TEMA 4

PRODUCCIN DE ENERGA
EN LOS MICROORGANISMOS



PRODUCCIN DE ENERGA EN LOS MICROORGANISMOS. Principales fuentes de ener-
ga utilizados por los microorganismos. Importancia de los procesos metablicos.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar el tema el estudiante podr:

1. Sealar la importancia de los procesos de produccin de energa de los microorga-
nismos.

2. Clasificar los microorganismos de acuerdo con la fuente de energa y la fuente de
carbono que utilizan y dar la definicin de cada categora.

3. Clasificar los microorganismos, segn sus requerimientos de oxgeno y definir cada
categora.

4. Indicar los procesos de produccin de energa de las diferentes categoras de mi-
croorganismos.

5. Explicar el efecto del oxgeno sobre las diferentes categoras de anaerobios.

6. Sealar la importancia de la va glicoltica, la va de las pentosas, el ciclo de Krebs, la
cadena de transporte electrnico y la fosforilacin oxidativa en los procesos de pro-
duccin de energa de los microorganismos.

7. Comparar el rendimiento energtico de los procesos fermentativo y respiratorio.

ATP
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8. Destacar la importancia de los procesos metablicos de los microorganismos en los
mtodos de aislamiento e identificacin, aplicaciones industriales, deterioro microbia-
no y patogenicidad.


Las fuentes de energa (compuestos qumicos o luz) utilizadas por las diferentes clases de
microorganismos y la forma como ellos las utilizan son muy variadas, pero cualquiera que
sea el sustrato y el mecanismo bioqumico empleado por los microorganismos para su
utilizacin, el objetivo final comn es la obtencin de energa, la cual es convertida en ATP,
que es el mediador de muchas de las transferencias metablicas de energa del catabo-
lismo y el anabolismo.

Las fuentes de elementos qumicos y energa necesarias por los microorganismos para
sintetizar sus compuestos bioqumicos deben estar disponibles en su ambiente y listos para
ser usados. Las fuentes orgnicas incluyen un gran nmero de compuestos que van des-
de molculas de 2 tomos de carbono hasta molculas ms complejas tales como el almi-
dn, el cual contiene miles de tomos de carbono. Las fuentes inorgnicas incluyen el dixi-
do de carbono, sulfuro de hidrgeno y otras molculas.































CLASIFICACIN DE LOS MICROORGANISMOS DE ACUERDO CON LA FUENTE DE
Metabolismo
Compuestos orgnicos complejos
Polisacridos
Lpidos
Protenas
Anabolismo
(Sntesis)
Compuestos orgnicos simples
Compuestos inorgnicos
ATP
Catabolismo
(Degradacin)
Energa
Calor
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ENERGA Y DE CARBONO QUE UTILIZAN

GRUPO FUENTE DE
ENERGA
FUENTE DE
CARBONO
EJEMPLO
Fotolitotrofos Luz CO
2
Bacterias fotosintticas
Fotoorganotrofos Luz Compuestos orgnicos Purpurobacterias
Quimiolitotrofos Oxidacin de com-
puestos inorgnicos
CO
2
Algunas bacterias Ej.
Thiobacillus
Quimioorganotrofos Oxidacin de com-
puestos orgnicos
Compuestos orgnicos La mayora de las bacte-
rias


Dependiendo de la naturaleza del aceptor de electrones en el proceso de produccin de
energa, podemos dividirlos en procesos de:

Fermentacin

Proceso de produccin de energa en el cual compuestos orgnicos actan como dadores y
aceptores de electrones. No hay aceptor externo de electrones.










Respiracin

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Proceso de produccin de energa en el cual compuestos inorgnicos actan como acepto-
res externos de electrones.

Respiracin aerobia

El aceptor de electrones es el oxgeno.







Respiracin anaerobia

El aceptor de electrones es un compuesto inorgnico diferente al oxgeno, por ejemplo:
nitratos, sulfatos, carbonatos etc.
















