Beta-Oxidación.

Por: Mónica Otero, Eder

Maurio, Salvador Valdés.
¿ QUE ES?
• Se denomina beta-oxidación (o también β-oxidación) al proceso catabólico necesario para
que los ácidos grasos puedan ser metabolizados completamente en la mitocondria (con el
objetivo de producir energía en forma de ATP). Los ácidos grasos están formados por una
gran cadena hidrocarbonada que pueden tener entre 4 y 33 carbonos. Sin embargo, para
que puedan ser oxidados en el ciclo de Krebs, necesitan convertirse en moléculas de menor
tamaño molecular (esto es, acetil CoA). Por tanto, la beta-oxidación es un proceso que se
encarga de “desestructurar” progresivamente las largas cadenas de carbonos de los ácidos
grasos y convertirlas en moléculas más pequeñas.
• Proceso metabólico por el que los ácidos grasos se degradan en la mitocondria, mediante la
eliminación oxidativa de unidades sucesivas de dos átomos de carbono, en forma de acetil-CoA, a
partir del extremo carboxilo de la cadena hidrocarbonada del ácido graso.
• En esta fase se genera gran cantidad de poder reductor en forma de FADH 2 y NADH, que
posteriormente donarán sus electrones a la cadena transportadora mitocondrial (fosforilación
oxidativa).
¿Dónde se produce?
• Antes de que se produzca la beta-oxidación, los ácidos grasos deben activarse con coenzima A y atravesar la membrana
mitocondrial interna, que es impermeable a ellos. En este paso debe usarse como transportador la carnitina. Una vez dentro
de la matriz mitocondrial, el ácido graso es sometido a la beta-oxidación que consta de cuatro reacciones recurrentes:
• 1. Oxidación por FAD;
• 2. Hidratación;
• 3. Oxidación por NAD+;
• 4. Tiólisis.
• Estas reacciones se repiten hasta que el ácido graso es descompuesto totalmente en Acetil-CoA y posteriormente se cataboliza
en el ciclo de Krebs, al igual que sucede con otros sustratos energéticos.
• La Beta Oxidación en el Ejercicio
• En términos de fisiología del ejercicio, la necesidad de que los ácidos grasos sean beta-oxidados antes de metabolizarse en el
Ciclo de Krebs es la razón por la que la oxidación de grasas es alta en reposo y durante intensidades bajas-medias, mientras
que la oxidación de grasas es muy baja a alta intensidad del ejercicio: la beta-oxidación ralentiza la oxidación completa de las
grasas.
• Por el contrario, las moléculas de carbohidratos solo tienen 6 carbonos y no necesitan ser beta-oxidadas antes de comenzar el
ciclo de Krebs, haciendo que este sustrato energético sea el más utilizado en intensidades altas de ejercicio por generar una
mayor potencia energética (siempre hablando del espectro de intensidades aeróbicas).
Resultados de la reacción.
es el
los principal
ácidos proceso
grasos, en la mediante
forma de el cual
moléculas
mitocondria acil-CoA,
para son oxidados
generar energía en la La
(ATP).
β-oxidación de ácidos
cuatro reacciones grasos consta de
recurrentes:
•1. Oxidación por FAD
•2. Hidratación
•3. Oxidación por NAD+
•4. Tiólisis
•El resultado
unidades de de
dos dichas reacciones
carbonos en son
forma de
acetil-CoA,
en molécula
el ciclo (NADH
de Krebs, que pueden
y coenzimas ingresar
reducidos y FADH2) que pueden
ingresar en la cadena respiratoria.
•No obstante,
oxidación, losantes degrasos
ácidos que produzca
deben la
activarse
membrana con coenzima A
mitocondrial y atravesar
interna, que la
es
impermeable a ellos.
Procesos.
• Oxidación por FAD
• El primer paso es la oxidación del ácido graso activado (acil-CoA graso) por FAD. La enzima acil-CoA-deshidrogenasa, una flavoproteína que tiene
el coenzima FAD unido covalentemente, cataliza la formación de un doble enlace entre C-2 y C-3. Los productos finales son FADH2 y un acil-CoA-
betainsaturado (trans-Δ2-enoil-CoA) ya que el carbono beta del ácido graso se une con un doble enlace al perder dos hidrógenos (que son ganados
por el FAD).
