Sistema digestivo

Vamos a hablar de la fisiología del sistema digestivo. El funcionamiento del sistema

digestivo está intrínsecamente vinculado a todo el metabolismo del animal. Un animal como
la musaraña pigmea que tienen un cuerpo muy chiquito y una tasa metabólica específica
sumamente alta necesita comer aproximadamente tres veces su peso por día es decir que
para cumplir con este requerimiento come cada 15-30 minutos, por lo cual apenas duermen
algunos minutos intercalados en el tiempo. Solamente así puede satisfacer un metabolismo
tan alto, equivalente a lo que sería en humanos comer 180 kilos de comida por día. Esto
resulta en una alimentación de tipo continuo prácticamente con el sistema digestivo está
todo el tiempo en movimiento y todo el tiempo secretando.

Vamos a ir desglosando estos conceptos de alimentación continua vs intermitente, las

secreciones, el movimiento del sistema digestivo y la relación con el metabolismo de otros
sistemas de órganos a lo largo de esta unidad donde veremos: Digestión y asimilación.
Concepto de alimento y nutriente. Movimienos de propulsión y mezcla en los distintos
órganos del aparato digestivo. Secreciones gastrointestinales. Secreciones biliares.
Enzimas pancreáticas. Regulación nerviosa y humoral de las funciones digestivas.
Fisiología comparada de la digestión en los distintos grupos de animales.

Digestión: conceptos generales. Digestión y asimilación. Nutrientes. Estructura del

GIT. Actividad dinámica específica.

En la digestión el alimento que consiste de partículas o moléculas grandes, en general

poco solubles es degradado en el digestivo del animal y de ese modo moléculas se rompen
en moléculas más pequeñas, son moléculas más solubles en general y esto se realiza a
través de una digestión mecánica y una digestión química. En la digestión mecánica se
rompe el alimento macroscópico, y en la digestión química se rompen las moléculas, es
decir que es microscópica. Luego se produce la absorción, en la cual estas moléculas
entran a células del epitelio del sist dig del animal y viajan por sangre, en un sistema
circulatorio cerrado o por fluido circulatorio hasta las células destino en donde se asimilan
de diferentes maneras.

La digestión está intrínsecamente ligada a la nutrición de diferentes nutrientes con

diferentes propiedades. La composición del alimento es sumamente variada pero en general
los animales se nutren de alimentos compuestos principalmente por agua y con variable
porcentaje de proteínas, lípidos, carbohidratos, cantidades un poco menores de minerales y
otros componentes químicos, pero esos son los grandes grupos de moléculas que
componen los alimentos.

La cantidad de agua de los alimentos es sumamente variable y depende del alimento

en sí, pero también del ambiente en el cual está el animal. Los alimentos son absorbidos y
se transforman dentro del cuerpo del animal, por lo cual la composición química del cuerpo
del animal si bien refleja en parte la composición del alimento no es idéntica, si no que tiene
propiedades distintivas porque en el cuerpo del animal sufren transformación de cada uno
de los tipos de moléculas que están en el alimento

Estructura general del sistema digestivo

Generalizar acerca de las estructuras del sistema digestivo es difícil porque hay
mucha diversidad, pero vamos a centrarnos en el sistema digestivo propio de los
vertebrados y más aún los mamíferos sin olvidarnos de esta enorme diversidad que hay en
el reino animal.
Nosotros tenemos un sistema digestivo que consiste en un tubo que es el tracto
gastrointestinal y comienza con la boca donde ocurre la recepción del alimento y el
procesamiento mecánico, como también la lubricación del mismo a través de secreciones
salivales y el procesamiento mecánico que favorece la dentición. Luego hay un tramo de
conducción de alimentos por parte del esófago, luego de esto llegamos al estómago, un
órgano en forma de saco generalmente voluminoso en el que ocurre en la digestión química
mediante la secreción de ácido y de enzimas. Luego viene el intestino delgado que
comienza con el duodeno que es la porción que más actividad tiene en la digestión
enzimática que ocurre luego de neutralizar la acidez del quimo ácido que viene del
estómago y también la absorción de nutrientes al epitelio del tracto gastrointestinal. El resto
del destino delgado compuesto por el yeyuno e ilion que continúa esta actividad enzimática
y absorción. Esta división del intestino delgado en duodeno, yeyuno e ilium puede no ser tan
clara en todos los vertebrados pero seguimos con el modelo típico de un mamífero. Y
finalmente el intestino grueso, cuyo rol más importante está vinculado a la función de agua
y a la formación de las heces.

