Fisiología Digestiva.

Alimentación y Bases de Nutrición de las especies Domesticas.

Índice:

1-Introduccion general.

2- Conocimientos previos:

Recordatorio morfológico:

Embriología del aparato digestivo.

Histología funcional del aparato digestivo

Anatomía funcional del aparato digestivo

Glándulas accesorias: Salivales, pancreática, hígado.

Aparato digestivo en vertebrados.

3-Procesos Básicos Digestivos: Digestión y Absorción.

Digestión prensión, masticación y deglución. Glándulas salivales, tipos, composición de la

saliva. Secreción. Funciones de la saliva. Su regulación.

Digestión gástrica. Función secretoria y mecánica del estómago. Formación del HCl.
Digestión en el estómago.

Digestión Intestinal de Hidratos de carbono, lípidos y proteínas. Secreción de jugo

pancreático, su regulación.

4-Higado, función, secreción biliar. Vesícula biliar su vaciamiento. Mecanismos regulatorios.

5-Concepto e importancia de Microbioma.

6-Control neuroendocrino de la Digestión: Inervación extrínseca e Inervación intrínseca.

El segundo cerebro, plexos mesentéricos.

7-Motilidad intestinal. Regulación del musculo liso intestinal. Regulación del tránsito.

Reflejos digestivos.

8-Funciones del intestino grueso y colon. Motilidad y secreción Formación de heces.

Defecación

9-Absorcion. Vías. Absorción de Hidratos de carbono. Lípidos y

proteínas.Vitaminas.abosrcion de minerales. Ca y Fosforo. Absorción de Hierro.
Absorción de agua y electrolitos.

10-Digestion Animales Mono gástricos:

10-1Sistema digestivo en carnívoros domésticos,

10-2 Sistema Digestivo en cerdo,

10-3 sistema Digestivo en el equino.

10-4 Sistema digestivo en conejo y roedores.

10-5 sistema Digestivo en aves,

10-6 Sistema Digestivo en peces

10- 7 sistema Digestivo en anfibios y reptiles.

11-Digestion en poligástricos:

11-1Rumiantes y pseudorumiantes. Bovinos, Ovinos, Ciervos, Búfalo de agua y Camélidos

Sudamericanos.

11-2 Motilidad ruminal.

11-3Metabolismo Ruminal.

11-4 Microbiotica ruminal.

11-5 Ácidos Grasos volátiles. Regulación del pH y gases ruminales.

11-6 Fisiología ruminal aplicada a la producción.

11-7 Pasaje de prerumiante a Rumiante.

12-Bases Fisiologicas de la Nutrición Animal:

Requerimientos. Concepto de Alimento y Nutriente. Requerimientos energéticos y plásticos.

Vitaminas. Concepto de dietética. Concepto de metabolismo energético Tasa metabólica y
metabolismo basal.

13-Regulación de la Ingesta. Hambre, sed, saciedad y apetito. Su regulación neuroendocrina.

Entero hormonas..

Introducción: General
Dentro de los variados comportamientos que presentan los animales 2 son necesarios para
la sobrevida de los individuos y sus comunidades.

Estos son la alimentación, que permite la supervivencia del individuo y el Apareamiento,

vital para la perpetuación de las especies.

El resto de las actividades comportamentales que realiza un individuo, depredación,

movimiento, vuelo en aves, acicalamiento, juego, cortejo son el preludio o la consecuencia
de las dos primeras.

Los sistemas encargados de esta acción son los que estudiamos como sistema digestivo y
sistema reproductor. Estas actividades se realizan en forma activa mediante el fenómeno de
búsqueda.

Gran parte del aparato sensorial ha sido adaptado para recibir y percibir estímulos
originados en el alimento o la pareja y es el aparato locomotor quien desplaza al animal
hacia esas fuentes procurando la ingestión de alimento o la copula.

El comportamiento motor se divide básicamente en dos fases: 1) Apetencia (el animal tiene
necesidad o apetito de algo y lo busca hasta encontrarlo) y 2) Consumación (la meta es
alcanzada y el apetito satisfecho).

La alimentación y el apareamiento son comportamientos complejos, comportamientos

centrales, bajo control de los denominados cerebros viscerales.

Los mecanismos sensitivos (sensoriales) y motores (efectores) son para las dos fases
diferentes. La secuencia temporal (duración) es en general prolongada.

