TEMARIO DE EMBRIOLOGÍA HUMANA

UCV

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 SECCIÓN I

1.Gametogénesis.

Herencia cromosómica.

El humano tiene aproximadamente 35.000 genes agrupados en 46 cromosomas. Los

genes que se localizan en el mismo cromosoma se denominan “ligados” y tienden a se
heredados juntos. En las células somáticas, los cromosomas se agrupan en 23 pares de
homólogos para formar un número diploide de 46. Hay 22 pares de autosomas y un par
de cromosomas sexuales (XX ó XY). Un cromosoma de cada par proviene del gameto
materno (ovocito) y otro del paterno (espermatozoide). Por lo tanto, cada gameto tiene
un número haploide de cromosomas (23) y la unión de los gametos en la fecundación
resulta en una célula con número diploide de cromosomas (46).

Mitosis.

Es el proceso por medio del cual una célula somática se divide para originar dos células
hijas genéticamente idénticas a la madre. Antes de comenzar la mitosis, cada
cromosoma replica su ácido desoxiribonucléico (ADN) por lo que cada cromosoma
consiste de dos subunidades iguales paralelas entre sí y unidas por un centrómero. La
mitosis comprende cinco fases: profase, prometafase, metafase, anafase y telofase. En la
profase, la cromatina comienza a condesarse pasando de eucromatina a heterocromatina
y en la prometafase se pueden distinguir las cromátidas. En la metafase los cromosomas
se alinean en el ecuador de la célula y desaparece la membrana nuclear, se unen a los
microtúbulos que van a cada uno de los centríolos, formando así el huso mitótico. En la
anafase se dividen los cromosomas por el centrómero y cada cromátida comienza a
migrar a un polo opuesto y por último, en la telofase, los cromosomas de desenrollan y
alargan, la membrana nuclear se reconstruye en dos y el citoplasma de divide quedando
las dos células hijas con el mismo número de cromosomas que la célula madre.

Meiosis.

La meiosis es la división que se produce en las células germinales para generar los
gametos femenino (ovocito) y masculino (espermatozoide), se producen dos divisiones
celulares sucesivas (meiosis I y meiosis II) que reducen el número de los cromosomas
de los gametos a un número haploide (23 cromosomas).
En la meiosis I, después de la replicación del ADN, las cromátidas de cada par
de cromosomas homólogos se alinean y se entrecruzan. En el entrecruzamiento se unen
o aparean dos segmentos exactamente iguales en longitud de dos cromátidas homólogas
por un punto de unión llamado sinapsis. Como resultado de entrecruzamiento, dos
cromátidas homólogas intercambian un segmento equivalente pero distinto de ADN.
Este proceso incrementa la variabilidad genética.
El resultado de la meiosis I son dos células diploides con 23 pares de
cromosomas. En la meiosis II se separan las cromátidas hermanas dando como resultado
a dos gametos con 23 cromosomas haploides.

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Ovogénesis.

Ovogonio y ovocito primario: Durante el desarrollo embrionario, las células

germinales que emigran a la gónada femenina se duplican por mitosis y quedan
recubiertas por un epitelio de células planas conocidas como células foliculares. Los
ovogonios continúan dividiéndose hasta formar los ovocitos primarios y la mayoría
sufre un proceso de atresia celular. Los ovocitos primarios que sobreviven entran en la
profase de la meiosis I y la mayoría quedan rodeados individualmente por una capa de
células epiteliales planas. El ovocito primario rodeado de la capa de células epiteliales
planas se denomina folículo primordial.

Período de diploteno: En el momento del nacimiento, en todos los ovocitos primarios

ha comenzado la profase de la meiosis I pero, en lugar de continuar con la metafase,
entran en un período de reposo conocido como período de diploteno. Este período es un
estado de reposo en el que la cromatina tiene el aspecto de malla. Cuando la mujer
alcanza la pubertad se reanuda la meiosis I.

A partir de la pubertad, se mantiene en crecimiento continuo un grupo de folículos

originados de los folículos primordiales. Cada mes, de 15 a 20 folículos primordiales
comienzan a madurar y atraviesan tres estados: folículo primario o preantral, folículo
secundario, antral, vesicular o de Graaf y folículo preovulatorio.

Folículo primario (preantral): Es el estadio mas prolongado, las células epiteliales

circundantes se multiplican, se hacen cúbicas y el epitelio se convierte en estatificado
formando las células de la granulosa. En eso momento se denomina folículo primario.
Las células de la granulosa secretan una capa de glicoproteínas que se deposita sobre la
superficie del ovocito y se conoce como zona pelúcida. La zona de células del estroma
que rodea al folículo primario se denomina teca folicular.

Folículo secundario o de Graaf (antral): A medida que el folículo primario se

desarrolla aparecen espacios ocupados por líquido entre las células de la granulosa.
Dichos espacios confluyen formando una cavidad o antro, que da el nombre al folículo
secundario. El antro aumenta de tamaño y el ovocito queda localizado en la periferia de
la cavidad, rodeado de el cúmulo ooforo que se compone de células de la granulosa. La
pared del folículo se compone de una capa interna (teca interna) y una capa externa
(teca externa). En cada ciclo ovárico comienzan a desarrollarse varios folículos pero,
por lo general, sólo uno alcanza la madurez completa

Folículo preovulatorio (ovocito secundario): Cuando el folículo secundario esta

maduro, un pico de hormona luteinizante (LH) induce la fase de crecimiento
preovulatorio. Se completa la meiosis I que da lugar a dos células hijas de distinto
tamaño, la mayor de ellas es el ovocito secundario y la menor se atrofia en el primer
cuerpo polar, que se localiza entre la zona pelúcida y le membrana celular del ovocito.
Posteriormente, el ovocito secundario entra en la meiosis II pero se detiene en la
metafase unas tres horas antes de la ovulación y solo finaliza si el óvulo es fecundado.

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Espermatogénesis.

En el hombre, las células germinales no comienzan a madurar hasta la pubertad. Las

células germinales se identifican en los cordones sexuales y rodeadas de células de
sostén. Una vez comenzada la pubertad, las células germinales se diferencian en
espermatogonios, aparecen los tubos seminíferos y las células de sostén se convierten
en células de Sertoli. A partir de esa población de espermatogonios, a intervalos de
tiempo regulares, se comienza la espermatogénesis generando en primer lugar los
espermatogonios tipo A, que forman un clon de células mediante sucesivas divisiones
mitóticas originando los espermatogonios tipo B, que luego se dividen y forman los
espermatocitos primarios. Los espermatocitos primarios entran en la meiosis I
generando los espermatocitos secundarios, los cuales, después de la meiosis II originan
los espermátides. Este proceso esta regulado por la hormona hipofisaria LH que,
uniéndose a las células de Leydig (también presentes en el testículo), hacen que
produzca testosterona y que estimule a las células de Sertoli para promover la
espermatogénesis. La hormona foliculoestimulante (FSH) también es primordial porque
estimula a las células de Sertoli para producir el fluido testicular.