Aparte de este tracto intestinal hay órganos asociados al sistema digestivo, ppalmente
el hígado, encargado del metabolismo de las macromoléculas en el cuerpo es decir de los
lipidos, prot y los azúcares. También se ocupa de la detoxificación, de los procesos en
contra de las toxinas que vienen con alimentos y de la producción de la bilis que es clave
para la digestión de los lipidos.
La vesícula biliar es un órgano asoc al hígado que se ocupa de almacenar la bilis
que el hígado produce, y el páncreas, que tiene un componente endócrino y un
componente exógeno, ambos vinculados a la digestión. Produce gran cantidad de enzimas
se volcarán al duodeno, produce una secreción neutralizadora que neutraliza la acidez del
estómago y aparte enzimas para controlar principalmente la glucemia, y todo el
metabolismo. Además el digestivo cuenta con una profusa irrigación, proviene de la aorta
abdominal que es fundamental para el transporte de los nutrientes que se absorben en el
proceso digestivo y de las hormonas que están involucradas en el control de la digestión.

Capas del tracto gastrointestinal (GIT)

El tracto gastrointestinal, más allá de la enorme variación que se observa desde la

boca hasta el ano, cuenta siempre con las mismas capas. La capa más interna es la
mucosa que es un epitelio absortivo, y posee una fina capa conectiva e incluso puede
poseer una pequeña capa muscular llamada muscularis muscosae. Rodeando a la mucosa
está la submucosa que es una capa de tejido conectivo que además tiene bastante
irrigación e inervación, en esta capa recide el plexo submucoso. Y rodeando a la
submucosa están las capas musculares: una dispuesta de manera circular, que es la capa
muscular interna y encima de ella hay un plexo mientérico; y más por afuera todavía está la
capa muscular externa, en la cual las fibras musculares se disponen de manera longitudinal,
es decir al revés de lo que ocurre en las capa más interna o circular. Rodeando todo el
tracto gastrointestinal tenemos a la última capa que es la capa colectora del tejido conectivo
que es la serosa. El tracto gastrointestinal se mantiene en posición dentro de la cavidad
visceral a través de estructuras conectivas llamadas mesenterios, por la cual entran y salen
nervios vasos sanguíneos y también vasos linfáticos.
 Hace un momento mencionábamos a la musaraña pigmena, un animal que tiene
alimentación de tipo continua. Hay animales como las pitones o las boas que tienen una
estrategia opuesta, una alimentación de tipo intermitente: comen esporádicamente con
períodos de semanas o incluso meses de ayuno, pero cuando lo hacen se alimentan de
presas muy grandes, de una masa similar a la de su propio cuerpo. Puede comer una
presta como un antílope, tan grande la pitón se queda quieta y está reposando de manera
estática. Qué ocurre en ese caso con su metabolismo luego de semejante comida? El
metabolismo aumenta enormemente a pesar de que el animal no se mueve, se mantiene
prácticamente estático, como se puede ver en la termografía. Luego de pocos minutos
después de comer se ve que la temperatura del cuerpo aumentó enormemente por el
proceso digestivo, la digestión aumenta el metabolismo. Y en un caso extremo como lo es el
de un animal que come una pesa enormemente grande esto se nota muchísimo, en el caso
de un animal como el que hablamos antes (la musaraña pingmea) con alimentación
continua el cambio del metabolismo de comer es prácticamente imperceptible.

