Embriología – uabp 3, 5 y 8:

Células germinales primordiales:

El desarrollo comienza con la fecundación, proceso por el cual de une el espermatozoide al ovocito
para dar lugar al cigoto. Los gametos derivan de las células germinales primordiales que se forman en el
epiblasto durante la segunda semana de desarrollo y que se desplazan hacia la pared del saco vitelino.
Durante la cuarta semana, comienzan a migar hacia las gónadas en desarrollo. Como preparación para la
fecundación, las células germinales sufren un proceso denominado gametogénesis.

MITOSIS:
Proceso por el cual una célula se divide para dar origen a dos células hijas que son genéticamente
idénticas entre sí y a la célula madre. Cada célula hija recibe 46 cromosomas y recibe la mitad del material
cromosómico duplicado. Antes de que cada célula entre en mitosis, cada cromosoma replica su ADN. Cada
cromosoma ahora cuenta de dos cromátides unidas en el centrómero. Durante la profase los cromosomas
continúan condensándose. En la metafase los cromosomas se alinean en el plano ecuatorial, unidos por
microtúbulos y forman el huso mitótico. En la anafase el centrómero de cada uno de los cromosomas se
divide y migran las cromátides hacia el polo opuesto. En la telofase la envoltura nuclear se reconstituye y el
citoplasma se divide.
MEIOSIS:
Es la división celular que ocurre en la célula germinal para generar los gametos masculinos y
femeninos. Existen dos divisiones celulares: Meiosis I y Meiosis II que reducen el número de cromosomas
a 23 (haploide). Al principio de la primera división replican su ADN de forma que cada uno de los 46
cromosomas se duplica y queda constituido por dos cromátides hermanas. A diferencia de la mitosis, los
cromosomas homólogos se aparean alineados entre sí mediante un proceso, la sinapsis. El denominado
entrecruzamiento (crossing over) se produce durante la meiosis I, y consiste en el intercambio de segmentos
de cromátidas entre cromosomas homólogos apareados. Luego los cromosomas apareados se separan y
queda uno para cada una de las dos células hijas. Después de la meiosis II, se separan las cromátides
hermanas y cada gameto consta de 23 cromosomas. Como resultado de la meiosis la variabilidad genética
incrementa por el entrecruzamiento y cada célula germinal contiene un número haploide.
Durante la meiosis, un ovocito primario da origen a 4 células hijas, cada una con 22 cromosomas más
un cromosoma X; pero sólo una de éstas llegará a convertirse en un gameto maduro, el ovocito, las otras
tres, los cuerpos polares, reciben poco citoplasma y luego se degeneran. En cambio el espermatocito
primario da origen a 4 células hijas, de las cuales todas se transforman en espermatozoides maduros.

OVOGÉNESIS:
La maduración de los ovocitos comienza antes del nacimiento. Cuando las células germinales
primordiales han alcanzado la gónada femenina, se diferencian en ovogonios. Estas células sufren divisiones
mitóticas, y hacia el final del tercer mes, se organizan en grupos rodeados por una capa de células epiteliales
planas, denominadas células foliculares, que se originan a partir del epitelio superficial que recubre el
ovario. La mayoría de los ovogonios continúan dividiéndose por mitosis pero algunos se detienen en la profase
de la primera división meiótica y forman los ovocitos primarios. En el quinto mes, el número llega a su
máximo y muchos ovogonios en el séptimo mes se han degenerado. Todos los ovocitos primarios que
sobreviven han entrado en la profase de la primera división meiótica y se encuentran rodeados
individualmente por una capa de células epiteliales planas. Ovocito primario + capa de células que lo rodea =
folículo primordial.
Continúa la maduración en la pubertad. En el momento del nacimiento todos los ovocitos primarios
han comenzado la profase de la meiosis I y entran en el período de diploteno (etapa de reposo). Los
ovocitos se mantienen en profase y no terminan su primera división meiótica hasta que se ha alcanzado la
pubertad, debido a una sustancia inhibidora de la maduración del ovocito secretada por las células foliculares.
En la pubertad, aparece un grupo de folículos en crecimiento. Cada mes de 15 a 20 folículos primordiales
comienzan a madurar y atraviesan tres estadíos:
- Primario o preantral: es el más largo.
- Secundario o antral: (de Graff)
- Preovulatorio: sólo 37 hs antes de la ovulación.
A medida que el ovocito comienza a crecer, sus células foliculares cambian de planas a cúbicas y
proliferan para formar un epitelio estratificado de células de la granulosa. Ovocito primario + capa
de la granulosa = folículo primario. Las células de la granulosa se separan de las células del estroma
1
circundante que forman la teca folicular. Las células de la granulosa y el ovocito, secretan
glicoproteínas que forman la zona pelúcida. Continúa el crecimiento, las células de la teca folicular se
dividen en una teca interna y otra teca externa. A medida que continúa el desarrollo, aparecen
espacios ocupados con líquido entre las células de la granulosa que forman el antro y ahora el folículo
se denomina folículo secundario. Las células de la granulosa que rodean al ovocito siguen intactas y
se denominan cúmulo oóforo. En cada ciclo ovárico comienzan a desarrollarse varios folículos pero
sólo uno alcanza la madurez.
Cuando el folículo secundario se encuentra maduro, un pico de la hormona luteinizante (LH)
induce la fase de crecimiento preovulatoria. Se completa le meiosis I, conformándose dos células hijas
con 23 cromosomas, una de éstas células forma el ovocito secundario y la otra el primer cuerpo
polar. Luego la célula entra en
meiosis II pero se detiene en metafase
3hs antes de la ovulación. La meiosis
II sólo llega a completarse si el óvulo
es fecundado, de lo contrario la
célula se degenera 24hs después de la
ovulación. Los gametos femeninos
contienen 22 cromosomas más un
cromosoma X.