CLASIFICACIN DE LOS MICROORGANISMOS CON BASE EN SU COMPORTAMIENTO
FRENTE AL OXGENO

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Aerobios estrictos

Requieren oxgeno para poder vivir. Carecen de la capacidad para realizar fermentacin. Por
ejemplo Mycobacterium tuberculosis.

Facultativos

Pueden crecer con o sin aire, en ausencia de aire realizan procesos fermentativos y en pre-
sencia de aire cambian a un metabolismo respiratorio. Por ejemplo levaduras, enterobacte-
rias.

Microaeroflicos

Crecen mejor en presencia de pequeas cantidades de oxgeno, tienen metabolismo respira-
torio. Por ejemplo Campylobacter fetus.

Anaerobios aerotolerantes

Pueden crecer con o sin oxgeno pero su metabolismo es siempre fermentativo. Por ejemplo
Lactobacillus.

Anaerobios estrictos

No pueden crecer en presencia de oxgeno. Su metabolismo puede ser fermentativo en al-
gunos, respiracin anaerbica en otros y ciertos grupos realizan fotosntesis. Por ejemplo
Clostridium botulinum.














EFECTO DEL OXGENO SOBRE LOS ANAEROBIOS

La sensibilidad al oxgeno se ha asociado con la carencia de la enzima superxido dismuta-
sa. Esta enzima detoxifica los radicales libres, potencialmente dainos, formados en las clu-
las en presencia de oxgeno. La superxido dismutasa parece estar presente en todos los
microorganismos aerobios y en los anaerobios aerotolerantes pero no se ha encontrado en
los anaerobios estrictos.


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COENZIMAS

Los procesos metablicos de los microorganismos, al igual que los de los organismos supe-
riores, son catalizados por una serie de enzimas, algunas de las cuales para su actividad
requieren de la accin de cofactores (coenzimas).

Ejemplos de estas coenzimas son las siguientes:

COENZIMA FUNCIN
Coenzima A Transferencia de grupos acilo

TPP (Pirofosfato de Tiamina, Vitamina B
1
) Transferencia de grupos derivados de una cetona o
aldehdo

Biotina (Vitamina H) Transferencia de CO
2

Acido lipoco

NAD

NADP

Derivados de la riboflavina (Vi tamina B
2
)

Ubiquinona (Coenzima Q)

Naftoquinona

Citocromos

Transferencia de tomos de hidrgeno o de elec-
trones
ATP Transferencia de fosfatos y de energa

Fosfato de piridoxal (Vitamina B
6
) Transaminacin y decarboxilacin de aminocidos.
Racemizacin

Tetrahidrofolato Transferencia de grupos de un carbono. Reduccin

Cobamida (Vitamina B
12
) Transferencia de grupos metilo y ciertas reducciones

Ferredoxinas

Flavodoxinas
Reacciones que ocurren a bajo potencial redox








CATABOLISMO DE LA GLUCOSA (VAS FERMENTATIVAS)
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Va Embden-Meyerhof (Gliclisis)









































REGENERACIN DEL NAD: (Papel clave del piruvato en la misma)

Si la forma reducida del NAD en la va glicoltica no se reoxidara en una reaccin posterior
del piruvato, la fermentacin cesara rpidamente, puesto que la cantidad de NAD en la
clula es muy limitada. Los microorganismos han desarrollado una serie de vas que lle-
van a la realizacin de estas reoxidaciones, algunas de las cuales adems producen ATP.

