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EL NÚCLEO.

REPRODUCCIÓN CELULAR TEMA 10

Tema 10: El núcleo. Reproducción celular.

1) Características generales
2) Ultraestructura.
3) Los cromosomas
4) El ciclo celular: interfase y división celular.
5) La fase M: Mitosis y Citocinesis
6) Meiosis

Es una estructura característica de las células eucariotas, comúnmente en el centro


del citoplasma, aunque en ocasiones se halla desplazado hacia la periferia.

Fue descubierto por Robert Brown en 1831

Gracias a él

1. El material genético está protegido.

2. La envoltura nuclear aísla los procesos


genéticos centrales de replicación del
ADN y síntesis del ARN respecto de los
que tienen lugar en los ribosomas cito-
plasmáticos, en los que el mensaje gené-
tico se traduce a proteínas. Esto implica que
el ARN transcrito puede ser extensamente
alterado (procesamiento del ARN) en el nú-
cleo, antes de su transporte hacia los ribo-
somas citoplasmáticos, lo que ha permitido
a las células eucariotas desarrollar genes
con estructuras interrumpidas que, a su
vez, resultan ventajosos para la evolución
de nuevas proteínas.

Tamaño: Entre 5 y 25 , siendo muy volumi-


noso en las células muy activas

Número: La mayor parte de las células solo po-


see uno, pero no faltan casos en que pueden
aparecer varios, cuyo origen puede ser el si-
guiente:

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- Fusión de varias células uninucleadas: sincitio. Es el caso de los osteoclastos o del


músculo esquelético estriado.

- División repetida del núcleo no seguida de división del citoplasma: plasmódio.


Propio de organismos que necesitan multiplicarse rápidamente.

Composición química.

Ácidos nucleicos, proteínas estructurales y enzimáticas, agua e iones, fundamental-


mente Ca2+ que parece desempeñar un papel importante en el mantenimiento de la ar-
quitectura de la molécula de DNA.

2. Ultraestructura.

El núcleo interfásico presenta los siguientes elementos:

2.1 Cromatina.
Es la molécula que contiene la información genética de la célula.

Químicamente son nucleoproteínas: filamentos de ADN unidos a proteínas de dos


tipos:
 Las proteínas histonas son cinco tipos (H1-H2A-H2B-H3-H4), que se unen al ADN
mediante una interacción iónica: muchos de sus aminoácidos (arginina y lisina) están

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cargados positivamente, asociándose con los grupos fosfato del ácido, cargados ne-
gativamente. Son las responsables del empaquetamiento del ADN, proporcionan
un ambiente favorable a la estabilidad del genoma y controlan la transcripción.
 Las proteínas no histonas son un vasto grupo de moléculas reguladoras que se-
ñalan los lugares donde se encuentran ciertos genes que han de expresarse en un
determinado momento. Algunas tienen función estructural, colaborando en la arqui-
tectura del cromosoma.
Niveles de empaquetamiento

Primer nivel: Fibra de cromatina de 100 Å o “collar de perlas”


La doble hélice de ADN se dispone alrededor de un octámero de histonas H2A-H2B-
H3-H4, dando dos vueltas muy próximas entre sí que da origina una estructura de 100
Å de diámetro denominado nucleosoma. El ADN que hay entre dos nucleosomas se
denomina ADN espaciador.

Esta fibra de cromatina se encuentra en forma laxa, pero si cada nucleosoma se une a
una histona H1, la fibra se condensa.

Segundo nivel: Fibra de cromatina de 300 Å o “solenoide”


Para el siguiente nivel de plegamiento se forma una estructura en solenoide, en el que
6 nucleosomas constituyen una vuelta, actuando como eje del solenoide la histona H1.
De esta forma se acorta a 1/5 la longitud de la estructura terciaria siendo el Ca y el Mg
vitales para el mantenimiento de esta estructura.

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En posteriores niveles de plegamiento se formarían bucles, rosetas y, finalmente,


cromosomas.

