Unidad 2 El Origen de La Biodiversidad

Unidad 2:
El Origen de la Biodiversidad en la
Tierra
Eje 2: El Origen de la Biodiversidad en la Tierra
La biodiversidad como concepto. Las transformaciones de los seres vivos

a través del tiempo: Creacionismo, fijismo, Catastrofismo. Las teorías
evolutivas: Lamarck y la herencia de los caracteres
adquiridos (transformismo). Darwin y sus viajes: evidencias de la teoría
de la evolución por selección natural. Influencias. El neodarwinismo o
teoría sintética de la evolución. Especiación.
La evolución, y un viaje en el tiempo
Viajar es una forma de conocer el mundo. Podemos recorrer una costa,
caminar por un bosque siguiendo un río o por el sendero de una selva. Tal vez
nos gusten las mesetas pedregosas o los valles áridos con plantas suculentas y
cactus. Al recorrer todos estos paisajes es posible notar que hay una gran varie-
dad de formas de vida y que el planeta Tierra posee diferentes ecosistemas.
Pero ¿se imaginan un viaje en el tiempo? Un recorrido desde la actualidad
hasta la aparición de los primeros organismos en nuestro planeta, hace más de
3.500 millones de años. Ese es el viaje de la evolución biológica, de los procesos
que originan, mantienen y continúan generando la diversidad de la vida.
Si somos buenos observadores, tal vez notaríamos que hay especies dife- Es asombrosa la diversidad de
rentes que comparten semejanzas entre sí. Por ejemplo, un venado de las especies de nuestro planeta. Gran
parte de ella está en peligro y es
pampas y un huemul descienden de un ancestro común cercano en el tiempo. necesario que pueda ser conocida,
También comparten un ancestro común con las aves, por ejemplo, el colibrí, respetada y preservada por
pero muchísimo más lejano en el tiempo. Sin embargo, todos los organismos todos nosotros y para las futuras
generaciones.
vivos tienen, en mayor o menor medida, ciertos aspectos y características en
común. Entonces, si continuamos rastreando hacia atrás en el tiempo, ¿encon-
traríamos un único origen para todos los seres vivos?
S.A. Prohibida su fotocopia. Ley 11.723
ediciones sm
Ancestro común del venado

de las pampas y el huemul
©
Ancestro común del colibrí,

el venado y el huemul
Origen de la vida
EVOLUCIÓN BIOLÓGICA
El venado de las pampas y el huemul comparten un ancestro
común cercano en el tiempo. Y estos a su vez comparten con
el colibrí un ancestro común mucho más lejano.
El viaje de Darwin
Una de las mayores contribuciones al pensamiento evolutivo fue la del natu-
ralista Charles Darwin, quien partió a bordo del Beagle en 1831. El barco estaba
comandado por el capitán Fitz Roy. Juntos emprendieron un viaje alrededor
del mundo de casi cinco años. Durante el recorrido, Darwin registró muchas
observaciones que luego plasmaría en sus ideas centrales sobre la evolución
biológica: la teoría del ancestro común y la teoría de la selección natural. Dibujo del velero bergantín
En este capítulo analizaremos la teoría del ancestro común, sus evidencias Beagle atravesando el estrecho de
Magallanes, en el cual Darwin realizó
y predicciones, y diferentes aspectos de la diversidad biológica. Nuestro viaje su viaje por las costas argentinas.
nos brindará nuevas y asombrosas formas de observar y conocer el mundo.
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Evidencias de un ancestro común
Evidencias
de la teoría del
Hay rotundas evidencias de que todos los seres vivos tienen un origen común:
ancestro común
los fósiles de especies extintas, las similitudes en el desarrollo y en la anatomía de
diferentes especies y la distribución geográfica de especies actuales y extintas.
Registro fósil Semejanzas El registro fósil

embriológicas
Los fósiles son restos del cuerpo o rastros de la actividad de formas de vida que
Homologías
ya no existen, preservados en las rocas. La posibilidad de que un organismo al morir
se transforme en un fósil, proceso llamado fosilización, depende de muchos facto-
Distribución
geográfica de especies res. Entre ellos, que el cuerpo no sea degradado y que los sedimentos que lo cubran
extintas y actuales se compacten (las futuras rocas sedimentarias) y no sean afectados por factores
externos, como el agua o el viento. Por otro lado, es más probable encontrar fósiles
de organismos con estructuras duras, como es el caso de muchos moluscos, o los
huesos de los vertebrados. Otro aspecto a considerar es el hábitat al que pertenecía
el organismo: las costas de lagos, ríos o el fondo oceánico son ambientes propicios
para que ocurra la fosilización, pero no lo son las selvas o la montaña.
1. Un organismo muere y es
enterrado por sedimentos.

2. Las partes blandas se pudren, pero
las duras permanecen el tiempo
suficiente para dejar impresa su
superficie externa en el sedimento.
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4. Con frecuencia, las
partes duras se disuelven
©
y el hueco que dejan es
rellenado por materiales
3. A veces, esas partes duras aportados por aguas
son mineralizadas y quedan subterráneas. El fósil así
preservadas. originado es el molde
externo del organismo.
El fósil también debe ser descubierto por un paleontólogo, y eso requiere tiem-
po, paciencia y buena suerte. Todos estos factores contribuyen a que el registro fósil
sea muy incompleto y pueda interpretarse de diferentes maneras. Sin embargo, su
valor es incalculable en el estudio de la historia de la vida en la Tierra.
Columna estratigráfica
Cuando los sedimentos se consolidan forman capas o estratos diferenciables. La
sucesión de estratos se llama columna estratigráfica. Las capas superiores son las
más recientes y sus fósiles reflejan ese orden temporal: cuanto más profundos se
El estudio de las columnas encuentren, más antiguos serán. Esto sugiere también una secuencia evolutiva. Así,
estratigráficas permite ver que a los fósiles de los primeros mamíferos se hallan en estratos más profundos que los de
lo largo de la historia se generan
especies y otras se extinguen.
las aves, grupo de dinosaurios surgido posteriormente. Entonces, parte de la historia
de las especies que vivieron la Tierra puede reconstruirse cronológicamente.
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Homologías y analogías
Entre muchas especies hay estructuras similares que cumplen funciones dife-
rentes, como los huesos de las aletas de la ballena y los de las alas del murciélago.
Las estructuras con una organización interna similar, aunque sus funciones sean
diferentes, se denominan homólogas. Así, las alas de un hornero y las de un pin-
güino son homólogas aunque unas se utilicen para volar y las otras, para nadar.
También hay homologías entre grupos diferentes, como las extremidades anteriores
del ser humano, del gato, de la ballena y del murciélago. Todas muestran una misma
estructura tetrápoda, clara evidencia de que comparten un ancestro común.
Las alas de la mosca y las alas del
Humano Gato Ballena Murciélago murciélago son estructuras análogas.
Húmero
Cúbito
Radio
Metacarpiano
Falanges
Húmero Radio Cúbito Carpo Metacarpo Falanges
Las analogías, en cambio, son similitudes con distinto origen pero igual función,
como las alas de una mosca y las de un murciélago. Son similitudes debidas a adap-
taciones al ambiente, pero no se relacionan con un antepasado común cercano.
CO N EC TA S IG N IFI C ADOS
Semejanzas embriológicas Tetrápoda: palabra de origen griego
Al principio de su desarrollo, los embriones de organismos tan distintos como un que significa “cuatro patas”.
ediciones sm
pez, un ave y un mamífero son similares. Estas semejanzas desaparecen a medida Linaje: grupo de organismos que
que el embrión crece; esto no significa que el desarrollo embrionario muestre la comparten un antepasado común.
©
historia evolutiva, pero apoya el concepto de la unidad del linaje, en este caso, de
los vertebrados, y evidencia que las especies comparten un antepasado común.
Es importante diferenciar dos conceptos: el desarrollo embrionario es el conjun-
to de modificaciones desde la fecundación hasta el nacimiento de un ser vivo; y la
evolución, el proceso de cambio de una especie a lo largo del tiempo.
Ave
Conejo
AC TIVIDADE S
1 ¿Qué es un fósil y qué información
brinda cuando se lo encuentra en
Ser humano
una columna estratigráfica?
2 Escriban un breve párrafo que
explique la diferencia entre una
analogía y una homología.
Semejanzas en el desarrollo embrionario de vertebrados.
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Distribución geográfica de especies
CONEC TA MÁ S Entre 1833 y 1835, Charles Darwin recorrió la Argentina como parte de su viaje
Biogeografía alrededor del mundo en el HMS Beagle. En una de sus frecuentes travesías encontró
La biogeografía es una disciplina fósiles de gliptodontes, entre otros, cerca de la ciudad de Bahía Blanca, provincia de
científica que estudia la distribu- Buenos Aires. Darwin observó que estos grandes animales, ya desaparecidos, eran
ción actual e histórica de las espe- similares a los pequeños armadillos que habitaban esas áreas en el presente. Es
cies, y proporciona una fuente muy
decir, esos fósiles se parecían notablemente a los organismos actuales. El des-
importante de datos para explicar la
cubrimiento de esta estrecha relación entre especies fósiles y vivas contradecía
evolución de los organismos. Esta
comprende el estudio de la forma- las ideas y creencias que se tenían hasta ese momento del mundo natural: que
ción de los continentes, así como los las especies no cambiaban con el tiempo.
procesos de cambio que sufren las
especies a lo largo del tiempo. Así,
por ejemplo, es posible explicar que
América del Sur y África comparten
fósiles de las mismas especies por-
que ambos continentes estuvieron
alguna vez unidos.
Los gliptodontes formaron parte de la variada fauna que