El gasto de energía empleado para los procesos de ingestión, digestión, absorción y

la acumulación del alimento es llamado actividad dinámica específica. Es una inversión
que hace el cuerpo, una inversión energética que hace nuestro cuerpo y que espera
recobrar con creces luego de obtener los nutrientes del alimento. Pero en los primeros
instantes de la digestión perdemos energía, luego eventualmente la recuperaremos. Y en
qué se usa esta energía? Principalmente la energía que gasta la digestión se usa para la
producción de ácidos y para el movimiento estomacal. La producción de ácido clorhídrico
por parte del estómago es extremadamente costosa, es un proceso que cuesta mucho atp y
se lleva en general más de la mitad de la energía de toda la actividad digestiva. Luego lo
que sigue en orden de importancia en términos del gasto de energía de la digestión es la
producción de proteínas, tanto proteínas enzimáticas como las proteínas para la
musculatura lisa del tracto gastrointestinal. Luego también tenemos gastos en la elongación
de las vellosidades del intestino, la hipertrofia misma del tracto gastrointestinal y los
movimientos musculares varios, la excreción, gastos de la respiración, etcétera.
 Estos últimos componentes son extremadamente variables según el tipo de
alimentación de hecho el tipo de alimentación influye de manera excepcional en esta
actividad dinámica específica. En este cuadro vemos la actividad dinámica específica es
decir la energía consumida (en este caso la estamos viendo en equivalentes de oxígeno
inspirados a lo largo del tiempo después de alimentación) y el caso arriba es lo que
corresponde al consumo por parte de un anfibio de un roedor, un ratón entero y la actividad
dinámica específica sería todo el área debajo de esta curva. Como se ve, la actividad
específica correspondiente a la digestión de un pedazo de carne, no de un animal vivo si no
simplemente un peso de carne, es menor. Pero es menor aún si en vez de un pedazo de
carne se le da un pedazo de carne picada y baja aún más si en vez de eso se le da un
preparado de carne macerado o cocido, y se puede bajar aún más la actividad dinámica
específica si al animal se le inyecta este preparado directamente por una cánula al
estómago. Entonces la actividad dinámica específica, este gasto de energía para la
digestión, depende mucho del tipo de alimento y por ende del estilo de vida, del tipo de
alimentación que tenga el animal. Por un lado, la actividad dinámica específica está limitada
por el ambiente, depende de la disponibilidad de recursos alimenticios que hay en el
ambiente y de acuerdo al estilo de vida del animal. A a su vez a lo largo de generaciones y
generaciones los animales optimizan su dieta al estilo de vida para reducir la actividad
dinámica específica, y obtener el mejor rendimiento energético de su dieta.
 Motilidad del GIT

Vamos a ver ahora los movimientos del aparato digestivo. El tracto gastrointestinal
tiene dos grandes tipos de movimiento:
Movimientos peristálticos o peristalsis en el cual hay una contracción sincronizada
y alterna de la musculatura circular y la musculatura longitudinal, de modo de producir una
onda de contracción que generalmente opera en sentido boca ano. Primero se relaja la
musculatura longitudinal y se contrae la circular, produciendo una construcción del tracto
gastrointestinal. A continuación se relaja la circular y se contrae la longitudinal en ese tramo,
mientras que en el tramo siguiente se observa una construcción de la musculatura circular y
una relajación de la longitudinal. De ese modo la onda de contracción de la musculatura
circular se va desplazando hacia el ano, y de este modo va a ir empujando al alimento en
esta dirección. La persitalsis sirve para empujar, para propulsar el alimento. Hay algunos
casos de peristalsis inversa, es decir de propulsión en el sentido ano boca, por ejemplo en
la regurgitación que ocurre en los rumiantes, y en algunas aves para alimentar (no es el
caso del vómito que más que una persistalsis inversa es una contracción violenta del
estómago).
Segmentación: involucra principalmente a la musculatura circular y consiste en una
serie de contracciones rítmicas asincrónicas de la musculatura circular en diferentes partes
de este tracto, generando constricciones que le dan una forma de un collar al intestino y que
permite la mezcla de diferentes porciones del contenido del alimento mientras está
digiriendo. No tiene direccionalidad alguna, no propulsa alimentos, sino que simplemente
lo mezclan. La persistalsis y la segmentación ocurren simultáneamente, no necesariamente
tienen que alternarse.