ESPERMATOGÉNESIS:
Comienza en la pubertad y comprende los procesos por los cuales los espermatogonios se
transforman en espermatozoides. Al nacimiento las células germinales son células grandes rodeadas
por células de sostén. Las células de sostén luego se convierten en células sustentaculares o
células de Sertoli.
Antes de la pubertad, los cordones sexuales se vuelven huecos y se convierten en los túbulos
seminíferos, mientras que las células germinales primordiales dan origen a las células madres
espermatogónicas. Éstas células madres, dan origen a los espermatogonios tipo A (comienzo de la
espermatogénesis) que sufren divisiones mitóticas y en su última división forman los
espermatogonios tipo B que dan origen a los espermatocitos primarios. Los espermatocitos
primarios entran en profase (22 días), luego una rápida finalización de la meiosis I y forman los
espermatocitos secundarios. Durante la meiosis II, comienzan a formarse las espermátides
haploides. Los espermatogonios y las espermátides permanecen en recesos de las células de Sertoli
que les proporcionan sostén, protección, nutrición y ayudan a la liberación de los espermatozoides
maduros.
La espermatogénesis es regulada mediante la hormona luteinizante (LH) que actúa sobre las
células de Leydig y estimula la producción de testosterona que se une a las células de Sertoli y
promueve la espermatogénesis. La hormona folículo estimulante (FSH) se une a las células de
Sertoli y estimula la producción de líquido testicular y la síntesis de proteínas intracelulares que son los
receptores de andrógenos.
La espermiogénesis son los cambios que experimentan las espermátides para su
transformación en espermatozoides,
estos cambios son:
- Formación del acrosoma
- Condensación del núcleo
- Formación del cuello, pieza
intermedia y cola
- Eliminación de la mayor parte de
citoplasma
Tiempo que un espermatogonio se
transforme en espermatozoide madura
= 64 días.
Los gametos masculinos maduros tienen
22 cromosomas más un cromosoma X ó
Y.

2
Aparato reproductor masculino:
Es el conjunto de órganos especializados destinados a la producción de células sexuales
(espermatozoides), hormonas sexuales masculinas y a los mecanismos necesarios para que se lleve a cabo la
fecundación.
Gónada masculina: testículo.
- es un órgano ovalado, pequeño, macizo, en número de dos.
- Se divide en lobulillos, son más de 20. En su interior se encuentran las estructuras que producen
los espermatozoides, son túbulos enrollados en sí mismos y en su interior se producen los
espermatozoides, se denominan túbulos seminíferos.
- Los túbulos seminíferos se encuentran formados por un epitelio estratificado, el epitelio
semínifero, donde se producen los espermatozoides y una membrana basal.
- En el recién nacido, el epitelio seminífero está formado por: células de Sertoli (importantes para
la formación de los espermatozoides
en la pubertad) y en la periferia
espermatogonias (células madres
indiferenciadas que en la pubertad
forman los espermatozoides).
- En la periferia se encuentra una capa
de tejido conjuntivo denso con gran
cantidad de fibras colágenas,
denominada Túnica Albugínea. Se
encuentra un engrosamiento de la
cápsula, el mediastino testicular,
desde donde parten prolongaciones de
tejido conjuntivos que divide al
testículo en lobulillos.

Gameto: Espermatozoide.
- se forman a partir de la pubertad.
- Es una célula haploide (23
cromosomas)
- En la cabeza se encuentra el ADN, por fuera de ella la vesícula acrosómica que contiene enzimas
para la fecundación. En su cuello hay gran cantidad de mitocondrias que generan ATP para el
flagelo.
- Por cada cm³ de semen, hay 100 millones de espermatozoides.
- Sin un estímulo hipofisiario, el testículo no produce espermatozoides.

Andrógeno: testosterona.
- Se produce en la célula de Leydig que se encuentra en el tejido conectivo alrededor de los túbulos
seminíferos.
- Actúan sobre las vías espermáticas determinando la aparición de los caracteres masculinos
secundarios y favoreciendo el proceso de formación de los espermatozoides.

Vías espermáticas:
- Conducen los espermatozoides
- Las más pequeñas son los tubos rectos y la red testicular que ambos se encuentran en el
mediastino testicular.
- Hacia el exterior se encuentran los conductillos eferentes que salen del testículo y se reúnen en
el epidídimo. En el interior del epidídimo se produce la maduración y almacenamiento de los
espermatozoides y se continúa con el conducto deferente que por último llega al conducto
eyaculador hasta la uretra.

3
 - Las vías espermáticas se conectan con las glándulas exócrinas anexas del sistema reproductor
masculino: próstata y vesículas seminales que producen secreción y llegan a las vías
espermáticas y se mezclan con los espermatozoides para formar el semen.

Aparato reproductor femenino:

El aparato reproductor femenino es el encargado de producir los óvulos, recibir los espermatozoides,
permitiendo así la fecundación y posterior desarrollo del embrión.
Gónada: Ovarios. (órgano interno)
- En número de dos, ubicados en la cavidad abdominal de la mujer.
- Función: producir un óvulo cada 28 días (ovogénesis), y producir estrógrenos y progesterona
que se encargan de los caracteres femeninos secundarios y preparan el organismo para un posible
embarazo.
Otros órganos internos:
- Trompas de Falopio: conductos de 10 a 13cm que comunican el ovario con el útero y se
encargan de conducir los óvulos hacia el útero para la fecundación.
- Útero: órgano hueco y muscular en el cual se desarrolla el embrión. Sus capas desde el interior
hacia el exterior son endometrio, miometrio y perimetrio.
- Vagina: canal que comunica con el exterior por donde ingresan los espermatozoides, aloja al pene
y es el canal de parto.