Espermiogénesis: La espermiogénesis son los cambios que experimentan los

espermátides hasta convertirse en espermatozoides. Estos cambios incluyen: a)
formación del acrosoma; b) condensación del núcleo; formación del cuello, la pieza
intermedia y la cola, y d) eliminación de la mayor parte del citoplasma.

2.Fecundación

Ovulación.

La hormona liberadora de gonadotrofina (GnRH) producida por el hipotálamo estimula

a la hipófisis para secretar a su vez las hormonas gonadotróficas, la hormona
luteinizante (LH) y la hormona foliculoestimulante (FSH). Al comenzar cada ciclo
ovárico, 15 a 20 folículos primarios comienzan a madurar de forma autónoma pero
necesitan la acción de la FSH para madurar completamente. La FSH estimula la
maduración de las células foliculares (granulosas) que rodean al ovocito que, a su vez,
secretan estrógenos. El pico de LH en la mitad del ciclo lleva al ovocito a completar la
meiosis I y entrar en la meiosis II, estimula a las células foliculares para producir
progesterona y provoca la ruptura del folículo y la ovulación. El ovocito es expulsado
del folículo con una cubierta compuesta por la zona pelúcida y la corona radiada
(formada por células del cúmulo ooforo).

Cuerpo lúteo y cuerpo albicans: Después de la ovulación, las células de la granulosa

y la teca interna son vascularizadas por los vasos circundantes y, por acción de la LH,
adquieren un pigmento amarillo y se convierten en células secretoras de progesterona
(células luteínicas). La progesterona secretada prepara la mucosa uterina para la
implantación. Se produce la fecundación, las células del embrión (sincitiotrofoblasto)
secretan la hormona gonadotrofina coriónica humana (hCG), que mantiene al cuerpo
lúteo en funcionamiento hasta el cuarto mes cuando la placenta se encarga de la

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producción de progesterona. Si la fecundación no se produce, el cuerpo lúteo
involuciona hasta convertirse en un tejido cicatricial.

Fecundación.

Es el fenómeno mediante el cual se unen los gametos masculino y femenino, tiene lugar
en la ampolla de la trompa uterina. Una vez dentro del útero, los espermatozoides
migran por propulsión propia ayudados por secreciones del útero y las trompas. La
capacitación del espermatozoide consiste en la eliminación de una capa de
glicoproteínas y proteínas del plasma seminal de la membrana plasmática de la región
acrosómica, lo cual es indispensable para la fecundación.

Reacción acrosómica: La reacción acrosómica consiste en la penetración del

espermatozoide a través de las barreras externas del ovocito (corona radiada y zona
pelúcida). Únicamente los espermatozoides capacitados pueden atravesar la corona
radiada y experimentar la reacción acrosómica. Las fases de la reacción acrosómica son:
a) penetración de la corona radiada; b) penetración de la zona pelúcida y c) fusión de las
membranas celulares del ovocito y el espermatozoide.
En el momento en que el espermatozoide penetra en el ovocito, este responde de
tres maneras diferentes: 1) se producen reacciones corticales y de zona que impiden la
penetración de otros espermatozoides mediante un cambio en la permeabilidad de la
membrana citoplasmática del ovocito y la composición de la zona pelúcida; 2) se
reanuda la meiosis II del ovocito produciendo el segundo cuerpo polar y el ovocito
definitivo, y 3) se produce la activación metabólica del huevo o cigoto.
Los resultados principales de la fecundación son: a) restablecimiento del número
diploide de cromosomas; b) determinación del sexo, y c) comienzo de la segmentación.

3.Segmentación

Blastómeros, mórula (4 días de edad): Una vez que se inicia la segmentación, el

número de células (blastómeros) se duplica con cada mitosis quedando muy
compactadas al formar la mórula (16 células). Los blastómeros de la zona central de la
mórula se denominan masa celular interna (que posteriormente dará origen al embrión
propiamente dicho) y los de la zona periférica de denominan masa celular externa
(originará el trofoblasto y la placenta).

Blastocisto. formación del blastocele (6 días): Aproximadamente cuando la mórula

entra en la cavidad uterina, comienza a introducirse líquido a través de la zona pelúcida
formando pequeños lagos entre las células de la masa celular interna. Posteriormente,
esos espacios confluyen formando una cavidad denominada blastocele, que le da
nombre a la nueva estructura, blastocisto. En esta fase, las células de la masa celular
interna se denominan embrioblasto y las de la masa celular externa, trofoblasto. Las
células trofoblásticas ubicadas sobre el embrioblasto comienzan a introducirse entre las
células epiteliales de la mucosa uterina y comienza la implantación.

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 SECCIÓN II

1. Implantación. Disco germinativo bilaminar.

Día 8.

En este momento, el blastocisto esta parcialmente incluido en el estroma endometrial.

La zona de la masa celular externa se ha diferenciado en dos capas: a) una capa interna
de células mononucleadas, citotrofoblasto, y b) una zona externa multinuclear sin
límites celulares netos, sincitiotrofoblasto. De estas dos capas derivaran todos los
tejidos que configurarán la parte fetal de la placenta.
Las células del embrioblasto (masa celular interna) se diferencian a su vez en dos capas:
a) una capa de células cúbicas pequeñas adyacente a la cavidad del blastocisto, el
hipoblasto, y b) una capa de células cilíndricas situadas por encima del hipoblasto, el
epiblasto. Estas dos capas originarán todos los tejidos del embrión y el feto.
En el interior del epiblasto comienza a aparecer una pequeña cavidad que después se
agranda para formar la cavidad amniótica. Las células del epiblasto que forman el
revestimiento de la cavidad amniótica son los amnioblastos.

Día 9.

El blastocisto se introduce mas profundamente en el endometrio uterino y el

sincitiotrofoblasto prolifera abundantemente en el polo embrionario, formándose en su
interior vacuolas y luego grandes lagunas. En el polo opuesto al embrión (polo
abembrionario) células posiblemente derivadas del hipoblasto revisten la superficie
interna del citotrofoblasto y forman la membrana exocelómica (membrana de Heuser),
delimitando junto con el hipoblasto la cavidad exocelómica o saco vitelino primitivo.

Días 11 y 12.

El embrión esta completamente incluido en el endometrio y el trofoblasto del polo

embrionario prolifera dentro de la mucosa uterina. Las células del sincitiotrofoblasto se
introducen en el endometrio y erosionan los capilares sanguíneos, que se dilatan y
forman sinusoides. A medida que el trofoblasto erosiona cada vez mas sinusoides, la
sangre materna comienza a fluir por las lagunas trofoblásticas estableciéndose la
circulación uteroplacentaria.
Aparece un nuevo tipo celular en el la superficie interna del citotrofoblasto,
derivan de las células del saco vitelino y recubren la cavidad exocelómica, formando un
tejido conectivo laxo que se denomina mesodermo extraembrionario. Aparecen en él
una serie de cavidades que al confluir dan origen a una nueva cavidad llamada celoma
extraembrionario o cavidad coriónica. El mesodermo extraembrionario que recubre el
amnios y el citotrofoblasto se denomina hoja somatopleural del mesodermo
extraembrionario; el que recubre el saco vitelino se denomina hoja esplacnopleural del
mesodermo extraembrionario.