habitó Sudamérica hace unos 10 mil años. Los armadillos,
en cambio, forman parte de su fauna actual. Entre ambos
se pueden observar claras similitudes.

Durante su viaje, Darwin continuó acumulando más y más evidencias sobre
el cambio y las variaciones entre diversas especies actuales. En su recorrido
por Sudamérica, encontró numerosas similitudes entre las especies de plantas
y animales de las zonas tropicales y las de las zonas templadas, regiones con
características diferentes. Darwin se preguntaba cómo era posible que especies
ediciones sm
muy parecidas, aunque no iguales, se encontraran en sitios tan distantes y con
importantes diferencias ambientales.
©
Al llegar a las islas Galápagos, próximas a la costa de Ecuador, Darwin obser-
vó con sorpresa que varias especies de pájaros pinzones eran muy similares
a las que había visto en el continente. ¿Por qué las especies de las islas eran
tan parecidas, pero no iguales, a las especies de la costa continental? Además,
aunque se encontraran en hábitats diferentes, las diferencias entre ellas eran
mínimas. Estas observaciones, junto al cúmulo de otras evidencias que recopiló
durante su extenso viaje, le sugirieron a Darwin una idea singular: las especies
descienden de un ancestro común. Y especies semejantes tienen ancestros
comunes más cercanos en el tiempo.
• Los fósiles más modernos se asemejan a

organismos actuales.
Distribución • Existen especies similares en sitios
geográfica de Darwin observó
que
distantes.
especies actuales • En las islas, varias especies de pájaros
y extintas son muy similares a las del continente.
se explica por
Ilustración de los diferentes tipos
de pinzones de las islas Galápagos
Teoría del ancestro común
realizada por Darwin.
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Las áreas de distribución actual e histórica
El área de distribución de una especie actual se refiere al espacio que habi-
ta. Esta puede cubrir grandes extensiones, como en el caso del puma; o ser
relativamente pequeña, como lo es para el macá tobiano, ave que habita las
lagunas de la meseta de Santa Cruz.
La distribución de una especie a lo largo del tiempo forma parte de su historia
evolutiva. El estudio de los fósiles permite reconstruir parcialmente la distribución
histórica de grupos de animales o plantas relacionados evolutivamente con espe-
cies que observamos en la actualidad. Los fósiles más antiguos del grupo de los
camélidos, por ejemplo, son de hace unos 45 millones de años y se encontraron en
América del Norte. Se postula que una especie actualmente extinta, Hemiauchenia, Representación de Hemiauchenia.
se expandió hacia América del Sur hace aproximadamente 2 millones de años. La Esta especie pudo haber migrado
hacia Sudamérica hace unos 2
evolución de este grupo en Sudamérica es poco conocida dado que el registro millones de años.
fósil es incompleto. Sin embargo, Hemiauchenia comparte un ancestro común
cercano con los camélidos sudamericanos actuales, en particular, la llama. Hace
unos 10 mil años, los camélidos se extinguieron en América del Norte.
La influencia del movimiento de los continentes

Existen mamíferos marsupiales que se encuentran actualmente en Australia,
América y Nueva Guinea. Ninguno de ellos puede nadar grandes distancias, enton-
ces, ¿cómo puede explicarse esa distribución? Para ello es necesario considerar los
cambios que ha sufrido la superficie de la Tierra a lo largo de la historia. La teoría

que se sostiene en la actualidad postula que hace más de 200 millones de años
existía un gran continente denominado Pangea. Este se habría fracturado en dos
grandes continentes: al norte, Laurasia (hoy Europa, Asia y Norteamérica), y al sur,
Gondwana (hoy Sudamérica, Antártida, Australia y África).
ediciones sm
El movimiento de los continentes tuvo una fuerte influencia en los seres

vivos: su lenta separación provocó el aislamiento de especies terrestres, lo que De las cuatro especies actuales
de camélidos sudamericanos, dos
©
favoreció el surgimiento de nuevas especies y la extinción de muchos otros

viven en estado silvestre: la vicuña
organismos. Los diversos fósiles que se encuentran en la actualidad, entre otras y el guanaco; y las otras dos son
evidencias, permiten recrear la ubicación de estos continentes y sus condiciones domésticas: la alpaca y la llama.
ambientales en los diversos tiempos geológicos.
AC TIVIDADE S
3 Discutan por qué les parece que
los fósiles más modernos se pare-
cen más a los animales actuales
que a los fósiles de la misma época
de lugares remotos.
4 ¿Cómo pueden explicar que se
encuentren fósiles de ornitorrinco
Los fósiles de la planta Glossopteris se han hallado en en la Antártida, un animal que hoy
todos los continentes del sur, y son una fuerte evidencia solo habita en Australia?
de la existencia de Gondwana.
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Teoría del ancestro común
Darwin publicó su libro El origen de las especies en 1859, 23 años después de
terminar su viaje a bordo del Beagle. Entre sus ideas principales postuló que:
• Las especies cambian en el tiempo, evolucionan, y ese cambio es heredable.
• El cambio biológico es gradual.
• Las especies están formadas por individuos que no son idénticos entre sí,
es decir, que presentan variabilidad.
• Las especies descienden de un ancestro común.
• Especies semejantes descienden de ancestros comunes más cercanos en
Tapa de El origen de las especies, el tiempo. En consecuencia, si continuamos rastreando hacia atrás en el
edición de 1859. En él Darwin tiempo existiría un único origen para todos los seres vivos.
postula la teoría del ancestro común.
El registro fósil como evidencia

Lo primero que se puede deducir o predecir de estas ideas de Darwin es
que deberían hallarse fósiles que muestren estados intermedios entre una
forma ancestral y otra más reciente. Estas pueden haber existido o no, al
mismo tiempo que sus formas ancestrales. Las siguientes son tres evidencias
Teoría del ancestro común que demuestran la validez de esta predicción.
permite realizar al menos