1. PRIMERA SEMANA DEL DESARROLLO: de la ovulación a la implantación

Ciclo ovárico:
Comienzan en la pubertad, son regulados
por el hipotálamo. La hormona liberadora de
gonadotrofinas (GnRH), producida por el
hipotálamo actúa sobre la adenohipófisis, la cual
a su vez, secretan gonadotrofinas. Estas
hormonas, la hormona folículo estimulante
(FSH) y la hormona luteinizante (LH),
estimulan y regulan los cambios cíclicos en el
ovario.
Al comenzar cada ciclo ovárico, 15 a
20 folículos en estadío primario, son estimulados
a crecer por la FSH pero sólo uno de estos
folículos alcanza la madurez y se expulsa un ovocito, los demás degeneran y se convierten en folículos
atrésicos. La FSH también estimula la maduración de las células foliculares (de la granulosa). Las células de la
granulosa y tecales, elaboran estrógenos que hacen que el endometrio entre en fase proliferativa o folicular,
promueve la fluidez del moco cervical para permitir el pasaje de los gametos masculinos y estimula a la
hipófisis para que secrete LH.
A la mitad del ciclo ovárico hay un pico de LH que eleva la concentración del factor promotor de la
maduración que lleva a que el ovocito complete la meiosis I y comience la meiosis II, estimula la producción
de progesterona y provoca la rotura folicular y la ovulación.
En los días anteriores a la ovulación el folículo secundario crece hasta 25mm, hay un gran
incremento de LH que lleva al ovocito primario a completar la meiosis I y comenzar la meiosis II y se detiene
en metafase 3hs antes de la ovulación. A su vez la superficie del ovario comienza a presentar un abultamiento
donde aparece el estigma. La elevada concentración de LH da lugar a la digestión de fibras colágenas que
rodean al folículo, se incrementan los niveles de prostaglandinas y provocan contracciones musculares en el
ovario que llevan a expulsar al ovocito junto con las células de la granulosa. Algunas de las células del cúmulo
oóforo vuelven a organizarse alrededor de la zona pelúcida y forman la corona radiada.
Antes de la ovulación las fimbrias de la trompa de Falopio comienzan a cubrir la superficie del ovario
e inicia contracciones. Una vez en la trompa las células del cúmulo oóforo pierden contacto con el ovocito. El
ovocito llega al útero en 3/4 días.
Después de la ovulación, las células de la granulosa que quedaron y las células de la teca interna
por la LH, adquieren un pigmento amarillento y se convierten en células luteínicas que forman el cuerpo
lúteo y secretan la hormona progesterona. La progesterona junto al estrógeno, hacen que la mucosa
uterina alcance la fase progestacional, luteínica o secretora para preparar el útero para el embrión.
4
 Si no ocurre la fecundación, el cuerpo lúteo alcanza su máximo tamaño 9 días después de la ovulación.
En una etapa ulterior, el cuerpo lúteo disminuye y forma una masa de tejido cicatrizal fibroso, corpus
albicans, simultáneamente disminuye la progesterona lo cual desencadena la menstruación.
Si ocurre le fecundación, la gonadotrofina coriónica humana (hCG), secretada por el
sincitiotrofoblasto, impide la degeneración del cuerpo lúteo para que forme el cuerpo lúteo del embarazo y
continúen produciendo progesterona.

Respecto al útero, éste está formado por 3 capas:

- El endometrio: mucosa que reviste el interior de la pared. Desde la pubertad, sufre cambios en
los ciclos sexuales pasando por 3 estadíos: la fase folicular o proliferativa que comienza luego de
la menstrual bajo la influencia de los estrógenos, la fase secretora, progestacional o luteínica que
se inicia 2 a 3 días después de la ovulación en respuesta a la progesterona y la fase menstrual
que ocurre si no se produce la fecundación, provocando el desprendimiento del endometrio. En
cambio si hay fecundación, el endometrio colabora en la implantación del embrión y a la formación
de la placenta encontrándose su mucosa en la fase secretora o luteínica.
- El miometrio: músculo liso
- El perimetrio: revestimiento peritoneal

FECUNDACIÓN:
Fenómeno por el cual se unen ambos gametos, tiene lugar en la ampolla de la trompa uterina.
1era semana es del día 14 a 21 de la madre, la fecha a partir de la cual se cuentan 20 semanas y se ve la
posibilidad de fecha de parto es desde la fecha de la última menstruación. Cuando los espermatozoides son
depositados en la vagina, demoran de 2 a 7 horas en llegar a las trompas. En su llegada no están en
condiciones de fecundar al ovocito, por lo cual deben experimentar:
- Capacitación: dura 7hs. Ocurre en la trompa uterina, se eliminan una capa de glicoproteína y
proteínas del plasma seminal de la membrana plasmática que recubre la región acrosómica de los
espermatozoides. Solo los gametos que hayan sido capacitados puede atravesar la corona radiada
y experimentar la reacción acrosómica.
- Reacción acrosómica: después de la unión a la zona pelúcida, es inducida por proteínas de la
zona. Culmina con la liberación de enzimas necesarias para penetrar la zona pelúcida.
La fecundación cuenta de 3 fases:
- Fase 1: penetración en la corona radiada que lo logra sólo el espermatozoide capacitado.
- Fase 2: penetración en la zona pelúcida. La zona pelúcida es una capa de glicoproteínas que rodea
al ovocito y facilita y mantiene la unión con el espermatozoide e induce la reacción acrosómica. La
liberación de enzimas acrosómica permite que el espermatozoide ingrese en la zona pelúcida y
entre en contacto con la membrana plasmática del ovocito haciendo que éste libere enzimas
lisosómicas que impiden la penetración de otros gametos masculinos.
- Fase 3: tras la adhesión se fusionan las membranas plasmáticas y el ovocito responde de tres
maneras: reacciones corticales y de zona impidiendo la poliesperma, reanudación de la
segunda división meiótica, una de sus células hijas forma el segundo cuerpo polar y la otra
es el ovocito definitivo, sus cromosomas se disponen en el pronúcleo femenino, y la
activación metabólica del cigoto, es decir empieza la embriogénesis.
Mientras tanto, el espermatozoide avanza hasta quedar próximo del pronúcleo femenino, la cabeza
se hincha, pierde la cola y forma el prónucleo masculino. En el crecimiento de los pronúcleos deben
replicarse los ADN, luego se produce una división mitótica normal. Los 23 cromosomas de la madre y
los 23 del padre, se dividen longitudinalmente y las cromátides hermanas se desplazan hacia los polos
opuestos.
- Resultado: reestablecimiento de número
diploide de cromosomas (23 de la madre +
23 del padre), determinación del sexo (si el
espermatozoide posee X, será femenino XX,
y si posee Y, será masculino XY) y la
iniciación de la segmentación.