Día 13.

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El trofoblasto se caracteriza por la presencia de estructuras vellosas, las células del
citotrofoblasto proliferan y se introducen en el sincitiotrofoblasto formando columnas
celulares rodeadas de sincitio, que reciben el nombre de vellosidades primarias.
Las células del hipoblasto emigran hacia el interior de la membrana exocelómica
formando una nueva cavidad concéntrica con la anterior, el saco vitelino secundario o
saco vitelino definitivo, de menor tamaño que el anterior, quedando segregadas
porciones de la cavidad exocelómica denominadas quistes exocelómicos. El mesodermo
extraembrionario que recubre el interior del citotrofoblasto se denomina entonces placa
o lámina coriónica. El único punto donde el mesodermo extraembrionario atraviesa la
cavidad coriónica es el pedículo de fijación, que posteriormente formará el cordón
umbilical.

2. Embriogénesis (gastrulación. Disco germinativo trilaminar).

Gastrulación (ectodermo, nesodermo, endodermo).

La gastrulación es el proceso mediante el cual se establecen las tres capas germinativas

del embrión (ectodermo, mesodermo y endodermo). Comienza al formarse una
hendidura en la zona del epiblasto, con bordes elevados, longitudinal, localizada en la
zona posterior o caudal del embrión, la línea primitiva. El extremo cefálico aparece el
nódulo primitivo que rodea a la fosita primitiva.
Las células del epiblasto migran hacia la línea primitiva y se deslizan debajo de
este y sobre el hipoblasto, en un movimiento denominado invaginación. Una vez se han
invaginado, algunas de esas células desplazan al hipoblasto formando entonces el
endodermo embrionario, mientras que otras se sitúan entre el epiblasto y el endodermo
que acaba de formarse para constituir el mesodermo. Las células que quedan en el
epiblasto forman el ectodermo. Por lo tanto, el epiblasto, mediante el proceso de
gastrulación, es el origen de las tres capas germinativas del embrión.
Se trata de un movimiento celular coordinado. La células que atraviesan la línea,
la fosita y el nódulo primitivos se dirigen a un determinado destino en la superficie
inferior del epiblasto (ectodermo). Las primeras células en migrar a través de la zona
mas anterior (cefálica) de la línea primitiva (fosita primitiva) se dirigen en línea recta
hacia la zona mas anterior del embrión, hasta la placa precordal, formando primero la
placa notocordal y luego la notocorda. La notocorda se forma desde el extremo cefálico,
por detrás de la placa precordal, hacia la región caudal a medida que el embrión crece y
la línea primitiva queda desplazada posteriormente. La notocorda constituye el eje
corporal del embrión.
La migración de las células del epiblasto sigue un patrón ordenado. Así, las
células más anteriores del nódulo originan la notocorda, las que migran desde a través
de los bordes laterales del nódulo y el extremo craneal de la línea dan origen al
mesodermo paraxial; las células que migran a través de la región medial de la línea
originan el mesodermo intermedio, las que emigran por la parte caudal de la línea
forman la lámina del mesodermo lateral, y las células que migran por la parte mas
caudal de la línea contribuyen a formar el mesodermo extraembrionario.
En el punto donde la fosita primitiva se invagina se forma un conducto que conecta
temporalmente el amnios con el saco vitelino llamado conducto neurentérico. La
membrana bucofaríngea en la zona cefálica y la membrana cloacal en zona distal, están

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formadas por ectodermo y endodermo. El divertículo alantoentérico o alantoides se
origina de la pared posterior del saco vitelino y se extiende hacia el pedículo de fijación.

Crecimiento del Disco Embrionario.

Hasta el final de la cuarta semana se produce la migración ininterrumpida de células del

epiblasto a través de la línea primitiva. El embrión crece formándose una región cefálica
mas ancha y otra caudal mas estrecha. Las células del extremo cefálico del embrión
empiezan a presentar diferenciación específica en la mitad de la tercera semana,
mientras que en la porción caudal continúa la migración celular y solo comienza la
diferenciación al final de la cuarta semana. Por ello, el crecimiento y desarrollo del
embrión se produce en sentido cefalocaudal.

Desarrollo del Trofoblasto.

El corion es una envoltura que recubre al embrión humano y contribuye con la

formación de la placenta. Esta compuesta por dos capas, una externa formada por el
ectodermo primitivo o trofoblasto (compuesto a su vez por el citotrofoblasto y el
sincitiotrofoblasto, derivados de la zona celular externa de la mórula). La capa interna
se origina de la hoja somatopleural del mesodermo extraembrionario que de lugar a la
lámina coriónica.
Al comienzo de la tercera semana, el citotrofoblasto penetra en el sincitio
formando las vellosidades coriónicas, que invaden en endometrio materno y permiten el
intercambio de nutrientes. Inicialmente constan de un núcleo de citotrofoblasto cubierto
por una capa sincitial (vellosidades primarias). Posteriormente, el mesodermo
extraembrionario. Penetra en el interior de las vellosidades formando las vellosidades
secundarias. Al final de la tercera semana, el mesodermo del interior de la vellosidad se
diferencia en células sanguíneas y vasos formando el sistema capilar velloso (vellosidad
terciaria a definitiva). Estos capilares se ponen en contacto con los desarrollados en la
lámina coriónica y en el pedículo de fijación, conectando a su vez con la circulación
intraembrionaria. Como consecuencia, cuando el corazón del embrión comienza a latir
en la cuarta semana, el sistema velloso esta preparado para proporcionarle nutrientes y
oxígeno.

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 SECCIÓN III

1. Período embrionario. Organogénesis.

El período de organogénesis o embrionario abarca desde la tercera a la octava semana

de desarrollo. Las hojas germinativas, ectodermo, mesodermo y endodermo, dan origen
a tejidos y órganos específicos. Al final del segundo mes se ha establecido los sistemas
orgánicos principales y son reconocibles los caracteres externos del cuerpo.

Derivados del Ectodermo.

Neurulación: Durante la tercera semana, el mesodermo de la placa precordal induce al

ectodermo a aumentar de grosor y formar la placa neural. Las células de la placa neural
componen el neuroectodermo y su inducción es el fenómeno inicial de la Neurulación.
Después que se produce la inducción, la placa neural de extiende hacia la línea
primitiva. Al final de la tercera semana, los bordes de la placa neural se elevan y dan
lugar a los pliegues neurales y el surco neural. Progresivamente los pliegues neurales se
aproximan en la línea media y se fusionan en sentido cefalocaudal, originando el tubo
neural. Hasta que se cierra completamente, el tubo neural tiene una abertura en cada
extremo, los neuroporos craneal y caudal. Cuando los neuroporos se cierran (el craneal
en el día 25 y el caudal en el día 27) se completa el proceso de neurulación y el sistema
nervioso central queda compuesto por una estructura tubular cerrada, la medula espinal,
y una porción cefálica compuesta por varias dilataciones, vesículas cerebrales.

