T10 EL NÚCLEO Y EL CICLO CELULAR

A. NÚCLEO EUCARIOTA
0. DEF NÚCLEO + INTRO (número, tamaño y morfología)
- El núcleo es un orgánulo membranoso característico de las células eucariotas que permite
la compartimentalización del material genético, así como la síntesis y el procesamiento del
ARN.
- Se caracteriza el núcleo eucariota por la Asociación del ADN a las histonas, proteínas que
contribuyen a la organización y compactación de la cromatina.
- Interviene activamente en el desarrollo y división de la célula y regula todos los procesos relativos a su organización y
diferenciación.
- La mayoría de las células presentan un único núcleo, que ocupa alrededor del 10% del
volumen celular, aunque excepcionalmente así que puede contener dos o más ( los
sincitios que proceden de la fusión de varias células mononucleadas o los plasmodios que
se forman por endomitosis sucesivas sin división del citoplasma)
- El tamaño del núcleo es constante para cada tipo de célula.
- La morfología nuclear es muy variable aunque predominan las formas esféricas ovales, es
posible encontrar núcleos alargados, aplanados, ramificados… y se suele localizar en
posición central pero también puede aparecer desplazado hacia posiciones periféricas.

1. ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN (SEGÚN EL CICLO CELULAR)

NÚCLEO EN INTERFASE
El núcleo interfásico se puede distinguir en los siguientes componentes:

- La envoltura nuclear.
Está constituida por una doble membrana, la membrana nuclear externa y la membrana
nuclear interna, ambas separadas por un espacio perinuclear que oscila entre 20 y 40 nm.
Entre las membranas nucleares se localizan los poros nucleares a través de los cuales se
produce el intercambio de moléculas entre el interior del núcleo y el citoplasma.
Los poros nucleares son canales proteicos complejos formados por ocho bloques, cada
uno constituido por diversas proteínas (que presentan una disposición octogonal) y
proteínas transportadoras centrales. El número de polos es variable según la actividad de
la célula.
Entre el nucleoplasma y la membrana nuclear interna se observa una lámina nuclear de
naturaleza fibrilar que tiene función de soporte y está constituida por filamentos
intermedios. También regula las interacciones entre la cromatina y la envoltura nuclear, su
organización, desaparición y nueva formación de la misma durante la mitosis.
- Cromatina
La cromatina está compuesta por ADN asociado a las histonas.
La unidad elemental de la cromatina, constituida por una fibra de 10 nm de grosor se
denomina fibra elemental, o también es conocida como collar de cuentas.
Cada una de esas cuentas es un complejo nucleosomal, integrado por un octámero de
histonas alrededor del cual se enrolla el ADN. Los complejos nucleosomales están unidos
por ADN espaciador.
La unidad básica de la fibra de cromatina se llama nucleosoma, está constituido por el
complejo nucleosomal y el ADN espaciador situado a ambos lados.
Las histonas son proteínas de baja masa molecular que contienen una elevada proporción
de aminoácidos básicos.Se han descrito cinco tipos de histonas:
H2A, H2B, H3, H4 y H1, las cuatro primeras forman el complejo nucleosomal, mientras que
la H1 está implicada en el superenrollamiento de la fibra elemental.
La histona H1, se une tanto a los nucleosomas como a la fibra de ADN espaciador,
provocando un acercamiento de los complejos nucleosomales, y un enrollamiento de la
fibra del ADN. Por lo tanto, la H1 es responsable del plegamiento helicoidal de la fibra
elemental de cromatina para formar fibras superenrolladas.
Al enrollarse la cadena de nucleosomas helicoidalmente, se formaría un solenoide, o fibra
de 30 nm, que contendría seis nucleosomas por cada vuelta de hélice. Esta estructura
quedaría estabilizada por la interacción con las histonas H1.
A su vez, estas fibras se encuentran plegadas en el núcleo interfásico en forma de bucles
radiales, que se enrollarán helicoidalmente y experimentarán sucesivos grados de
compactación en el núcleo en división hasta dar lugar al cromosoma metafásico.
Asociadas a la cromatina se encuentran también proteínas con actividad enzimática
relacionadas con el procesamiento del ADN.
 En el núcleo en interfase se diferencian dos tipos de cromatina según su nivel de
organización:
- Eucromatina, de aspecto laxo difuso corresponde a zonas donde se está
produciendo activamente la transcripción (90% de la cromatina celular).
- Heterocromatina, se visualiza el microscopio como las áreas más densas y
homogéneas de la cromatina altamente condensada (10% de la cromatina celular).
Corresponden a zonas inactivas que no se transcriben.
Se pueden distinguir dos tipos de heterocromatina:
1. Constitutiva. Que aparece condensada siempre durante todo el ciclo
celular y cuyo ADN no se transcribe nunca. Ya que contiene ADN, repetitivo
o abundante.
2. Facultativa, cuya condensación depende del estado de desarrollo del
organismo y del tipo celular, comprende el conjunto de genes que de
manera específica, se inactivan a lo largo de la diferenciación celular.
Escasa en tejido embrionario y aumenta cuando se especializan las células.
El último nivel de organización/complejidad es el cromosoma.