Dependiendo del grado de condensación, vamos a distinguir dos tipos de cromatina:

Composición Estructura Localización Función Duplicación

Menos Dispersa Expresión Fase S


Eucromatina
ADN + condensada por el núcleo génica activa temprana
histonas Más En la periferia Expresión
Heterocromatina Fase S tardía
condensada del núcleo génica inactiva

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2.2. Nucléolo.
Es la estructura más patente del núcleo de una célula no mitótica.

Su tamaño, que varía mucho en las diferentes células, en circunstancias excepcionales


puede alcanzar el 25 % del volumen nuclear.

Su número depende de la cantidad de organizadores nucleolares (NOR) que tengan


los cromosomas que codifican para el ARN ribosómico

Está compuesto por ADN, ARN y proteínas, tiene forma esferoidal y carece de mem-
brana.
Su función es la síntesis del ARN heteronuclear (ARNhn). Este ARN se transformará
en los distintos tipos de ARNr, que al ensamblarse con proteínas importadas del cito-
plasma para constituir el ribosoma.

2.3. Nucleoplasma.
Es una solución coloidal de agua, sales, nucleótidos y enzimas, cuya función sería
servir de medio:

 a través del cual puede producirse la rápida difusión de metabolitos y RNA desde
y hacia el citoplasma.

 en el que se realizan las reacciones metabólicas nucleares.

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2.4. Envoltura nuclear.


Es una doble membrana, que responde
al modelo del mosaico fluido, separada
por el espacio perinuclear.

La membrana nuclear externa se conti-


núa con la membrana del RE y, al igual
que esta, a menudo la cara citoplasmá-
tica está tapizada de ribosomas ocupa-
dos en la síntesis proteica. Asimismo, el
lumen del RE se continua con el espa-
cio perinuclear.

En determinadas regiones, denomina-


das poros nucleares, ambas membra-
nas están conectadas, pero son bioquí-
mica y funcionalmente distintas, lo que
representa una ventaja a la hora de in-
teractuar específicamente con el nu-
cleoplasma y el citoplasma.

Además, la doble unidad de membrana


crece, se expande o se contrae rápidamente gracias al intercambio directo de material
con la membrana del retículo endoplasmático. Esto facilita los rápidos cambios morfo-
lógicos de la membrana nuclear durante la mitosis.

Adosada al lado nucleosómico de la membrana


interna hay una red proteínica fibrosa denomi-
nada lámina fibrosa o nuclear, cuya función
es:

 Dar estabilidad a la membrana nuclear, fa-


cilitando su formación tras la división celu-
lar.

 Colaborar en los procesos de condensa-


ción del ADN y en la replicación de este.

Los poros nucleares, que pueden alcanzar el número de 3000-4000, tienen como misión
el facilitar el intercambio de materiales entre el núcleo y el citoplasma. Cada uno
de ellos está rodeado de una gran estructura discoidal conocida como complejo del
poro nuclear, formado por 8 columnas proteicas cuyo mecanismo de acción es similar
al del diafragma de una cámara fotográfica.

La arquitectura del complejo del poro nuclear varia del lado nucleoplásmico al
citoplásmico, lo que permite que haya diferencia en el transporte selectivo de material
en las dos direcciones de transporte.

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La función de la envoltura nuclear es, por tanto


 protección del material genético
 transporte: las moléculas pequeñas atraviesan los poros por difusión pasiva mien-
tras que las macromoléculas pasan por transporte mediado dependiente de energía.
Funciones del núcleo.
El núcleo, en la célula desempeña 3 funciones primordiales:
a) Separar físicamente la transcripción de la traducción.
b) Regular el funcionamiento del citoplasma (enviando órdenes a través del ARNm)
a tres niveles: nutrición, síntesis de proteínas y movimiento celular.
c) Almacenar y transmitir la información hereditaria.

3. LOS CROMOSOMAS.

La cromatina nuclear (DNA + proteínas) totalmente condensada da lugar a unas


estructuras denominadas cromosomas, visibles al microscopio óptico en los pe-
riodos de división celular (mitosis y meiosis).

