FUNCIONAMIENTO DE

LOS GENES EN EL TRIGO

(Triticum aestivum)

1
 Los granos de cereales constituyen la fuente de alimentación más
versátil en la alimentación de la población del mundo,
proporcionan glúcidos o hidratos de carbono y proteínas
requeridas por el organismo humano.
 A partir de la incorporación de los marcadores moleculares en el
mejoramiento del trigo, es posible modificar el escenario actual
del cultivo para reemplazar el concepto de producción de un solo
tipo de trigo de exportación (commodity) por el de producción
de especialidades con mayor valor agregado en el componente
tecnológico.
 También permite proteger el cultivo contra enfermedades
mediante la incorporación de nuevas fuentes de resistencia
genética a patógenos
 El grupo de plantas, es de mucha importancia en la
alimentación de la humanidad como el de los cereales, dentro de
los cuales se encuentra el trigo (Triticum aestivum); los cuales
han ejercido tal influencia en los acontecimientos históricos del
mundo, muchas guerras han tenido su origen en la disputa, por
las grandes regiones o zonas productoras de cereales.
2
ANTECEDENTES

El trigo es una planta no perenne

que pertenece a la familia de las
gramínea –produce un conjunto de
frutos modificado que se fusionan
con su sola semilla, en una espiga
terminal y puede ser silvestre o
cultivada.
Su origen data de la civilización
mesopotámica, entre los valles de
los ríos Tigris y Éufrates en el Medio
Oriente. Fueron los egipcios,
quienes descubrieron la
fermentación del trigo y lo
utilizaron en la elaboración de
alimentos.

3
Origen Triticum aestivum

En el año 2012, Rachel Brenchley y colaboradores realizaron un análisis de

la secuencia genómica del trigo común del pan Triticum aestivum. Éste es un
suceso muy importante debido a la necesidad que se tiene actualmente de
incrementar la producción y extender la diversidad genética del trigo,
además de conocer sus características más importantes.

Como primer punto se confirmó el origen del genoma hexaploide del trigo
domesticado T. aestivum. Esta planta tiene seis copias de genes en lugar de
dos (diploide) como la mayoría de los animales y plantas, incluyendo al
Homo sapiens. El genoma del trigo (17,000 millones de pares de bases de
ADN en 21 pares de cromosomas) es cinco veces más grande que el
genoma humano (3,300 millones de pares de bases de ADN en 23 pares de
cromosomas).
4
LAS EVIDENCIAS MOLECULARES SOBRE EL ORIGEN DEL
TRIGO HACE 8,000 AÑOS.

Se estiman que los genomas de las plantas diploides originarias del

trigo contienen 28,000, 38,000 y 36,000 genes. Los resultados del
análisis del genoma del trigo muestran que como resultado de la
poliploidización (por contener más de dos copias de genes) y
domesticación, contiene entre 94,000 y 96,000 genes, una gran
abundancia de fragmentos de genes (233,000 pseudogenes que no
funcionan), y perdió entre 10,000 y 16,000 genes respecto a las tres
especies diploides progenitoras. También se encontró que existen
familias de genes expandidas asociadas con la productividad de la
planta que involucran genes de defensa, de contenido nutricional,
almacenamiento de energía, metabolismo y crecimiento. 5
El 80% del genoma consiste en repetidos de ADN, los cuales son
principalmente retroelementos, estos son secuencias de ADN que se
transcriben a ARN, el cual es un elemento móvil que puede salirse de un sitio
en alguno de los cromosomas y moverse e insertarse en otro sitio del mismo
o diferente cromosoma, por lo cual se dice que prosperan como parásitos de
los genomas. Estos interrumpen genes, alteran redes de regulación
transcripcional y causan rompimiento de cromosomas y grandes re-arreglos,
sin embargo, también benefician a su hospedero interviniendo en la
regulación genética, en la organización del genoma y su evolución.