- Nucleolo.
En el nucleolo se distingue una parte amorfa y otra parte densa, compuesta a su vez por
una zona granular en la que se produce la maduración de la subunidades ribosómicas, y
por una zona fibrilar que corresponde a las áreas de transcripción activa ( organizadores
nucleolares).Está constituido por proteínas y ácidos nucleicos.
(Su función principal es la síntesis y ensamblaje de las subunidades ribosómicas.)

- Nucleoplasma.
El nucleoplasma, también llamado carioplasma, es el medio interno acuoso donde se
encuentran inmersos los demás componentes nucleares. Está integrado por proteínas,
principalmente enzimas relacionadas con el metabolismo de ADN y ARN.

NÚCLEO MITÓTICO
Diferencia núcleo mitótico - núcleo interfásico
En el núcleo mitótico una de las características más destacadas en contraste al interfásico, son
los cromosomas. En el núcleo interfásico sin embargo podemos encontrar cromatina difusa en
vez de cromosomas, porque el grado de empaquetamiento en la interfase es menor que en la
mitosis.

EXTRA El tamaño y número de los cromosomas es variable y depende de la especie. Los organismos haploides presentan n
cromosomas, y en los diploides hay dos cromosomas iguales de cada tipo (2n), por último en los organismos poliploides se
presentan más de dos cromosomas iguales.

Estructura y composición cromosomas

Los cromosomas representan el grado o más elevado de empaquetamiento del ADN y de la
cromatina de la célula. El solenoide de cromatina forma dominios en forma de bucles radiales,
que alcanzan niveles de compactación y enrollamientos sucesivos hasta constituirlos cromosomas
metafásicos.
(Estructura y composición cromosomas)

- Durante la metafase de la mitosis, cada cromosoma aparece

constituido por dos cromátidas iguales, unidas por el centrómero.
Los centrómeros reciben también el nombre de constricciones
primarias, e incluyen los cinetocoros, placas de naturaleza
proteica a las que están conectados los microtúbulos cromosómicos
del huso mitótico.
- Los extremos de las cromátidas se denominan telómeros,
secuencias repetitivas de ADN que tienen como función evitar la
pérdida de información genética durante la replicación
contrarrestando la tendencia de los cromosomas a cortarse.
- Los satélites son zonas de forma aproximadamente esférica
separadas del cromosoma por construcciones secundarias.

Según la posición del centrómero los cromosomas se clasifican en metacéntricos,

submetacéntricos, acrocéntricos y telocéntricos.

B. EL NUCLEOIDE PROCARIOTA
En las células procariotas, el material genético no se encuentra compartimentado, es decir no está
separado del citoplasma por ninguna membrana. Sin embargo sí que se puede observar que se
localiza en una zona de aspecto fibrilar en la región central del citoplasma, la región del
nucleoide.
ELEMENTOS QUE CONSTITUYEN EL MATERIAL GENÉTICO BACTERIANO
- Un cromosoma principal, formado por ADN bicatenario, circular y superenrollado,
estabilizado por unas proteínas básicas. No presentan histonas ni estructuras
nucleosomal.
- Uno o varios plásmidos, pequeñas moléculas de ADN bicatenario, también circular y super
enrollado, suele ser un elemento extracromosómico independiente, pero en algunos casos
puede integrarse al cromosoma principal.