Su tamaño es variable. Los más largos tienen unas 30 micras de longitud. En la


especie humana su longitud varía entre 5 y 1,5 micras.

Ambas cromátidas se encuentran unidas entre sí por una zona más estrecha, que

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constituye la constricción primaria o centrómero, que hace que el cromosoma se di-


vida en dos partes. A este nivel cada cromátida posee una estructura a modo de placa,
que recibe el nombre de cinetocoro, y que es el centro organizador que une el cro-
mosoma a los microtúbulos del huso.

Las cromátidas pueden presentar también otras estrangulaciones o constricciones


secundarias, que corresponden a la región donde se organiza el nucléolo en inter-
fase. Dan lugar al satélite cromosómico, de aspecto redondeado.

Los extremos del cromosoma reciben el nombre de telómeros. Esta porción de ADN
terminal les protege de las nucleasas, impide que los cromosomas se unan ase-
gurando, de esta forma, su individualidad. Parece también que tienen relación con
el número de divisiones que una célula puede realizar.

En metafase los observamos formados por dos cromátidas hermanas, o bien por
una cuando, en anafase, se separan para formar las células hijas.

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Según la posición del centrómero se dan cuatro tipos de cromosomas:

a) Metacéntricos, si el centrómero está en la parte media del cromosoma.

b) Submetacéntricos, si los brazos cromosómicos originados son ligeramente de-


siguales.

c) Acrocéntricos, si los brazos son muy desiguales

d) Telocéntricos, cuando el centrómero se sitúa en la región del telómero.

El conjunto formado por los cromosomas de una especie es el cariotipo. Cuando los
cromosomas se ordenan de acuerdo con su morfología y tamaño se construye un
cariograma.

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Leyes cromosómicas.

 Constancia numérica. Todas las células de una determinada especie animal o


vegetal poseen un número constante de cromosomas, excepto las células re-
productoras, que poseen solo la mitad.

 Duplicidad cromosómica. En las especies diploides, cada cromosoma posee


un homólogo. Ambos cromosomas poseen la misma secuencia de genes aun-
que, debido a su origen, no poseen la misma información genética. En estas es-
pecies, la dotación cromosómica es doble, estando constituida por dos series de
cromosomas, una de procedencia paterna y la otra materna. El número de cromo-
somas de cada serie se designa por n; por tanto, los organismos diploides son
2n. Los organismos con una sola serie de cromosomas se denominan haploides.

 Individualidad cromosómica. Los cromosomas permanecen individualizados,


sin soldarse ni fundirse, incluso cuando dejan de ser visibles durante la interfase
celular.

Función.

La función básica del cromosoma es facilitar el reparto de la información genética


contenida en el ADN de la célula madre entre sus células hijas.

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4. El ciclo celular
El ciclo celular son las fases por las que pasa la
célula 2n desde que se origina por división de
una preexistente hasta que se divide y da ori-
gen a dos células hijas, también 2n.
Se divide en dos etapas:

 Interfase. Se denomina así al período que


transcurre entre dos divisiones sucesivas. Se
compone de varias fases:

a) G1: en esta etapa, comprendida entre la


división y la síntesis de ADN, la célula
lleva a cabo procesos biosintéticos de
material celular, fundamentalmente la
síntesis de proteínas y la reparación del
ADN. Algunas células permanecen en
estado de reposo y no se dividen: en este
caso, la fase se denomina GO (que equivaldría a la fase G1). El período de
transición entre las fases G1 y S recibe el nombre de punto de restricción.

b) G0: Propia de células que salen del ciclo porque no se van a dividir, realizando
sus funciones principales durante el resto de la vida del individuo. Es el caso
de las neuronas y de las células musculares del corazón.

Sin embargo, en determinadas condiciones (p. ej. que se necesiten nuevas


células) pueden volver a entrar en el ciclo.

c) S: en esta etapa tiene lugar la duplicación del ADN y comienza la duplicación


del diplosoma con la aparición de 4 procentriolos. Cuando acaba este
período, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de DNA que al
principio.