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1. Lctica (Streptococcus, Lactobacillus)

2. Alcohlica (Muchas levaduras y algunas bacterias)

3. cido mixta (La mayora de las enterobacterias)

4. Butanodilica (Enterobacter)

5. Butrica (Clostridium)

6. Propinica (Propionibacterium)

























Papel clave del piruvato en las principales fermentaciones

Fermentacin lctica

Es un tipo de fermentacin en la cual el cido lctico es el producto principal de la fermenta-
cin de la glucosa. En ella las 2 molculas de cido pirvico formadas en la gliclisis son
reducidas por 2 molculas de NADH para formar 2 molculas de cido lctico como producto
final de la reaccin, teniendo un rendimiento energtico de 2 ATP por molcula de glucosa.
Las bacterias que producen cido lctico se denominan bacterias lcticas, si la produccin
de cido lctico la realizan realizan por esta va se denominan homolcticas. La fermentacin
lctica puede causar el deterioro de alimentos, pero el proceso puede utilizarse tambin para
producir yogurt a partir de la leche, repollo cido a partir de repollo fresco y encurtidos. Dos
gneros importantes de las bacterias lcticas son Streptococcus y Lactobacillus.

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Otras bacterias lcticas producen cido lctico metabolizando la glucosa por vas diferentes
a la gliclisis, a las cuales nos referiremos ms adelante.




































Fermentacin alcohlica

Es un tipo de fermentacin que es realizada por un amplio rango de hongos filamentosos
(mohos) como Aspergillus, Mucor y Fusarium y hongos unicelulares (levaduras) como Sac-
charomyces. En esta fermentacin el cido pirvico proveniente de la gliclisis es decarboxi-
lado a acetaldehido en una reaccin catalizada por la enzima piruvato decarboxilasa y TPP
(Tiamina pirofosfato); el acetaldehido es reducido a etanol por una alcohol deshidrogenasa
dependiente de NAD, resultando en la reoxidacin del NADH
2
formado durante la gliclisis.
La fermentacin alcohlica por especies de Saccharomyces se ha usado para la produccin
de cerveza, vino y otras bebidas alcohlicas. El CO
2
producido por las levaduras es utilizado
para el levantamiento de la masa del pan.

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Fermentacin cido mixta

Este es un tipo de fermentacin que es usualmente llevada a cabo por miembros de la fami-
lia Enterobacteriaceae, incluyendo Escherichia coli, especies de Proteus, Salmonella y Shi-
gella. En esta va se forman cidos actico, lctico, succinico y frmico en diferentes propor-
ciones que varan con el microorganismo y con las condiciones de cultivo. Los microorga-
nismos que llevan a cabo esta fermentacin dan positiva la prueba del rojo de metilo.

Fermentacin butanodilica

Este es un tipo de fermentacin que es llevada a cabo por ciertos miembros de la familia
Enterobacteriaceae por ejemplo: Klebsiella y Enterobacter. La glucosa es fermentada con la
formacin de 2,3 butanodiol y adems se producen pequeas cantidades de los productos
formados en la va cido mixta. La cantidad de cido producida es insuficiente para dar posi-
tiva la prueba del rojo de metilo. Los productores de butanodiol dan positiva la prueba de
Voges Proskauer.






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Fermentacin butrica

Este tipo de fermentacin es realizada por ciertas especies de Clostridium en la que la glu-
cosa es fermentada con la formacin de cido actico, cido butrico, CO
2
y H
2
.






























Fermentacin propinica

Esta es una fermentacin realizada por especies del gnero Propionibacterium en la cual los
productos principales de la fermentacin de la glucosa son los cidos propinico y actico.
Esta es la fermentacin mediante la cual se produce el queso suizo, el sabor peculiar se lo
dan los cidos y los huecos se deben a la gran produccin de CO
2
.












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RESUMEN DE LOS DIFERENTES TIPOS DE FERMENTACIONES, QUE TIENEN COMO
VA COMN LA GLICLISIS

Fermentacin Productos finales Rendimiento energtico
Lctica (Homolctica) cido lctico 2 ATP/Glucosa
Alcohlica CO
2
+Etanol 2 ATP/Glucosa
cido Mixta (Frmica)

cido.frmico (CO
2
+H
2
)
Etanol
cido actico
3 ATP/Glucosa
Butanodilica Butanodiol 2 ATP/Glucosa
Butrica cido butrico
Butanol
Acetona
Isopropanol
CO
2