En forma general la secuencia incluye actividades de espera y búsqueda, recolección o

captura, e ingestión en el caso de la alimentación y búsqueda aceptación o rechazo, monta y
copula en el caso de la reproducción.

Introducción a la fisiología Digestiva:

El alimento una vez ingerido entra en el tracto intestinal sufriendo dos procesos básicos la
digestión y la absorción. Una vez que es digerido el alimento se produce la absorción y los
nutrientes entran al torrente sanguíneo para cumplir con las necesidades del organismo de
nutrición, requerimiento energético, mineral y de hidratación.

Los alimentos que fueron ingeridos cumplen una función plástica para formar estructuras
celulares y orgánicas y la energía necesaria para todos los procesos de dicho organismo.

Toda la secuencia global de este fenómeno que es la alimentación tiene un estrecho control
psiconeuroinmunoendocrino que algunos autores lo denominan sistema nervioso visceral o
“cerebro visceral”.

Este sistema visceral está conectado y coordinado con el resto del sistema nervioso por
centros que en los vertebrados constituyen el sistema

En los animales, el control del comportamiento alimentario incluye una diversidad de

mecanismos nerviosos que llevan a los organismos a explorar un amplio rango de fuentes de
alimentos con el diseño de múltiples estrategias y neo adaptaciones y readaptaciones
oportunas para alcanzarlos y consumirlos.

El tipo de alimentación puede ser liquida. Microfagos(partículas pequeñas, Macrófagas

(partículas grandes).

La nutrición, desde la selección, toma del alimento y la trasformación en productos

asimilables (Digestión) la absorción de dichos productos y su uso plástico o energético en los
tejidos (metabolismo intermedio) es una función básica para la vida. Básicamente es un ciclo
complejo de reacciones químicas en forma coordinada y dirigida con trasformación de
energía química, mecánica y electromagnética que se sucede en forma ininterrumpida es en
esencia un fenómeno fisicoquímico. Es un cambio entre ambiente externo y ambiente
biológico interno.

Es el alimento, en definitiva, el conjunto de sustancias químicas que satisfacen los

requerimientos plásticos y energéticos de una especie viviente donde dicha especie carece
de toda posibilidad de sintetizarlos. La mayor parte de la actividad de un animal es comer. El
alimento constituye energía química en un estado potencial. Si los alimentos constituyen
energía química y producen calor.

El estudio de su poder calórico energético adquiere un importante significado, todas las

formas de energía pueden ser convertidas en energía térmica y como los alimentos
producen calor al ser utilizados por un organismo cobra interés conocer cuantas calorías
pueden obtenerse de los diversos alimentos. Los alimentos en toda dieta pertenecen a los
tres grupos fundamentales de la bioquímica, hidratos de carbono o glúcidos, lípidos o grasas
y proteínas. Un gramo de grasa produce que se quema produciendo agua y anhídrido
carbónico produce 9.3 calorías. Un gramo de hidratos de carbono o proteínas produce 4.1
calorías.

Los alimentos ingeridos están compuestos de las tres categorías de nutrientes en proporción
variable.

Es de destacar un grupo de nutrientes que no pueden ser sintetizados por los animales
superiores fundamentales acción bioquímica y biológica de muchas reacciones orgánicas,
son las vitaminas componentes esenciales en cualquier dieta animal. La armónica
composición de estos componentes en una dieta de acuerdo a la especie y el estado
fisiológico del animal constituye una rama específica de la profesión como es la dietica o
Nutrición Animal.

El metabolismo debe considerarse en dos estados básicos de un animal, el reposo y la

actividad. Además en producción animal cobra importancia el fin productivo que requerirá
necesidades energéticas y nutricionales específicas para cada actividad productiva.

En el caso de reposo se denomina metabolismo basal, es decir de dispendio de fondo, en

caso de actividad de dispendio de funcionamiento.

La unidad de medida utilizada para el cálculo de dicha necesidad es la caloría.

La caloría se utiliza tanto para determinar el valor energético de un alimento como para el
metabolismo.

Tanto el metabolismo basal como el energético o de funcionamiento se expresan en la

práctica por un numero de calorías que el organismo debe producir dispersándolas en el
ambiente en 24 horas a temperatura corporal constante. En condiciones basales, es decir el
requerimiento para condiciones energéticas mínimas para mantener las funciones básicas se
denomina metabolismo basal.