El caso de Archaeopteryx

En 1861, se encontró en el sur de Alemania el primer fósil de Archaeopteryx.
Dos predicciones importantes
Este reúne tanto características de aves como de reptiles, y es un excelente
ejemplo de un fósil de transición. En él es posible observar la huella de plumas
que son muy similares a las de las aves actuales. Esto permite suponer que era
capaz de volar o al menos de planear. Sin embargo, el Archaeopteryx se asemeja
ediciones sm
Existencia de fósiles Mayor semejanza
de transición entre organismos mucho más a determinados dinosaurios por sus huesos, dientes y articulacio-
que comparten un nes, lo que evidencia una transición desde el grupo de los dinosaurios hacia el
antecesor común
©
de las aves actuales. Algunas de las características del Archaeopteryx se hallan
más cercano
también en antiguas aves extintas. Este hallazgo, junto con otros fósiles de
transición encontrados en otros lugares, concuerda con la primera predicción
de la teoría del ancestro común. Un fósil de transición es aquel que brinda
una prueba del cambio que han sufrido las especies a lo largo del tiempo y
muestra estados intermedios entre una forma ancestral y otra más reciente.
Dientes de reptil Tres dedos con uñas
CONEC TA MÁ S
La evolución y el origen de la
Pico
vida: dos cuestiones diferentes
La evolución biológica se basa en Cola similar a la
de un lagarto Alas
un conjunto de teorías que explican
cómo y por qué cambian las pobla-
ciones de todos los organismos que
Dos patas de ave
viven, o que han vivido, en nuestro
planeta. Por lo tanto, la evolución bio-
El fósil del Archaeopteryx constituye una evidencia
lógica no explica el origen de la vida.
de que existió un estado intermedio entre una forma
ancestral y otra más reciente.
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La evolución de los cetáceos
Las evidencias fósiles más antiguas indican que los cetáceos se originaron CONEC TA 2.0
hace más de 55 millones de años. Se cree que el Pakicetus, animal terrestre del
La siguiente dirección web pre-
tamaño de un lobo, solía alimentarse de peces en la costa y ha sido probable- senta una noticia acerca de descu-
mente uno de los antecesores de los cetáceos actuales. Su cráneo fósil posee brimientos recientes relacionados
huesos del oído interno similares a los de los cetáceos pero muestra orificios con la teoría del ancestro común:
nasales en la parte delantera, típicos de otro grupo de mamíferos terrestres. La http://w w w.amazings.com /
ballena gris, cetáceo actual, presenta dos orificios nasales en la parte alta de su ciencia/noticias/180610e.html
cráneo. Si ambos representan especies de un mismo linaje, es de esperar que Lean la información, organicen
un debate entre ustedes donde
existan fósiles con una forma intermedia. Esto fue corroborado al encontrar el
cada grupo defienda sus postu-
cráneo fósil de un cetáceo que vivió hace 25 millones de años, el Aetiocetus, con
ras y publiquen los resultados en
orificios nasales en una ubicación intermedia entre la forma ancestral Pakicetus
la cartelera de la escuela.
y la ballena gris actual. Otro ejemplo de fósil de transición.
Pakicetus
Aetiocetus
Ballena gris
ediciones sm
El Aetiocetus constituye un fósil de transición entre

Pakicetus, antecesor de los cetáceos, y la actual ballena gris.
©
La transición entre peces y anfibios

Una evidencia más de la existencia de estados intermedios entre una forma
ancestral y otra más reciente la constituye el descubrimiento de un fósil de tran-
sición llamado Tiktaalik roseae. Este organismo vivió hace 375 millones de años
y constituye un posible intermediario evolutivo entre los peces y los primeros
anfibios. Este fósil posee una mandíbula similar a la de un pez, branquias y
escamas. Sin embargo, presenta también características de los primeros anfi-
bios: la estructura de las costillas y un cuello móvil. Además, la estructura de las
extremidades se asemeja a la de los primeros animales terrestres capaces de
sostener el cuerpo en aguas poco profundas o incluso en la tierra. Esto sugiere Las formas de los primeros anfibios
que el Tiktaalik vivía en aguas someras y que, seguramente, podía respirar aire presentaban similitudes con los peces.
y caminar un corto tiempo en la tierra. Así es como este fósil brinda nuevas
evidencias y detalles de la transición entre peces y tetrápodos.
AC TIVIDADE S
5 ¿Cuáles son las evidencias que apoyan la teoría del 6 ¿Por qué creen que fue importante el hallazgo de los
ancestro común? fósiles de transición?
25
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Semejanzas y cercanía con el ancestro común
Nucleótidos La segunda predicción de la teoría del ancestro común podría expresarse
de la siguiente manera: “Deben existir mayores semejanzas genéticas entre
Adenina organismos que compartan un antecesor común más cercano en el tiempo”.
(A)
Similitudes celulares y moleculares

Timina Todos los seres vivos realizan básicamente tres funciones vitales: nutrición,
(T) relación y reproducción. Es por ello también que poseen semejanzas importan-
tes a nivel celular y molecular. El desarrollo de diversas técnicas de ingeniería
genética y de estudio de la célula constituyó un valioso aporte para el estudio
Citosina de la evolución y permitió establecer que:
(C) • Las diferentes especies tienen similitudes entre sus genes y biomoléculas.
• Todos los organismos contienen nucleótidos (moléculas que conforman el
ADN) en sus células y comparten el mismo código genético. Para entender
Guanina
(G) qué significa esto último, hagamos una analogía con el lenguaje humano,
y pensemos que las instrucciones genéticas para cada ser vivo están “escri-
tas” con el mismo alfabeto, en el mismo idioma. En cada especie forman
La molécula de ADN está constituida palabras diferentes, pero el lenguaje no cambia.
por dos cadenas de nucleótidos. • El conjunto de reacciones químicas que tiene lugar en las células es similar
Están enrolladas una alrededor
de la otra, y unidas entre sí por el
en todos los seres vivos.
La ingeniería genética permite, además, profundizar el conocimiento de

emparejamiento entre A-T y C-G.
la historia de la vida. Mediante una técnica conocida como reloj molecular,
se pueden comparar secuencias de ADN de dos especies actuales y estimar
el tiempo transcurrido desde que estas especies compartieron un ancestro
común. Por ejemplo, al comparar las secuencias del ADN del ser humano y del
chimpancé se observa que existen mayores semejanzas genéticas entre estas
ediciones sm
dos especies que entre el ser humano y el orangután. Esta evidencia concuerda
con las semejanzas observadas a nivel anatómico.
©
Finalmente, tanto los seres vivos actuales como los que se han extinguido
compartirían un último ancestro común (LUCA, su sigla en inglés), aunque aún
queda mucho por investigar para poder caracterizarlo.
Ser humano
Gibón Orangután
Gorila Chimpancé
El ancestro común del ser humano y

Las últimas investigaciones estiman del chimpancé podría haber existido
que el ser humano comparte al hace 5 o 6 millones de años. Más
menos un 96% de sus genes con el lejanos en el tiempo se ubican los
chimpancé. ancestros comunes con el gorila, el
orangután y el gibón.
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Evidencias y controversias de la época
El registro fósil y la distribución geográfica de las especies vivas y extintas
eran evidencias que contradecían las ideas imperantes a comienzos del siglo XIX.
Estas sostenían que los seres vivos siempre habían existido con la forma actual
y sin cambios, tal como los había creado Dios.
Fijismo y creacionismo frente a transformismo

El fijismo fue una de las concepciones que dominó la visión de la naturaleza
hasta mediados del siglo XIX; interpretaba el mundo y los seres que vivían en él
como algo estático y sin cambio. Afirmaba que las especies habían sido creadas
en forma separada y no sufrían modificaciones a lo largo del tiempo. A principios
del siglo XIX, la mayoría de los naturalistas sostenía esta idea y recurría a los relatos Georges Cuvier (1769-1832).
bíblicos para reafirmar sus argumentos.
La explicación del origen de las especies se basaba en el Génesis, donde se dice
que estas habrían sido creadas por Dios. Esta corriente de pensamiento se conocía
como creacionismo, y se basó también en una interpretación literal de la Biblia.
Una vez creadas las especies y la Tierra, no existían cambios en el tiempo. En esto,
el creacionismo compartía las ideas que sostenía el fijismo.
En oposición a este pensamiento, surge el transformismo, que concibe que las
especies cambian en el tiempo, es decir, son distintas de la original, pero que cada
especie tiene orígenes separados y no proviene de un antecesor común. CONEC TA MÁ S