Cresta neural: A medida que los pliegues neurales se cierran, las células de la cresta
neural experimentan una transformación de epitelial a mesenquimatosa y migran.
A nivel del tronco, las células de la cresta neural migran de dos formas; 1) siguiendo un
trayecto dorsal a través de la dermis para entrar nuevamente en el ectodermo general
para formar los melanocitos de la piel y los folículos pilosos, y 2) siguiendo un
recorrido ventral a través de la mitad anterior de cada somita para dar origen a las
neuronas de los ganglios sensoriales (astas posteriores de la medula espinal), simpáticos
y entéricos, células de Schwann y células de la médula suprarrenal.
En la zona craneal, las células de la cresta neural contribuyen a la formación del
esqueleto craneofacial, ganglios craneales, células gliales y melanocitos.

Placodas sensoriales: Son engrosamientos ectodérmicos que aparecen a los lados del
tubo neural en la región craneal. Se trata de las placodas del cristalino que darán origen
al cristalino del ojo y las placodas óticas que darán origen a estructuras necesarias para
la audición y el mantenimiento del equilibrio.

En general, puede decirse que de la capa germinativa ectodérmica derivan los órganos y
estructuras que mantienen el contacto con el mundo exterior: a) sistema nervioso
central; b) sistema nervioso periférico; c) epitelio sensorial ojo, nariz y oído, y d)
epidermis, incluyendo pelo y uñas. Además origina las glándulas subcutáneas, las
glándulas mamarias, la hipófisis y el esmalte dental.

Derivados del Mesodermo.

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Después de pasar por la línea primitiva, las células del mesodermo se extienden hacia
los lados, entre el ectodermo y el endodermo, como una capa continua de células
mesenquimatosas. Desde la zona adyacente al tubo neural se distinguen tres zonas, el
mesodermo paraxial o lámina segmentaria que se desarrolla en somitas, el mesodermo
intermedio y el mesodermo lateral o lámina lateral.

Mesodermo paraxial: Al comienzo de la tercera semana, el mesodermo paraxial

comienza a organizarse en segmentos a cada lado del tubo neural y la notocorda, que
aparecen primero en la región cefálica y se denominan somitómeros. En el extremo
cefálico formarán los neurómeros y contribuyen al mesénquima cefálico, y se forman al
mismo tiempo que se divide la placa neural.
El primer par de somitas aparece en el embrión cerca del vigésimo día de
desarrollo. Desde la región cervical, se forman a intervalos de tiempo regulares hasta
alcanzar 42 o 44 pares al final de la quinta semana. Los somitas se distribuyen en 4
occipitales, 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y entre 8 y 10 coccígeos.
Posteriormente desaparece el primer par occipital y los últimos 5 a 7 coccígeos,
mientras que el resto constituye el esqueleto axial. Los somitas aparecen con una
periodicidad definida, a un ritmo de tres por día, por lo que es posible determinar la
edad del embrión en esta etapa en base al número de somitas visibles.

Esclerotoma: La formación del somita implica la transformación de bloques

segmentarios de células mesenquimatosas en una esfera de células epiteliales que en su
interior presenta un pequeño número de células centrales indiferenciadas.
Posteriormente, la mitad ventral del somita se transforma nuevamente en mesénquima y
sus células migran hacia la línea media rodeando la notocorda. Las células del
esclerotoma rodean la notocorda y la médula espinal para dar origen a la columna
vertebral y, en menor medida, a tendones.

Dermomiotoma: La mitad dorsal del somita epitelial se transforma en dermomiotoma.

Las células mesenquimatosas que surgen su borde dorsal interno forman una capa
separada, el miotoma, mientras que el resto de células epiteliales del somita se
denomina dermatoma. Las células del miotoma originarán los músculos y las del
dermatoma la dermis.

Mesodermo intermedio: Esta región del mesodermo enlaza temporalmente al

mesodermo paraxial con el de la placa lateral y se diferencia en estructuras urogenitales.
Corre a lo largo de toda la longitud del tronco formando los nefrotomas en las regiones
cervical y torácica superior, mientras que en la región más caudal produce una masa no
segmentada el cordón nefrogénico y las gónadas.

Lámina del mesodermo lateral: La lámina del mesodermo lateral se separa en las
hojas parietal y visceral, que sobrepasan los límites del embrión y recubren el amnios y
el saco vitelino respectivamente. Posteriormente, se pliegan las membranas y el
mesodermo parietal, junto con el ectodermo que lo recubre, forma las paredes

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corporales lateral y ventral. Por su parte, el mesodermo visceral y el endodermo
embrionario formarán las paredes del intestino.

Sangre y vasos sanguíneos: Los vasos sanguíneos se originan de dos maneras:

vasculogénesis, a partir de islotes sanguíneos, y angiogénesis, cuando unos vasos
sanguíneos originan a otros. El primer islote sanguíneo aparece en el mesodermo que
rodea a la pared del saco vitelino en la tercera semana del desarrollo y, posteriormente,
en la lámina del mesodermo lateral. Los islotes se originan de células del mesodermo y
forma los hemangioblastos, precursor común de las células sanguíneas. En el centro de
los islotes, los hemangioblastos se diferencian en células madre hematopoyéticas,
mientras que en la periferia lo hacen en angioblastos, que se transformarán en las
células de la pared de los vasos sanguíneos. Una vez que se produce el proceso de
angiogénesis, los vasos sanguíneos adicionales se originan por angiogénesis.

Derivados de Endodermo.

El tubo digestivo es el principal órgano derivado de la hoja germinativa endodérmica. A

medida que crece el embrión, se produce un plegamiento en sentido cefalocaudal, por lo
que el endodermo va quedando incorporado al embrión propiamente dicho. En la región
cefálica, el endodermo forma el intestino anterior y, en la región de la cola, el intestino
posterior. La porción intermedia se denomina intestino intermedio y, durante un tiempo,
se comunica con el saco vitelino a través del conducto onfalomesentérico o vitelino.
En el extremo cefálico, el intestino anterior está temporalmente cerrado por le
membrana bucofaríngea que, durante la cuarta semana, se rompe quedando en contacto
la cavidad amniótica y el tubo digestivo. Del mismo modo, el intestino posterior
termina en la membrana cloacal que se rompe durante la séptima semana creando a
abertura anal.
Posteriormente, el conducto onfalomesentérico o vitelino se estrecha e
involuciona quedando incluido finalmente, junto con la alantoides y los vasos
umbilicales, al anillo umbilical.
En etapas mas avanzadas del desarrollo, el endodermo da origen: a) el
revestimiento epitelial del aparato respiratorio; b) el parénquima de las glándulas
tiroides, paratiroides, hígado y páncreas; c) estroma reticular de las amígdalas y el timo;
d) revestimiento epitelial de la vejiga y la uretra, y e) revestimiento epitelial de la
cavidad timpánica y de la trompa auditiva.