2 ATP/Glucosa
Propinica cido propinico

3 ATP/1,5 Glucosa



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ALTERNATIVAS A LA GLICLISIS (Va de las pentosas, Va de Entner-Doudoroff)

Muchos bacterias tienen vas adicionales a la gliclisis para la oxidacin de la glucosa. La va
alterna ms comn es la va de las pentosas fosfato o va fosfoglucnica, la cual opera simul-
tneamente con la gliclisis. Esta es una va cclica que proporciona una forma de degradar
a los azcares de 5 carbonos (pentosas) y tambin a la glucosa. Una caracterstica importan-
te de esta va es que produce pentosas intemediarias importantes que actan como precur-
sores de los cidos nucleicos y de ciertos aminocidos. Tambin es una fuente importante
de la coenzima reducida NADPH a partir del NADP. Produce una ganancia neta de 1 mol-
cula de ATP por cada molcula de glucosa. Como ejemplos de bacterias que utilizan esta va
tenemos: Bacillus subtilis, Escherichia coli y Streptococcus faecalis.

Algunos microorganismos que utilizan esta va pueden producir cido lctico, CO
2
y etanol y
se denominan heterolcticos para diferenciarlos de los que hacen la fermentacin lctica
(homolctica) los cuales producen solamente cido lctico.

La Va Entner Doudoroff es otra va para la oxidacin de la glucosa a pirvico. De cada mo-
lcula de glucosa se producen 2 molculas de NADPH y 1 molcula de ATP. Las bacterias
que tienen las enzimas de esta va pueden metabolizar la glucosa sin la gliclisis o la va
Entner-Doudoroff. Esta va generalmente no se encuentra en las bacterias gram positivas, se
encuentra en algunas bacterias gram negativas, es tpica de las bacterias del gnero Pseu-
domonas.

RESUMEN DE OTRAS FERMENTACIONES QUE NO TIENEN COMO VA COMN LA
GLICOLISIS

Va Productos finales Rendimiento energtico
Heterolctica (fosfoglucnica) cido lctico
Etanol
CO
2
1 ATP/Glucosa
Entner-Doudoroff cido pirvico 1 ATP/Glucosa

RESPIRACIN AERBICA

1. La glucosa es oxidada en la respiracin aerbica a travs de la gliclisis y luego a travs
del ciclo de Krebs (Ciclo de los cidos tricarboxlicos).

2. Como ya se discuti anteriormente la gliclisis es una secuencia de nueve pasos en-
zimticos que convierten 1 molcula de glucosa en 2 de cido piruvico, 2 NADH y 2 ATP.

3. El cido pirvico es decarboxilado para formar acetil-CoA, NADH y CO
2
. El ciclo de Krebs
es una secuencia de reacciones catalizadas por enzimas que oxidan la acetil-CoA a 2
CO
2
y generan 1 GTP, 1 FADH y 3 NADH.

4. El NADH y el FADH producidos en la via glicoltica (anaerbicamente) son oxidados en
la cadena de transporte de electrones. Durante ese transporte de electrones se produce
ATP.

5. El sistema de transporte de electrones produce 3 ATP por cada NADH y 2 ATP por cada
FADH oxidado por el oxgeno.
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6. La respiracin aerbica en bacterias genera 38 moles de ATP por mol de glucosa oxida-
do a CO
2
y H
2
O


SISTEMAS TRANSPORTADORES DE ELECTRONES

Funciones

Aceptar electrones del donante y transferirlos al aceptor.

Conservar la energa que es liberada durante la transferencia de electrones mediante la
sntesis de ATP.





































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FOSFORILACIN OXIDATIVA

Es una reaccin de formacin de ATP en la cadena de transporte de electrones que sucede
durante la transferencia de electrones desde un donante tal como el NADH a un aceptor
como el oxgeno o el nitrato.