Segmentación:

5
 Cuando el cigoto ha llegado al período bicelular, sufre divisiones mitóticas que producen una cantidad
mayor de células pero de menor tamaño (segmentación), estas células se denominan blastómeras.
Día 3: (después de la fecundación), las células del embrión compactadas vuelven a dividirse y forman
una mórula de 16 células llegando a la cavidad uterina. Las células centrales forman el macizo celular
interno que formará el embrión (embrioblasto) y un macizo celular externo a partir del cual se formaran
las membranas y la placenta (trofoblasto).

Formación del blastocito:

Cuando la mórula entra en la cavidad uterino, comienza a introducirse líquido hacia los espacios
intercelulares y se forma una cavidad única, el bastocele o cavidad del blastocito. En esta etapa el
embrión se denomina blastocito y las células del macizo celular interno, embrioblasto, situadas en un polo
y las del macizo celular externo, trofoblasto, se
aplanan y forman la pared epitelial del blastocito.
En este momento la zona pelúcida ha
desaparecido.
Día 6: las células trofoblásticas sobre el
polo del embrioblasto, comienzan a introducirse
entre las células epiteliales de la mucosa uterina.
Término de la primera semana: cigoto
en estado de blastocito y ha comenzado su
implantación en el endometrio en las paredes
posterior o anterior del cuerpo del útero.

2. SEGUNDA SEMANA DE DESARROLLO: disco germinativo bilaminar

Día 8: blastocito parcialmente incluido en la

estroma endometrial. El trofoblasto se
divide en dos capas: una capa interna de
células mono nucleadas, el citotrofoblasto y
una zona externa multinucleada, el
sincitiotrofoblasto que produce enzimas
para implantarse y está encargado de la
formación de la hormona coriónica
humana para que aumente el cuerpo lúteo y
la progesterona. Las células se dividen en el
citotrofoblasto y migran hacia el
sincitiotrofoblasto.
El embrioblasto también se divide en
dos capas: una capa de células cúbicas
pequeñas adyacentes a la cavidad del
blastocito, el hipoblasto y una capa de
células cilíndricas altas adyacente a la cavidad
amniótica, el epiblasto. El hipoblasto +
epiblasto = disco germinativo bilaminar.
Día 9: en el polo embrionario, aparecen en el sincitio vacuolas aisladas que forman grandes lagunas, por
lo cual el trofoblasto se encuentra en período lacunar.
En el polo aembrionario células aplanadas forman una delgada membrana, la membrana
exocelomica que junto al hipoblasto constituyen el revestimiento de la cavidad exocelomica o saco
vitelino primitivo.

Día 11 y 12: el blastocito está incluido entero en el estroma endometrial. El trofoblasto se caracteriza por
espacios lacunares en el sincitio, las células del sincitiotrofoblasto se introducen profundamente en el
estroma endometrial y causan erosión del revestimiento de los capilares (sinusoides). Las lagunas
sincitiales están en relación de continuidad con los sinusoides y la sangre matera penetra en el sistema
lacunar estableciendo la circulación uteroplacentaria.
6
 A su vez, se forman nuevas células derivadas de las células del saco vitelino, entre la superficie interna
del citotrofoblasto y la superficie externa de la cavidad exocelomica, denominado mesodermo
extraembrionario. Luego se forma un nuevo espacio en el mesodermo extraembrionario, el celoma
extraembrionario o cavidad coriónica. Este espacio rodea al saco vitelino primitivo y a la cavidad
amniótica.
El mesodermo extraembrionario que reviste al citotrofoblasto y al amnios, se denomina hoja
somatopleural del mesodermo extraembrionario y el que cubre al saco vitelino, hoja
esplacnopleural del mesodermo extraembrionario.
Citotrofoblasto + sincitiotrofoblasto + mesodermo extraembrionario = coreon.
Día 13: el trofoblasto se caracteriza por presentar estructuras vellosas, estas columnas celulares con
revestimiento sincital, se denominan vellosidades primarias.
El hipoblasto produce otras células que emigran al interior de la membrana exocelomica y forman una
nueva cavidad dentro de la cavidad exocelomica que se denomina saco vitelino secundario o
definitivo.
El celoma extraembrionario se expande y forma la cavidad coriónica. El mesodermo
extraembrionario que reviste el interior del citotrofoblasto se llama placa o lámina coriónica. El único
sitio donde el mesodermo extraembrionario atraviesa la cavidad coriónia es en el pedículo de fijación
donde luego con el desarrollo de los vasos sanguíneos se convertirá en el cordón umbilical.

Sintetizando, la segunda semana se conoce como la “semana del dos”: el trofoblasto se diferencia en dos
capas: citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto, el embrioblasto en epiblasto e hipoblasto y el mesodermo
extraembrionario se divide en dos hojas: somatopleural y esplacnopleural.