Para expresar numéricamente los valores de base y de funcionamiento se utiliza una unidad
de medida biológica cuya producción de calor o consumo de oxigeno constituya un valor
estándar para igual sexo, edad y condición fisiológica. Esta unidad es el metro cuadrado de
superficie corporal. A través de la superficie se dispersa el calor de combustión de las
oxidaciones orgánicas de los productos. A mayor superficie mayor pérdida de calor más
rápido y más elevado es el gradiente térmico con el ambiente.

Un método indirecto, práctico para realizar dicha medición no se hace por el número de
calorías producidas sino por el oxígeno consumido, magnitud colateral proporcional a la
dispersión de calor. Un hombre en reposo consume por minuto ¼ litro de O2, por cada litro
de oxigeno que oxida compuestos orgánicos en la célula produce algo menos que 5
kilocalorías. Esto representa el equivalente térmico de un litro de O2.

En forma práctica, si determinamos en un breve tiempo el consumo de oxigeno de un animal

y trasformamos ese dato en calorías sabiendo que 1 litro de O2 representa un equivalente
medio de 4,825 kcal. Por litro de oxígeno.

El metabolismo basal depende del estado fisiológico, es mayor en animales jóvenes con
crecimiento activo, es mayor en climas fríos, y más elevado en machos que en hembras. El
consumo energético esta en estrecha relación con la actividad muscular.

Determinar hoy el gasto energético de un individuo de acuerdo a su condición fisiológica o

productiva es posible, lo que nos permite a través de la Nutrición la posibilidad de calcular
una dieta donde las salidas estén equilibradas con las entradas determinando un balance
energético adecuado para dicho estado. Si bien por isodinamia podría obtener las
necesidades energéticas de cualquiera de los componentes alimentarios (hidratos de
carbono, proteínas, lípidos) las dietas deben ser equilibradas para un normal
funcionamiento.

Los alimentos deben contener además agua y sales.

Comportamiento Alimentario en vertebrados.

Aquellos animales que tienen su alimento en forma constante (peces, herbívoros) la

alimentación es más o menos continúa.

Los carnívoros comen en general en forma intermitente, el tamaño del alimento, frecuencia
de ingesta y las preferencias son variables importantes en los hábitos alimentarios
escogiendo en general el tipo de comida.

El comportamiento alimentario a sido muy estudiado en el modelo de la rata de laboratorio.

La alimentación y su conducta varia con el estado fisiológico del individuo, no es lo mismo un

animal joven, en crecimiento, un adulto, un gerente, también lo condicionan los estados
reproductivos y por supuesto el estado de salud del individuo.

Merece mención aparte aquellos animales que succionan en sus primeros estadios la
glándula mamaria (reciben el nombre de mamíferos) fenómeno conocido como
amamantamiento o lactancia.

Evolución del Aparato Digestivo en los Vertebrados:

En los vertebrados el aparato digestivo está constituido según un plano de organización

común. La pared consta de tres estratos superpuestos modificándose según las funciones a
las que sus partes están destinadas. Provisto de glándulas que proveen la elaboración de
moco y jugos digestivos. Estos contienen las enzimas que ayudan en el proceso digestivo. La
longitud y superficie crecen en relación con los fenómenos de digestión y absorción La
musculatura cumple una función esencial necesaria o primordial para la función, la
motilidad.

En mamíferos el estómago tiene forma de saco, divida en porción cardiaca, central y pilórica
adquiere en los rumiantes y pseudorumiantes características específicas. Estos presentan
preestomagos importantes para los procesos fermentativos que realizan estos animales
sobre la dieta rica en celulosa. Establecen estas especies un proceso específico de
redigestion conocido como rumia.

AMAMANTAMIENTO:

La madre al nacimiento o unos días previos provoca una compleja serie de comportamientos
interrelacionados que crean la transición del ambiente fetal intrauterino (claustro materno)
al ambiente exterior (claustro ambiental). Se come la placenta, lame su vientre y pezones y
lame vigorosamente a sus crías. La función fisiológica de porque lo hace, el impregnar sus
pezones con saliva impregna a los mismos con sustancias olfatorias (feromonas) calienta,
protege y estimula a sus crías para que ellas encuentren los pezones y comiencen a mamar.
La lactancia es el cordón umbilical funcional virtual pos nacimiento.