C. EL CICLO CELULAR
ETAPAS CICLO CELULAR
El ciclo celular comprende los períodos de crecimiento y división que tienen lugar durante el ciclo
vital de una célula, consta de dos etapas:
- División. Cada célula se divide en dos o más células hijas, este proceso consta a su vez de
dos procesos: la mitosis o división nuclear, y la citocinesis o división del citoplasma.

- Interfase, es el periodo que transcurre entre dos divisiones sucesivas. Se compone de

varias etapas.
1. G1. Es el lapso de tiempo comprendido entre el final de la última división celular y
la replicación del ADN (S), en ella se llevan a cabo procesos de biosíntesis de
 proteínas y material celular, así como procesos de reparación del ADN ( ya que ha
perdido la mitad al dividirse).
2. S. Fase de síntesis, en esta etapa tiene lugar la síntesis de histonas y la replicación
del ADN. Para entrar en fase S es necesario un estímulo (puntos de restricción 3.1)
3. G2. Es la etapa de preparación para la división celular, en ella se llevan a cabo
distintos procesos biosintéticos. El ADN que ya se ha replicado en la fase S
comienza a condensarse y los cromosomas comienzan a hacerse visibles.

MIRA OTRO DIBUJO

CONTROL DEL CICLO CELULAR

Uno de los principales mecanismos de control del ciclo celular es la actuación de las quinasas,
enzimas que transfieren grupos fosfato del de la ATP a otras proteínas activando las o
inhibiéndolas ( fosforilación).
Las quinasas que dependen de las ciclinas (Cdk), su actividad enzimática únicamente se activa
cuando se unen a otras proteínas denominadas ciclinas.La progresión del ciclo celular a lo largo
de las fases depende de esta unión, la cual a su vez depende del incremento en la cantidad de
ciclinas, que se activan por estímulos.
Las células eucariotas presentan un sistema de control celular muy estricto con proteínas
reguladoras y específicas que actúan en puntos críticos de control. proteínas reguladoras y
específicas que actúan en puntos críticos de control.Este sistema no permite que la célula entre la
siguiente fase si no sea las condiciones idóneas, para la progresión, lo que se lleva a cabo
mediante unas proteínas que inhiben la actividad o la síntesis de la Cdk.
+ Ej punto crítico de control: daños ADN (G1), replicación ADN (G2)

CAUSA CÁNCER + FACTORES DE RIESGO

El cáncer está causado por una proliferación anormal de las células debido a diversos factores
físicos, químicos, genéticos o biológicos, capaces de originar una desregulación del ciclo
biológico. No se respetan los puntos de control, porque los mecanismos para reconocer errores
fallan.
Ej más específicos de causas: virus portadores de oncogenes, inactivación de la expresión o
mutaciones en genes supresores de tumores.
Ej de factores de riesgo: factores ambientales (tabaquismo por ejemplo), factores hereditarios…
¿Qué son los oncogenes?
Los protooncogenes, son genes normales que se encargan de controlar y regular el ciclo celular.
De los protooncogenes, pueden surgir derivados los oncogenes, que se caracterizan por haber
sufrido mutaciones o alteraciones, por lo que las proteínas alteradas producidas a partir de estos
provocarían una regulación incorrecta del ciclo celular o de la transmisión de las señales durante
la diferenciación celular. Ciertos tumores malignos pueden expandirse por el organismo e invadir
otros tejidos ( metástasis).
D. LA DIVISIÓN MITÓTICA
MITOSIS
Def: La mitosis supone el reparto de la información genética, previamente replicada, a los dos
núcleos hijos. Se puede diferenciar en las siguientes fases: profase, metafase, anafase y telofase.
Si desaparece la membrana celular será una mitosis abierta ( lo que ocurre generalmente), y sí
permanece la membrana celular se dará una mitosis cerrada (ocurre en algunos cronistas
protozoos y hongos).