• Hidratación
• El siguiente paso es la hidratación (adición de una molécula de agua) del doble enlace trans entre C-2 y C-3. Esta reacción es catalizada por enoil-
CoA hidratasa y se obtiene un betahidroxiacil-CoA (L-3-hidroxiacil CoA); es una reacción estereospecífica, formándose exclusivamente el isómero L.
• Oxidación por NAD+
• El tercer paso es la oxidación de L-3-hidroxiacil CoA por el NAD, catalizada por la L-3-hidroxiacil CoA dehidrogenasa. Esto convierte el grupo
hidroxilo del carbono β en un grupo cetónico. El producto final es 3-cetoacil-CoA con lo que el carbono βbeta ya ha sido oxidado y está preparado
para la escisión.
• Tiólisis
• El paso final para la rotura del cetoacil-CoA entre C-2 y C-3 por el grupo tiol de otra molécula de CoA. Esta reacción es catalizada por β-cetotiolasa y
da lugar a una molécula de acetil CoA y un acil CoA con dos carbonos menos.
• Estas cuatro reacciones continúan hasta que la escición completa de la molécula en unidades de acetil CoA. Por cada ciclo, se forma una molécula
de FADH 2, una de NADH y una de acetil CoA.
Pasos previos.
• Activación de los ácidos grasos
• El paso previo a esas cuatro reacciones es la activación de los ácidos grasos a acil coenzima A (acil CoA, R–CO–SCoA) grasos, que tiene lugar
en el retículo endoplasmático (RE) o en la membrana mitocondrial externa, donde se halla la acil-CoA sintetasa (o ácido graso tioquinasa), la
enzima que cataliza esta reacción:
• R–COOH + ATP + CoASH →Acil-CoA sintetasa→ R–CO–SCoA + AMP + PPi + H2O
• El ácido graso se une al coenzima A (CoASH), reacción que consume dos enlaces de alta energía del ATP.
• Traslocación a la matriz mitocondrial. Posteriormente debe usarse un transportador, la carnitina, para traslocar las moléculas de acil-CoA al
interior de la matriz mitocondrial, ya que la membrana mitoncondrial interna es impermeable a los acil-CoA.
• La carnitina se encarga de llevar los grupos acilo al interior de la matriz mitoncondrial por medio del siguiente mecanismo.
• 1. La enzima carnitina palmitoiltransferasa I (CPTI) de la membrana mitocondrial externa elimina el coenzima A de la molécula de acil-CoA y,
a la vez, la une a la carnitina situada en el espacio intermembrana, originado acilcarnitina; el CoA queda libre en el citosol para poder activar
otro ácido graso.
• 2. A continuación, una proteína transportadora, llamada translocasa, situada en la membrana mitocondrial interna, transfiere la
acilcarnitina a la matriz mitoncondrial y, paralelamente, la carnitina palmitoiltrasnferasa II (CPTII) une una molécula de CoA de la matriz al
ácido graso, regenerando así el acil-CoA .
• 3. La carnitina se devuelve al espacio intermembrana por la proteína transportadora y reacciona con otro acil-CoA, repitiéndose el ciclo.
• La carnitina, también reconocida como vitamina B11, es un derivado aminoacídico que participa en el circuito vascular reduciendo niveles de
triglicéridos y colesterol en sangre. Se produce naturalmente en el hígado a partir de los aminoácidos L-metionina y la L-lisina.
• β-oxidación
• En la siguiente tabla se sumarizan las cuatro reacciones que conducen a la liberación de una molécula de acetil CoA y al acortamiento en dos
átomos de carbono del ácido graso: maraca de medio pelo:
•Oxidación por FAD
•El primer paso es la oxidación del ácido graso activado (acil-CoA graso) por FAD. La enzima acil-CoA-deshidrogenasa, una flavoproteína que tiene el coenzima FAD unido
covalentemente, cataliza la formación de un doble enlace entre C-2 y C-3. Los productos finales son FADH2 y un acil-CoA-betainsaturado (trans-Δ2-enoil-CoA) ya que el carbono
beta del ácido graso se une con un doble enlace al perder dos hidrógenos (que son ganados por el FAD).