7
 3. TERCER SEMANA DE DESARROLLO: disco germinativo trilaminar

Gastrulación:
Es el proceso mediante el cual se
establecen las 3 capas germinativas:
ectodermo, mesodermo y endodermo, es decir
el disco germinativo trilaminar. El embrión
se alarga longitudinalmente, una parte de
mayor tamaño va a ser la región cefálica y la de
menor tamaño la región caudal donde se
encuentra la línea primitiva que da el inicio a
la gastrulación. El extremo cefálico de esta línea
es el nódulo primitivo que se encuentra
alrededor de la fosita primitiva. Las células
del epiblasto migran hacia la línea primitiva, se
desprenden del epiblasto y se deslizan bajo de
este, este movimiento es la invaginación.
Luego algunas de estas células se dirigen al
hipoblasto dando lugar al endodermo
embrionario, mientras que otras forman el
mesodermo. Las células que quedan en el
epiblasto forman el ectodermo. Los únicos
sectores donde no se origina una tercera
lámina germinativa es en la membrana cloacal
y la membrana bucofaríngea. Por lo cual el
epiblasto, por medio de la gastrulación, es el
origen de todas las capas germintivas del
embrión y sus células serán la fuente de todos
los futuros tejidos y órganos.
En dirección cefálica pasan a cada lado de la placa precordal. Esta placa se forma entre el extremo
de la notcorda y de la membrana bucofaríngea (futura abertura de la cavidad oral) y deriva de algunas de las
primeras células que migran a través del nódulo en dirección cefálica y servirá para la inducción del
posencéfalo.
En la porción cefálica las capas germinativas comienzan a presentar diferenciación específica hacia la
mitad de la tercera semana, mientras que en la porción caudal ello sucede al término de la cuarta semana.
Así, el embrión se desarrolla en sentido cefalocaudal.

Formación de la notocorda:
Las células prenotocordales que se invaginan en la fosita primitiva migran en dirección cefálica
hasta llegar a la placa precordal. Estas células se intercalan en el hipoblasto y forman por un breve tiempo a
la línea media del embrión en dos capas que constituyen la placa notocordal. A medida que el hipoblasto es
reemplazado por el endodermo, las células de la placa notocordal proliferan y se desprenden para formar un
cordón macizo, la notocorda definitiva
debajo del tubo neural y sirve de base para el
esqueleto axial.
La membrana cloacal se forma en el
extremo caudal del disco embrionario, tiene
una estructura similar a la membrana
bucofaríngea, compuesta por células
ectodérmicas y endodérmicas sin mesodermo.
Cuando aparece la membrana cloacal, la
pared posterior del saco vitelino da origen al
divertículo alantoentérico o alantoides,
alrededor del día 16.

Desarrollo ulterior del trofoblasto:

8
 Comienzo de la tercera semana, el trofoblasto se caracteriza por las vellosidades primarias. En
el desarrollo ulterior las células mesodérmicas penetran en el centro de las vellosidades primarias y crecen en
dirección de la decidua y forman las vellosidades secundarias.
Hacia el final de la tercera semana, las células mesodérmicas de la parte central de la vellosidad
comienzan a diferenciarse en células sanguíneas y vasos pequeños y forman la vellosidad terciaria o
vellosidad placentaria definitiva. Estos vasos establecen contaron con el sistema circulatorio
intraembrionario por lo cual quedan conectados la placenta y el embrión. Cuando en la cuarta semana el
corazón comienza a latir, las vellosidades le proporcionan al embrión los elementos nutritivos y el oxígeno.
Las células citotrofoblásticas en las vellosidades se introducen hasta llegar al endometrio y se ponen en
contacto con prolongaciones de los troncos vellositarios adyacentes para formar la envoltura
citotrofoblástica externa. Esta envoltura rodea al trofoblasto por completo y une firmemente el saco
coriónico al tejido endometrial materno. Las vellosidades que van desde la placa coriónica a la decidua basal
son las vellosidades troncales o vellosidades de anclaje y las que se ramifican y se encargan del
intercambio de nutrientes y otros factores son las vellosidades libres.
La cavidad coriónica en el día 19 o 20 aumenta de tamaño y el embrión está unido a su envoltura
trofoblástica por el pedículo de fijación que luego se transformará en el cordón umbilical.

4. DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

El SNC aparece al comienzo de la tercera semana como una placa, la placa neural, en la región
dorsal media, delante del nódulo primitivo. Luego sus bordes laterales se elevan y forman los pliegues
neurales. Este proceso comienza a partir de la notocorda ya que produce sustancias químicas que provocan
que el ectodermo sufra un engrosamiento y forme la placa neural.
Los pliegues neurales se acercan en la línea media y se fusionan para formar el tubo neural que
tiene dos extremos abiertos formando el neuroporo craneal (se cierra en el día 25) y el neuroporo
caudal (se cierra en el día 27) que se comunican con la cavidad amniótica.
El extremo cefálico del tubo neural presenta 3 dilataciones = vesículas encefálicas primarias:
- el prosencéfalo (cerebro anterior)
- el mesencéfalo (cerebro medio)
- el rombencéfalo (cerebro posterior)
A su vez se forman dos flexuras:
- la curvatura cervical
- la curvatura cefálica
5 semanas:
El prosencéfalo está constituido por dos porciones: el
telencéfalo, que presenta los hemisferis cerebrales
primitivos y la segunda porción, el diencéfalo que contiene
las vesículas ópticas.
El mesencéfalo está separado del rombencéfalo por
el istmo del rombencéfalo.
El rombencéfalo también está compuesto por dos
partes: el metencéfalo, que formará la protuberancia y el
cerebelo, y el mielencéfalo.
El conducto del epéndimo (médula espinal) se
continúa con la cavidad de las vesículas encefálicos.
Cavidad del rombencéfalo: cuarto ventrículo
Cavidad del diencéfalo: tercer ventrículo
Cavidad de los hemisferios cerebrales: ventrículos
laterales
El tercer y cuarto ventrículo se encuentran
comunicados por el acueducto de Silvio.
Los ventrículos laterales se comunican con el tercer
ventrículo por los agujeros interventriculares de
Monro.

Médula espinal:

9
 Capas neuroepitelial, del manto y marginal
La pared del tubo neural luego de cerrarse está formada por células neuroepiteliales (se
originan de los neuroblastos) formando un epitelio pseudoestratificado = capa neuroepitelial o
neuroepitelio.
Los neuroblastos o células nerviosas primitivas, forman una zona que rodea a la capa
neuroepitelial denominada capa del manto y formará la sutancia gris de la médula espinal.
La capa más externa de la médula espinal es la capa marginal, contiene las fibras nerviosas
que salen de los neuroblastos de la capa del manto y formará la sustancia blanca de la médula
espinal.