Los elementos móviles se encuentran en todos los genomas de los

eucariotes. Brenchley y colaboradores encontraron que los 233,000
fragmentos de genes en el trigo son producto de la actividad de
retroelementos. Los elementos móviles fueron descritos por primera vez por
Barbara McClintock Premio Nobel por este descubrimiento, entre los 40s y
50s del siglo pasado como inhibidores o moduladores de
6
la expresión
genética en maíz.
 LIGAMIENTOS
ENTRECRUZAMIENTOS
Y MAPAS GENÉTICOS

7
LIGAMENTO

En genética se denomina a la asociación

física entre dos loci (esto es, su cercanía
en una misma hebra de ADN, lo que
repercute en una baja frecuencia de
recombinación entre ellos durante la
meiosis, y, por tanto, a una mayor
probabilidad de herencia conjunta).

8
El grado de entrecruzamiento entre dos loci cuales
quiera de un cromosoma es proporcional a la
distancia que lo separa. Así, el porcentaje de gametos
recombinantes varía dependiendo de qué loci están
siendo considerados. Esta correlación sirve de base
para la construcción de mapas cromosómicos, que
proporcionan la situación relativa de los genes en los
cromosomas.

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 LIGAMIENTO FRENTE A TRANSMISION INDEPENDIENTE

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1. LIGAMIENTO. Es la tendencia de algunos caracteres a permanecer
asociados, en lugar de repartirse independientemente.
 LIGAMIENTO TOTAL Y PARCIAL
Ligamiento total, cuando los genes están muy cerca uno
del otro y no hay posibilidad de formación de quiasmas o
puntos de intercambio durante la meiosis.

Ligamiento parcial, cuando ocurre algún porcentaje de

entrecruzamiento y aparecen gametos recombinantes. A
mayor separación de los genes ligados, mayor porcentaje
de entrecruzamiento.
El mayor porcentaje de recombinación, ocurre cuando los
genes involucrados están en los extremos del cromosoma.
El mayor porcentaje de recombinación, no puede ser
mayor al 50%.
11
12
13
 ENTRECRUZAMIENTO Y RECOMBINACIÓN
El entrecruzamiento es el proceso
físico de rotura y unión de
segmentos de cromátidas NO
hermanas de cromosomas homólogos
en meiosis.
Ocurre en la primera división meiótica,
durante el apareamiento de
cromosomas homólogos (sinapsis), en
los puntos llamados quiasmas.
El entrecruzamiento da lugar a la
recombinación de alelos entre
cromátidas no hermanas.
El entrecruzamiento, produce
gametos recombinantes, diferentes a
los tipos paternos.
El entrecruzamiento es fuente de
nueva variación y contribuye a la 14

evolución de las especies.

 ENTRECRUZAMIENTO SENCILLO , DOBLE,
MÚLTIPLE

Sencillo, cuando solo se presenta un punto de

intercambio entre el par de genes considerados.

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Entrecruzamiento doble, cuando hay dos puntos de
entrecruzamiento entre dos genes ligados produce sólo
gametos no recombinantes.

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Entrecruzamiento Múltiple, cuando se presentan mas de dos
quiasmas entre el par de genes en estudio.

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En la figura se observa la comparación de los resultados de
formación de gametos de dos genes en heterocigosis se
encuentran en:
a)Dos parejas diferentes de cromosomas.
b)En el mismo par de homólogos, pero no dándose
18

intercambio entre ellos.

En (c) ilustra el
resultado cuando
entre los dos genes
ligados hay
entrecruzamiento.
Como se advertirá, el
entrecruzamiento
implica sólo a dos
cromátidas no
hermanas, de las
cuatro cromátidas
presentes en la
tétrada.
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Sabemos ahora que la mayor parte de los
cromosomas constan de un número muy grande de
genes, y de hecho, tienen suficiente ADN como para
codificar miles de estas unidades.
 Se dice que los genes que forman parte del mismo
cromosoma están LIGADOS y demuestran
LIGAMIENTO EN CRUCES GENÉTICOS.
 En la primera profase meiótica, cuando los
homólogos se aparean (o sufren sinapsis), puede
tener lugar un intercambio recíproco de fragmentos
de cromosomas.
 Este fenómeno, se llama ENTRECRUZAMIENTO,
da lugar a una mezcla o recombinación de los
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alelos entre homólogos.
 De acuerdo con textos académicos, hace
aproximadamente 8 milenios ocurrieron
cruzas y mutaciones en trigos silvestres, lo
que ocasionó un tipo de planta con tres o
más juegos de cromosomas (si son 4 es
tetraploide), por lo que con estos
componentes genómicos, esta gramínea
comenzó a cultivarse; este acontecimiento es
considerado la base de la revolución
neolítica, ya que transformó la vida de la
humanidad.
21
Material genético
Nueve genotipos de trigo harinero que poseen
el gen Lr14a y la variedad de trigo cristalino
'Jupare C2001', en la cual se postuló la
presencia de Lr14a, fueron sembrados en
macetas de plástico y las plantas fueron
inoculadas con la raza BBG/BN de roya de la
hoja que ataca preferentemente a trigos
cristalinos tanto en plántula como en planta
adulta.