PARTES MITOSIS
1. Profase
(Antes del comienzo de la profase, en la célula se ha producido la duplicación del par de centriolos, así como la
duplicación de la información genética, y la reorganización del citoesqueleto celular)
Durante la profase mitótica se observan los siguientes cambios en el núcleo:
- Condensación de la cromatina, los cromosomas se van haciendo progresivamente
visibles.
- Migración de los cromosomas hacia la periferia nuclear.
- Desaparición progresiva del nucleolo.
- Comienzo de la formación del huso mitótico: en las proximidades de cada par de
centriolos polimerizan una serie de microtúbulos polares que se interconectan en la
zona media y van alargándose a medida que los centriolos migran hacia polos
opuestos. Aparecen los microtúbulos del áster y la centrosfera.
Al final de la profase desaparece la membrana nuclear en la mitosis abierta, y en la mitosis
cerrada el uso puede ser intranuclear o extra nuclear.
2. Metafase
En la metafase los cromosomas en su grado máximo de condensación, se disponen en el
plano ecuatorial del huso mitótico. El huso mitótico aparece constituido por microtúbulos
polares y microtúbulos cinemáticos o cromosómicos, y las cromátidas hormonas de cada
cromosoma están orientadas hacia los pueblos opuestos.
3. Anafase
En la anafase, las cromátidas y hermanas de cada cromosomas se separan por el
centrómero, y comienzan a migrar hacia pueblos opuestos por el acortamiento progresivo
de los microtúbulos cinetocóricos. A su vez, los microtúbulos polares se alargan
progresivamente y comienza a depositarse un material denso en el ecuador del huso.
4. Telofase
Constituye la fase final de la mitosis y se caracteriza porque en ella, una vez que los
cromosomas hijos han alcanzado los polos, desaparecen los microtúbulos cinetocóricos.
Posteriormente se produce la descondensación progresiva de los cromosomas, y por
último, se forma de nuevo la envoltura nuclear.Finalmente, aparecen los nucleolos y se
forman los núcleos hijos.

DIBUJO MITOSIS

CITOCINESIS
La citocinesis, se inicia habitualmente en la telofase. Se produce un reparto de citoplasma y de
los orgánulos celulares, y la célula comienza a sufrir una constricción en la zona ecuatorial.
- En las células animales, la formación del surco de división implica a la constricción
progresiva en la zona ecuatorial, causada por un anillo periférico contráctil de
microfilamentos de actina asociado a miosina. Este anillo producirá finalmente la
separación de las dos células hija por estrangulación del citoplasma.
- En las células vegetales, el proceso es diferente, ya que la citocinesis, no se produce por
estrangulamiento sino por la acumulación en la zona media de la célula de vesículas
procedentes del complejo de Golgi.
Estas vesículas contienen elementos de la pared celular y se desplazan asociadas a
elementos microtubulares. Posteriormente las vesículas se fusionan y entran en contacto
con las paredes laterales de la célula parental, formando un tabique o fragmoplasto que
dará lugar a las membranas de las dos células hijas, separadas por la lámina media en el
ecuador de la célula.
Por último se deposita la pared primaria, y en algunos casos la pared secundaria.
+ DIBUJOS?

E. LA DIVISIÓN MEIÓTICA
DEF
La meiosis es un tipo especial de división de núcleo celular que origina cuatro núcleos haploides a
partir de un núcleo diploide.
En los individuos diploides (2n) este proceso es necesario para la formación de los gametos (n)
durante la reproducción sexual.
La meiosis consta de dos divisiones sucesivas del núcleo entre las cuales no se produce la
duplicación del material genético. Estas divisiones se denominan Primera División meiótica y
Segunda División meiótica.

