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TEMA 9

Retículo endoplásmico
1. Características

2. Papeles fisiológicos

3. Biogénesis
RETÍCULO ENDOPLÁSMICO

Porter 1945

• Sistema de sáculos y túbulos membranosos interconectados


entre sí, que encierran un espacio

• Puede extenderse por toda la célula


RETÍCULO ENDOPLÁSMICO

Cara citosólica
MEMBRANA
Cara luminal

LUMEN (10% del volumen celular total)


RETÍCULO ENDOPLÁSMICO RUGOSO

* Ribosomas adosados
* Cavidades aplanadas o sáculos

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO LISO

* Sin ribosomas
* Red de finos túbulos

RER REL
COMPOSICIÓN QUÍMICA

MEMBRANA (5-6 nm)


Muy fluida (abundantes fosfolípidos poliinsaturados)

30% lípidos (pocos glucolípidos, poco colesterol)

70% proteínas

Componente glucídico localizado en la cara luminal

LUMEN
Solución acuosa con muchas proteínas
FUNCIONES DEL RER

- Síntesis de proteínas

- Modificaciones co y postraduccionales:
 Glucosilación de proteínas

 Formación de puentes disulfuro

 Plegamiento y ensamblaje

- Mantenimiento de la envoltura nuclear

- Regeneración de membranas
TIPOS DE PROTEÍNAS
Sintetizadas por ribosomas libres
• Proteínas citoplasmáticas (enzimas glucolíticas, proteínas
citoesqueleto)
• Proteínas periféricas de la superficie interna de la membrana
plasmática con uniones muy débiles
• Proteínas del núcleo, mitocondrias, cloroplastos,
peroxisomas, RE
Sintetizadas por ribosomas adosados al RER
• Proteínas secretadas por la célula
• Proteínas integrales de membrana
• Proteínas de ciertas organelas: RE, Golgi, lisosomas,
endosomas y vacuolas
Esquema general de la distribución de la proteínas

SÍNTESIS DE
PROTEÍNAS
Un grupo común de ribosomas sintetizan las proteínas que
permanecen en el citosol y las que se transportan al RE
SECUENCIAS DE LOCALIZACIÓN
DE LAS PROTEÍNAS

 Secuencias cortas de aminoácidos que indican


la localización específica de una proteína dentro
de la célula

 Son necesarias y suficientes para dirigir las


proteínas hasta un orgánulo determinado
SECUENCIAS DE LOCALIZACIÓN DE LAS PROTEÍNAS

Günter Blobel (Premio Nobel, 1999): en los años 70 descubre que


las proteínas tienen señales intrínsecas que gobiernan su
transporte y localización en la célula
TRANSLOCACIÓN COTRADUCCIONAL
(DESCARGA VECTORIAL)

INICIACIÓN ELONGACIÓN TERMINACIÓN


TRANSLOCACIÓN COTRADUCCIONAL
(DESCARGA VECTORIAL)
TRANSLOCACIÓN COTRADUCCIONAL
(DESCARGA VECTORIAL)
TRANSLOCACIÓN COTRADUCCIONAL
(DESCARGA VECTORIAL)

A
*

*
TRANSLOCACIÓN COTRADUCCIONAL
(DESCARGA VECTORIAL)
TRANSLOCACIÓN COTRADUCCIONAL
(DESCARGA VECTORIAL)
TRADUCCIÓN SIMULTANEA A LA TRANSLOCACIÓN
TRANSLOCACIÓN COTRADUCCIONAL

La partícula PRS es liberada

translocación
Un ribosoma unido al translocador de proteínas del RE
PROTEÍNAS DEL RER

1- PROTEÍNAS SOLUBLES EN EL LUMEN

2- PROTEÍNAS TRANSMEMBRANA
PROTEÍNAS SOLUBLES EN EL LUMEN
Destinadas al lumen del RE, otras organelas o a ser secretadas
PROTEÍNAS DEL RER

1- PROTEÍNAS SOLUBLES EN EL LUMEN

2- PROTEÍNAS TRANSMEMBRANA: Proteínas que


quedan en la membrana para el RE u otras
membranas celulares

No son liberadas al lumen sino que


permanecen ancladas a la bicapa lipídica
mediante una o más señales hidrofóbicas (de
anclaje o de paro)
PROTEÍNAS TRANSMEMBRANA
Clases topológicas de proteínas transmembrana

La disposición y orientación correcta de las proteínas va a depender de


las diferentes secuencias hidrofóbicas (SECUENCIAS TOPOGÉNICAS)
que actúan como señal de inicio y fin de transferencia
PROTEÍNAS TRANSMEMBRANA PARA EL RE U
OTRAS MEMBRANAS CELULARES
PROTEÍNAS TRANSMEMBRANA PARA EL RE U
OTRAS MEMBRANAS CELULARES
Las secuencias de anclaje (o de fijación)
pueden funcionar también como secuencias
señal
FUNCIONES DEL RER