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 SECCIÓN IV

1. Sistema esquelético.

El sistema esquelético se desarrolla a partir del mesodermo paraxial, de la hoja somática

o parietal del mesodermo lateral y de la cresta neural. Las células del esclerotoma al
final de la cuarta semana, se transforman en mesénquima, migran y se diferencian de
diversas maneras. Pueden convertirse en fibroblastos, condroblastos u osteoblastos.
También la hoja somática del mesodermo lateral ayuda a formar las cinturas escapular y
pelviana, y los huesos largos de las extremidades. Las células de la cresta neural
también se diferencian en mesénquima y ayudan a la formación de los huesos de la cara
y el cráneo.
El proceso de osificación se produce de dos maneras. Cuando el mesénquima se
diferencia y transforma directamente en hueso se denomina osificación
intramembranosa. En cambio, cuando las células mesenquimatosas dan origen primero
a un molde de cartílago que posteriormente se osifica, se denomina osificación
endocondral.

Huesos del Cráneo.

Los huesos del cráneo pueden dividirse en tres partes: a) el neurocráneo membranoso,
que comprende los huesos planos de la bóveda craneal; b) el neurocráneo cartilaginoso
(condrocráneo) que forma la base del cráneo, y d) el viscerocráneo que constituye el
esqueleto de la cara.

Neurocráneo membranoso: Esta formado por los huesos derivados de la cresta

neural y del mesodermo paraxial que se osifican por osificación intramembranosa.
Como consecuencia se forman diversos huesos planos caracterizados por crecer del
centro a la periferia formando espículas. Los huesos que forman la porción membranosa
del neurocráneo son el frontal, parietal y occipital.

Neurocráneo cartilaginoso o condrocráneo: Esta formado inicialmente por varios

cartílagos separados que posteriormente se osifican por osificación endocondral. Se
dividen en dos: a) los que se encuentran por delante del límite anterior (rostral) de la
notocorda, que termina en la glándula hipófisis en el centro de la silla turca, forman el
condrocráneo precordal (etmoides y alas mayores del esfenoides) y se origina de la
cresta neural; b) los que se encuentran por detrás del límite de la notocorda (porción
petrosa del temporal, cuerpo del esfenoides y base occipital) se originan del mesodermo
paraxial.

Viscerocráneo: Los huesos del viscerocráneo (huesos de la cara) se forman a partir

principalmente de los cartílagos de los dos primeros arcos faríngeos y tienen su origen
en el mesénquima derivado de la cresta neural. El primer arco faríngeo origina,
mediante osificación intramembranosa del proceso maxilar, a los huesos maxilar
superior, cigomático y parte del hueso temporal. El proceso mandibular origina,
mediante osificación intramembranosa, al hueso maxilar inferior. El proceso

12
mandibular, junto con el segundo arco faríngeo, originan posteriormente al yunque,
martillo y estribo.
Huesos de los Miembros.

Al final de la cuarta semana de desarrollo, los esbozos de los miembros son visibles
como evaginaciones o salientes en la pared ventrolateral del cuerpo. El desarrollo del
miembro inferior se produce uno a dos días después que el del miembro superior.
Los esbozos o primordios consisten inicialmente de un núcleo de células
mesenquimatosas derivadas de la hoja parietal o somática del mesodermo lateral que
formará los huesos y tejidos conectivos de la extremidad. Esta recubierta por una capa
de epitelio ectodérmico cúbico. En el extremo de los esbozos, el ectodermo esta
engrosado formando una cresta (cresta apical ectodérmica, CAE) que tiene efecto
inductivo sobre el mesodermo subyacente. De este modo, el extremo de los esbozos se
mantiene como una población de células indiferenciadas en rápida proliferación (zona
de progreso), mientras que, mas proximalmente, los tejidos se van diferenciando en
huesos y músculos.
Hacia la sexta semana, los extremos de los esbozos se aplanan y forman las placas
de la mano y del pie, y esta separada del segmento proximal por una constricción
circular. Los dedos se forman cuando la cresta se divide en cinco segmentos separados
por zonas de apoptosis celular y los cinco segmentos continúan su crecimiento ando
origen a los dedos.
Durante la séptima semana los miembros efectúan un movimiento de rotación de
90º. El miembro superior rota 90º externamente, de forma que los músculos extensores
quedan en la mitad posterior y el pulgar lateralmente. Mientras, el miembro inferior
experimenta una rotación medial de 90º, con lo que la musculatura extensora queda en
la zona anterior del miembro y el dedo gordo del pie en posición medial.
El mesénquima de los esbozos comienza a condensarse y las células se diferencian
en condrocitos, sobre la sexta semana se identifican los primeros moldes de cartílago
hialino. Las articulaciones se originan en zonas de cartílago donde hay mayor
condensación celular, las células centrales sufren apoptosis y se crea la cavidad
articular. Las células del entorno se diferencian en cápsula articular.
La osificación de los huesos de los miembros se produce por osificación
endocondral y comienza al final del período embrionario. Cada hueso presenta uno o
varios núcleos de osificación. En los huesos largos existe un núcleo central diafisario y
dos o más núcleos en los extremos (epifisarios). En el momento del nacimiento la
diáfisis de los huesos suele estar completamente osificada pero en los extremos, la
epífisis es todavía cartilaginosa. Poco después del nacimiento comienzan a osificarse los
núcleos epifisarios, quedando interpuesto entre la estos y la diáfisis el llamado cartílago
fisario (fisis, placa fisaria o placa epifisaria) que será el responsable del crecimiento en
longitud de los huesos largos. La placa fisaria permanecerá abierta y activa hasta el fin
del crecimiento óseo al final de la pubertad. En los huesos largos hay una placa
epifisaria en cada extremo de la diáfisis, en los huesos pequeños como las falanges, solo
en un extremo, y en los huesos irregulares, como las vértebras, hay uno o más centros
primarios de osificación y, por lo general, varios centros secundarios.

Vértebras y Columna Vertebral.

13
Las vértebras se forman desde partes del esclerotoma de los somitas, que derivan del
mesodermo paraxial. Durante la cuarta semana del desarrollo, las células
mesenquimatosas del esclerotoma migran rodeando la médula espinal y la notocorda
para encontrarse y unirse con las del esclerotoma del lado opuesto, quedando formado
el segmento de esclerotoma de cada somita. Cada segmento esta separado de los
segmentos adyacentes por una capa de tejido intersegmentario menos compacto
(mesénquima intersegmentario). A medida que avanza el desarrollo de las vértebras, los
segmentos de esclerotoma se dividen nuevamente mediante el proceso de
resegmentación, dando origen una mitad cefálica y una mitad caudal.
Las vértebras desarrolladas están constituidas por un cuerpo o soma vertebral y un
arco posterior, que se unen y delimitan entre sí el agujero o foramen neural (por donde
pasa la médula espinal), y por unas apófisis o salientes laterales (transversas) y dorsal
(espinosa). Dos vértebras adyacentes de articulan por sus cuerpos vertebrales (teniendo
como nexo de unión al disco intervertebral) y por los arcos posteriores (a través de las
apófisis articulares. Dos vértebras adyacentes delimitan un agujero de conjunción por
donde emergen los nervios segmentarios.
Los cuerpos vertebrales se forman por la unión de la mitad caudal y la mitad
cefálica de dos vértebras adyacentes, desapareciendo para ello el mesénquima
intersegmentario. Se crea un espacio entre las vértebras que esta formado por la
notocorda (núcleo pulposo) rodeada de fibras circulares (anillo fibroso). Esta fusión
entre esclerotomas adyacentes para formar las vértebras da como resultado: a) que los
miotomas formen un puente entre vértebras adyacente y, posteriormente, los músculos
se dirijan de una vértebra a otra; b) que la arteria segmentaria que inicialmente sale
entre dos segmentos de esclerotoma, lo haga después en la mitad de la vértebra, y c) que
el nervio que acompaña al miotoma segmentario inicialmente salga de la columna a
nivel del disco intervertebral por el agujero de conjunción (nervios raquídeos).

