Documentos de Académico
Documentos de Profesional
Documentos de Cultura
Durante la
formaci�n del mesodermo, a cada lado del tubo neural se localizan gruesas bandas de
c�lulas mesod�rmicas. Estas bandas corresponden al mesodermo paraxial y durante ese
periodo del desarrollo se conocen como placa segmentaria o mesodermo no
segmentado.1?A medida que ocurre la regresi�n de la l�nea primitiva (en aves,
reptiles y mam�feros) y se cierran los pliegues de la placa neural formando el tubo
neural, el mesodermo paraxial se separa en bloques de c�lulas formando los somitas,
con un n�mero final que var�a entre menos de 50 y m�s de 300 dependiendo de la
especie.1?
El primer somita se origina en la regi�n anterior del tronco, los nuevas somitas
van brotando del extremo anterior del mesodermo paraxial en intervalos regulares de
tiempo. La formaci�n de somitas empieza a medida que c�lulas del mesodermo paraxial
se organizan en espirales de c�lulas denominadas somit�meros. Estos somit�meros se
compactan y a�slan por un epitelio para eventualmente separarse del mesodermo
paraxial presom�tico y as� formar somitas individuales. El n�mero total de somitas
formadas es una caracter�stica ubicua en una misma especie, por lo que el n�mero de
somitas presentes en un embri�n es usado como indicador para determinar su grado de
desarrollo. Este m�todo es empleado para evitar las leves diferencias en la
velocidad de desarrollo que pueden ser causadas por factores ambientales.1?
Uno de los genes expresados de forma c�clica que funcionan como �reloj� indicando
la separaci�n de los somitas, es el gen hairy1, un hom�logo del gen regla par hairy
de Drosophila, y regulado por la v�a de se�alizaci�n Notch.1? El gen hairy se
expresa en un patr�n din�mico, primero en la porci�n caudal de cada somita y
persiste durante por lo menos 15 horas. Luego se expresa en el mesodermo
presom�tico formando una onda, primero expres�ndose en la regi�n caudal y
movi�ndose a la regi�n anterior a medida que se forma un nuevo somita.1? De esta
forma, la oscilaci�n temporal de expresi�n g�nica en el mesodermo presom�tico deja
su traza en un patr�n peri�dico espacial de expresi�n g�nica en el mesodermo en
maduraci�n y ello dicta c�mo se tiene que romper el tejido dando lugar a bloques
separados f�sicamente.1?
La expresi�n intr�nseca de estos �genes reloj� debe oscilar con una periodicidad
igual a la necesaria para formar un somita, por ejemplo, 30 minutos en pez cebra,
90 en pollos, 100 en serpientes.2?
Esclerotoma
Formado a partir de las c�lulas del somita m�s alejadas del dorso y pr�ximas al
tubo neural. Estas c�lulas experimentan mitosis y pierden sus caracter�sticas
epiteliales redondeadas convirti�ndose nuevamente en c�lulas mesenquimales, las
cuales se convertir�n en c�lulas cartilaginosas (condrocitos) que dar�n origen a
las v�rtebras y costillas.1?Esta porci�n es inducida por factores provenientes del
notocordio y de la placa del piso del tubo neural, que, mediante la secreci�n de
SHH y Nogina, inducen la expresi�n de Pax1, el cual es requerido para la formaci�n
del cart�lago.1?5?
Dermatoma
Art�culo principal: Dermatoma
Formado a partir de las c�lulas de la regi�n m�s dorsal del somita, y es inducido
por factores provenientes de la parte superior del tubo neural: neurotrofina 3 (NT-
3) y Wnt1. Esta regi�n genera el mesenquima del tejido conectivo (dermis) de la
piel de la espalda. En aves, esta dermis es responsable de la inducci�n de
plumas.1?
Miotoma
Art�culo principal: Miotoma
Formado a partir de las dos porciones laterales al epitelio, estas se dividen para
formar la capa m�s inferior de las c�lulas precursoras del m�sculo, los mioblastos.
El miotoma es inducido por un lado por factores provenientes del tubo neural como
Wnt1 y Wnt3a, y por otro lado por factores provenientes del mesodermo lateral como
BMP4, FGF5 y Wnt de la epidermis. Estos factores hacen que los mioblastos migren
alej�ndose de la regi�n dorsal y diferenci�ndose en la regi�n ventral.1?