El amamantamiento implica una estrecha relación madre y cría. La succión es el único acto
motor coordinado que realiza el neonato y que puede realizar en su nuevo medio ambiente
aun previo a la actividad motora de la locomoción y postura (Esto depende de la especie).Los
músculos de la cara y cuello están bien desarrollados al nacer. La lactancia puede ser
continua o intermitente dependiendo de la especie de mamífero y del periodo de lactancia
que estas analizando.

Es el amamantamiento la relación más íntima y prolongada entre dos organismos del reino
animal, inclusive a veces salta la especie 8amamantamiento Interespecies (figura de Rómulo
y remo y la loba).
La proximidad de la nariz a la boca enlaza mediante el olor el comportamiento del
amamantamiento. La extirpación de los bulbos olfatorios en neonatos de ratas y gatos
elimina el amamantamiento. Se postula una sustancia en la saliva dependiente
hormonalmente de la situación endocrina de la madre.Fig 27-2 (Neurobiología –Gordon).

INTERACCIONES MADRE-CRIA:

La evacuación de la leche se realiza en forma intermitente, la evacuación o eyección de la

leche está bajo la acción de la oxitocina. Este decapeptido hipotalámico, acumulado en la
neurohipofisis determina un patrón de pulsos de descarga espontáneos en forma de
andanadas de impulsos con seguidos a los 10 15 segundos de eyección de leche. (Fig.27.8-
Neurobiologia Gordon).

El estado de estimulación de las crías es importante, la adhesión al pezón y el control de la

ingestión son dependientes del nivel de estimulación, crías hambrientas, con el estómago
vacío, está más alerta que crías saciadas, respondiendo mejor al llenado del pezón, siendo
más activa succionando.

Recién a los 15 días comienzan a aparecer los controles de ingestión característicos del
adulto comenzando a ajustar la ingestión a sus necesidades.

INGESTION EN EL ANIMAL ADULTO:

El área hipotalámica lateral es el centro del comportamiento de ingestión de comida y

bebida, su lesión en forma bilateral produce cese de ingesta (afagia) y de bebida (adipsia).
Son las áreas del Hipotálamo lateral HPL y la parte anterior media del encéfalo están
involucrados en el control del comportamiento alimentario. Los animales que se les induce o
presentan una lesión en las áreas hipotalámicas laterales presentan lesiones permanentes
no solo en relación al comportamiento alimentario sino también en el comportamiento
general, los animales son letárgicos, con escasa secreción de saliva, acinetico, deprimido en
sus emociones y con escasa tolerancia al stress.

El área HPL es una vía común para variables sistemas de distribución solapados, con vías
ascendentes dopaminergicas y noradrenergicas del tronco encefálico. Fig. 27-1
(Neurobiología Gordon).

El núcleo ventromedial del hipotálamo VMH es el núcleo de la saciedad, sus vías aferentes
provienen de la región olfatoria, la amígdala, aferencias sensoriales de la boca estómago,
siendo sensible a los niveles de glucosa e insulina circulante. Fig. 27.12 Neurobiología-
Gordon.

Se concluye o resumiendo existiría un centro del hambre en la región hipotalámica lateral

LHA; un centro de la saciedad en el área hipotalámica ventromedial VMH.

En realidad la fisiología o función digestiva como la reproductiva está subordinada a un

sistema de regulación multifactorial con mecanismos de retroalimentación negativa y
positiva de tipo causa efecto.
Hambre y Apetito:

Existe para este proceso fisiológico un juego entre oferta y demanda debe estar equilibrada;
el equilibrio puede ser permanente o transitorio adaptándose el animal a dicha condición
ambiental, esta lucha entre el impulso vital de nutrirse y la condición ambiental determina el
estado de bienestar y la condición de producción de una especie.

El hambre y el apetito son sensaciones subjetivas,, no referibles, a especies distintas de la

humana, además hambre y apetito aun cuando van asociadas son dos fenómenos
fisiológicamente diversos.

La sensación de hambre determinada por las contracciones del estómago vacío podría ser un
fenómeno exclusivamente mecánico, químico o neuroendocrino, la sensación de apetito
reposa en experiencias adquiridas relacionadas a sensaciones gustativas y olfativas.

El hambre se acompaña de un tono afectivo desagradable, el apetito al contrario tiene en

general un estímulo agradable.