CICLO DE KREBS








COMPARACIN DEL RENDIMIENTO ENERGTICO DE LA FERMENTACIN Y LA
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RESPIRACIN AERBICA

Proceso Gliclisis Ciclo de Krebs Rendimiento total
Fermentacin 2 ATP No funciona 2 ATP/Glucosa
Respiracin aerbica 2 ATP (Fosforilacin a
nivel de sustrato)
6 ATP (Fosforilacin
oxidativa)
2 ATP (Fosforilacin a
nivel de sustrato)
28 ATP (Fosforilacin
oxidativa)
38 ATP/Glucosa

EFECTO PASTEUR

Cuando microorganismos facultativos se estn cultivando anaerbicamente y se exponen al
oxgeno, hay una inhibicin del consumo de glucosa, esto es conocido como efecto Pas-
teur y refleja el incremento de rendimiento energtico obtenido por el metabolismo respira-
torio de la glucosa comparado con el obtenido por la fermentacin de la glucosa.

RESPIRACIN ANAEROBIA

ACEPTORES DE ELECTRONES PRODUCTOS
Nitrato (NO
3
-
) Nitrito (NO
2
-
)
xido nitroso (N
2
O)
Nitrgeno (N
2
)

Nitrito (NO
2
-
) xido nitroso (N
2
O)
Nitrgeno (N
2
)

Sulfato (SO
4
-2
) Sulfuro (H
2
S)

Hierro frrico (Fe
+3
) Hierro ferroso (Fe
+2
)

Dixido de carbono (CO
2
) Metano (CH
4
)


INHIBIDORES DEL TRANSPORTE DE ELECTRONES

Varias sustancias inhiben el transporte de electrones interfiriendo con la accin de los
transportadores, algunos ejemplos:

Monxido de carbono: Se combina directamente con el citocromo terminal, citocro-
mo oxidasa, impidindole su unin con el oxgeno.

Cianuro (CN
-
): Se une fuertemente al hierro del anillo porfirnico de los citocromos
previniendo su oxido-reduccin.

Azida (N
3
-
): Se une fuertemente al hierro del anillo porfirnico de los citocromos
previniendo su oxido-reduccin.

Cloratos (ClO
3
-
): Es un inhibidor especfico de la reduccin de los nitratos.


Sustrato
NAD
FP
ATP
ATP
Aceptor electrnico
derivado del sustrato
Productos de
fermentacin
ClO
3
-
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BIBLIOGRAFA

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Sons, Inc.

Davis, Dulbecco, Eisen and Ginsberg. Microbiology. Fourth Edition. J . B. Lippincott Com-
pany 1990.

Madigan M.T, Martingo J . M. y J ack Parker. 2004. Dcima Edicin. Brock Biologa de los
Microorganismos Prentice Hall

Ketchum Paul A. Microbiology. Concepts and applications. (1988) J ohn Wiley and sons

Prescott, Harley y Klein 1999 Microbiologa. Cuarte edicin. McGraw-Hill Interamericana

Wiistreich and Lechtman. Microbiology. Fifth Edition. (1988) Macmillan Publishing Co.

Tortora G. J ., B. R. Funke and Ch. L. Case 2007. Introduccin a la Microbiologa 9
na
Edicin.
Editorial Mdica Panamericana.

Yajaira Bastardo
Magaly Pedrique de Aulacio
Ctedra de Microbiologa
Facultad de Farmacia - Universidad Central de Venezuela
Revisin 2008












ACTIVIDADES ADICIONALES

Investiga sobre los medios de cultivo que contengan azida de sodio, indicando la frmula, y
el uso.

Investiga el proceso de produccin del yogurt y elabora un esquema.

Investiga el proceso de produccin del vino y elabora un esquema.

Investiga el papel que juegan los microorganismos en el deterioro de productos farmacuti-
cos y da ejemplos.


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Busca en un diccionario de ingls tcnico la traduccin al espaol de las palabras siguientes:

Beer


Bread


Breakdown


Cheese


Chemoautotroph


Electron carrier


Energy sources


Environment


Fuel


Krebs Cycle


Olives


Pathway


Photophosphorilation


Pickles


Requirement


Storage


Substrate


Sugar


Vinager


Wine