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d) G2: es la última etapa de preparación para la división celular y en ella se llevan


a cabo distintos procesos biosintéticos, especialmente los que dan lugar a la
histona H1, para formar la fibra de 300 Å y a la tubulina de los microtúbulos
del huso mitótico. Al final de esta etapa ya existen dos diplosomas inmaduros
y, ya duplicado, el ADN empieza a condensarse.

Excepto las células cancerígenas, tras un número limitado de divisiones, las


células mueren para mantener el buen funcionamiento del organismo; es lo que
se denomina apoptosis o muerte celular programada.

El ritmo de reproducción celular depende fundamentalmente del tipo de célula.


Otras circunstancias, como relación superficie/volumen celular demasiado
pequeña, disponibilidad de espacio (heridas), regulación enzimática (puntos
de restricción), factores de crecimiento que activan protooncogenes implicados
en la proliferación celular, sustancias químicas como las hormonas hipofisarias
en animales o las auxinas en vegetales o la relación
nucleoplasmática, (RNP), se hace inferior a un
cierto valor, y el núcleo resulta insuficiente para
controlar un citoplasma tan grande.

 Fase M. En esta etapa, cada célula se divide en dos o más células hijas. La división
consta, a su vez, de dos procesos fundamentales.
• Mitosis o división nuclear (también llamada cariocinesis).
• Citocinesis o división del citoplasma.

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5. Mitosis
La mitosis o división nuclear es el proceso mediante el cual se asegura que cada
una de las células hijas recibe un núcleo con la información genética completa e
idéntica a la de la célula progenitora. Este proceso supone el reparto equitativo de
la información genética, para lo cual es imprescindible un aparato mitótico de
naturaleza fundamentalmente microtubular. Por tanto, es un proceso de división
celular por la que la célula da lugar a otras dos, iguales entre sí y a la progenitora.

Significado biológico

La mitosis constituye un mecanismo de reproducción asexual en organismos


unicelulares o de crecimiento y/o mantenimiento en organismos pluricelulares.

Aunque la mitosis constituye un proceso continuo suelen diferenciarse las siguientes


fases: profase, prometafase, metafase, anafase y telofase.

5.1. Profase

Durante la profase mitótica, el núcleo experimenta los siguientes cambios:

 Condensación de la cromatina, de manera que los cromosomas, con dos


cromátidas, se van haciendo visibles progresivamente.
 Migración de los centrosomas a la periferia nuclear.
 Desintegración del nucléolo.
 Desaparición de la membrana nuclear al final de la profase.
 Comienzo de la formación del huso acromático: en las proximidades de cada par
de centrosomas, mediante la polimerización de microtúbulos polares que van
alargándose haciendo que los centriolos migren hacia polos opuestos.

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En los vegetales superiores no hay centriolos ni ásteres, aunque sí se produce la


formación del huso.

5.2. Prometafase
Esta etapa se caracteriza por la unión de los cromosomas al huso acromático.
Cada cromosoma presenta dos cinetocoros, a ambos lados del centrómero, a los
que se unen ciertos microtúbulos denominados cromosómicos o cinetocóricos. De
esta forma, el cromosoma está conectado a través de los microtúbulos con los dos
polos del huso.

5.3. Metafase

Durante la metafase, los cromosomas, en su máximo grado de empaquetamiento, se


disponen en el plano ecuatorial y el huso mitótico aparece claramente constituido por
microtúbulos astrales, polares y cinetocóricos.

El posicionamiento de los cromosomas metafásicos se debe a un proceso de


polimerización - despolimerización de los microtúbulos cromosómicos, que se alargan
o acortan hasta disponer todos los centrómeros en el mismo plano.

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5.4. Anafase

La anafase es una etapa muy corta, caracterizada porque:

 Se produce la división de los centrómeros, que se separan llevando unidas sus


cromátidas correspondientes.