2. Sistema Muscular.

El sistema muscular se desarrolla casi en su totalidad del mesodermo y se puede dividir

en: músculo esquelético, músculo liso y músculo cardíaco. El músculo esquelético
deriva del mesodermo paraxial, el músculo liso de la hoja esplácnica de la hoja del
mesodermo lateral y el músculo cardíaco lo hace del mesodermo esplácnico que rodea
el tubo cardíaco.

Músculo Esquelético Estriado.

Los somitas y somitómeras forman los músculos del esqueleto axial (columna
vertebral), la pared corporal, los miembros y la cabeza. El miotoma de cada somita se
origina de dos regiones: a) el borde o labio ventrolateral del dermomiotoma, del que se
originan los músculos de los miembros y la pared corporal (hipomérica o hipoaxial), y
b) el borde o labio dorsomedial del dermomiotoma, del que se origina la musculatura de
la espalda (epimérica o epiaxial). Las células de cada zona se diferencian en mioblastos
que se fusionan para formar los miocitos, que son células multinucleadas (sincitio), en
cuyo citoplasma aparecerán posteriormente las miofibrillas del músculo estriado. Los
tendones derivan de las células de los esclerotomas. Un proceso similar ocurre en las

14
siete somitómeras de la región de la cabeza, aunque permanecen como tejidos laxos y
no se organizan en estructuras como esclerotomas y dermomiotomas.
Al final de la quinta semana, las células musculares están agrupadas en dos
porciones: una pequeña porción dorsal, el epímero, formada por las células
dorsomediales del somita, y una porción ventral mas grande, el hipómero, derivada de
las células ventrolaterales del somita. Los nervios que se dirigen a los músculos
segmentarios también están divididos en un ramo primario dorsal y otro ramo primario
ventral. Estos nervios permanecerán con su segmento muscular durante toda la
migración.

Músculos de la cabeza: Todos los músculos voluntarios de la cabeza derivan del

mesodermo paraxial de los somitas y somitómeras, incluyendo los músculos de la
lengua, los voluntarios del ojo, y los asociados a los arcos faríngeos.

Músculos de los miembros: Los músculos de los miembros derivan del mesodermo
de la región dorsolateral de los somitas involucrados en la formación de los esbozos de
los miembros (el hipómero). El tejido somático (hoja parietal de la lámina lateral del
mesodermo) originará los huesos. Los nervios de los esbozos derivan del ramo primario
ventral.
Los esbozos apendiculares de los miembros superiores estarán formados por células
de los cinco segmentos cervicales inferiores y los dos primeros torácicos superiores. Los
esbozos apendiculares de los miembros inferiores se forman a partir de los cuatro
segmentos lumbares inferiores y de los dos primeros sacros. Al alargarse los esbozos, el
tejido muscular se desdobla en sus componentes flexor y extensor, organizándose los
grupos musculares que derivan de cada uno de los segmentos. El ramo nervioso
primario ventral se divide de manera que los músculos flexores están inervados por
ramos de las divisiones anteriores de los ramos ventrales, y los músculos extensores lo
estarán por ramos de las divisiones posteriores de los ramos ventrales.
Los nervios que migran entran rápidamente en contacto con el tejido en
diferenciación desempeñan un papel importante en la diferenciación, y suministran la
inervación motora y sensitiva a los dermatomas. Por ello, en el adulto, se reconoce un
mapa cutáneo sensitivo que concuerda con los dermatomas.

Músculo Cardíaco.

El músculo cardíaco proviene de la hoja esplácnica del mesodermo que rodea al tubo
cardíaco. Las miofibrillas se desarrollan de la misma manera que el músculo estriado,
pero los mioblastos no se fusionan sino que se unen en su membrana celular formando
los discos intercalares. Determinados mioblastos formarán en el corazón un grupo
especial de células musculares con capacidad de conducción de estímulos eléctricos
(sistema de conducción del corazón).

Músculo Liso.

El músculo liso de la aorta dorsal y las grandes arterias deriva de la lámina del
mesodermo lateral y de las células de la cresta neural. El músculo de la pared de las

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arterias coronarias se deriva de células proepicardiales y de la cresta neural. Los
músculos de la pared del intestino provienen del mesodermo esplácnico que lo rodea.
Los tejidos musculares de la pupila, la glándula mamaria y las glándulas sudoríparas
provienen del ectodermo.

16
 SECCIÓN V

Cabeza y cuello.

El mesénquima que interviene en la formación de la cabeza y el cuello deriva del

mesodermo paraxial y de la lámina del mesodermo lateral, de la cresta neural y de
engrosamientos del ectodermo conocidos como placodas ectodérmicas.

Mesodermo paraxial (somitas y somitómeras): Forma la base del cráneo y una

porción de la región occipital, todos los músculos voluntarios de la región
craneofacial, la dermis y los tejidos conectivos de la región dorsal de la cabeza y las
meninges caudales al prosencéfalo. La lámina del mesodermo lateral: forma los
cartílagos laríngeos y el tejido conectivo de la misma región.

Cresta neural: Las células de la cresta neural originadas en el cerebro anterior

(prosencéfalo), medio (mesencéfalo) y posterior (rombencéfalo), migran hacia los
arcos faríngeos y hacia la región facial. Forman las estructuras esqueléticas de la
región media de la cara y de los arcos faríngeos y todos los otros tejidos como
cartílago, dentina, tendón, dermis, piamadre y aracnoides, neuronas sensitivas y
estroma glandular.

Placodas ectodérmicas: Junto con las células de la cresta neural, dan origen a las
neuronas de los ganglios sensitivos craneales V, VII, IX, X.

Arcos faríngeos.

La característica mas sobresaliente de este período es la formación de los arcos

faríngeos. Aparecen en la cuarta y quinta semanas en la zona cefálica y ventrolateral
del embrión, rodeando la cavidad del intestino anterior. Externamente, entre cada
arco faríngeo se distinguen las hendiduras faríngeas. En el interior de la cavidad del
intestino anterior, al nivel de los surcos, se identifican las bolsas faríngeas. Los arcos
faríngeos contribuyen a la formación del cuello y la cara del embrión.