Placas basales, alares, del techo y del piso:

Asta motora ventral: A cada lado del tubo neural se encuentran dos engrosamientos, las
placas basales, que contienen células motoras de las astas ventrales y forman las áreas motoras de
la médula espinal.
Asta sensitiva dorsal: Los engrosamientos dorsales, son las placas alares y forman las
áreas sensitivas. El surco limitante marca el límite entre ambas zonas.
Asta lateral o intermedia: entre las dos áreas se cumula un grupo de neuronas que forma el
asta lateral. Contiene neuronas de la porción simpática del SNA y sólo se encuentra a nivel torácico y
lumbar superior.
Las porciones dorsal y ventral de la línea media del tubo neural son las placas del techo y del
piso, no poseen neuroblastos y sirven como vías para las fibras nerviosas que cruzan de un lado al
otro.

Diferenciación histológica:

Neuronas:
Los neuroblastos se originan por división de las células neuroepiteliales. Al emigrar hacia el
manto adquieren forma redonda y son apolares, luego se diferencia en el neuroblasto bipolar. Se
prolonga formando el axón primitivo y las dendritas primitivas y forma el neuroblasto multipolar, que con
el desarrollo ulterior se convierte en la neurona. Una vez formados, los neuroblastos pierden la capacidad de
dividirse.
Los axones de las neuronas de la placa basal forman la raíz motora ventral del nervio
raquídeo o espinal y conducen los impulsos motores hacia los músculos. Los axones de las neuronas
sensitivas de la placa alar forman neuronas de asociación.
Células de la glía:
Los glioblastos (células de sostén primitivas) son formados por las células neuroepiteliales
cuando han terminado la producción de neuroblastos. Los glioblastos emigran hacia la capa del manto y
marginal.
En la capa del manto se diferencian en astrocitos protoplasmáticos y astrocitos
fibrosos.
Otras células de sostén, las células de la oligodendroglia, se encuentran principalmente en
la capa marginal y derivan de los glioblastos.
En la segunda mitad del desarrollo aparece otra célula de sostén, la célula de la microglia,
deriva del mesénquima y tienen capacidad fagocítica.
Las células ependimarias se producen a partir de las células neuroepiteliales que cuando
dejan de producir neuroblastos y glioblastos se diferencian por último en células ependimarias.
10
 Células de la cresta neural:
Las células de la cresta neural son de origen ectodérmico y se encuentran a lo largo del tubo
neural. Estas células emigran lateralmente y dan origen a los ganglios sensitivos.
Nervios espinales o raquídeos:
Las fibras nerviosas motoras comienzan a aparecer en la cuarta semana y se originan en
células nerviosas situadas en las placas basales de la médula espinal y forman las raíces nerviosas
ventrales.
Las raíces nerviosas dorsales forman un grupo de fibras que se originan en las células de los
ganglios de la raíz dorsal. Las prolongaciones distales se unen a las raíces ventrales para formar un nervio
espinal o raquídeo. Estos nervios se dividen en ramos primarios, dorsales y ventrales.
Mielinización:
Las células de Schwann se encargan de la mielinización de los nervios periféricos. Estas
células se originan en la cresta neural y se disponen alrededor de los axones formando la vaina de Schwann
o neurilema. A partir del cuarto mes las fibras nerviosas se encuentran mielinizadas.
La vaina de mielina de las fibras nerviosas en la médula espinal tiene un origen diferente, las
células de la oligondendroglia. Algunas fibras no se mielinizan hasta el primer año de vida ya que los
tractos del SN se mielinizan alrededor de la época que comienzan a cumplir su función.

Modificaciones de la posición de la médula espinal:

En el tercer mes la médula espinal se extiende en toda la longitud. Al aumentar la edad, el
raquis y la duramadre se alargan más rápido que el tubo neural y la médula espinal se desplaza a niveles más
altos. Por debajo de la L2 o L3 se forma el filum terminal que es una prolongación filiforme de la piamadre.
Las fibras nerviosas por debajo del extremo terminal forman la cola de caballo.

Encéfalo:
A cada lado de la línea media en el rombencéfalo y en el mesencéfalo aparecen las placas
basales y alares que representan las áreas motoras y sensitivas.

Rombencéfalo:

1. Mielencéfalo:
Es la más caudal de las vesículas encefálicas, origina el bulbo raquídeo.
La placa basal contiene los núcleos motores:
- Grupo medial o eferente somático: contiene las neuronas motoras que forman la continuación
cefálica de las células del asta anterior, se lo denomina columna motora eferente somática. En
el mielencéfalo contiene las neuronas del nervio hipogloso, en el metencéfalo y en el
mesencéfalo por las neuronas de los nervios abducens, oculomotor y troclear.
- Grupo intermedio o eferente visceral especial: se extiende hasta el metencéfalo y forma la
columna motora eferente visceral especial. Inerva los músculos estriados de los arcos
faríngeos. En el mielencéfalo se encuentran las neuronas de los nervios accesorio, vago y
glosofaríngeo.
- Grupo lateral o eferente visceral general: contiene las neuronas motoras que inervan los
músculos lisos del aparto respiratorio, del tracto intestinal y del corazón.
La placa alar incluye tres núcleos sensitivos de relevo:
- Grupo aferente somático: el más externo, recibe los impulsos del oído y de la superficie de la
cabeza por los nervios vestibulococlear y trigémino.
- Grupo intermedio o aferente visceral especial: recibe impulsos de la lengua, el paladar, la
orofaringe y la epiglotis.
- Grupo medial o aferente visceral general: recibe información interoceptiva del aparato
gastrointestinal y del corazón.
La placa del techo es una capa única de células ependimarias cubierta por mesénquima
vascularizado, la piamadre. La unión de ambas forma la tela coroidea que tiene invaginaciones y forma el
plexo coroideo.