 Tiene lugar la separación de las dos cromátidas de cada cromosoma que


migran hacia los polos opuestos del huso mitótico. Para ello, gracias a proteinas
motoras se produce el acortamiento de los microtúbulos cinetocóricos y el
alargamiento de los polares.

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5.5. Telofase

Constituye la fase final de la mitosis, que se caracteriza por:

 La desaparición de los microtúbulos cinetocóricos, una vez que los


cromosomas hijos han alcanzado los polos.

 El comienzo de la descondensación de los cromosomas.

 Las masas de cromatina se rodean de una nueva envoltura nuclear, originada,


a partir del REr.

 Aparecen de nuevo los nucléolos.

5.6. Citocinesis
La división del citoplasma se inicia en la telofase. Se produce un reparto del
citoplasma y los orgánulos celulares (algunos de los cuales, como las mitocondrias y
los cloroplastos, se han dividido previamente), y la célula comienza a sufrir una
constricción en la zona ecuatorial (surco de división).

En las células animales se produce una invaginación causada por un anillo periférico
contráctil de microfilamentos de activa y miosina que producirá, finalmente, la
separación de las dos células hijas por estrangulación del citoplasma.

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En las células vegetales la citocinesis se produce por acumulación en el ecuador de


la célula, de vesículas procedentes del complejo de Golgi, que contienen pectina. Se
origina así el fragmoplasto, que dará lugar a las membranas de las dos células hijas,
separadas por la lámina media. Por último, se depositará la pared primaria y, en
algunos casos, la pared secundaria, dependiendo del tipo celular.

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6. Meiosis.

En los individuos diploides todas sus células tienen 2n cromosomas. Si cualquiera de


estas células interviniera en el proceso reproductor, el resultado de la fusión de dos
de ellas, cada una perteneciente a un progenitor, sería un cigoto 4n, que al desarro-
llarse originaría un individuo cuyas células serían, todas, 4n. Si esto ocurriera, no se
cumpliría que todos los individuos de la misma especie tienen el mismo número de
cromosomas.
Es evidente que tiene que existir un mecanismo distinto de la mitosis que reduzca en
los gametos el número de cromosomas a la mitad. Este mecanismo es la meiosis.

Concepto
División reduccional: A partir de una célula madre 2n se forman cuatro células hijas n
con lo que se reduce el número de cromosomas de 2n a n. De esta forma se compensa
el efecto multiplicador de la reproducción sexual y se conserva constante el número
de cromosomas de la especie. Por tanto, solo las células diploides experimentan meio-
sis.

Significado biológico
Constituye un mecanismo de formación de gametos, previo a la reproducción sexual.
Los gametos obtenidos son distintos entre sí y distintos de sus progenitores, como
consecuencia del sobrecruzamiento y de la reorganización cromosómica en la meta-
fase, por lo que se consigue variabilidad genética, esencial en los procesos evolutivos
por selección natural.

La meiosis consiste en dos divisiones nucleares sucesivas que, por convención se


designan meiosis I y meiosis II.

Profase 1. El aparato mitótico (huso), la membrana nuclear y los nucléolos sufren los
mismos cambios que durante una mitosis normal, pero el material genético experi-
menta un proceso de recombinación genética que detallamos a continuación:
La profase I se divide en 5 fases: Leptotene, Zigotene, Paquitene, Diplotene y Diaci-
nesis.

 LEPTOTENE Se observa por primera vez que cada cromosoma se ha condensado


a partir de su conformación interfásica produciendo una larga y fina hebra con un
eje central proteico.

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Cada cromosoma está unido por sus dos extremos a la envoltura nuclear por
medio de una estructura
especializada denominada
placa de unión. Aunque cada
cromosoma se ha replicado y
está formado por dos
cromátidas hermanas, éstas
se encuentran muy juntas, y
por ello parece que cada
cromosoma es simple (las
cromátidas no serán visibles
hasta el final de la profane, ya
sea en el diplotene o la
diacinesis).

 ZIGOTENE: Se inicia la sinapsis o apareamiento íntimo entre los dos


cromosomas homólogos por un mecanismo similar al de cremallera.