Cada arco faríngeo está compuesto por un núcleo central mesenquimatoso,

cubierto por ectodermo en el exterior y revestido internamente de endodermo. El
mesénquima central está constituido por células del mesodermo paraxial, la lamina
del mesodermo lateral y de la cresta neural (componentes esqueléticos de la cara).
Cada arco faríngeo consta de sus propios componentes musculares, nerviosos
(nervios craneales) y componente arterial.

Primer arco faríngeo.

• Consiste de una porción dorsal, el proceso maxilar y una porción ventral, el cartílago
de Meckel.
• Componentes esqueléticos:
- Proceso maxilar: premaxilar, maxilar superior, cigomático y una porción del
temporal.

17
 - Cartílago de Meckel: Maxilar inferior, yunque y martillo.
• Componente muscular: Músculos de la masticación (temporal, masetero y
pterigoideo), vientre anterior del digástrico, milohioideo, músculo del martillo (tensor
del tímpano) y periestafilino interno (tensor del velo del paladar).
• Componente nervioso: Nervio trigémino (V par craneal), ramas maxilar superior y
maxilar inferior.

Segundo arco faríngeo.

• Componentes esqueléticos: El cartílago del segundo arco, o arco hioideo (cartílago de

Reichert), origina al estribo, la apófisis estiloides del hueso temporal, el ligamento
estilohioideo, el asta menor y la porción superior del hioides.
• Componente muscular: Músculos de la expresión facial, vientre posterior del
digástrico, músculo auricular, estilohioideo y el músculo del estribo.
• Componente nervioso: Nervio facial (VII par).

Tercer arco faríngeo.

• Componentes esqueléticos: Porción inferior del cuerpo del hioides y sus astas
mayores.
• Componente muscular: Músculo estilofaríngeo.
• Componente nervioso: Nervio glosofaríngeo (IX par craneal).

Cuarto y sexto arcos faríngeos.

• Componentes esqueléticos: Cartílagos de la laringe.

• Componente muscular: Músculos cricotiroideo, periestafilino externo (elevador del
velo del paladar), constrictores de la faringe. Músculos intrínsecos de la laringe.
• Componente nervioso: Rama laríngea superior del nervio vago (X par), rama del
cuarto arco y rama laríngea recurrente del vago.

Bolsas faríngeas

El embrión humano tiene cinco pares de bolsas faríngeas recubiertas por endodermo.
La última bolsa es atípica y puede considerarse parte de la cuarta.

Primera bolsa faríngea: Forma una cavidad pediculada entre el primer y segundo
arcos, recíproca con la primera hendidura faríngea. La porción distal, ancha, forma la
caja del tímpano (oído medio) y la porción proximal (estrecha) la trompa auditiva
(trompa de Eustaquio). El revestimiento de la caja del tímpano participa en la
formación de la membrana timpánica o tímpano.

Segunda bolsa faríngea: El revestimiento endodérmico de esta bolsa forma el

primordio de la amígdala palatina.

Tercera bolsa faríngea: Las bolsas tercera y cuarta se caracterizan por tener unas
expansiones dorsales y ventrales llamadas alas. Del ala dorsal de la tercera bolsa se

18
originan las glándulas paratiroides inferiores y del ala ventral el timo. Ambos
primordios glandulares pierden la conexión con la pared faríngea y migran
distalmente. El primordio de las glándulas paratiroides inferiores hacia la zona
inferior de la glándula tiroides y el timo a la cavidad torácica.

Cuarta bolsa faríngea: Origina las glándulas paratiroides superiores.

Quinta bolsa faríngea: Origina el cuerpo ultimobranquial, que queda incluido en el

tiroides y forma las células productoras de calcitonina.

Hendiduras faríngeas.

El embrión de cinco semanas presenta cuatro hendiduras de las que solo una, la
primera, contribuye a la formación del embrión. La primera hendidura forma el
conducto auditivo externo y la parte externa de la membrana del tímpano. Las otras
tres hendiduras quedan ocluidas por el tejido del secundo arco faríngeo (relieve
epicárdico), constituyendo el seno cervical que posteriormente desaparece por
completo.

Lengua.

La lengua aparece en el embrión de 4 semanas como dos protuberancias linguales

laterales y una prominencia media (el tubérculo impar). Estas tres estructuras se
originan del primer arco faríngeo. Distalmente, se encuentra la prominencia
hipobranquial o cópula, que está constituida por el mesodermo del segundo, tercero y
parte del cuarto arcos faríngeos. Por detrás de la cópula se encuentra la prominencia
epiglótica, formada por el cuarto arco. Distalmente se encuentra el orificio laríngeo
que está flanqueado por las prominencias aritenoideas.

Las protuberancias linguales crecen, exceden el volumen del tubérculo impar, y

se fusionan en la linea media formando los dos tercios anteriores de la lengua. Debido
a que la mucosa que cubre el cuerpo de la lengua proviene del primer arco faríngeo
(endodermo), la inervación sensitiva de la zona deriva de la rama mandibular (o
maxilar inferior) del nervio trigémino (V par). El cuerpo de la lengua (dos tercios
anteriores) está separado del tercio posterior por el surco terminal. El tercio posterior
de la lengua se origina de los arcos segundo, tercero y parte del cuarto. La inervación
sensitiva proviene del nervio glosofaríngeo (segundo arco). La zona mas posterior de
la lengua y la epiglotis esta inervada por el nervio laríngeo superior (rama del nervio
vago, X par). Los músculos de la lengua derivan de los somitas occipitales y están
inervados por el nervio hipogloso (XII par). La rama del nervio facial, cuerda del
tímpano, suministra la inervación sensitiva especial (gusto) para los dos tercios
anteriores de la lengua y el glosofaríngeo (IX par) lo hace para el tercio posterior.

Glándula tiroides.

La glándula tiroides aparece como una proliferación entre el tubérculo impar y la

cópula (zona del agujero ciego). Luego se invagina y comienza a extenderse

19
distalmente, como un divertículo bilobulado, por delante del intestino faríngeo.
Durante la migración, permanece conectada a la lengua por el conducto tirogloso, que
posteriormente desaparecerá. La glándula tiroides desciende por delante del hueso
hioides y los cartílagos laríngeos. En la séptima semana alcanza su situación
definitiva delante de la traquea, quedando estructurada por dos lóbulos unidos por un
istmo. Comienza a funcionar al final del tercer mes, secretando hormona tiroidea y
calcitonina.

Cara.

Al final de la cuarta semana aparecen los procesos faciales, que consisten en su

mayor parte del mesénquima derivado de la cresta neural y están formados
principalmente por el primer par de arcos faríngeos. El estomodeo es la apertura
embrionaria del intestino anterior e incluye los primordios de la cavidad nasal y la
oral. Esta delimitado defálicamente por la prominencia frontonasal y las placodas
nasales, derivados del ectodermo. Lateralmente se encuentran los procesos maxilares
(porción dorsal del primer arco faríngeo). Distal o ventralmente se encuentran los
procesos mandibulares ya fusionados (zona ventral del primer arco). Durante la
quinta semana, placodas nasales se transforman en fositas olfatorias que, a su vez,
están delimitadas medialmente por los procesos o prominencias nasales mediales y,
lateralmente, por los procesos nasales laterales.

