Regulación de metabolismo

de carbono en bacterias
Gram negativas.
Caso: Escherichia coli.
 Los microorganismos
• Versatilidad metabólica
• Utilizan muchas fuertes diferentes de
carbono
• Se adaptan continuamente a los cambios del
medio
• Compiten con otros por nutrientes
limitantes
 Bacteria
• Tiene sensores que monitorean su alrededor
• Pueden encender y apagar la utilización de
un gran número de fuentes de carbono.
• Sienten gradientes de concentración de
nutrientes.
• Se adaptan a cambos de fuerza osmótica,
estrés, nutrientes, oxígeno (o falta de) y
limitación de nutrientes.
 Sistema PEP-PTS
• Sistema involucrado en:
– el transporte y la fosforilación de un gran
número de carbohidratos,
– movimiento hacia estas fuentes de
carbono (quimiotáxis) y
– regulación de muchas rutas metabólicas
 Componentes del sistema

Fosfoenolpiruvato (in) + Carbohidrato (out)

Piruvato (in) + Carbohidrato-P (in)

 Sistema fosfotransferasa (PTS).
• Energía libre de hidrólis (G°’) del gupo
fosfato del PEP es -14.7 kcal/mol (-61.5
kJ/mol)
• La de un grupo fosfato de un carbohidrato
tipico es de -3 kcal/mol (-12.5 kJ/mol).

• Desperdicio?????
 Funciones del PTS
• Translocación y
• fosforilación de sustratos
 Energética de la PTS
• PEP es equivalente al ATP como moneda
energética en la célula
• Una molécula de ATP se forma a partir de una de
PEP durante la glucólisis por la piruvato cinasa.
• Por carbohidratos que se acumulan por un sistema
no-PTS se gastan más de un equivalente de ATP
por unidad de monosacárido.
• Uno para el transporte y otro para la fosforilación
por ATP
Reacciones del sistema PTS
 Proteínas del sistema PTS
• La enzima I (EI) y HPr son proteínas solubles y
citoplásmicas
• Participan en la fosforilación de los carbohidratos
transportados por PTS (proteínas generales del PTS).
• Las enzimas II (Ells) son específicas para cada
carbohidrato y pueden ser:
– Una proteína sencilla unida a la membrana que tiene 3 dominios
(A, B, y C), como para el manitol.
– Dos o más proteínas en la que al menos una es membranal (e.g., B
y C) y una es soluble (IIA o enzima III [EIII]) como la
IICBGlc_IIAGlc para glucosa en E. coli
 Proteína Hpr
• Hpr por Histidine protein (proteína de
histidina)
• Proteína pequeña monomérica de 9,000 a
10,000 Da excepto cuando hace un dominio
con la fosofotransferasa específica del
carbohidrato como FPr de S. typhimurium.
• Se fosforila en una histidina conservada por
la P-EI (residuo de histidina 15 en E. coli).
• La fosforila P-EI en la posición N-1 de un
residuo de histidina (His-15 en E. coli HPr),
• Todas las HPrs secuenciadas o de aquellas
que se ha deducido la secuencia tienen este
residuo y su entorno altamente conservado.
Organización del operón PTS

CRP : factor positivo de transcripción

œ
Función de la proteína CRA
• Igual a proteína EI
Función de Csr (carbon storage
• Esto se lleva al cabo
usando una proteína
regulator) pequeña que se une
a RNA, CsrA, que
reconoce y se une
específicamente a
mRNAs, en vez de a
secuencias
específicas de DNA.