Actividad eléctrica del músculo del GIT

La actividad contráctil de la musculatura lisa del tracto gastrointestinal, está mediada
por un tipo de células muy importantes que son las células intersticiales de Cajal (ICC).
Estas células cumplen el rol de intermediarias entre la señal que viene desde las neuronas y
la contracción del músculo liso. Generan un ciclo de despolarizaciones subumbrales
conocido como ritmo eléctrico básico (BER). Las células de Cajal se unen entre sí a través
de uniones GAP (para una transmisión más rápida de los impulsos eléctricos) y aparecen
los siguientes tipos:
Células intersticiales de Cajal mientéricas (ICC-MY), que son las que poseen
marcapasos de la musculatura del tracto gastrointestinal, es decir son las que se ocupan de
producir este ritmo eléctrico básico. y la señal eléctrica producida por las células de cajal se
transmite al músculo liso a través de también de uniones GAP y de ese modo se puede
favorecer la contracción a través de despolarizaciones por canales de calcio de tipo L
(L-Ca+ en SM).
Células intersticiales de Cajal intramusculares que están intermediando con la
señal de las neuronas del sistema nervioso que desarrolla varicosidades en los nervios que
transcurren por dentro de la musculatura del tracto gastrointestinal.

El ritmo eléctrico básico consiste en despolarizaciones lentas subumbrales, que no

producen contracción alguna. En la imagen, arriba, se muestra el potencial de membrana y
en abajo se muestra la intensidad de contracción muscular. Como se ve, esta
despolarización subumbral no produce contracción alguna.
Si sobreimpuesta a la despolarización subumbral del ritmo eléctrico básico hay un
potencial de acción, porque se llega en un momento a superar el umbral y se produce una
despolarización dada por canales de calcio de tipo L, esa despolarización es la que puede
producir una contracción muscular dado que los potenciales de acción son binarios son a
todo o nada la tensión de la musculatura, la intensidad de la contracción muscular, se
modula a través de la frecuencia de potenciales de acción que hay en cada una de estas
ondas lentas del ritmo eléctrico básico. Como se observa en esta figura la contracción
muscular sobre una onda lenta con tres espigas de potencial de acción, es mayor que la de
la izquierda que tiene solamente un potencial de acción. Y la onda lenta del ritmo eléctrico
básico que está en el extremo derecho que tiene cinco potenciales de acción produce aún
una contracción más fuerte. Es otro ejemplo de modulación por frecuencia de la respuesta,
porque el potencial de acción es a todo o nada, por ende no estamos modulando su
amplitud.
 En este caso se observa el potencial de membrana de las células intersticiales de
Cajal en la línea superior, y la contracción muscular en la línea inferior. La primera gráfica
corresponde a una situación de reposo, como se observa en el reposo hay espigas, algunos
potenciales de acción sobre impuestos al ritmo eléctrico básico por ende hay algunas
determinadas contracciones que son las que mantienen el tono muscular del tracto
gastrointestinal. Bajo la acción del sistema parasimpático se produce la descarga de
acetilcolina que produce más potenciales de acción sobre cada onda del ritmo eléctrico
básico, y la mayor amplitud del ritmo en sí y por ende el aumento de la contracción
muscular, o sea un aumento de la motilidad del tracto gastrointestinal. Por el contrario la
liberación de catecolaminas y epinefrina? por parte del sistema simpático produce una
inhibición de la motilidad, reduce la producción de potenciales de acción sobre el ritmo
eléctrico básico y reduce también la motilidad.

Acoplamiento señal contracción

El proceso de acoplamiento de la señal que llega al músculo liso y la contracción del
mismo, es similar al que ya vimos cuando hablamos de músculo liso. Al llegar un mensajero
a las células del músculo liso, específicamente a un receptor acoplado a proteína G, se une
un GTP a la subunidad alfa de esa proteína, liberando al GDP a que estaba
permanentemente unido a ella, y la subunidad alfa se disocia de la proteína G, migra por la
membrana y se asocia a canales de calcio abriendo estos canales y permitiendo el ingreso
de calcio a la célula. El calcio entre otras cosas se une a la proteína calmodulina (CAM)
formando el complejo calcio-CAM que a su vez va a asociarse a una quinasa (una proteína
que fosforila a otras proteínas). Este complejo Ca-CAM quinasa va a fosforilar a otras
proteínas, en este caso la proteína que será fosforilada es la miosina. La miosina fosforilada
es la que va a poder asociarse a la actina y realizar el ya mencionado power stroke (golpe
de fuerza) para mover a los filamentos de actina y producir el desplazamiento y la
contracción muscular. Este proceso va a seguir hasta que se corte por la acción de una
enzima fosfatasa, que inactiva a la miosina desfosforilándola, y aparte por el secuestro de
calcio hacia el retículo endoplásmico por parte de bombas de calcio ATPasas.