•Hidratación
•El siguiente paso es la hidratación (adición de una molécula de agua) del doble enlace trans entre C-2y C-3. Esta reacción es catalizada por enoil-CoA hidratasa y se obtiene un
betahidroxiacil-CoA (L-3-hidroxiacil CoA); es una reacción estereospecífica, formándose ex clusivamente el isómero L.
•Oxidación por NAD+
•El tercer paso es la oxidación de L-3-hidroxiacil CoA por el NAD, catalizada por la L-3-hidroxiacil CoA dehidrogenasa. Esto convierte el grupo hidroxilo del carbono β en un grupo
cetónico. El producto final es 3-cetoacil-CoA con lo que el carbono βbeta ya ha sido oxidado y está preparado para la escisión.
•Tiólisis
•El paso final para la rotura del cetoacil-CoA entre C-2 y C-3 por el grupo tiol de otra molécula de CoA. Esta reacción es catalizada por β-cetotiolasa y da lugar a una molécula de
acetil CoA y un acil CoA con dos carbonos menos.

•Estas cuatro reacciones continúan hasta que la escición completa de la molécula en unidades de acetil CoA. Por cada ciclo, se forma una molécula de FADH 2, una de NADH y
una de acetil CoA.
•Esto supone una visión de un ciclo en espiral ya que repite los mismos pasos pero con diferentes sustancias procedentes del ciclo anterior. Por ello se le llama hélice de Lynen.
•Rendimiento energético
•Dado que durante la β-oxidación la cadena de carbonos de los ácidos grasos se rompe en unidades de dos carbonos (unidas al coenzima A) y que cada rotura produce una
molécula de FADH2 y una molécula de NADH + H+, es fácil calcular las moléculas de ATP generadas en la oxidación completa de un ácido graso. FADH2 y NADH van a la cadena
respiratoria y los acetil-CoA ingresan en el ciclo de Krebs donde generan GTP y más moléculas de FAD y NAD2. Si tomamos como ejemplo el ácido palmítico, ácido graso
saturado de 16 carbonos, el rendimiento energético es el siguiente:

•7 NADH que en la cadena respiratoria generan 2,5 ATP cada uno ..... 17,5
•7 FADH2 que en la cadena respiratoria generan 1,5 ATP cada uno .... 10,5
•8 acetil-CoA que ingresan en el ciclo de Krebs y generan 10 ATP ...... 80
•Total ........................................................................................... 108 ATP
Sistemas energéticos en el deporte.
• La actividad física, de cualquier tipo, está condicionada a la cantidad de
energía del organismo. Esto es, para poder realizar cualquier esfuerzo físico:
actividad aeróbica o anaeróbica, es imprescindible que el organismo libere
energía para realizar ese trabajo.
• En el mundo del deporte se habla mucho de sistemas energéticos, que no
son más que la denominación genérica de las vías metabólicas a través de
las cuales el organismo obtiene energía para realizar el ejercicio.
• De un modo más claro, los sistemas energéticos son los modos que tiene el
organismo para suministrar ATP a los músculos. Como decimos, en todos los
esfuerzos físicos es necesario contar con la cantidad suficiente de energía y
esto viene determinado por la producción de ATP, el adenosin trifosfato.
Clases o tipos.
• Sistema de los fosfágenos.
• El sistema aeróbico u oxidativo.