2. Metencéfalo:

11
 Va desde la curvatura protuberancial hasta el istmo del rombencéfalo. Se forman el cerebelo
(centro de coordinación para la postura y el movimiento) y la protuberancia (vía para las fibras entre la
médula espinal y las cortezas cerebral y cerebelosa.
Las placa basales contiene tres grupos de neuronas motoras:
- El grupo eferente somático medial: da origen al núcleo del nervio ocular externo
- El grupo eferente visceral especial: contiene los núcleos de los nervios trigémino y facial que
inervan los músculos del primer y segundo arco faríngeo.
- El grupo eferente visceral general: sus axones se distribuyen en las glándulas submaxilares y
sublinguales.
- La capa marginal de las placas basales sirve de puente para las fibras nerviosas, por lo cual se lo
denomina puente o protuberancia. Además de fibras nerviosas contiene a los núcleos
pontinos.
Las placas alares contienen tres grupos de núcleos sensitivos:
- El grupo aferente somático lateral: contiene neuronas del nervio trigémino y una porción del
vestibulococlear.
- El grupo aferente visceral especial
- El grupo aferente visceral general

Cerebelo:
Las porciones dorsolaterales de las placas alares se incurvan y forman los labios rómbicos que
luego formarán la placa cerebelosa. En el embrión de 12 semanas se encuentra en la línea media,
el vermis, y a los lados los hemisferios. Después una cisura transversal separa el nódulo del
vermis, y el flóculos lateral de los hemisferios. Este lóbulo floculonodular es la parte más primitiva
del cerebelo.
En la etapa inicial, la placa cerebelosa está compuesta por neuroepitelio, capas del manto y
marginal que luego emigran y forman la capa granulosa externa.
En el sexto mes, la capa granulosa externa produce células que emigran hacia las células de
Purkinje y dan origen a las células granulares. Los núcleos cerebelosos profundos, como el núcleo
dentado, llegan a su posición definitiva antes del nacimiento.

Mesencéfalo:
Cada placa basal tiene dos grupos de núcleos motores:
- Un grupo medial o eferente somático: representado por los nervios oculomotor y troclear que
inervan a los músculos del ojo.
- Un grupo eferente visceral general: representado por el núcleo de Edinger-Westphal que
inerva al músculo esfínter de la pupila.
- La capa marginal de cada placa basal forma el pie de los pedúnculos cerebrales.
Las placas alares se dividen en :
- En un colículo anterior: tubérculo cuadrigémino superior
- En un colículo posterior: tubérculo cuadrigémino inferior.

Prosencéfalo:

1. Diencéfalo:
Forma la cúpula y el pedículo óptico, la hipófisis, el tálamo, el hipotálamo y la epífisis. Consta
de una placa del techo y dos placas alares pero carece de las placas del piso y basal.
Placa del techo y epífisis: la placa del techo consta de una sola capa de células ependimarias
cubiertas por mesénquima vascularizado que originan el plexo coroideo del tercer ventrículo.
La porción más caudal de la placa del techo se convierte en el cuerpo pineal o epífisis.
Placa alar, tálamo e hipotálamo: las placas alares forman las paredes laterales del
diencéfalo. Una hendidura, el surco hipotalámico, divide a esta placa en porciones dorsal y
ventral que formarán el tálamo y el hipotálamo que forma la porción inferior de la placa alar
y se divide en varios grupos, los cuales uno de ellos forma el tubérculo mamilar.
Hipófisis o glándula pituitaria: se desarrolla en dos partes:
- Una evaginación ectodérmica delante de la membrana bucofaríngea, la bolsa de Rathke. Las
células de la bolsa de Rathke aumentan en número y forman el lóbulo anterior de la hipófisis, una
pequeña prolongación crece a lo largo del tallo del infundíbulo y lo rodea, es la parse tuberalis.
12
 - Una prolongación del diencéfalo, el infundíbulo que da origen al tallo y a la porción nerviosa o
lóbulo posterior de la hipófisis.
2. Telencéfalo:
Consiste en dos evaginaciones laterales, los hemisferios cerebrales, y una porción media, la
lámina terminal. Las cavidades, los ventrículos laterales, se comunican con la luz del diencéfalo
por medio de los agujeros interventriculares de Monro.
Hemisferios cerebrales: su desarrollo comienza en la quinta semana como evaginaciones
bilaterales de la pared lateral del prosencéfalo. Hacia la mitad del segundo mes, la porción basal de
los hemisferios comienza a crecer y sobresalir formando el cuerpo estriado. El plexo coroideo
sobresale en el ventrículo lateral a partir de la fisura coroidea. Por arriba de esta fisura la pared del
hemisferio se vuelve más gruesa y forma el hipocampo (función olfatoria).
Cuerpo estriado: forma parte de la pared del hemisferio y se divide atrás en dos partes: una
porción dorsomedial, el núcleo caudado y una porción ventrolateral, el núcleo lenticular.
Desarrollo de la corteza: se desarrolla a partir del palio y se divide en dos regiones:
- El paleopalio o arquipalio: lateral al cuerpo estriado
- El neopalio: entre el hipocampo y el paleopalio
La corteza motora presenta abundantes células piramidales y las áreas sensitivas por
células granulosas.
Bulbos olfatorios: dependen de las interacciones epiteliomesenquimáticas entre las células de
la cresta neural y el ectodermo para formar las placodas olfatorias, y entre las células de la cresta y
el piso del telencéfalo para formar los bulbos olfatorios. En el séptimo mes ya están bien
establecidos.
Comisuras:
- La comisura anterior: consta de fibras que conectan el bulbo olfatorio y el área cerebral
correspondiente de los dos hemisferios.
- La comisura del hipocampo o del trígono: sus fibras nacen en el hipocampo y llegan al
tubérculo mamilar y al hipotálamo.
- Comisura más importante, el cuerpo calloso: aparece hacia la décima semana y comunica las
áreas no olfatorias de la corteza cerebral derecha e izquierda.
- Las comisuras posterior y la habenular: en posición rostral y debajo del tallo de la epífisis.
- El quiasma óptico: en la pared rostral y contiene fibras de las mitades internas de las retinas.