Secreciones intestinales
Pasemos a hablar ahora de las diferentes secreciones del sistema digestivo. El
estómago, más allá de toda la variedad que tiene animales, en general tiene un fundus, un
antro en su parte inferior y en general tiene esfínteres, un esfínter cardíaco, que es la
válvula muscular de entrada, y la de salida que es el píloro o esfínter pilórico. En su
interior la mucosa del estómago tiene muchos pliegues y está rodada por potente
musculatura tanto longitudinal como circular, aparte de una musculatura oblicua.
 La mucosa del estómago consta de unas invaginaciones llamadas glándulas que
tienen numerosos tipos celulares. Tenemos para empezar las células mucosas que como
su nombre lo indica producen mucus, en general son más abundantes cerca del lumen del
estómago, y aparte de producir un mucus que protege a la mucosa del estómago también
pueden producir bicarbonato para proteger y permitir el funcionamiento del medio interno de
la glándula gástrica. Todos estos tipos celulares que veremos ahora en la mucosa gástrica,
en general son células polarizadas es decir con un extremo apical muy diferenciado de la
zona basal, típico de las células secretoras. Luego tenemos también a las células
parietales, las encargadas de la producción de ácido clorhídrico por lo cual constan de
canalículos para la síntesis de este ácido, y una gran cantidad de mitocondrias, porque este
proceso es muy costoso, requiere mucho ATP. Aparte de la producción de ácido clorhídrico,
las células parietales producen un factor intrínseco (IF) que sirve para la absorción de la
vitamina b12 o cobalmina. Tenemos también a las células principales que son las
responsables de producir el pepsinógeno, la enzima para digerir las proteínas en el
estómago, que se va a convertir en pepsina una vez que entre al lumen de este órgano. Y
también pequeñas cantidades de lipasa gástrica. Estas células dado su rol en la producción
de enzimas (principalmente pepsinógeno) se caracterizan por poseer gránulos secretores,
donde se acumula esta proenzima o zimógeno. Aparte tenemos otros tipos celulares, como
las células G que producen gastrina, una hormona que viaja por sangre y ya veremos su rol
en la regulación de la secreción de ácido clorhídrico del estómago. También están las
células D que producen somatostatina, y las células ECL que producen histamina también
vinculada al control y la regulación de la digestión y por ende de la producción de ácido
clorhídrico.
 La producción de ácido clorhídrico involucra a gran parte de los mecanismos de
transporte transmembrana que ya vimos en la primera unidad. A partir del dióxido de
carbono que circula por sangre y que puede ingresar por difusión simple a la célula parietal,
se producen bicarbonato y protones mediado por la acción de la enzima anhidrasa
carbónica (CA). Por otro lado tenemos a la bomba sodio potasio, ingresando potasio y
sacando sodio, ese potasio puede salir a través de canales al lumen del estómago e
intercambiarse por los protones producto de la reacción de la anhidrasa carbónica, de este
modo ya tenemos secretados protones hacia el lumen gástrico. A su vez el bicarbonato
puede intercambiarse con el cloro circulante en la sangre a través de un mecanismo
antiporter, un mecanismo de transporte activo secundario y este cloro luego puede migrar
por canales específicos hacia el lumen del estómago. De ese modo el ácido clorhídrico es
secretado de manera independiente es decir los portones por un lado y los cloruros por el
otro. Hay una fuerte interdependencia entre la digestión y la respiración, dado que todo este
mecanismo de producción de ácido clorhídrico depende del dióxido de carbono y por ende
resulta en una secreción de bicarbonato que pasa a la sangre, produce un fenómeno
llamado marea alcalina posprandial, dado que aumenta ligeramente el ph de la sangre
luego de la alimentación. Además es muy importante destacar que este proceso es
sumamente costoso, implica gasto ATP para alguno de estos mecanismos de transporte
transmembrana por lo cual involucra a una gran parte del costo de la digestión, y en algunos
casos la mayor parte del costo de la digestión se debe a la producción de ácido clorhídrico.
No solo la bomba Na-K gasta ATP si no también el intercambiador potasio protones. Debido
al costo que tiene la secreción del ácido clorhídrico, en animales de alimentación
intermitente como es el caso de una pitón solamente se secreta este ácido cuando es
necesario, cuando hay alimento en el estómago. Luego de la ingesta el ph del estómago
baja drásticamente, pasa a estar casi neutro a un ph cercano a uno, de esa manera
solamente se secretan ácidos cuando es necesario y se ahorra una enorme cantidad de
energía en los procesos de ayuno manteniendo un ph neutro o incluso ligeramente superior
a neutro en el estómago.

