Anatomía del desarrollo

Gametogénesis I y II
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Las células germinales primordiales (CGP) aparecen en la pared del saco vitelino en la cuarta
semana y migran hacia la gónada no diferenciada, donde llegan hacia el final de la quinta
semana.

Mientras se preparan para ser fecundadas, tanto las células germinales femeninas como las
masculinas experimentan la gametogénesis, proceso que incluye la meiosis y la
citodiferenciación.

Así la gametogénesis es el proceso a través del cual se forman y desarrollan las células
germinativas (sexuales) especializadas denominadas gametos (ovocitos y espermatozoides),
altamente especializadas.

Este proceso prepara a las células sexuales para la fecundación, pues el número de
cromosomas se reduce a la mitad y se modifica su forma.

Esta reducción de la información genética ocurre durante la meiosis, un tipo de división celular
que origina 4 núcleos haploides distintos a partir de uno diploide. La meiosis consta de dos
divisiones sucesivas del núcleo entre las cuales no se produce duplicación del material genético
(fase S):
La primera división meiótica es una división de reducción debido a que el número de
cromosomas disminuye desde la cifra diploide a la haploide a través de un proceso de emparejamiento
de cromosomas homólogos (durante el cual ocurre el sobrecruzamiento, fuente de variabilidad) y su
posterior separación aleatoria en dos núcleos (espermatozoide u ovocito secundario).

La segunda división meiótica tiene lugar tras la primera sin que exista entre ambas una interfase
normal. Cada cromosoma con dos cromátidas se divide, y cada una de sus cromátidas hermanas se
dirige e uno de los polos.

Por eso, los gametos maduros poseen 22 cromosomas más un cromosomas X o Y.

La cronología de los acontecimientos durante la meiosis es, como se verá, distinta en los dos
sexos.
 Anatomía del desarrollo

2. Formación de gametos I: Espermatogénesis

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–Anatomía del testículo–

El testículo está formado por tejido conjuntivo que lo rodea y penetra hacia el interior
formando tabiques, que recibe el nombra de túnica albugínea. Entre dichos tabiques existe un
tejido muy vascularizado (túnica vasculosa) que contiene a las células de Leydig. Entre los
tabiques también encontramos los túbulos seminíferos, donde se lleva a cabo la
espermatogénesis y que además
contienen las células de Sertoli.

Cuando los espermatozoides se

forman en la luz de los túbulos
seminíferos, viajan pasivamente
hasta la red testicular, localizada en la
porción central del testículo. A
continuación los espermatozoides
salen por el conducto eferente que se
continúa con un conducto llamado
epidídimo. En este punto, los
espermatozoides adquieren
movilidad, no obstante, la capacidad
de fecundar la adquieren en la
vagina. El epidídimo a su vez continúa
con el conducto deferente, que
desemboca en la uretra.
 Dura generalmente 64 días, y cada día se producen
–Espermatogénesis– aproximadamente 300 millones de espermatozoides.

Meiosis: cambios en la información genética

Es la secuencia de acontecimientos a través de la cual las espermatogonias se transforman en

espermatozoides maduros, un proceso que se inicia con la pubertad. Las espermatogonias
permanecen en situación latente en los túbulos seminíferos durante los periodos fetal y
posnatal, y en la pubertad comienzan a multiplicarse.

En el momento del nacimiento, en los cordones testiculares del varón pueden reconocerse
células germinales, que aparecen como células grandes y pálidas, rodeadas de células de
sostén. Estas células de sostén se convierten en células de Sertoli. Poco antes de la pubertad,
se abre cordones espermáticos una cavidad interna, y empezamos a hablar de túbulos
seminíferos.

Aproximadamente al mismo tiempo, las células germinales primordiales originan células

precursoras de espermatogonios. A intervalos regulares, ya entrada la pubertad, emergen
células de esta población de células madre que forman espermatogonias de tipo A.

Estas últimas experimentan un número limitado de divisiones mitóticas y forman clones

celulares. La última división celular origina espermatogonias de tipo B, que a continuación se
dividen y forman espermatocitos primarios. Los espermatocitos primarios comienzan la
división mitótica entran en un profase larga (22 días) y seguidamente completan con rapidez
la meiosis I y forman los espermatocitos secundarios, que llevarán a cabo la meiosis II, dando
lugar a las espermátidas haploides.
A lo largo de toda esta serie de acontecimiento, desde el momento en que las células de tipo A abandonan la
población de células madre hasta que se forman las espermátidas, la citocinesis permanece incompleta, de manera
que las sucesivas generaciones de células quedan unidas por puentes citoplasmáticos. Así la prole de una única
espermatogonia de tipo A forma un clon de células germinales que se mantiene en contacto durante la
diferenciación.