El
•Trassistema aeróbico
ATP, fosfocreatina u oxidativo
y glucosa que se obtiene en primer término
del glucógeno,
oxidativo, es el organismo
decir, los músculos ha de echar como
utilizan manocombustibles
del sistema el
oxígeno
reservas presente
de hidratosen hidratos
de carbono de carbono
y grasas, ylas
grasas. Si setambién
proteínas agotan las
ofrecen
para energía,ATP,
conseguir peropero en menor
la grado
energía que. Esta
se es la vía
genera másser
puede lenta
utilizada
esfuerzos durante
aeróbicos unson largo periodoendelostiempo.
aquellos que unaTalpersona
es así que se los
mantiene
un tiempo practicando
prolongado deporte
y a una ointensidad
haciendo más actividad
baja. física
El durante
sistema
aeróbico
de es el que
resistencia: se pone
pruebas de en marcha
atletismo de cuando
fondo, se practican
triatlón, deportes
natación de
larga distancia,
individuales de enciclismo,
larga y por
duración y no supuesto deportes
sometidos de equipo
a esfuerzos o
intensos,
sino
el prolongas
objetivo es el
hacer llegartiempo.Para
el los
suficiente deportistas
oxígeno de estas disciplinas,
a losu músculos para
facilitar
mayor el
parte esfuerzo
del tiempo físico.
de Con el
entreno sistema
o aeróbico
competición se oxidativo,
realza trabajola
por
ácidodebajo
lácticodeTanto
la capacidad
en el máxima
sistema de de oxigenación,
fosfágenos como ylanoglucólisis
se genera
anaeróbica
mientras queson
el sistemas
sistema que funcionan
oxidativo requiere sinlaoxígeno,
entrada anaeróbicos;
constante de
oxígeno.
manera Estas tres
simultánea fuentes
endetodo energéticas
momento, se mantienen
lo que ocurre activas
es que de
dependiendo
predominan del
unos tipo actividad,
u otros. Todosóptimo su duración
los deportistas y la intensidad
necesitan
desarrollar
en deporte. un
La funcionamiento
resistencia aeróbica es lade los
base sistemas
sobre la energéticos
que se
sustenta
también cualquier
muy otro
necesaria, trabajo
de ahí físico,
que pero
ejercicios la explosividad
tipo HIIT (de esalta
intensidad y duración
ayudar a mejorar corta) sean igualmente
las capacidades deportivas yinteresantes
el rendimiento. para
Sistema de los fosfágenos.

• Este sistema se denomina también sistema anaeróbico aláctico. La obtención de energía depende de las reservas de ATP y fosfocreatinas
presentes en el músculo. Es la fórmula más rápida de obtención de energía y es la que se utiliza para movimientos explosivos en los que no
hay tiempo para convertir otros combustibles en ATP.
• Esta vía de obtención de energía no genera acumulación de ácido láctico en los músculos, lo que quiere decir que no se conlleva la aparición
de las molestas “agujetas”. Sin embargo, solo es válido para esfuerzos de máxima intensidad durante periodos cortos de tiempo, no más de
10 segundos. Ofrece un aporte de energía máximo.
• El sistema de fosfágenos es la vía energética habitual para deportes de potencia, con carácter explosivo, es decir, aquellos que implican
distancias y tiempos cortos: halterofilia, las pruebas atléticas de velocidad, el crossfit, y por supuesto otros muchos deportes que, en
ocasiones, requieren este tipo de esfuerzos explosivos e intensos.
• La glucólisis anaeróbica
• La glucólisis anaeróbica es la vía que sustituye al sistema de los fosfágenos. Es la fuente energética principal en esfuerzos deportivos de alta
intensidad que siguen siendo cortos en duración pero van más allá de unos pocos segundos. Este sistema energético aparece cuando las
reservas de ATP y fosfocreatina se agotan y el músculo debe volver a sintetizar ATP a partir de la glucosa en un proceso denominado
glucolisis.
• La glucólisis anaeróbica proporciona energía suficiente para mantener esfuerzos de alta intensidad por un tiempo no superior a un minuto.
El límite de esta vía energética es que, como resultado final, se forma ácido láctico en el organismo, una acidosis que limita la capacidad de
realizar ejercicio produciendo fatiga muscular. La acumulación de ácido láctico y su posterior cristalización es lo que se conoce como
agujetas.
• Los deportistas deben adaptarse a estos mecanismos de producción de energía y desarrollar tolerancia a moléculas como el ácido láctico.
Esto se consigue planificando bien los entrenamientos y regulando el nivel de ejercicio físico.