Nervios craneales:
En la cuarta semana se encuentran los núcleos de los doce nervios craneales. Todos excepto
el par I y II, se originan en el tronco del encéfalo, y de éstos únicamente el III nace fuera de la región
del cerebro posterior.
En el cerebro posterior se establecen 8 segmentos definidos, los rombómeros, que dan origen
a los nervios craneales: IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII. Las neuronas motoras de losnúcleos se
encuentran dentro del tronco del encéfalo y los ganglios sensitivos están situados fuera de este.
El origen de los ganglios sensitivos se encuentra en las placodas ectodérmicas y en las
células de la cresta neural. Los ganglios parasimpáticos derivan de las células de la cresta neural y
sus fibras son conducidas por los nervios craneales: III, VII, IX, X.

Sistema nervioso autónomo (SNA) compuesto por dos partes:

1. Sistema nervioso simpático:

En la quinta semana las células originarias de la cresta neural de la región torácica emigran a
cada lado de la médula espinal hacia la región situada detrás de la aorta dorsal y forman una cadena
bilateral de ganglios simpáticos a cada lado de la columna vertebral.
2. Sistema nervioso parasimpático:
Las neuronas del tronco encefálico y la región sacra de la médula espinal dan origen a las fibras
parasimpáticos preganglionares. Las fibras transcurren por los nervios III, VII, IX, X. Las fibras
posganglionares se originan en neuronas derivadas de las células de la cresta neural y se dirigen a las
estructuras que inervan.

13
 5. D
E
S
A
R
R
O
L
L
O

DEL OJO

1. Cúpula óptica y vesícula del cristalino:

Día 22: primera manifestación del desarrollo del ojo, en forma de dos surcos a cada lado del
cerebro anterior. Al cerrarse el tubo neural, estos surcos producen evaginaciones del cerebro anterior, las
vesículas ópticas que se ponen en contacto con el ectodermo superficial e inducen a la formación del
cristalino. Luego, estas vesículas comienzan a invaginarse y forman la cúpula óptica de pared doble
que en un principio sus capas interna y externa se encuentran separadas por el espacio intrarretiniano que
después desaparece.
La formación de la fisura coroidea permite a la arteria hialoidea llegar a la cámara interna del
ojo. Durante la séptima semana, los labios de la fisura se fusionan y la boca de la cúpula óptica se
transforma en un orificio redondo, la futura pupila.
A su vez, las células del ectodermo superficial comienzan a alargarse y formar la placoda del
cristalino que luego se invagina y se convierte en la vesícula del cristalino. En la quinta semana, la
vesícula del cristalino se sitúa en la boca de la cúpula óptica.
2. Retina, iris y cuerpo ciliar:
La capa externa de la cúpula óptica se
caracteriza por gránulos de pigmento, es la capa
pigmentaria de la retina. En los cuatro quintos
posteriores, la porción óptica de la retina, las
células que rodean al espacio intrarretiniano se
diferencian en los fotorreceptores: conos y
bastones. Adyacente a la capa fotorreceptora
aparece la capa del manto que origina las neuronas y
las células de sostén que conforman la capa
nuclear externa, la capa nuclear interna, y la
capa de células ganglionares. En la superficie hay
una capa fibrosa que contiene a los axones de las
neuronas profundas, estas fibras convergen hacia el
pedículo óptico y se convierten en el nervio óptico.
La porción ciega de la retina permanece como una capa de una célula de espesor. Más tarde
se divide: una porción irídea de la retina, que forma la capa interna del iris y una porción ciliar de la retina
que participa en la formación del cuerpo ciliar. En este tejido aparecen los músculos esfínter y dilatador
de la pupila que se desarrollan a partir del ectodermo subyacente de la cúpula óptica.
La porción ciliar de la retina está cubierta hacia afuera por una capa de mesénquima que
forma el músculo ciliar y por dentro se une con el cristalino por medio del ligamento suspensorio del
cristalino.
3. Cristalino:
Después de la formación de la vesícula del cristalino, las células de la pared posterior
comienzan a alargarse y formar fibras largas que llenan el interior de la vesícula.

14
 Al final de la séptima semana, estas fibras primarias del cristalino llegan a la pared anterior
de la vesícula del cristalino.
4. Coroides, esclerótica y córnea:
Al final de la quinta semana el primordio del ojo está rodeado por un mesénquima laxo. Este
tejido pronto se diferencia en una capa interna parecida a la piamadre y una externa parecida a la
duramadre. La capa interna formará una capa pigmentada muy vascularizada, la coroides, y la capa
externa se convertirá en la esclerótica.
Por vacuolización se forma un espacio, la cámara anterior del ojo, que divide al mesénquima
en una capa interna por delante del cristalino y el iris, la membrana iridopupilar, y una capa externa
continua con la esclerótica, la sustancia propia de la córnea. La membrana iridopupilar desaparece por
completo y deja una comunicación entre las cámaras anterior y posterior del ojo.
La cámara anterior del ojo está tapizada por células mesenquimáticas aplanadas, por lo cual la
córnea está formada por:
- Una capa epitelial derivada del ectodermo superficial
- La sustancia propia o estroma que se continúa con la
esclerótica
- Una capa epitelial que rodea a la cámara anterior del ojo
5. Cuerpo vítreo:
El mesénquima también invade el interior de la cúpula
óptica por la fisura coroidea donde forma los vasos hialoideos lo
cuales durante la vida intrauterina irrigan al cristalino y forma la
capa vascular situada en la superficie interna de la retina. Además
teje red de fibras entre el cristalino y la retina que son ocupados
luego por el cuerpo vítreo. Los vasos hialoides desaparecen
durante la vida fetal y queda como resultado el canal hialoideo.
6. Nervio óptico:
Durante la séptima semana, la fisura coroidea se
cierra y forma un túnel dentro del pedículo óptico. El pedículo
óptico se convierte así en nervio óptico. En el centro se
encuentra una porción con la arteria hialoidea que luego se
llamará la arteria central de la retina. Sobre su superficie
exterior el nervio está rodeado por una prolongación de la
coroides y la esclerótica constituyendo la piaracnoides y la
duramadre del nervio.

15