Tiempo geológico
Catastrofismo frente a gradualismo Hasta el siglo XVIII, la edad de la
El origen de las especies y su desaparición eran dos cuestiones que inte- Tierra se estimaba en unos 6.000
resaban a los naturalistas del siglo XVIII y XIX. El paleontólogo Georges Cuvier años. Esta cifra calculaba las gene-
ediciones sm
raciones humanas existentes desde

(1769-1832) adhería a las ideas fijistas. Si bien reconocía los fósiles como restos
la época de la Creación del mundo
de seres vivos, postuló que en la Tierra habrían existido catástrofes repentinas
hasta la actualidad. Entre 1830 y 1833,
©
seguidas por sucesivas creaciones divinas que darían origen a las nuevas espe- el geólogo escocés Charles Lyell esti-
cies. Estas ideas se conocerían como catastrofismo. ma que la edad de la Tierra era mucho
Durante la expedición a bordo del Beagle, Darwin leerá la obra Principios más antigua: tenía cientos de millones
de Geología, del geólogo Charles Lyell. Este libro marcará profundamente su de años. A partir de allí, y rompiendo
pensamiento. En él, Lyell desarrolla la teoría de la uniformidad, que postula con la “barrera del tiempo”, se hablará
que todos los procesos que modelan el paisaje de la Tierra en el presente lo de la edad de la Tierra en términos de
han hecho también en el pasado. Los cambios propuestos en ese proceso eran tiempo geológico.
Actualmente se estima que nues-
lentos y graduales, idea contraria al catastrofismo de Cuvier.
tro planeta tiene unos 4.600 millones
Esta noción de cambio geológico tuvo una influencia central en Darwin,
de años de antigüedad.
quien, en contra de las ideas hegemónicas de su época, propuso que el mundo
natural no era estático sino que cambiaba, lenta y gradualmente. Esta idea
central sería desarrollada en su teoría sobre la evolución de las especies, que
abordaremos en otro capítulo.
AC TIVIDADE S
7 ¿Qué información puede brindar el análisis del ADN de 9 ¿Por qué las ideas de Lyell sobre cambios lentos y gra-
dos especies diferentes acerca de su origen? duales se oponen al catastrofismo de Cuvier?
8 ¿Cuáles son las principales ideas del fijismo?
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Ideas centrales de la evolución biológica
El motivo principal de nuestro viaje en este capítulo será analizar los fundamen-
tos y mecanismos que han sido propuestos para explicar la evolución biológica.
Para ello, es importante considerar las distintas observaciones, descubrimientos,
ideas e incluso contradicciones que fueron planteadas y discutidas por diferentes
naturalistas, filósofos y científicos, desde principios del siglo XIX hasta la actualidad. El
concepto de cambio o transformación de los organismos no es una idea moderna.
El filósofo griego Anaximandro planteó hace 2.400 años que los primeros seres vivos
surgieron del agua o del barro, y de allí pasaron a la tierra y se transformaron. Sin
embargo, las ideas fijistas (centradas en la idea de un mundo inmutable) fueron pre-
ponderantes hasta el siglo XVII. Solo durante el siglo XVIII resurgirá la noción de un Lamarck fue el primero en proponer
mundo físico cambiante donde los seres vivos también cambian con el tiempo. una teoría completa de la evolución.
Más allá de que hoy sabemos que
Erasmus Darwin (1731-1802), abuelo de Charles Darwin, sostenía que tanto las no es correcta, su aporte fue muy
plantas como los animales podían adquirir y perfeccionar nuevas partes, lentamente, importante y motivó las discusiones
generación tras generación. También propuso que los individuos variaban como acerca de la evolución.
consecuencia del clima y de la domesticación. Tuvo gran influencia en el naturalista

francés Jean-Baptiste Lamarck, quien postuló ideas (opuestas al fijismo) donde las
especies cambian a lo largo del tiempo. Si bien el mecanismo propuesto era erróneo,
fue un gran aporte pues concibió la naturaleza como algo dinámico. Luego, Darwin
y Wallace postularon un mecanismo que explica, correctamente, cómo ocurre la
adaptación de los seres vivos al ambiente y la evolución de las especies.

ediciones sm
©
Darwin y Wallace postularon la idea de la selección natural, Hay muchos ejemplos de adaptaciones. El oso hormiguero,
uno de los mecanismos más importantes que explica la que come hormigas y termitas, posee una trompa afinada y
adaptación al ambiente y la evolución de las especies. una larga lengua que introduce en los hormigueros.
Primero veremos los aportes y las críticas al transformismo de Lamarck. Luego

nos centraremos en la teoría de la selección natural de Darwin y Wallace. Daremos
un paso más cercano en el tiempo hasta la teoría sintética de la evolución y, final-
mente, analizaremos los procesos de especiación y de extinción masiva.
AC TIVIDADE S
1 Expliquen con sus propias palabras las ideas de o se mantienen fijas, inmutables? Si cambian, evolucio-
Anaximandro y de Erasmus Darwin. nan, expliquen con sus palabras de qué manera creen
2 ¿Creen que las especies cambian con el paso del tiempo que lo hacen y por qué.
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El transformismo
Una de las primeras explicaciones de la evolución fue propuesta por el francés
Jean-Baptiste Monet, caballero de Lamarck (conocido como "Lamarck"). En 1809
publicó su obra Filosofía zoológica, que presenta una visión del mundo natural
opuesta al fijismo, el transformismo, según la cual las especies cambian a lo largo
del tiempo. Su obra sintetiza su pensamiento acerca del cambio de las especies.
Una de las ideas centrales de Lamarck fue que los seres vivos presentan una ten-
dencia natural hacia la perfección. Pensaba que los organismos se desarrollan desde
Lamarck también descubrió y clasificó las formas más simples e imperfectas hasta llegar a la cima, a lo más complejo y
muchísimas especies. Por ejemplo, el perfecto. Lamarck relacionaba el concepto de perfección con el de complejidad.
caracol marino Chicoreus brevifrons,
catalogado en 1822.
Imaginó la naturaleza de forma dinámica, que avanzaba en el tiempo y de forma
escalonada. Este esquema de transformación gradual presentaba una serie de esta-
dios, prefijados y predecibles, a lo largo de un camino ascendente, una sucesión de
transformaciones. Bajo el transformismo o lamarckismo, es posible concebir que las
especies son producto de la transformación de otras anteriores, más simples. Un
cambio gradual y lineal, sin ancestros comunes ni extinciones. ¿Cómo surge esa
transformación? Es decir, ¿cómo es que de lo inferior surge lo superior?
CONEC TA MÁ S
Lamarck Aspectos fundamentales del transformismo
Jean-Baptiste de Monet (1744–1829) Lamarck menciona dos factores que llevan a la materia viva a complejizarse:

siguió la carrera eclesiástica hasta los • Impulso vital. Es un factor interno, una fuerza interior, una tendencia natural
17 años por voluntad de su padre. de los individuos hacia la perfección y complejidad.
Luego estudió medicina y botánica en
• Cambios ambientales, nuevas necesidades en los individuos. El ambiente
París. Su obra principal fue la Historia
posee condiciones variables. Según Lamarck, si cambia el ambiente se generan
natural de los invertebrados, y fue el
primero en utilizar el término biolo- necesidades nuevas en los individuos, que deben superarlas para sobrevivir. Los
ediciones sm
gía, en 1802. La consideración de que cambios en los seres vivos se debían, para él, a dos principios fundamentales
las especies derivan unas de otras y la (hoy sabemos que son erróneos), que veremos a continuación.
©
visión de la naturaleza como un fenó-
meno dinámico han sido dos aportes Uso y desuso de los órganos
importantes de Lamarck al concepto Ante los cambios ambientales, los organismos desprenderían una suerte de
de la evolución biológica. fluidos internos que modifican la organización y las partes del cuerpo, y producen el
desarrollo, la reducción o la atrofia de sus órganos. La función crea el órgano: los más
usados se desarrollan, mientras que los que dejan de usarse se atrofian y pueden
llegar a desaparecer. Así se modifican los individuos a lo largo de su vida.
Segun el lamarckismo, el topo, por sus Lamarck proponía que los patos habrían
hábitos subterráneos, ejercita muy poco los desarrollado membranas interdigitales por
ojos, por lo que se fueron reduciendo. la costumbre y necesidad de nadar.
38
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Herencia de los caracteres adquiridos
Los caracteres modificados por el uso y desuso de los órganos durante la vida
de un organismo se transmiten de padres a hijos. Este mecanismo, a lo largo de
muchas generaciones, llevaría finalmente al surgimiento de nuevas especies.
Las especies no son fijas
Conceptos Los organismos más simples se formaron por generación espon-
básicos tánea y se transformaron en otros más complejos (progresaron)
Transformación gradual y sucesiva de las especies

transformismo
Impulso vital
4 aspectos Cambios ambientales: nuevas necesidades de los individuos

clave Uso y desuso de los órganos: la función crea el órgano
Herencia de los caracteres adquiridos
Ejemplo de las ideas de Lamarck: el cuello de la jirafa

En el transformismo es el ambiente el que impone el cambio en el individuo.
Surgen así nuevas conductas que llevan a que ciertas partes del cuerpo sean más
utilizadas que otras. Estas modificaciones se transmiten a la descendencia.
La evolución de las jirafas según Lamarck

ediciones sm
©
1. Un grupo de jirafas se 2. Ante una sequía, las hojas 3. El estiramiento del cuello 4. La siguiente generación de
alimentan de brotes de hojas escasean. Esto obligaría a las causaría un leve alargamiento jirafas presentaría cuellos más
de los árboles de la sabana jirafas a estirar el cuello para (la función crea el órgano). El largos. El proceso se repetiría
africana. alcanzar las hojas más altas. nuevo carácter se transmite a en cada generación hasta
los descendientes. llegar a las jirafas actuales.
Aportes y críticas al transformismo

Lamarck propuso una de las primeras explicaciones al cambio en las especies, AC TIVIDADE S
pero no se encontraron evidencias que sustenten los aspectos y mecanismos pro- 3 Expliquen los principios básicos del
puestos. No hay pruebas de la existencia de un impulso vital hacia la transformación transformismo. ¿Hacia donde tiende
en los individuos; los cambios de las especies no tienen una finalidad, no tienden la evolución de los organismos?
"hacia la perfección", a veces ni siquiera hacia la complejidad. La función no crea el 4 ¿Cómo explicaría Lamarck la evo-
órgano, ni las modificaciones que se adquieren durante la vida se transmiten a la lución de las alas de las aves? ¿Y el
descendencia. A pesar de ello, las ideas de Lamarck cuestionaron el fijismo e inten- tamaño de las garras del topo?
taron explicar, si bien de manera errónea, un mecanismo posible de cambio.
39
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Teoría de selección natural
CONEC TA MÁ S
Charles Darwin El viaje de Charles Darwin en el HMS Beagle le permitió estudiar el ambiente y la
Charles Darwin (1809-1882) nació diversidad de organismos, vivos y fósiles, de diversos continentes e islas. Al regresar
en Shrewsbury, un pequeño pueblo a Inglaterra, en 1836, comenzó a reunir sus detalladas observaciones y la enorme
de Inglaterra. Tuvo gran interés por cantidad de material recolectado. Darwin no trabajó solo, repartió la tarea entre
la naturaleza, y en 1831 se embarcó
otros especialistas para que analizaran los mamíferos fósiles y actuales, las aves, los
en el HMS Beagle como naturalis-
reptiles y los peces de diferentes áreas del mundo. Así, John Gould le informó que
ta de la expedición del capitán Fitz
Roy. Recorrió América del Sur y las los ejemplares de pinzones que había recolectado en tres de las islas Galápagos
islas del Pacífico, reuniendo detalla- pertenecían a especies diferentes; muy similares, pero no iguales a la especie que
das observaciones, importantes para habitaba el continente. Estas observaciones, junto con otras, fueron fundamenta-
su posterior obra de investigación. les tanto para la idea de la existencia de un antecesor común como para la del
Más de veinte años después, en 1859, mecanismo de selección natural. Alfred Wallace llegaría a las mismas conclusiones
publicó el libro en el que trabajó desde luego de sus viajes por Sudamérica y el archipiélago malayo (en adelante, nos
su regreso: El origen de las especies, referiremos principalmente a Darwin). Ambos naturalistas enviaron sus conclusiones
donde expuso las teorías del ances-
para una publicación en 1858. ¿Cómo se origina la variedad de especies a partir de
tro común y la selección natural, que
un ancestro común? Antes veamos algunos conceptos clave.
cambiaron nuestra manera de ver y
pensar el mundo.

ediciones sm
La observación de la flora y la fauna de las islas Galápagos,
como la tortuga gigante y la fragata, le permitió a Darwin
©
desarrollar sus ideas sobre la teoría de la evolución.
Crecimiento poblacional y lucha por la supervivencia

Darwin tenía la facilidad de reunir y aprovechar los conceptos clave de diversas
corrientes de pensamiento, lo que le facilitó concebir su teoría sobre la evolución.
Se nutrió no solo del gran aporte de otros naturalistas, sino también de sociólo-
gos y economistas. Al regresar del viaje, Darwin leyó la obra principal de Robert
Malthus (1776 -1834), un economista inglés. En su Primer ensayo sobre la población,
este sostenía que las poblaciones humanas crecían mucho más rápido que sus
medios de subsistencia. Esto conduciría a una lucha por la supervivencia.
Para el caso de los alimentos, Malthus creía que el gobierno no debía intervenir
ante las hambrunas que azotaban a la humanidad y justificaba esto sosteniendo
que era necesario mantener el equilibrio entre población y recursos disponibles.
Ante esta actitud, muchos seres humanos (en particular, los de menores recursos)
Malthus postuló que las poblaciones perderían su vida. Darwin no estaba de acuerdo con las tremendas consecuencias
humanas crecen más rápido que sociales de esta teoría, pero la influencia de la noción de lucha por la superviven-
sus recursos. Esto tuvo influencia en
Darwin, que postuló la lucha por la
cia fue muy importante para explicar la competencia de los organismos cuando
supervivencia en la naturaleza. los recursos son escasos o no accesibles en la naturaleza.
40
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Variabilidad
Los individuos de una misma especie no son idénticos entre sí, presentan
pequeñas diferencias llamadas variaciones. Si pudiéramos medir el largo del
pico de los chingolos que visitan el patio de nuestra escuela, encontraríamos lon-
gitudes diferentes. La existencia de estas variaciones en características, como el
color, tamaño o estrategias de comportamiento constituyen ejemplos de variables
importantes en el estudio de las poblaciones de los seres vivos. Darwin conocía
esta variabilidad, pero no podía explicar el origen de las variaciones.
Nuestro planeta sufrió glaciaciones

con cambios ambientales y biológicos.
Las variaciones en la posición de los
continentes, el vulcanismo, los ciclos
astronómicos y de la actividad solar
pueden generar glaciaciones.
Los individuos de una misma población no son idénticos. Es