Procesos digestivos:

El primer proceso que sufre el alimento ingerido es la digestión, proceso químico que
consiste en degradar los componentes a formas sencillas para sufrir el 2do proceso
fundamental que es la absorción. La digestión posee componentes mecánicos como la
ingestión masticación y deglución y progresión del material nutritivo, pero es
fundamentalmente un proceso químico de hidrolisis con la ayuda de las secreciones de las
glándulas anexas del aparato digestivo, glándulas salivales, páncreas, hígado, células
glandulares gástricas e intestinales.

El proceso mecánica sirve para fragmentar el alimento en partículas más pequeñas a fin de
aumentar la superficie de contacto con las secreciones con el fin de lograr una más rápida
escisión.

El alimento progresa por movimientos peristálticos constituida por una onda de contracción
anular propagándose de oral a aboral, esta onda de contracción circular se acompaña de la
relajación del segmento muscular situado por debajo, este efecto de progresión motora ase
trasmite al alimento.

Proceso mecánico:

La deglución del bolo alimentario es en parte voluntario y en parte reflejo, al contacto con la
mucosa faríngea se desencadena el reflejo de la deglución que consiste en una contracción
de la musculatura faríngea impulsando el alimento hacia el esófago, la epiglotis desciende
impidiendo el pasaje hacia la tráquea y el levantamiento dl velo del paladar obstaculiza el
reflujo nasal.

En el esófago el bolo es impulsado al estómago mediante anillos de contracción y relajación

de la musculatura esofágica. En el estómago ingerido recibe el nombre de quimo donde
permanece un tiempo determinado de acuerdo a la composición o tipo de alimento.
El quimo pasa al duodeno mediante peristalsis a través del píloro, los anillos de contracción
surgen en la mitad del cuerpo del estómago propagándose hacia la región pilórica con ondas
de duración variable.

En el intestino y sus porciones, duodeno, yeyuno, íleon y colon la peristalsis determinada por
el reflejo motor desencadenada por la distensión ejercida sobre las paredes por el contenido
determina la progresión característica. La actividad peristáltica se propaga a diferente
velocidad en cada especie determinando el tiempo total que el alimentó ingerido
permanece en el aparato digestivo que es característico para cada especie.

Los procesos químicos de la digestión están determinados por los componentes de las
glándulas anexas:

Saliva: segregada por las glándulas salivales (parótida, submaxilar, sublingual es secretada
mediante un mecanismo nervioso reflejo incondicionado y condicionado.

Jugo Gástrico: Segregado por las glándulas de la mucosa estomacal por mecanismos
neuroendocrinos.

Jugo pancreático: segregado por la porción exocrina del páncreas por mecanismos
neurohumorales llega al duodeno a través de los conductos pancreáticos

Jugo entérico. Es segregado por las glándulas de Galeazzi-Lieberkuhn contenidas en la

mucosa del intestino delgado por estímulos mecánicos y neuroendocrinos

La digestión es básicamente una cadena de reacciones químicas de progresiva simplificación

a cargo de las enzimas apropiadas para cada alimento. Estos catalizadores facilitan el
desarrollo y aceleran la velocidad sin tomar parte directamente en las reacciones. Las
mismas se hallan en mínima cantidad. Las reacciones complejas y lentas se realizan así en
tiempo breve.

Cada enzima tiene acción específica sobre determinada sustancia debiendo actuar en
condiciones fisicoquímicas específicas, dependiendo del pH y la temperatura para tener
actividad.

Así se produce la degradación de hidratos de carbono, proteínas y lípidos.

La Ptialina es la amilasa salival que escinde el almidón en moléculas simples, dextrinas,

transformándolos después en maltosa, lo mismo hace la amilasa pancreática dando maltosa
que es trasformada por una maltasa pancreática y entérica en 2 moléculas de glucosa.

La sacarasa o invertasa entérica escinde la sacarosa en glucosa y fructuosa.

Las proteínas son atacadas por la pepsina del jugo gástrico escindiendo en medio acido en
peptonas, la tripsina continua la simplificación de las cadenas proteicas liberando peptonas y
A otras enzimas escinden polipeptidos a AA. Normalmente carboxipeptidasas,
aminopeptidasas, exopeptidasas y endopeptidasas.
Los lípidos son atacados por lipasa pancreática, en algunas especies en el periodo neonatal
puede existir una lipasa salival, emulsionados por las sales de los ácidos biliares dando
glicerol y ácidos grasos, existe demás una lipasa entérica con igual función.