- Síntesis de proteínas

- Modificaciones co y postraduccionales:
 Glucosilación de proteínas

 Formación de puentes disulfuro

 Plegamiento y ensamblaje

- Mantenimiento de la envoltura nuclear

- Regeneración de membranas
N- GLUCOSILACIONES

La mayoría de proteínas sintetizadas en el RER se


glucosilan por la adición de un oligosacárido común
unido a N (N-oligosacárido)

Oligosacaril-transferasa
N- GLUCOSILACIONES

Oligosacaril-transferasa
PLEGADO Y ENSAMBLAJE DE PROTEÍNAS

CITOSOL
oligosacaril
transferasa

dolicol
calnexina

calreticulina
monómero Trímero de HAo
LUMEN DEL RE HAo terminado
ARMADO DE PROTEÍNAS MULTIMÉRICAS

Segmento de anclaje a la membrana

1 2 3 4

Las proteínas incorrectamente plegadas son


destruidas con la ayuda de las chaperonas
DEGRADACIÓN DE PROTEÍNAS
EN EL PROTEOSOMA

Exportación y degradación de
proteínas mal plegadas del RE
RETÍCULO ENDOPLÁSMICO LISO

• Síntesis de lípidos (excepto ac. grasos)

• Síntesis de derivados lipídicos:

* Hormonas esteroideas

* Ácidos biliares, etc

• Elongación y desaturación de ácidos grasos

• Detoxificación en células hepáticas

• Regulación de iones Ca2+

• Transformación del glucógeno en células hepáticas

• Regeneración de membranas
SÍNTESIS DE LÍPIDOS

• Todos los lípidos celulares excepto los ácidos


grasos (y dos fosfolípidos mitocondriales)

Precursores:
glicerol 3 P
2 acetil- CoA Presentes en
el citosol
Citidín difosfocolina

• La síntesis se realiza mediante proteínas de


membrana con sus sitios activos hacia el espacio
citosólico
SÍNTESIS DE LÍPIDOS

* Es asimétrica

* Actúan las flipasas selectivamente (movimiento flip-flop)

* Las organelas tienen capacidad para modificar los lípidos sintetizados


Función de los translocadores de fosfolípidos (escramblasa, del inglés scramble,
“mezclar” o “barajar”) en la síntesis de la bicapa lipídica
TRANSPORTE DE LÍPIDOS Y PROTEÍNAS
En vesículas, donde se incluyen selectivamente, tanto
las proteínas (membrana y lumen) como los lípidos
(membrana)

Las vesículas se dirigen al Aparato de Golgi, para fusionarse allí.


RETÍCULO ENDOPLÁSMICO LISO

Detoxificación celular (riñón, hígado, pulmón,


intestino, piel)

Regulación de iones Ca++


Regula el nivel citosólico del Ca ++ (secuestrando o
liberando Ca ++)

Transformación del glucógeno en células hepáticas


Liberación de glucosa
Detoxificación celular

• El citocromo P450, situado en la membrana, cataliza las


reacciones de detoxificación

• Las sustancias perjudiciales se solubilizan y pueden ser


secretadas

• Cuando la célula se desintoxica, el REL se reduce


RETÍCULO ENDOPLÁSMICO LISO

Detoxificación celular (riñón, hígado, pulmón,


intestino, piel)

Regulación de iones Ca++


Regula el nivel citosólico del Ca ++ (secuestrando o
liberando Ca ++)

Transformación del glucógeno en células hepáticas


Liberación de glucosa
BIOGÉNESIS

• Renovación constante

• Los lípidos se sintetizan en la cara citosólica


del REL

• Las proteínas se sintetizan en ribosomas


adosados
La traslocación de proteínas en el RE es
cotraduccional

Además, otras proteínas pueden entrar de


forma postraduccional, mediante la acción de
una enzima citosólica

El RE es la única organela con traslocación


cotraduccional y postraduccional simultáneas
El RE es la única organela con traslocación
cotraduccional y postraduccional simultáneas
www.whfreeman.com/lodish
Bibliografía

Libros

 B. Alberts et al. (2016) Biología molecular de la célula. Sexta edición. OMEGA. Capítulo 12.

 B. Alberts et al. (2015) Molecular Biology of the Cell. Sixth Edition. Garland Science. Chaper 12.

 Cooper & Hausman (2017) La célula. Séptima edición. Marbán. Capítulo 11.

 H. Lodish et al. (2016) Molecular Cell Biology. Eighth edition. W. H. Freeman. Chapter 7.

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