Además, mientras se desarrollan, las espermatogonias y las espermátidas permanecen dentro de cavidades
profundas de las células de Sertoli, que las protegen, nutren y ayudan en su liberación.
Espermiogénesis: cambios estructurales

La espermátida, ya haploide, sufre una serie de cambios estructurales para convertirse en un

espermatozoide maduro:

Aparece una polaridad en la célula: el aparato de Golgi se desplaza hacia la región anterior
(que luego será la cabeza del espermatozoide) y los centriolos se desplazan hacia la parte
posterior

1. La formación del acrosoma, un orgánulo sacular similar a un casquete que empieza a

englobar el núcleo, y llega a cubrir más de la mitad de la superficie nuclear. El
acrosoma contiene enzimas que ayudan a penetrar el óvulo y las capas que lo rodean
durante la fecundación.
El acrosoma rodea a la membrana nuclear, y todo ello queda rodeado por la membrana plasmática.
m

2. Se produce la deformación de la espermátida, que se va alargando. Ocurre también la

pérdida de citoplasma en forma de cuerpos residuales que serán fagocitados por las
células de Sertoli.
3. m

3. Empieza a formarse el axonema del flagelo (eje citoesquelético formado por nueve
pares de microtúbulos periféricos y un par de microtúbulos centrales), en torno al cual
se organizan las mitocondrias en posición helicoidal.
4. m

4. Se forma la cola, en la que se diferencian: vaina mitocondrial (o pieza intermedia),,

segmento principal y pieza final.

La espermatogénesis está regulada por la producción de la hormona LH por parte de la

hipófisis. La LH se une a los receptores de las células de Leydig y estimula la producción de
testosterona que, a su vez, se une a las células de Sertoli y estimula la espermatogénesis.

La hormona estimuladora del folículo (FSH) es también esencial, ya que al unirse a las células
de Sertoli estimula la producción de líquido testicular y la síntesis de proteínas receptoras de
andrógeno intracelular.
 Anatomía del desarrollo

3. Formación de gametos II: Ovogénesis

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–Anatomía básica del aparato genital femenino–

Útero
Es un órgano muscular de pared gruesa y configuración piriforme que está formado por dos
partes: el cuerpo (los dos tercios superiores) y el cérvix (tercio inferior, con configuración
cilíndrica).

El cuerpo del útero muestra un estrechamiento progresivo hasta el cérvix. La luz del cérvix, el
conducto cervical, muestra una abertura estrecha en cada uno de sus extremos. El orificio
interno establece comunicación con la cavidad uterina, y el externo establece comunicación
con la vagina.

Las paredes del útero están constituidas por 3 capas, de más externa a más interna:
perimetrio, miometrio (capa muscular lisa gruesa) y endometrio.
El endometrio sufre muchos cambios a lo largo del ciclo menstrual. Durante la fase secretora
podemos distinguir en él: capa compacta, capa esponjosa (que forman la capa funcional) y
capa basal. Esta última posee su propia vascularización sanguínea y no se desprende durante la
menstruación.

Trompas uterinas
Se extienden lateralmente desde los cuernos del útero. Cada trompa se abre en su extremo
proximal sobre uno de los cuernos del útero y hacia la cavidad peritoneal en el extremo distal.

Se dividen en 4 partes: infundíbulo (zona con fimbrias que recogerá el ovocito tras la
ovulación), ampolla (donde ocurre a fecundación), itsmo y parte uterina. Trasladan los
ovocitos desde los ovarios y los espermatozoides que alcanzan el útero, de manera que ambos
puedan llegar a la ampolla.

Ovarios
Órganos de reproducción que producen los ovocitos. También producen estrógeno y
progesterona, hormonas responsables del desarrollo de los caracteres sexuales secundarios y
de la regulación del embarazo.
–Ovogénesis–
Es el proceso mediante el cual los ovogonios se diferencian en ovocitos maduros.

Maduración prenatal de los ovocitos

Una vez las células germinales primordiales han alcanzado la gónada de la mujer, se
diferencian las ovogonias, que aumentan de tamaño y experimentan diversas divisiones
mitóticas. Hacia el tercer mes del desarrollo, algunos ovogonios dan lugar a ovocitos primarios
que inician la meiosis y quedan detenidos en el diploteno de la profase I.
Al nacer todos los ovocitos se encuentran detenidos en esta fase, y no completarán la primera división meiótica hasta
después de la pubertad.

La detención del proceso de mitosis se mantiene gracias al inhibidor de la maduración del ovocito, segregado por las
células foliculares.

A medida que se forman los ovocitos primarios aparecen células de tejido conjuntivo que los
rodean formando una capa única de células foliculares aplanadas.

El ovocito primario rodeado por esta capa se conoce como folículo primordial.

