos. Slo dos tipos de
molculas en la bilis desempean un papel digestivo:
los fosfolpidos y las sales biliares. El primero, al
igual que la lecitina, ayuda a la absorcin de lpidos,
mientras que el segundo emulsiona las grasas en el
duodeno. Ambas son molculas antipticas con
regiones no polares que se unen a las grasas, y regio
nes polares que interactan con el agua. Una capa de
sales biliares ayuda a estabili zar las pequeas gotas
de grasa. Las clulas hepticas (hepatocitos) produ
cen la bilis y la secretan en pequeos conductos
adyacentes que se fusionan y se vacan en el con
ducto heptico comn. el cual se une al conducto cs
tico de la vescula biliar para formar la va biliar. La
vescula biliar almacena la bilis hasta que se necesite
y luego se vaca en el duodeno por medio de la va
biliar.
El pncreas es una glndula exocrina que
secreta enzimas di gestivas en el duodeno. Las pro
tensas se producen en forma de proenzimas , que
evitan que la enzima digiera la clula secretora
misma. Por ejemplo, la tripsina se secreta como el
precursor inactivo tripsingr no (Figura 12.25).
Cuando penetra la luz intestillal, la enzima entero
cinasa del ribete en cepillo lo convierte en la prote
asa activa. La tripsina a su vez activa otras dos
enzimas pancreticas: la carboxipeptidasa y la qui
556 SEGUNDA PAR TE Integrando sister:iJs fi siolgicos
\ Carboxlpeptldasa
Figura 12.25. Cascada de tripsi ngeno.
El pncreas secreta tres proteasas importantes, todas en f or
mas inactivas. La enterocinasa activa el tripsingeno median
te la divisin proteoltica. La tripsina activada a continuacin
activa el quimiotripsingeno y la procarboxipeptidasa me
diante la divisin proteoltica.
miotripsina. Al secretar estas enzimas como pro
enzimas inactivas se reduce el riesgo de que el
pncreas se digiera a s mismo. Este ltimo tambin
libera enzimas que descomponen el glucgeno
(amilasa), los triglicr idos ([ipasa) y los ci dos nu
cleicos (nucleasas). Las hormonas que participan en
el control de las secreciones del tracto GI se resu
men en la Tabla 12.3.
Regulacin de la alimentacin
y la digestin
La alimentacin es un mal necesario en la vida de la
mayora de los animales . Si bien necesitan alimen
tarse para sobrevivir, el proceso alimenticio exige
una energa considerable y puede exponer al animal
al peligro de los depredadores. Las estrategias
alimentarias se desarrollan para proporcionar al ani
mal la mxima probabilidad de obtener los nu
trientes necesarios minimizando el riesgo a su
supervivencia. En trmi nos de la fisiologa digestiva,
las variables ms significativas son la naturaleza de
los nutrientes, la cantidad de alimento
durante determinado periodo y la frecuencia d
mentacin. Tomemos a modo de ejemplo W1 da
vida de un animal que se alimenta por fil lradon
tipo de animales, como los percebes, estn
de comida y la alimentacin es un proceso
que se ve interrumpido njcamente cuando
detecta un depr edador en las inmediaciones.
contrario, algunos peces marinos bati pelgirll
den obtener alimento slo una vez al a110.
arumal es se alimentan durante un breve
su vida presentan una estrategia vital qllP SI'
niza en torno a esta etapa.
Los animales deben enfrentarse al gran
de equiparar la ingesta de alimento con las
das metabli cas de corto plazo, adems de (l
la posibilidad de desarrollarse y reprodurirsr a
plazo. Para muchos animales complejos, el
alimentarse (apetito) s regula por medio dpl
nervioso central (CNS). La informacin
nada al e S procede de factores ambiental!'
como el fotoperiodo, as como seales
que renejan los niveles de nutr ientes o el
metablico del animal. Los animales suelen
tarse cuando las necesidades energticas
potencial m tablico de los combustibles
lo que evita que el animal recurra a los
almacenados.
La alimentacin y la digestin se enClll' ntl'llll
la interseccin entre la ecologa y la fisiol o a
nicista. Los fi silogos regulatorios se conrrlltran
las vas que los animales emplean para
determinados nutrientes y metabolzarlos rn
intracelulares. Si bien cada uno de los pasos
porte y conversin enzimtica) puede
forma cuantitativa mediante anlisis
resulta difcil extrapolar estos estudios para
estimaciones con respecto al sistema en su
Por el contrario, los fisilogos ecolgicos sllrlt'n
carse n la manera en la que los animales
las necesidades nutricionales con los esfuerzos
mentaros, un concepto que se denomina
metra ecolgica . Los investigadores de
campos, es decir, la fisiologa reguladora y la
quiometra ecolgica, al principio avanzaron
separado debido a la diversidad de los nutriente
complejidad de la descomposicin, absorcin ~
milacin de nutrientes, aunque los dos marcos
rimentales diferentes se unieron por mecho
teor a del reactor intestinal, que permite qu
investigadores empleen relaciones matemticas
realizar estimaciones cualitati as y cuantitatiras