EXP. PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA

La primera división mediática consta de cinco fases:
Profase meiótica I
- Los cromosomas al principio de la meiosis apenas se distinguen, y se ha producido ya la
duplicación del ADN.
- Los cromosomas homólogos en proceso de condensación se unen a la membrana nuclear,
y después se unen estrechamente entre sí. En la zona de contactos entre ellos se origina
una estructura denominada complejo sinaptonémico, formada por una placa central
densa y elementos laterales de estructura fibrilar. En esta fase cada pareja de cromosomas se
llama bivalente o tétrada.
- Una vez completado el apareamiento y la condensación de los cromosomas homólogos,
tiene lugar el entrecruzamiento o sobrecruzamiento entre cromátidas no hermanas. Los
puntos de sobrecruzamiento corresponden a los nódulos de recombinación. Estos son
importantes ya que aportan gran variedad genética.
- Los cromosomas homólogos comienzan a separarse, aunque aún permanecen unidos en
aquellos puntos donde ha tenido lugar en sobrecruzamiento, a los que se denomina
quiasmas. Se inicia la desaparición de los complejos sinaptonémicos. La etapa de diploteno
es la más larga de la meiosis, puede durar días e incluso años, al final esta etapa los
cromosomas adquieren un aspecto más laxo.
- Después los cromosomas aparecen de nuevo condensados y alcanzan su máximo grado
de empaquetamiento, y los quiasmas se van desplazando hacia los extremos de la
estructura proteica.
 - Comienzan a desaparecer la membrana nuclear y el nucleolo.
Metafase meiótica I
Se completa la desaparición de la membrana nuclear y el nucleolo, se unen los bivalentes
condensados a los microtúbulos cinetocóricos.
Los dos cinetocoros de cada cromosoma homólogo quedan situados en el mismo lado, por lo que
cada uno de los dos cromosomas del par de homólogos se orientará hacia un polo celular distinto.
Los bivalentes se disponen en el plano ecuatorial.
Anafase meiótica I
Se separan los bivalentes y cada uno de los cromosomas que forma el par de homólogos,
constituido a su vez por dos cromátidas, migra hacia uno de los polos.
Telofase meiótica I
La división nuclear concluye con la formación de dos núcleos hijos, cada uno de los cuales
contiene un juego completo de cromosomas. En esta fase reaparece en el núcleolo y la
membrana nuclear. Se produce la citocinesis o separación de las dos células hijas.
En el período que transcurre entre la primera y la segunda división beyótica no hay fase de
duplicación. Al final de esta primera división beyótica las dos células hijas contienen cada uno un
juego de cromosomas por lo que son haploides.

EXP. SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA

La segunda división meiótica equivale a una mitosis normal en la que las dos cromátidas de cada
cromosoma se separan y migran hacia los polos opuestos del huso mitótico.
Como después de la primera división meiótica se han originado dos células haploides, la segunda
división meiótica dará como resultado final cuatro células también haploides. Sin embargo la
dotación genética de cada una de ellas es el fruto de la recombinación entre cromosomas
homólogos, y por tanto de la mezcla de caracteres genéticos diferentes.

LOS CICLOS BIOLÓGICOS

TIPOS

Según el momento en que se produce la meiosis se diferencian tres tipos de ciclos biológicos:
- Ciclo haplonte, es propio de las especies que solo tienen individuos haploides. El cigoto
que es diploide experimenta meiosis y genera cuatro células haploides, a partir de ellas,
se forman adultos haploides los cuales por mitosis generan gametos haploides. Ej: se da
en algas unicelulares.
- Ciclo diplonte, se produce en especies que solo tienen individuos diploides. La meiosis se
produce para generar los gametos haploides, tras la fecundación, los gametos haploides
originan un cigoto diploide que se multiplica por mitosis y da lugar a un adulto. Ej: un ser
humano.
- Ciclo diplohaplonte. Es el ciclo de las especies que presentan dos tipos de individuos,
unos diploides, de los cuales surgen otros haploides, y viceversa. ( alternancia de
generaciones).
El individuo diploide ( esporofito), genera esporas durante la esporogénesis por meiosis
esporogénica. Las meiósporas haploides dan lugar a los individuos haploides ( gametofito)
que son los que generan gametos. Mediante la fecundación, los gametos forman el cigoto
(2n), el cigoto se divide por meiosis y da lugar a la esporofito. Ej: helecho.