notable la variabilidad de una misma especie de moluscos.
conceptos previos de la
teoría de la selección
Caracteres heredables natural
Una cicatriz, el desarrollo muscular u otra característica obtenida durante
la vida de un ser vivo no son heredables. Las características heredables son Cambios
Crecimiento
las que pueden transmitirse de padres a hijos, y están presentes en los padres poblacional graduales:
desde su gestación. El color de los ojos, la forma de la nariz o de la oreja son y lucha por la ambientales y
supervivencia biológicos
ejemplos de características heredables. Darwin desconocía la manera en que
(Malthus)
los caracteres eran transmitidos a la descendencia. Al parecer, no consideró
ediciones sm
las experiencias que había realizado Gregor Mendel (1822-1884) acerca de la Variabilidad
transmisión de los caracteres hereditarios. Solo a principios del siglo XX, sus previa
©
investigaciones fueron redescubiertas y dieron un nuevo impulso al desarrollo

de la biología evolutiva. Caracteres
heredables
Cambios ambientales y biológicos graduales
Nuestro planeta y los organismos que lo habitan están en constante cam-
bio. A lo largo de la historia de la Tierra se han producido numerosos cambios
ambientales. Entre ellos, se pueden mencionar las diversas glaciaciones (los
continentes se cubren en gran parte de hielo); las variaciones de temperatura AC TIVIDADE S
a escala global; las fluctuaciones de la salinidad en el mar, o las alteraciones 5 ¿Por qué influyó la lectura de la obra
en las corrientes marinas. También hubo oscilaciones del nivel del mar y movi- de Malthus en el pensamiento de
mientos de los continentes. En estos casos se inundan o quedan al descubierto Charles Darwin?
enormes extensiones de tierra, lo que modifica la distribución y la supervivencia 6 Si los individuos de una misma espe-
de organismos terrestres o marinos. La actividad volcánica puede modificar la cie no son idénticos entre sí, ¿qué es
composición y la proporción de gases de la atmósfera, y condicionar la inten- necesario para afirmar que pertene-
sidad de luz solar que llega a la superficie. cen a la misma especie?
Darwin tomó de Charles Lyell la noción de tiempo geológico y de sucesión 7 ¿Qué características presentan los
y cambios graduales ocurridos en el pasado en la Tierra, pero las aplicó al cambios (en el ambiente y en las
cambio biológico. Las relaciones entre los seres vivos y su ambiente son cen- especies) propuestos por Darwin?
trales en la teoría de la selección natural.
41
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El mecanismo de selección natural
Charles Darwin y Alfred Wallace elaboraron, de forma independiente, una de las
teorías más importantes que explica la evolución de las especies y la adaptación de
CONEC TA MÁ S los organismos al ambiente: la selección natural. Puede resumirse así:
Alfred Russell Wallace • Variaciones heredables. Entre los individuos de una población existen variacio-
Nació en Monmouth, Inglaterra, nes heredables, como el color del pelo de los mamíferos, el tamaño del cuerpo,
en 1823. Fue antropólogo y geó- la resistencia a cierta enfermedad o el comportamiento al buscar el alimento.
grafo, también estudió arquitectu- • Lucha por la supervivencia. Darwin tomó el pensamiento de Malthus y lo
ra aunque su pasión fue la historia
aplicó a las poblaciones de seres vivos en la naturaleza. No todos los individuos
natural. En 1848 realizó una expe-
de una población se reproducen, a la vez que muchas crías mueren antes de
dición al Amazonas, luego exploró
el archipiélago malayo entre 1854 y alcanzar la madurez reproductiva. Además, la supervivencia está condicionada
1862. También hizo investigaciones por muchos factores, entre ellos, la disponibilidad de recursos (espacio, alimento,
en Australia, donde estudió la distri- refugio, etcétera) en un ambiente que es variable. Cuando estos escasean, se
bución geográfica de los animales y vuelven más limitantes y la competencia por obtenerlos es cada vez mayor.
observó las diferencias zoológicas • Selección natural y reproducción diferencial. Lo que se selecciona son las
entre las especies asiáticas y australia- características de los individuos (variaciones heredables) que, directa o indirec-
nas. Esa investigación le permitió ela- tamente, aumenten sus probabilidades de supervivencia y de reproducción
borar su propia teoría de la evolución,
diferencial (algunos individuos tienen más descendencia que otros). No solo es
que comunicó a Darwin, en 1858.
necesario que el individuo sobreviva, también debe dejar descendencia fértil que
transmita esas características heredables a la siguiente generación, y así sucesi-
vamente. De esta forma, la proporción de variantes ventajosas aumentará en las

generaciones siguientes. Es decir, más individuos de la población presentarán las
características que favorecieron la supervivencia de sus progenitores. Las condi-
ciones ambientales generales tienden a reducir las variantes desfavorables.
La selección natural actúa sobre el individuo, pero su resultado se observa en
la población. De esta manera, la población cambiará en forma continua y gradual,
ediciones sm
y podrá incluso generar nuevas especies, fenómeno llamado especiación.
Pinzón terrestre
©
Pinzón de
de pico afilado
los cactos
Pinzón curruca
Pinzón de los
cactos grandes Pinzón del
manglar
Narchena
Pinzón terrestre
grande
Islas Galápagos
San Salvador
Pinzón terrestre
Santa Cruz mediano Pinzón
Fernandina picamaderos
Isabela San Cristóbal Pinzón

terrestre Pinzón
menor arbóreo
En las islas Galápagos hay 13 especies de pinzones,
menor
llamadas pinzones de Darwin. Estas difieren, sobre
todo, en el tamaño y la forma de los picos, y en Pinzón Pinzón arbóreo
vegetariano Pinzón arbóreo mediano
los hábitos alimentarios. Todas descienden de una
grande
especie de pinzón proveniente del continente.
42
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El ejemplo de Biston betularia
La polilla Biston betularia tiene ejemplares claros y oscuros. Hasta mediados del
siglo XIX, eran mayormente claras y solían descansar sobre los troncos de árboles
cubiertos de líquenes blancos de Inglaterra. Se confundían con el ambiente y eran
menos detectadas por los pájaros que las comen. Pero la Revolución Industrial
contaminó los bosques con hollín: los líquenes desaparecieron y los troncos se
oscurecieron. Entonces comenzaron a abundar las polillas oscuras.
En la población de las Biston betularia había unas pocas polillas oscuras. La
variabilidad ya existía, era anterior al cambio en el bosque por la contaminación.
Es sobre estas variantes previas donde actúa la selección natural. Antes de la con-
taminación abundaban las polillas claras pues sobre los troncos claros tenían más
probabilidades de sobrevivir y dejar descendencia. Luego, la presión de la selección
se invirtió: al oscurecerse los troncos, las polillas claras fueron fácilmente detectadas
y comidas por los pájaros. Las polillas claras disminuyen drásticamente: sobreviven
mucho menos y se reproducen muy poco. Las oscuras, en cambio, ante las nuevas
condiciones del ambiente comenzaron a pasar inadvertidas para los predadores: Las polillas claras eran las más
sobreviven más que las claras, se reproducen y dejan más crías, que tendrán altas comunes. Pero al oscurecerse los
troncos, las oscuras fueron menos
probabilidades de reproducirse y dejar descendencia, mayormente oscura. predadas y más abundantes. La
selección natural explica el camuflaje.
El ejemplo de las jirafas
Veamos cómo se explica el cuello de las jirafas desde la selección natural.
ediciones sm
©
La población de jirafas presenta Ante una sequía, las hojas escasean. Las jirafas de cuello largo sobreviven
individuos con cuellos de diversa El alimento es limitante: no pueden y dejan descendencia que también
longitud. Este carácter se transmite sobrevivir todas las jirafas. Las de tendrá esa característica. Los
a la descendencia. Si hay suficiente cuello más largo alcanzan las hojas caracteres ventajosos para la
alimento, el largo del cuello no altas de los árboles y tienen más supervivencia y reproducción tienden
representa una ventaja. probabilidades de sobrevivir. a imponerse en la población.
AC TIVIDADE S
8 Busquen ejemplos de mimetismo. ¿Por qué es favorable vivencia y la reproducción diferencial en el caso de la
para una especie, desde la postura de Darwin y Wallace? polilla Biston betularia. La variabilidad, ¿es previa o poste-
9 Expliquen la variabilidad, el cambio ambiental, la super- rior a la selección natural?
43
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Similitudes y diferencias entre las ideas
de Lamarck y Darwin
CONEC TA MÁ S Darwin coincidía con Lamarck en que las especies evolucionan, en contra-
posición a las ideas predominantes de la época que sostenían el fijismo, es decir,
Las ideas de Darwin no solo fue-
ron enfrentadas y contrapuestas a la inmutabilidad de los organismos. Por otro lado, tanto Darwin como Lamarck
las de Lamarck; sus posturas fueron consideraban que los cambios eran graduales y continuos. Sin embargo, a
también controvertidas con las de diferencia de Lamarck, Darwin había propuesto la existencia de un ancestro
ciertos grupos que sostienen otras común para todas las especies y también creía que estas podían extinguirse,
creencias. Más allá de las posturas idea que Lamarck rechazaba.
creacionistas, la idea más atacada de Lamarck consideraba que en una población todos los individuos de una
aquellas formuladas por Darwin fue misma generación eran iguales, es decir, no existía variabilidad generacional.
la referida al origen del ser humano.
Por el contrario, Darwin sostenía la existencia de diferencias entre los indivi-
De hecho, en la época se publicaron
duos de esa población. Es precisamente dentro de esa variabilidad donde la
caricaturas ridiculizando a Darwin,
al dibujarlo con cuerpo y rasgos selección natural podrá actuar. Es importante recordar que Darwin adoptó
faciales de simio. Sin embargo, los un pensamiento poblacional al plantear que la selección natural si bien actúa
registros fósiles y los análisis gené- sobre el individuo en un determinado ambiente, su resultado se expresa en
ticos son determinantes: los seres las poblaciones y por lo tanto en la especie.
humanos y algunos monos actuales, Lamarck propone que el camino de la evolución es lineal y que el gran impul-
como los bonobos y los chimpan- so vital es su verdadero motor. Este misterioso impulso interior fue rechazado
cés (el 96% de los genes entre ellos y por Darwin y por Wallace, quienes propusieron que el mecanismo fundamental