22
23
El trigo harinero 'Thatcher Lr14a' (Selkirk/6*Thatcher
= RL6013), se usó como progenitor femenino y se
cruzó con el trigo cristalino 'Altar C84'; de la cruza
se obtuvieron 40 semillas F1 que fueron sembradas
en invernadero en 10 macetas con cuatro plantas por
maceta. Todas las plantas F1 se retrocruzaron con
'Altar C84' y se obtuvieron 100 semillas de la
retrocruza F1RC1.

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25
En esta generación se esperaba una proporción 1:1 de
plantas resistentes y susceptibles. Las 100 plantas
resultantes de la F1RC1 fueron inoculadas con la raza
BBG/BN, y las plantas resistentes y fértiles con
características de trigo cristalino se seleccionaron
para avanzar a la siguiente generación. En F2RC1 se
seleccionaron 11 plantas con buenas características
agronómicas y de tipo cristalino, que luego en las
F3RC1 originaron 36 familias que se inocularon en
invernadero con la raza BBG/BN de roya de la hoja,
tanto en plántula como en planta adulta, además de
los testigos 'Jupare C2001', 'Altar C84', 'Atil C2000' y
'Thatcher Lr14a\ Estos estudios se hicieron en
invernadero en el Centro Internacional de
Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT), estación
experimental El Batán, Estado de México (19° 31' LN
26

y 99° 53' LO).

Cruzas resistente × susceptible
Altar+Lr14a/Altar C84. Una vez que se obtuvieron
familias homocigóticas resistentes, dos de ellas
(Altar2*/TcLr14a 9.3.3 y Altar 2*/TcLr14a 9.3.4) se
cruzaron con la variedad susceptible 'Altar C84' con
el fin de determinar si la resistencia presente en
'Altar+Lr14a' era debida a la acción de uno o más
genes.
Altar C84/Jupare C2001. Esta cruza se hizo para
determinar la genética de la resistencia de 'Jupare
C2001'. En esta cruza 'Altar C84' se usó como
progenitor femenino y 'Jupare C2001' como
progenitor masculino.

27
Cruzas resistente × resistente
Altar+Lr14a/Jupare C2001. Las líneas Altar 2*/TcLr14a 9.3.3 y
Altar 2*/TcLr14a 9.3.4 se cruzaron con la variedad ' Jupare
C2001 ' , debido al tipo de infección mostrado por esta
variedad, que es del tipo mesotético (X) en la escala del 0 al 4
donde: 0 (inmune), ; (casi inmune), 1 (muy resistente), 2
(moderadamente resistente), X (heterogénea o mesotética), 3
(moderadamente susceptible) y 4 (susceptible) según Roelfs et
al., (1992), muy similar al tipo de infección mostrado por el
gen Lr14a. Esta cruza se hizo para determinar si la resistencia
en 'Jupare C2001' es condicionada por Lr14a.
En todas las cruzas la F1 se sembró a una distancia entre
planta de 30 cm, y la progenie de tres plantas se avanzó hasta
obtener familias F3. La F1 se sembró en los invernaderos del
CIMMYT ubicados en El Batán, Estado de México, y la progenie
de las tres plantas F1 se sembraron en Celaya Gto. en el
Campo Experimental Bajío (CEBAJ) del Instituto Nacional de
Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) (20°
32' LN y 100° 48' LO) durante el ciclo Otoño–Invierno
28
20032004
para obtener la semilla F3.
Evaluación de la enfermedad y pruebas de resistencia

Plántula en invernadero. En otoño del 2004, se evaluó en

invernadero la F3 en estado de plántula con la raza BBG/BN de roya

de la hoja con virulencia para la variedad 'Altar C84', que posee la

siguiente fórmula de avirulencia/virulencia: Lr1, 2a, 2b, 2c, 3, 3ka,

3bg, 9, 13, 14a, 15, 16, 17, 18, 19, 21, 24, 26, 27+ 31, 29, 32, 35,

36/ 10, 11, 20, 23, y 33, de acuerdo con Singh et al. (2004).