Dado su rol en la absorción, el intestino tiene una gran superficie en el caso del
intestino humano la superficie es equivalente si se despliega de manera perfecta a la de una
cancha de tenis. Es una enorme superficie que se logra a través de diferentes mecanismos,
el primer mecanismo aumenta cinco veces la superficie y es la presencia de pliegues
circulares de la mucosa del intestino. A su vez esa mucosa, en esos pliegues circulares,
tiene vellosidades, que son proyecciones digitiformes de la misma por dentro de las cuales
circula un vaso sanguíneo y un vaso del sistema linfático, que aumentan diez veces más la
superficie. Y a su vez cada una de las células de la mucosa del intestino, los enterocitos,
posee numerosas pliegues llamados microvellosidades en su superficie apical. Estas
últimas aumentan 20 veces más la superficie mejorando el proceso absortivo.
El intestino tiene glándulas, invaginaciones entre las vellosidades que se conocen
como glándulas intestinales y que son de dos tipos: las criptas o glándulas de
Lieberkuhn que se encargan de la secreción de mucus y péptidos, y constan de diferentes
tipos celulares (al igual que hablamos en la mucosa gástrica hay diferentes tipos de células
en la mucosa intestinal): las Goblet que son células mucosas que tienen una secreción de
tipo merocrina, es decir que usan parte de su contenido; los enterocitos que son las células
más abundantes, son las que se encargan de la absorción, tienen una gran gran
plegamiento de la cara apical a manera de microvellosidades sostenidas por una red de
actina y miosina, que también le permiten cierta motilidad y que se unen entre sí por
uniones desmosomas y tienen una enorme cantidad de tipos de transportadores en la cara
apical; también hay células stem, células madres que sirven para la constante remodelación
del tracto gastrointestinal; células enteroendócrinas, el intestino produce varios tipos de
hormonas; y también están las células de Paneth para la secreción de péptidos
antimicrobianos.
 Además de las criptas de Lieberkuhn están las glándulas de Brunner que llegan a la
submucosa, están en el fondo de las criptas y secretan un mucus alcalino, con poco
contenido proteico. La secreción conjunta de las criptas de Lieberkuhn y las glándulas de
Brunner denominada jugo entérico o succus entericus.

En animales de alimentación intermitente como por ejemplo el monstruo de gila o el

lagarto de cuentas, se puede ver el resultado de la remodelación de la mucosa intestinal y
del intestino luego de la alimentación. En las barras más oscuras se observa el espesor de
la mucosa en ayunas y un día o tres días después de la ingesta, o sea que aumenta
enormemente el espesor de la mucosa después de comer; no así el espesor de la capa
muscular. Del mismo modo la profusión, la cantidad de vellosidades en la mucosa aumenta
enormemente tan sólo unos días puede comer, y también aumenta solamente un día
después de comer y se hace aún más patente tres días después, la cantidad de
microvellosidades en los enterocitos. O sea que hay una constante remodelación del tracto
gastrointestinal en en base a la cantidad de alimento. En los animales que comemos de
manera muy frecuente y más aún en los que comen de manera continua, este cambio entre
el período interprandial y el posprandial es insignificante o muy pequeño.
 Hígado, vesícula biliar y páncreas
El hígado y el páncreas también producen secreciones que pueden ser de gran ayuda
a la hora de digerir alimentos con alto contenido en lípidos, en el caso del hígado que
produce la bilis, esta bilis va través de los ductos hepáticos al ducto biliar y de allí puede
desembocar en el duodeno a través de la papila duodenal, o si no puede ser acumulada en
la vesícula biliar a través del ducto cístico. El páncreas posee un ducto pancreático que
desemboca en también en la papila duodenal, pasando a través de un esfínter
hepatopancreático, es decir que las secreciones pancreáticas desembocan en el mismo
punto que las secreciones hepáticas de bilis, esto ocurre en un punto del duodeno.