Es de destacar que en todas las especies y en forma más marcada en los poligástricos existen
asociaciones digestivas de tipo simbiótico a través del denominado hoy microbioma
intestinal. Estos microorganismos desarrollan una tarea esencial en la función digestiva
mediante diversas sustancias como enzimas productores reguladores, vitaminas etc.
Posibilitan en muchas especies la digestión de hidratos de carbono d alto peso molecular
como la celulosa.

LA ABSORCION.

Una vez desdoblados los alimentos se produce el pasaje de las formas simples de los
nutrientes al interior del organismo, la absorción, abandonando el cauce intestinal, pasando
de la luz a través del epitelio y penetrando en el torrente circulatorio para dirigirse al hígado
y de ahí al resto de los tejidos del organismo para su metabolización, trasformación o
almacenamiento. La mayor parte de la absorción tiene lugar en el intestino delgado. El
epitelio intestinal a través de las vellosidades permite la absorción función específica de las
mismas. Este fenómeno es pasivo y activo dependiendo de la sustancia. La contracción de las
células musculares lisas en el interior de la vellosidad permite movimientos rítmicos de
retracción y expansión funcionando como una bomba aspirante desde la luz intestinal e
impelente con respecto a los vasos que abandonan el intestino.

Una gran cantidad de sangre irriga el aparato digestivo en actividad favoreciendo la

absorción y el trasporte de los principios nutritivos.

Existe en la absorción una selección, selectividad en el proceso que ocurre en las

vellosidades intestinales.

Las sustancias nutritivas llegan al hígado por dos vías linfática y sanguínea.

Una vez que los elementos llegan a las células comienza la nutrición celular.

Los procesos digestivos determinan una serie de cohortes de reflejos condicionados que
imponen hábitos en función de una alimentación que responda a las necesidades de ese
organismo determinado aspectos comportamentales y etológicos de la nutrición creando
una gran de actividades de relación entre organismos e interespecie.

El desarrollo de los órganos de los sentidos como olfato, oído y vista lo han hecho, al menos
en parte, relacionados a la función digestiva.

Regulación de la ingesta hídrica.

Los animales están constituidos por un 72 % de agua (hombre). Esta molécula de una
composición química simple, 2 átomos de hidrogeno y uno de oxígeno, muy difundida en la
naturaleza es el elemento esencial para la vida. La aparición de la sensación de beber se
debe a la sequedad de la mucosa bucofaríngea siendo responsable de la aparición del
estímulo de beber. La anestesia de esta región suprime la sed.

La bebida está relacionada con la ingesta de alimento. El mantenimiento del líquido del
organismo es básico para la supervivencia de la vida. Los mecanismos homeostáticos para
dicho mantenimiento son también multifactoriales y complejos, estableciéndose como
reguladores para mantener un equilibrio entre las pérdidas y la recuperación de las mismas
asegurando una adecuada incorporación de agua para compensar la deshidratación y
excreción de la misma.

La necesidad en la ingesta de agua se expresa mediante el mecanismo de la sed, y se

satisface mediante la bebida.

El aumento de la osmolaridad intersticial es captada por osmoreceptores distribuidos en

forma amplia en el hipotálamo, que una mayor prevalencia en las regiones preoptica y del
hipotálamo lateral.

La deshidratación de las células, o la perdida de volumen extracelular es un estímulo

importante para beber. La angiotensina II es un potente estímulo a nivel hipotalámico para
inducir la ingesta de agua. Es claro que el sistema renina angiotensina juega un rol
fundamental en el proceso.

En principio los osmoreceptores son los reguladores más importantes en la ingesta de agua
y los receptores de angiotensina II son suplementarios. Estos últimos actúan más en casos de
emergencias, privación extrema hemorragia.

Se bebe además porque es agradable, que depende de diversos receptores gustativos en

boca y faringe; somatosensoriales en la boca, faringe y esófago, receptores de distensión en
estómago y duodeno, de extensión y osmoreceptores en las venas portales hepáticas.

Esta serie de señales complejas determina un patrón en la ingestión de líquidos. También

está determinada por hábitos aprendidos donde el efecto antecede a la necesidad
determinada una buena hidratación en el organismo.