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GENERALIDADES

  • El núcleo fue el primer orgánulo descubierto en Eritrocitos de salmón (Anton Van Leewenhook 1632 1723).

  • Descubierto nuevamente por Franz Bauer, 1804.

  • Posteriormente con más detalle por Robert Brown, pero no sugirió una función para la estructura.

  • En 1838

Mathias

Schleiden

propuso

que

el

núcleo

desempeñaba un papel en la generación de células

citoblasto (constructor de células)”.

  • El núcleo como portador de la información genética se hizo patente con el descubrimiento de la mitosis y el redescubrimiento de la herencia mendeliana a principios del siglo XX.

  • El núcleo suele ser el órgano más prominente de la célula.

  • Esférico u oval, diámetro promedio de 5um, ocupando el 10% del volumen celular.

  • Limitado por la envoltura nuclear, dos membranas que se fusionan por los poros nucleares.

Envoltura nuclear

  • Cisterna perinuclear conformada por 2 membranas, distancia aprox entre 20 a 40nm, entre estas 2 se encuentra el espacio perinuclear, formada también por la lámina nuclear y los poros nucleares.

  • La envoltura separa el contenido del citoplasma, manteniendo un compartimento bioquímico muy regulado.

  • Regula el paso de determinadas sustancias al interior y exterior del núcleo por medio de poros nucleares.

  • La membrana externa se continua con el RE, siendo la membrana externa molecular y funcionalmente similar a la membrana del RER.

  • Membrana nuclear externa.- Puede tener ribosomas adheridos, después de la mitosis y en células embrionarias se observa continuidad entre ella y el RER.

  • Membrana interna.-

nuclear

Contiene

receptores específicos de

unión nuclear .

de

la lámina

  • Evolutivamente se ha sugerido que el RE en eucariotas envolvió la cromatina formando la envoltura nuclear.

Lamina Nuclear

  • Llamada también lámina fibrosa. Separa la envoltura nuclear de la cromatina densa periférica.

  • Su estructura es semejante a una malla fibrosa, espesor variable entre 10 y 80nm.

  • Puede estar formado por un solo polipeptido o varios (filamentos intermedios de tipo IV, tamaño 15 a ).

  • En mamíferos y aves está formado por 3 láminas A, B, C, cada una con 74, 72, 62kDa.

  • Forman dímeros de estructura similar a la miosina (una cola en forma de bastón y 2 cabezas globulares) pero de menor tamaño.

Funciones de la lámina nuclear

Responsables

del

ensamblaje

de

la

envoltura

nuclear

alrededor

de

los

cromosomas y de la exclusión de todo el

material

citoplasmático

del

interior

del

núcleo.

  • Es responsable de la formación del núcleo. Constituye el nucleoesqueleto responsable de la distribución de los cromosomas en la interfase.

Poros nucleares

  • Permiten el intercambio de moléculas entre el citosol y el núcleo de la célula.

  • Complejo

molecular grande de 125 millones de Da,

tiene forma de cesta de baloncesto.

  • Está formada por unas 100 proteínas ordenadas en simetría octogonal.

  • Atraviesan sustancias de hasta 5kDa y proteínas de 60kDa por transporte activo

  • Los poros son abundantes en células activas (células embrionarias, inmaduras, etc).

  • En promedio hay 3000 a 4000 poros por núcleo.

Complejo del Poro Nuclear

  • Formado por NUCLEOPORINAS.

  • Se distinguen 4 elementos o subunidades.

COLUMNARES ANULARES LUMINALES DEL ANILLO

Estructura de un poro nuclear

Direccionalidad del transporte a

través de los complejos del poro

  • ACTÚA LA GTPasa MONOMÉRICA RAN.

  • Presente en el núcleo y en el citosol.

  • Está regulada por:

    • - RAN GAP, que es una proteína citosólica activadora de la GTPasa, transformando el Ran GTP en Ran GDP.

    • - RAN GEF, Factor nuclear intercambiador de guanina, que transforma el Ran GDP en Ran GTP.

DIRECCIONAMIENTO RAN GAP RAN GEF

DIRECCIONAMIENTO RAN GAP – RAN GEF

MODELO DE TRANSPORTE NUCLEAR

MODELO DE TRANSPORTE NUCLEAR