29
Planta adulta en campo. Las familias F3 de cada cruza
fueron sembradas en campo durante el verano del 2005 en
el Batán, Texcoco, Estado de México, en un surco doble de
1 m de longitud por familia. Las parcelas se rodearon con
bordos de la variedad susceptible 'Atil C2000'. Las plantas
de los bordos susceptibles se inocularon con la raza
BBG/BN a los 28 d de edad. Con base en los niveles de
infección, las familias F3 se clasificaron en: Homocigóticas
resistentes, Segregantes y Homocigóticas susceptibles,
tanto en las pruebas de plántula en invernadero como en
planta adulta en el campo, cuando la severidad de la roya
de la hoja en el progenitor susceptible 'Altar C84' alcanzó
entre 70 y 80 % de infección, de acuerdo con Roelfs et
al. (1992). Las proporciones de familias se sometieron a
una prueba de X2 para comparar las frecuencias observadas
con las frecuencias teóricas esperadas, y así determinar el
número de genes involucrados en cada cruza. 30
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Transferencia del gen Lr14a de trigo harinero a
trigo cristalino. En la generación F2RC1 se
identificaron tres plantas resistentes (8R, 9R y 11R)
con buen tipo agronómico y con todas las
características de trigos cristalinos. Los niveles de
infección en planta adulta en 8R y 9R fueron de casi
inmune; a inmune; y para la 11R de casi inmune; a
muy resistente. Todas las progenies F3RC1 de 8R y 9R
fueron resistentes en plántula, mientras que en 11R
segregaron nueve de sus 23 progenies, 13 fueron
resistentes y una susceptible. Por el contrario, en
planta adulta únicamente las progenies de 9R fueron
todas resistentes.
31
Cruzas resistente × susceptible. La cruza
Altar+Lr14a/Altar C84 mostró una herencia monogénica
de 1:2:1 de familias F3 resistentes, segregantes y
susceptibles, respectivamente, tanto en plántula como
en planta adulta. El gen de resistencia implicado en esta
cruza, Lr14a, fue confirmado por Herrera–Foessel et
al. (2008) mediante análisis con marcadores moleculares
SST Xwgm344–7B y Xgwm146–7B que claramente
discriminan a la variedad 'Thatcher' de
Thatcher+ Lr14a (RL6013), así como distinguen a la
variedad ' Altar C84' de Altar+ Lr14a. El tipo de infección
de Lr14a en trigos cristalinos no difiere del que se
expresa en trigos harineros (RL6013) en estado de
plántula. También en planta adulta la respuesta de las
plantas que contienen el gen Lr14a es de inmunidad (sin
signos visibles de infección), tanto en trigos cristalinos
como en trigos harineros. 32
Cruzas resistente × resistente. Si la resistencia en
'Jupare C2001' no es condicionada por Lr14a, de
acuerdo con lo descrito en el párrafo anterior, la
proporción de familias F3 de la cruza
Altar+ Lr14a/Jupare C2001 debería mostrar una
segregación 19:38:7 de familias homocigóticas
resistentes: familias segregando: familias
homocigóticas susceptibles, respectivamente. Ello
correspondería a una segregación para tres genes de
resistencia; dos genes complementarios dominantes
provenientes de 'Jupare C2001' y uno
dominante (Lr14a ) proveniente de Altar+ Lr14a.

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CONCLUSIONES
Se logró la transferencia del gen de
resistencia Lr14a de trigos harineros a trigos
cristalinos, cuya expresión fenotípica en estos
últimos es la misma que en los trigos harineros en
respuesta a la infección causada por la roya de la
hoja del trigo. La variedad 'Jupare C2001' no posee
el gen de resistencia Lr14a, sino dos genes
dominantes complementarios. El gen Lr14a todavía
es efectivo en contra de las razas BBG/BN y
BBG/BP de roya de la hoja.

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