Durante las dos semanas siguientes, los procesos maxilares da ambos lados
crecen hacia la linea media y comprimen los procesos nasales y se fusionan con los
procesos nasales mediales de cada lado. Por lo tanto, el labio superior quedará
formado por la fusión de los procesos nasales mediales y los procesos maxilares de
cada lado, los procesos o prominencias nasales laterales no participan en su
formación. Inicialmente, los procesos nasales laterales están separados por un surco
del proceso maxilar, llamado surco nasolagrimal. El ectodermo del piso del surco
forma un cordón que después se canaliza formando el conducto lacrimonasal, su
extremo superior se ensancha formando el saco lagrimal. En el extremo proximal del
surco se encuentra el ojo embrionario por lo que, posteriormente, el conducto
conectará la zona interior del ojo con el meato nasal inferior. Paralelamente, los
procesos maxilares se ensanchan para formar las mejillas y los maxilares superiores.
La nariz procede de las cinco prominencias faciales: la prominencia frontonasal
origina el puente, los procesos nasales mediales forman la cresta y la punta, y los
procesos nasales laterales forman las alas de la nariz.

Segmento intermaxilar: La fusión de los cinco segmentos antes mencionados no

solo ocurre en la superficie, sino también en profundidad formando el segmento
intermaxilar, que esta compuesto por: a) un componente labial (surco subnasal y labio
superior), b) un componente maxilar superior, que lleva los cuatro incisivos, y c) un
componente palatino que forma el paladar primario triangular.

Paladar secundario: El paladar secundario es fundamentalmente derivado de las

crestas palatinas, que son dos evaginaciones laminares de los procesos maxilares.
Aparecen en la sexta semana y progresivamente crecen hacia la linea media hasta

20
 fusionarse entre sí y con el paladar primario triangular. Al mismo tiempo que se
fusionan las crestas palatinas, el tabique nasal (originado de la prominencia
frontonasal) crece hacia abajo y se fusiona con la superficie superior del paladar.

Dientes.

Los dientes se originan a partir de la interacción entre el epitelio bucal que recubre los
maxilares superior e inferior y el mesénquima (ectomesénquima) subyacente a dicho
epitelio. Ambos tejidos son derivados de la cresta neural.

La odontogénesis tiene cuatro etapas fundamentales: a) Lámina y esbozos dentales;

c) casquete o caperuza; y d) campana. La odontomorfogénesis explica cómo se origina
la forma de un determinado diente. Consta de las siguientes etapas: a) formación de la
corona; b) formación de la raíz; y c) formación del periodonto (ligamento y encía).

Formación de la Corona

Lámina y esbozos dentales: Hacia la sexta semana, el epitelio que recubre los
maxilares en la cavidad bucal prolifera y forma una estructura en forma de lámina que
crece hacia el mesénquima subyacente, a lo largo del reborde de los maxilares. Esta
estructura es la lámina, que tiene forma de U orientada hacia atrás.
A lo largo de las láminas dentarias, en determinados puntos por debajo de ellas, el
mesénquima se condensa formando los esbozos (germen o primordio) dentales. Estos
esbozos aparecen de forma progresiva correspondiendo a cada uno de los dientes, son el
total 10 por cada maxilar y penetran hacia el ectomesénquima. El primordio o germen
dentario es la estructura mixta formada por las células epidérmicas de la lámina dental y
el ectomesénquima. En total son 20 gérmenes dentarios de la dentición primaria, caduca
o de leche.

Casquete o caperuza: Progresivamente, la superficie profunda de los esbozos de

invagina comenzando a rodear a un núcleo de ectomesénquima, dando paso a la fase de
casquete o caperuza. La caperuza consiste de una capa celular externa, el epitelio dental
eterno, una capa interna, el epitelio dental interno, y un núcleo central de tejido laxo, el
retículo estrellado. El mesénquima originado de la cresta neural y situado debajo de la
caperuza o casquete forma la papila dental. Un grupo de células del epitelio interno
forman el nudo del esmalte, que regula el desarrollo temprano del diente. El
ectomesénquima periférico se condensa y fibrosa formando el saco dentario.

Campana: A medida que la caperuza dental crece y la indentación se profundiza, el

diente adopta un aspecto de campana (período de campana). Las células de la papila
dental se diferencian en odontoblastos, situados por debajo de la capa celular interna y
producen la dentina, dejando unas largas prolongaciones citoplasmáticas en contacto
con el epitelio dental interno (procesos dentales o fibras de Tomes). La capa de
odontoblastos persiste durante toda la vida del diente y constantemente produce
predentina. Las células restantes de la papila forman la pulpa del dentaria. Las células
del saco dentario originan el periodonto de inserción (cemento, ligamento y hueso

21
alveolar). Al mismo tiempo, las células del epitelio dental interno se diferencian en
ameloblastos (células productoras de esmalte) y producen prismas de esmalte que se
depositan sobre la dentina. El esmalte se deposita primero en el ápice o punta del diente
y de allí se extiende gradualmente hacia el cuello del diente. En los dientes
multicuspídeos (que tienen varios ápices) el crecimiento de varios ápices deja entre
ellos los surcos oclusales. A medida que el esmalte va engrosándose, los ameloblastos
retroceden hacia el retículo estrellado experimentando regresión, y dejan temporalmente
una membrana delgada (cutícula dental) sobre la superficie del esmalte. Cuando el
diente erupciona, esta membrana se une con la mucosa oral y forma el epitelio de unión
que fija la encía al diente, quedando un fondo de saco llamado surco gingival que rodea
la inserción del diente.
Los esbozos de los dientes permanentes, situados en la cara lingual de los dientes
temporales, se forman durante el tercer mes de vida intrauterina. Estos esbozos
permanecen latentes hasta el sexto año de vida posnatal, cuando comienzan a crecer,
presionan a los dientes de leche y contribuyen a su caída. Cada esbozo dentario tiene un
apéndice o esbozo de diente permanente, excepto el segundo molar que tiene tres
esbozos de diente permanente que formarán los tres últimos molares definitivos.

Formación de la Raíz

La formación de la raíz comienza al final del período intrauterino y en el neonato. La

base de la corona dental se alarga desde la unión de los epitelios interno y externo del
esmalte formando la vaina radicular epitelial de Hertwig. Las células de la papila dental
depositan una capa de dentina que se continúa con la corona. A medida que se deposita
cada vez mas dentina, la cámara pulpar se estrecha y forma finalmente un conducto por
el que pasan los vasos sanguíneos y los nervios del diente.
Con el crecimiento de la raíz, la corona es llevada progresivamente a través de
tejidos suprayacentes hasta llegar a la cavidad bucal. La erupción de los dientes
temporales (deciduos, caducos o de leche) se produce entre los 6 y 24 meses después
del nacimiento.

Formación del Periodonto

Las células que están por fuera del diente se diferencian en cementobastos y producen
una delgada capa de hueso especializado, el cemento. Por fuera de la capa de cemento,
el mesénquima origina el ligamento periodontal que mantiene firmemente es su
posición a la pieza dental y actúa como amortiguador.

22