Cuando los homólogos se aparean, sus ejes proteicos se unen formando el


complejo sinaptonémico. Cada par cromosómico recibe el nombre de bivalente.

 PAQUITENE: Cuando la sinapsis se ha completado en todos los cromosomas, se


dice que las células han entrado en paquitene, donde pueden permanecer durante
días. En esta etapa aparecen grandes nódulos de recombinación en donde se
producen entrecruzamientos entre dos cromátidas no hermanas, de los dos
cromosomas homólogos. Estos entrecruzamientos son invisibles en el paquitene,
pero aparecerán más tarde como un quiasma.

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El sobrecruzamiento,
entrecruzamiento o crossing-over
produce recombinación genética
entre cromosomas homólogos con
lo que al final tendremos que los
cromosomas no son ni totalmente
paternos ni totalmente maternos, sino
que están formados por cromátidas
mixtas.
En consecuencia se producirán
gametos diferentes por formación de
nuevas combinaciones de alelos.
Este proceso de recombinación genética es una importante fuente de variación
del material hereditario, lo que aumentará la posibilidad de adaptaciones a las
condiciones del medio y, por tanto, explicará la evolución por selección natural.

 DIPLOTENE: Durante esta etapa el


complejo sinaptonémico desaparece,
lo cual permite que los dos
cromosomas homólogos de un
bivalente se separen uno de otro hasta
un cierto grado. Sin embargo, cada
bivalente permanece unido a través de
uno o más quiasmas, que representan
los puntos en que se produjo el
entrecruzamiento y desempeñan una
importante función en el alineamiento
de los cromosomas homólogos en
metafase

 DIACINESIS: Los cromosomas


alcanzan el máximo grado de
condensación y se separan
totalmente de la envoltura nuclear.

Se observa claramente que cada


bivalente está formado por cuatro
cromátidas separadas (tétradas),
con las cromátidas hermanas
unidas por sus centrómeros,
mientras que las cromátidas no
hermanas que se han
entrecruzado están unidas
mediante quiasmas.

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Prometafase I: Las parejas de cromosomas homólogos se dirigen al ecuador de la


célula

Metafase I. En metafase I, los


pares de homólogos se alinean a
lo largo del plano ecuatorial de la
célula y unen sus centrómeros a
las fibras del huso.
La colocación de los
cromosomas a ambos lados del
plano ecuatorial se realiza al
azar; esto implica que mezcla de
cromosomas paternos y
maternos, lo que es, por si solo,
una fuente de variabilidad. Si,
además, le añadimos la
variabilidad producida por la
recombinación genética,
debemos pensar que los
gametos que surjan de la meiosis
serán bastante diferentes de los
de sus padres.
Anafase. En la anafase I, los cromosomas homólogos se separan, arrastrados por
las fibras del huso, dirigiéndose a los polos; se separan cromosomas enteros y no
cromátidas como ocurre en las mitosis normales.
Telofase. En telofase I tenemos en cada polo n cromosomas, se desarrolla, a veces,
una envoltura nuclear transitoria, aparece el nucléolo, las fibras del huso se
despolimerizan y los cromosomas se descondensan ligeramente, sin que exista
duplicación del ADN.

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Simultáneamente, en la mayoría de las células se produce la citocinesis, que da lugar


a dos células hijas haploides, con la mitad de cromosomas de la célula madre.
Profase II. Es muy corta, los cromosomas se vuelven a condensar por completo; las
envolturas nucleares, si las hay, desaparecen y empiezan a aparecer nuevas fibras
del huso.
Metafase II. Los n cromosomas se alinean en la placa metafásica, unidos por los
microtúbulos cinetocóricos a los polos de la célula.

Anafase II. Las dos cromátidas se separan, dirigiéndose cada una a un polo de la
célula.
Telofase II. Los husos desaparecen y se forma una envoltura nuclear en torno a cada
juego de cromosomas. La citocinesis se produce entonces, de igual manera que tras
la mitosis.

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