nosotros es idéntico), descendemos
(aunque no el único) del proceso evolutivo, que explica la adaptación de los seres
de un ancestro común muy cercano
vivos al ambiente y la diversidad biológica, es la selección natural. De acuerdo
en el tiempo.
con Lamarck, el ambiente inducía el cambio más adecuado en los individuos
hacia la perfección: la evolución sería finalista, es decir, tendría un determinado
objetivo. El ambiente provoca los cambios en las especies. Por el contrario, para
ediciones sm
Charles Darwin y Alfred Wallace, la adaptación no es un acto voluntario de los
individuos, no es algo provocado por ellos ni responde a una “necesidad” ante
©
la presión ambiental. El ambiente simplemente selecciona las características más
favorables dentro de la variabilidad de una especie. Es importante recordar que
solo se seleccionan favorablemente las opciones más ventajosas (es decir, aque-
llas que aumentan las probabilidades de supervivencia y de dejar descendencia)
entre aquellas que ya existen en la población y en ese ambiente.
No evoluciona el individuo… … ¡evoluciona la población!
46
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Aportes y críticas a la teoría de la selección natural
La herencia por mezcla

Darwin no pudo explicar cómo se producían las variaciones que observaba
entre los individuos de una misma especie. Tampoco logró saber cómo se trans-
mitían las variaciones hereditarias de generación en generación. La explicación
que se tenía hasta ese momento proponía diversas variantes sobre la denomi-
nada herencia por mezcla. Darwin, al igual que Lamarck, sostenía que estos
caracteres se transmitían como si fueran partículas que se mezclaban en fluidos
corporales cuando los individuos se reproducían en la población. Por ejemplo,
si tenemos una pareja de cerdos, uno negro y otro blanco, bajo el concepto de Tanto la teoría del ancestro común
herencia por mezcla esperaríamos obtener todas las crías de color gris. Pero esto como la de selección natural
requieren que el proceso evolutivo
no sucede. La herencia por mezcla contradecía precisamente el mecanismo de sea continuo y gradual. Esto implicaba
selección natural, ya que si las diferentes características iniciales se mezclaban asignarle una edad a la Tierra mucho
en los descendientes, el efecto final sería la dilución de la variabilidad. Ya hemos mayor de la que se aceptaba en la
época de Darwin y Wallace.
visto que sin variabilidad inicial en la población no hay selección natural posible.
Faltaba desarrollar una teoría de la herencia que explicara estos hechos.
La concepción de herencia por mezcla

era contraria a la teoría de la selección
ediciones sm
natural. Si las características iniciales

se mezclaban en los descendientes,
el efecto final sería la dilución de la
variabilidad. Sin variabilidad inicial,
©
la selección natural no puede actuar.

Hoy sabemos que la herencia por
mezcla era una idea errónea.
La antigüedad de la Tierra
La teoría de la selección natural implicaba asignarle una edad a la Tierra
mucho mayor de la que se aceptaba en la época de Darwin, ya que el proceso AC TIVIDADE S
evolutivo es gradual y continuo, y requería mucho tiempo. Por otra parte, a 13 Para el caso de la Biston betularia,
principios del siglo XX, todavía no se habían encontrados demasiados fósiles de ¿cómo hubiera explicado Lamarck el
transición, hecho que contradecía la suposición del gradualismo mencionado incremento de las polillas oscuras?
anteriormente en la evolución de las especies. También es importante recordar 14 Comparen la explicación anterior
que no todo en biología evolutiva debe ser adaptativo. Por otra parte, consi- con los argumentos que utilizarían
derar la teoría de la evolución como un hecho (ya sea el concepto de ancestro Darwin y Wallace.
común como el mecanismo de selección natural) implica aceptar que el ser 15 ¿Por qué la herencia por mezcla no
humano comparte un antecesor común dentro del grupo de los primates. Esto es una evidencia válida para explicar
fue motivo de burlas y fuerte rechazo en la sociedad victoriana de su época. la selección natural? Den un ejem-
Cierto rechazo persiste, aunque en menor medida, en determinados sectores plo diferente del de los cerdos.
de la sociedad actual.
47
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Teoría sintética de la evolución o
neodarwinismo
Como verán en el capítulo 10, el monje polaco Gregor Mendel (1822-1884)
publicó en 1866 unas observaciones que descifraban, sobre la base de sus investi-
Gen
gaciones realizadas con distintas variedades de arvejas, algunos aspectos sobre el
origen y la transmisión de la variabilidad. Ese era precisamente el tema más cues-
tionado de la teoría de la selección natural, pues Darwin no había encontrado
una explicación efectiva al respecto. Sin embargo, Mendel publicó sus estudios
en una revista de poca difusión, y no fueron conocidos por los investigadores
de la época. Su publicación recién fue redescubierta en el año 1900, y disparó
una serie de estudios acerca de la herencia. Luego, gracias a los nuevos avances
en las investigaciones en genética, sistemática, biogeografía, paleontología y su
articulación con la estadística, se llegó a una síntesis o teoría sintética de la
evolución. ¿Cuáles fueron sus aportes fundamentales?
• Al igual que lo expresado por Darwin y Wallace, la evolución de las especies
en la teoría sintética es un proceso lento y gradual.
• Respecto a la variabilidad, un gran aporte fue saber que las características de
los organismos se heredan en determinadas estructuras llamadas genes, que
se encuentran en el material genético o hereditario de las células (ADN). El ADN
puede sufrir cambios al azar y su efecto puede llegar a ser perjudicial, neutro o