Durante los siguientes meses el número de ovogonios aumenta muy rápido, hasta que se en el quinto mes de
desarrollo embrionario, se alcanza su cifra máxima (7 millones). Entonces muchos ovogonios y ovocitos primarios
empiezan a morir (atresia).

Hacia el séptimo mes la mayoría de los ovogonios han degenerado, y solo quedan ovocitos primarios.

Todos los ovocitos primarios supervivientes han entrado en la profase meiótica I y están rodeados por una capa
individual de células foliculares, formando el folículo primordial .
 Después del nacimiento ya no se forman ovocitos
primario, sino que maduran lo que ya se han
formado durante el desarrollo embrionario.
Maduración posnatal de los ovocitos

A medida que el ovocito primario aumenta de tamaño durante la pubertad, las células
epiteliales foliculares adquieren una configuración cuboidea, y más tarde cilíndrica, formando
el folículo primario, que segregará la zona pelúcida, una cubierta de material glucoproteico
acelular amorfo.

En esta maduración, las células foliculares proliferan para generar un epitelio estratificado de
células granulosas que descansan sobre una membrana basal que las separa del tejido
conjuntivo del ovario (del estroma) que forma la teca folicular.

medida que el folículo primario aumenta de tamaño, el tejido conjuntivo adyacente se

organiza formando una cápsula denominada teca folicular, que acaba diferenciándose en: una
capa interna muy vascularizada de células secretoras (segregan líquido folicular y estrógenos)
y una cápsula fibrosa externa.

Se considera que las células de la teca producen un factor antiogénico que estimula el
crecimiento de los vasos sanguíneos en la teca internal, lo que proporciona el soporte
nutricional necesario para el desarrollo del folículo.

Además, pequeñas prolongaciones digitiformes de las células foliculares se extienden a través

de la zona pelúcida, algo muy importante para el transporte de sustancias desde las células
foliculares hasta el ovocito.

A medida que el desarrollo continúa aparecen espacios llenos de líquido entre las células
granulosas, que forman el antro, que en un principio tiene forma de arco, pero después se
agranda, y justo antes de la ovulación se vuelve edematoso. Entonces el folículo recibe el
nombre de folículo secundario (de Graaf o vesicular maduro).

El ovocito, junto con las células foliculares que lo rodean (corona radiada) y la zona pelúcida
permanecen en una posición excétrica del espacio formando el cúmulo ovóforo.
El folículo sigue aumentando su tamaño hasta que alcanza la madurez y da lugar a la aparición
de una zona de protusión en la superficie del ovario.

El desarrollo temprano de los folículos está inducido por la FSH, pero en las fases finales de la
maduración también es necesaria la participación de la LH. Los folículos en fase de crecimiento
producen estrógenos, que regulan el desarrollo y función de los órganos de la reproducción.

En la pubertad, cada mes empiezan a madurar entre 15 y 20 folículos, pero generalmente solo
uno alcanza la madurez y los otros degeneran.

[Este último párrafo es el desarrollo del ovocito]

Como acaba de mencionarse, en las fases finales de la maduración del folículo hay una
descarga de hormona luteinizante (LH) que también induce la fase de crecimiento
preovulatoria: se completa la meiosis I, lo que lleva a la formación de dos células hijas de
tamaño desigual, cada una con 23 cromosomas dobles. Una de estas células, el ovocito
secundario, recibe la mayor parte del citoplasma; la otra, el primer corpúsculo polar, solo sirve
para disminuir el material genético y se dispone entre la zona pelúcida y la membrana celular
del ovocito secundario.

A continuación el ovocito secundario entra en la meiosis II, pero se detiene en la metafase

aproximadamente 3h antes de la ovulación. La meiosis II solo se completa si el ovocito es
fecundado, en caso contrario, la célula degenera aproximadamente 24h después de la
ovulación.

En esa posible división meiótica II se obtiene el ovocito fecundado y otra célula: el segundo
corpúsculo polar.

El primer corpúsculo polar también puede experimentar una segunda división.

–Ciclos reproductivos femeninos–
A partir de la pubertad, la mujer presenta ciclos reproductivos mensuales en los que participan
el hipotálamo cerebral, la hipófisis, los ovarios, el útero, las trompas uterinas, la vagina y las
glándulas mamarias; y que prearan el sistema reproductor para el embarazo.

Ciclo ovárico
La FSH y la LH dan lugar a cambios cíclicos en los ovarios: (1) desarrollo de folículos, (2)
ovulación y (3) formación del cuerpo lúteo.

Papel del hipotálamo y la hipófisis en la regulación del ciclo ovárico:

(1) Desarrollo de folículos

Se ha explicado en la maduración postnatal de los ovocitos.