La bilis se acumula en la vesícula biliar, es una solución compleja que consta de

agua, que a su vez tiene bicarbonato para neutralizar la acidez del estómago, pigmentos
biliares que son derivados de la degradación de los pigmentos sanguíneos, de la
hemoglobina, como la biliverdina, bilirrubina y que es resultado de la ruptura de porfirinas,
diferentes desechos especialmente metabolitos de toxinas tales como contaminantes,
fármacos, drogas de abuso; esteroles, que en algunos casos puede producir cálculos;
fosfolípidos; y sales biliares como el taurocolato, el colato, etcétera generalmente son
sales de sodio. Son reabsorbidas luego en el ileon, son excretadas en el duodeno y gran
parte de ellas se reabsorbe de manera cíclica en el ileon, y son derivadas del colesterol que
como dije anteriormente forma ácidos con sodio.
Tanto los fosfolípidos como las sales biliares son compuestos anfipáticos y son los
que van a permitir emulsionar las grasas. La porción hidrofóbica de las sales biliares, y
también de los fosolípidos, se va a asociar a la grasa mientras que la hidrofílica va a
asociarse al agua. De ese modo la grasa puede descomponerse en pequeñas porciones de
lípidos rodeadas de sales biliares con su porción hidrofílica expuesta el agua, y se forman
micelas progresivamente más pequeñas que facilitan el ataque enzimático de las enzimas
pancreáticas, principalmente de las lipasas pancreáticas, aunque también hay una pequeña
producción de lipasas intestinales. En ambos casos las lipasas son proteínas, y por eso son
básicamente hidrofóbicas por lo cual necesitan la reducción de la masa de lípidos a través
de procesos de emulsión con sales biliares y fosfolípidos para poder actuar
adecuadamente.

Por otro lado el páncreas tiene una porción endócrina y una exócrina. El páncreas
endócrino genera insulina, glucagón y otras hormonas que son claves para el control de la
gulcemia y el metabolismo como veremos después, mientras que el páncreas exocrino
secreta agua con alto contenido del ión bicarbonato para neutralizar el quimo ácido del
estómago, enzimas de diferente tipo lipasas, amilasas, una gran cantidad de proteasas (
tripsina, quimotripsina, elastasa, carboxipeptidasa) esas enzimas generalmente son
secretadas como zimógenos o proenzimas, es decir enzimas que son inactivas y que de
este modo evitan la autolisis, es decir que el páncreas se digiera a sí mismo, solamente se
activan en el lumen del intestino a través de la acción de una enzima secretada por la propia
mucosa intestinal, esta es la enteroquinasa duodenal que es la activa al tripsinógeno. El
tripsinógeno una vez transformado en enzima activa el resto de los zimógenos. También hay
enzimas nucleasas que son las que degradan ácidos nucleicos.
 Cuánta agua cuesta la digestión?
Por un lado tenemos los ingresos de agua y por otro lado los egresos de agua. El
agua ingresa principalmente con la ingesta, más o menos se incorporan 2L diarios en
humanos, la saliva diaria implica el ingreso de más o menos 1L al tracto gastrointestinal.
Hay aproximadamente 2L de ingreso de líquidos por parte de los jugos gástricos. 1L de bilis.
2L de jugo pancreático y 1L de jugo entérico, lo cual resulta en un ingreso total de líquido al
tracto gastrointestinal de 9,3L. Los egresos se dan principalmente por la reabsorción de
agua en el intestino delgado que puede absorber aproximadamente 8,3L y el grueso que va
sobre casi un litro. Con lo cual el egreso promedio es 9,2L y la pérdida de agua promedio
tan sólo 0,1L. Esto es sumamente variable de acuerdo a las condiciones ambientales, a la
condición de salud, a diferentes limitantes fisiológicas y aparte de acuerdo al estilo de vida
del animal y al ambiente. El balance hídrico del sistema digestivo está controlado tanto de
manera nerviosa como endocrina y la humedad final contenida en las heces va a depender
del tipo de alimento, del volumen de cada una estas secreciones, la disponibilidad de agua y
el estado de salud.