transmitir alguna ventaja. Es importante remarcar que la producción de varia-
bilidad es aleatoria, pero la selección de los organismos más aptos no lo es.
• La población es la unidad evolutiva y no el individuo. Recordemos que una
población es el conjunto de organismos de la misma especie que habita en
un mismo espacio y tiempo. En la población existe un conjunto de genes con
ediciones sm
todas sus variantes y es lo que se denomina acervo genético. Es ahí donde
Darwin no pudo explicar cómo se precisamente actúa la selección natural.
producían las variantes que observaba
©
entre los individuos de una misma
especie ni cómo se transmitían
las variaciones hereditarias de
generación en generación. Un gran
aporte de la teoría sintética fue
resolver ambas cuestiones gracias
a los avances científicos realizados
en genética. Hoy sabemos el origen
y la transmisión de la variabilidad,
La selección natural actúa en el acervo genético de la
relacionada con los genes.
población, es decir, el conjunto de genes con todas sus
variantes. Estas arañas pertenecen a la misma especie.
• Finalmente, con los avances realizados en el campo de la genética, en la

teoría sintética de la evolución se descartó el mecanismo de la herencia de
los caracteres adquiridos propuesto por Lamarck. Se podrían mencionar al
menos dos temas actuales y centrales de discusión en biología evolutiva:
¿azar o dirección? Es decir, cuál es la influencia entre selección natural y
el azar en la evolución de los seres vivos. ¿En qué nivel actúa la selección
y qué efectos tiene? Por ejemplo, entre organismos de la misma especie,
entre grupos de especies, entre genes.
48
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Especiación y extinción de especies
Existen varios procesos de generación de nuevas especies o especiación.
Uno de ellos, acorde con la teoría sintética, es el de especiación alopátrica.
Especiación alopátrica
Imaginen que existe una gran población de una planta con flor. Lentamente,
aparece una barrera que la divide, como la formación de un río que impide la poli-
nización entre las plantas de ambos lados. Se forman así dos poblaciones aisladas. Si
algunas condiciones ambientales difieren a un lado y otro del río, como la disponibi-
lidad de agua, la selección natural actuará de diferente manera en cada población,
que presentarán características cada vez más diferentes. Si el aislamiento geográfico
continúa, con el paso de las generaciones, las poblaciones quedarán aisladas repro-
ductivamente. Aunque la barrera desaparezca y vuelvan a estar en contacto, no
podrán reproducirse entre sí (por diferencias genéticas, morfológicas, etcétera): ya
son dos especies distintas. Esto se llama especiación alopátrica y sucede cuando
las poblaciones quedan aisladas físicamente durante largo tiempo debido a barreras
geográficas (formación de cadenas montañosas, desiertos o mares, etcétera).
ediciones sm
Especie 1 Especie 1 Especie 2 Especie 3

©
Gradualismo y equilibrios interrumpidos

Para la selección natural y la teoría sintética, la evolución es lenta y gradual.
Esto se llama gradualismo. Pero entonces debe haber fósiles de transición entre
grupos de seres vivos, y aún no se tiene certeza de su existencia. Quizá se deban
seguir buscando, pero puede ser que no existan. Stephen Jay Gould y Niles
Eldredge propusieron, en la década de 1970, el modelo de equilibrios puntua-
dos. En él, las especies no cambian a ritmos constantes: hay largos períodos en
los que muestran muy poca transformación, interrumpidos por cortos períodos
de cambio intenso. Los siguientes esquemas comparan ambos modelos.
AC TIVIDADE S
Gradualismo 16 Mencionen los aportes más impor-
Equilibrios puntuados
tantes de la teoría sintética de la
evolución.
Tiempo
17 Expliquen con sus palabras qué es

la especiación.
18 Indiquen en qué consiste la espe-
ciación alopátrica y den ejemplos.
Morfología
49
2000660_U03.indd 49 9/5/11 12:06:13 PM

Colonización insular y especiación
CONEC TA MÁ S Cuando Darwin llegó a las islas Galápagos postuló que las diversas especies de
Especies colonizadoras pinzones que había en ellas tenían un origen común en una población de pinzo-
Las palmeras son especialistas en nes omnívoros del continente que había llegado a estas islas, donde no existían
colonizar islas. Muchas crecen en las previamente. A este fenómeno se lo conoce como colonización insular.
playas, inclinadas hacia el mar, enton- Además, Darwin observó que los pinzones insulares variaban de acuerdo con
ces los cocos caen sobre el agua y son
la isla donde vivían. Era notable la variación en el tamaño y la forma de sus picos.
llevados a otras islas, donde pueden
Relacionó esto con el tipo de alimentación: los de pico grande y robusto se ali-
germinar.
Otro ejemplo interesante se observa mentaban de semillas duras; los de pico más pequeño comían semillas de menor
en las islas de Hawai. Al menos quince tamaño; los de pico delgado, insectos. Es decir, existe una especialización respecto
especies de melífagos, aves que se ali- al alimento en las diversas especies de pinzones. Dado que el proceso de selección
mentan de néctar de las flores, viven natural varía de acuerdo con las características del ambiente donde se encuentra la
estas islas. Todas derivan de una única población, el aislamiento y la adaptación a distintos ambientes (tras muchas gene-
especie colonizadora. raciones) provocó las diferencias acumuladas que originaron especies distintas. Hoy
observamos el resultado, una especiación rápida de una especie en varias especies
diferentes, lo que se conoce como radiación adaptativa. Por esto se observan las
diversas especies de pinzones presentadas en la página 42.
Un ejemplo de especiación por colonización

1. Una bandada de pájaros
omnívoros, entre los que existe una
gran variedad de picos, coloniza
dos islas.
ediciones sm
©
2.a. En una de las islas, el alimento abundante son semillas 2.b. En la otra predominan los insectos; los pájaros más
gruesas. Se favorecen los pájaros de picos potentes y gruesos. favorecidos son los de picos finos.
3. Si el aislamiento se mantiene,
las diferencias acumuladas pueden
acabar por originar dos especies
diferentes que no se reproducirán
entre ellas aunque se encuentren
juntas.
50
2000660_U03.indd 50 9/5/11 12:06:14 PM

Unidad 2 El Origen de La Biodiversidad

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Unidad 2 El Origen de La Biodiversidad

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Unidad 2:

Eje 2: El Origen de la Biodiversidad en la Tierra

La biodiversidad como concepto. Las transformaciones de los seres vivos

Ancestro común del venado

Ancestro común del colibrí,

2000660_U02.indd 19 9/5/11 12:03:04 PM

Registro fósil Semejanzas El registro fósil

S.A. Prohibida su fotocopia. Ley 11.723

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Húmero Radio Cúbito Carpo Metacarpo Falanges

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Los gliptodontes formaron parte de la variada fauna que

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• Los fósiles más modernos se asemejan a

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La influencia del movimiento de los continentes

cambios que ha sufrido la superficie de la Tierra a lo largo de la historia. La teoría

El movimiento de los continentes tuvo una fuerte influencia en los seres

favoreció el surgimiento de nuevas especies y la extinción de muchos otros

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El registro fósil como evidencia

permite realizar al menos

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El Aetiocetus constituye un fósil de transición entre

La transición entre peces y anfibios

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Similitudes celulares y moleculares

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El ancestro común del ser humano y

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Fijismo y creacionismo frente a transformismo

especie tiene orígenes separados y no proviene de un antecesor común. CONEC TA MÁ S

raciones humanas existentes desde

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consecuencia del clima y de la domesticación. Tuvo gran influencia en el naturalista

adaptación de los seres vivos al ambiente y la evolución de las especies.

Primero veremos los aportes y las críticas al transformismo de Lamarck. Luego

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Transformación gradual y sucesiva de las especies

4 aspectos Cambios ambientales: nuevas necesidades de los individuos

Herencia de los caracteres adquiridos

Ejemplo de las ideas de Lamarck: el cuello de la jirafa

La evolución de las jirafas según Lamarck

Aportes y críticas al transformismo

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Crecimiento poblacional y lucha por la supervivencia

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Nuestro planeta sufrió glaciaciones

Los individuos de una misma población no son idénticos. Es

investigaciones fueron redescubiertas y dieron un nuevo impulso al desarrollo

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Isabela San Cristóbal Pinzón

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No evoluciona el individuo… … ¡evoluciona la población!

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La herencia por mezcla