(2) Ovulación

Aproximadamente hacia la mitad del ciclo, el folículo ovárico experimenta –bajo la influencia
de FSH y LH – una acelaración súbita de su crecimiento.

Coincidiendo con este desarrollo final del folículo secundario, un aumento brusco de la
concentración de LH (inducido por las elevadas concentraciones de estrógenos en la sangre)
desencadena la ovulación, e induce al ovocito primario a completar la meiosis I y hace que el
folículo entre en fase preovulatoria.

Aparece una zona de protusión en la superficie del ovario, y en su ápice surge una pequeña
zona avascular, el estigma.

El ovocito es empujado fuera del ovario, acompañado líquido folicular y de las células
granulosas de la región del cúmulo ovóforo que lo rodea, que se reorganizan en torno a la zona
pelúcida formando la corona radiada.

La expulsión del ovocito es el resultado del incremento de la presión intrafolicular y,

posiblemente, de la contracción de las fibras musculares lisas existentes en la teca externa y
que es secundaria a la estimulación por prostaglandinas.

Las fimbrias del ovario recogen el ovocito, impidiendo que caiga en la cavidad peritoneal, y los
‘barren’ hacia la trompa de Falopio, que empieza a contraerse rítmicamente.

Una vez están dentro de la trompa, las células del cúmulo retiran sus prolongaciones
citoplasmáticas de la zona pelúcida y pierden su contacto con el ovocito

(3) Formación del cuerpo lúteo [siguiente página]

(3) Formación del cuerpo lúteo

Después de la ovulación, las células granulosas que quedan en la pared del folículo roto y las
de la teca interna (bajo la influencia de la LH) producen un pigmento amarillo, y se convierten
en célula amarillas o lúteas que forman el cuerpo lúteo, que secreta estrógenos y
progesterona.

Esta última, junto con parte del estrógeno hace que la mucosa uterina entre en fase
progestacional o secretora.

Si la fecundación no tiene lugar, el cuerpo lúteo alcanza su desarrollo máximo

aproximadamente 9 días tras la ovulación. Más tarde el cuerpo lúteo se contrae y forma una
masa de tejido cicatrizante llamada cuerpo albicans.

Si el ovocito es fecundado, el cuerpo lúteo no degenera (gracias a la secreción de una Si el cuerpo lúteo se
hormona: gonadotropina coriónica), sino que continúa creciendo y forma el cuerpo lúteo extirpa, se produce un
aborto espontáneo
del embarazo, que muestra un incremento en su producción hormonal normal <8de debido a la bajada en
progesterona y estrógenos). El cuerpo lúteo se mantiene funcionalmente activo a lo largo la concentración de
progesterona.
de las primeras 20 semanas de gestación. Para entonces, la placenta ha asumido la
producción de las hormonas anteriores necesarias para el mantenimiento del embarazo.
Ciclo menstrual
Es el periodo de tiempo durante el cual el ovocito madura, experimenta la ovulación y se
introduce en la trompa uterina.

Las hormonas producidas por los folículos ováricos y por el cuerpo lúteo dan lugar a cambios
en el endometrio: el ciclo menstrual.

El ciclo menstrual promedio tiene una duración de 28 días, considerando el día 1 aquel que se
inicia el flujo menstrual.
Casi todas las variaciones (ciclos más largos o cortos) se deben a modificaciones en la duración de la fase proliferativa.

Podemos hablar de las siguientes fases del ciclo menstrual:

1. Fase menstrual (1-5 días): se expulsa la capa funcional del endometrio en forma de
hemorragia.

2. Fase proliferativa (5-14): aumenta el grosor del endometrio. En este crecimiento

influyen varias los estrógenos secretados por el propio folículo. El grosor del
endometrio se duplica o triplica, aumentan el número y longitud de las glándulas, y las
arterias espirales sufren un alargamiento.

3. Ovulación (14): la LH favorece la maduración del folículo y la expulsión del ovocito.

4. Fase luteínica o secretora (14-27): coincide con la formación, función y crecimiento

del cuerpo lúteo. El endometrio ha de mantener su grosor (gracias a las hormonas que
segrega el cuerpo lúteo), las glándulas segregan material rico en glucógeno, la red
venosa es cada vez más compleja… [Todo por si ocurre la fecundación].

5.1 Fase isquémica (27-28): tiene lugar cuando el ovocito no es fecundado. Las arterias
dejan de tener riego sanguíneo, la capa funcional del útero empieza a degenerarse, se
reduce la secreción de hormonas…

5.2 Fase de embarazo: desaparecen los ciclos menstruales y el endometrio inicia la fase de
embarazo.
Cuando finaliza la gestación, se reanudan los ciclos ovárico y menstrual tras un periodo
de tiempo variable (6-10 semanas en que la mujer no da de mamar a su hijo).