Mecanismos fisiológicos de la termorregulación en reptiles: una

revisión

Resumen

La dependencia térmica de las tasas de reacción bioquímicas significa que

muchos animales regulan su temperatura corporal, por lo que las
fluctuaciones en la temperatura corporal son pequeñas comparadas a las
fluctuaciones de la temperatura ambiental. La termorregulación es un
proceso complejo que implica la detección del medio ambiente, y el
procesamiento posterior de la información ambiental. Se sugiere que los
mecanismos fisiológicos que facilitan la termorregulación trascienden las
fronteras filogenéticas. Los reptiles se utilizan principalmente como
organismos modelo para la investigación ecológica y evolutiva y, a
diferencia de los mamíferos, la base fisiológica de muchos aspectos en la
termorregulación sigue siendo oscuro. En este artículo examinamos las
investigaciones recientes sobre la regulación de la temperatura corporal,
recepción térmica, los puntos de ajuste de la temperatura corporal , y el
control cardiovascular de calefacción y refrigeración en los reptiles. El
objetivo de esta revisión es ubicar la termorregulación fisiológica de reptiles
en un contexto filogenético amplio. Las investigaciones futuras sobre la
termorregulación reptil deben centrarse en las vías que conectan sensores
periféricos para procesamiento central, que en última instancia conducirá a
la respuesta de termorregulación.

Palabras clave Temperatura corporal, evolución, Termo recepción,

Endotérmia Ectodérmia, Metabolismo Control, Calentamiento,
Cardiovascular

Abreviaturas: TRP: Receptor transitorio potencial, NO: Oxido nítrico, NOS:

Oxido Niterico sintasa, COX: enzima ciclooxigenasa, CPT: 8-ciclopentil
teofilina

introducción

La dependencia de la termodinámica de las tasas de reacción bioquímicas

hace de la fisiología térmica el componente más dominante en la biología de
los animales. Hay dos principios, pero no se excluyen mutuamente, a lo
largo de las trayectorias que la fisiología térmica de los animales
vertebrados ha evolucionado. Por un lado, hay una tendencia hacia la
regulación de la temperatura corporal con mucha precisión dentro de límites
estrechos, independientemente de las condiciones ambientales (DiBona
2003). Sobre la otra trayectoria, las tasas de reacción fisiológicas /
bioquímicas han evolucionado para ser plásticas dentro de los individuos y /
o entre poblaciones y especies, con el resultado de que las tasas se
mantengan funcionales a pesar de una considerable variación en la
temperatura corporal (Guderley y San Pedro 2002, Johnston y Temple 2002 ;
Guderley 2004). En esta revisión, nos centramos en la regulación de la
temperatura corporal y los mecanismos fisiológicos que facilitan la
termorregulación, en lugar de plasticidad térmica y la compensación de
temperatura de las tasas de reacción. La oportunidad para la
termorregulación está limitada en entornos térmicamente homogéneos,
particularmente en agua, donde los coeficientes de convección grandes
rápidamente igualan las diferencias térmicas entre un animal y su entorno.
Con excepción de los animales que son muy grandes o extremadamente
bien aislados, la temperatura del cuerpo de los organismos acuáticos tiende
a ser igual a la del agua, y animales acuáticos compensan bioquímicamente
y fisiológicamente para temperaturas corporales temporalmente variables
y / o su distribución está restringida a regiones climáticas favorables. En
tierra, la regulación diaria de la temperatura corporal se ve facilitada por la
heterogeneidad del ambiente térmico, y las tasas de transferencia de calor
relativamente bajas en el aire. La termorregulación es un proceso complejo
que debe integrar la detección de variación temporal y espacial en el
ambiente térmico con las respuestas de comportamiento y fisiológicas que
se traducirá en un estrecho rango de temperaturas del cuerpo con relación
a las fluctuaciones de las temperaturas operativas (Seebacher y Shine
2004).

El objetivo de esta revisión es resumir las investigaciones recientes sobre

los mecanismos fisiológicos de control de la temperatura corporal, y para
colocar reptiles dentro del marco más amplio de la termorregulación en
vertebrados. Muchos rasgos de los vertebrados son evolutivamente
conservadores, y la dirección futura en el campo de la fisiología térmica de
los reptiles puede ser informado por los esfuerzos de investigación más
intensiva y el conocimiento detallado de mamíferos resultante de los
mecanismos termorreguladores. En los últimos 10-15 años, la
caracterización de los mecanismos moleculares implicados en la
termorregulación, como las proteínas sensibles al calor y las distintas
funciones de óxido nítrico, han sido particularmente significativas. Por lo
tanto, vamos a revisar algunos de los estudios más orientados médicamente
en los mamíferos, junto con trabajos recientes sobre reptiles. En primer
lugar, proporcionará un resumen general de los mecanismos
termorreguladores. La Regulación de la temperatura corporal presupone que
los animales son capaces de sentir su entorno y de procesar la información.
Por lo tanto, la segunda y tercera sección revisarán termo recepción y
establecerán los puntos de regulación de la temperatura corporal. En la
última sección vamos a discutir los mecanismos cardiovasculares de control
de temperatura que son un componente esencial de la termorregulación en
ambos endotermos y ectotermos.

Regulación de la temperatura corporal

La base del principio fisiológico de regulación de la temperatura corporal en

endotermos es la producción de calor metabólico en combinación con un
aislamiento térmico (Kauffman et al 2001;. Kvadesheim y Aarseth 2002;
Seebacher 2003). En comparación con ectotermos, aumento de la
producción de calor metabólico en endotermos es en parte debido a un
aumento relativo de los sistemas activos metabólicamente tejidos de
hígado, corazón, y gastrointestinal (Fig. 1), a un aumento en la densidad
celular de las mitocondrias, y al desacoplamiento de las vías metabólicas de
la producción de ATP (Else and Hulbert 1981; Else and Hulbert 1985; Brand
et al. 1991). Los mecanismos específicos de desacoplamiento, tales como
membranas con fugas y de las proteínas desacoplantes (Brand et al. 2004),
conducen a la electroquímica de energía libre generado a través de la
membrana mitocondrial que se disiparía como calor en lugar de convertirse
en energía química mediante la fosforilación oxidativa (Kadenbach 2003).
Las proteínas desacoplantes son bien conocidas a partir de mamíferos y
aves (Nedergaard et al 2001;. Raimbault et al 2001;. Brand et al 2004;..
Kabat et al 2004), pero aún no se ha informado en reptiles ectotérmicos.
La proporción de ácidos grasos poliinsaturados en la composición de las
membranas mitocondriales se correlaciona con la actividad de las proteínas
unidas a la membrana. La Composición de la membrana puede, por lo tanto,
ser un mecanismo principal que regula la disipación del gradiente de
protones, y puede actuar como un marcapasos metabólico (Hulbert and Else
1999; Else and Hulbert 2003). De particular interés es el ácido
docosahexaenoico (DHA), que es un importante modulador de la actividad
unido a la membrana de la bomba de sodio (Turner et al. 2003). Las
concentraciones de Na +-K + ATPasa son similares en las membranas
microsomales de un cocodrilo y una vaca, pero las actividades enzimáticas
fueron 4-5 veces mayor en la vaca en comparación con el cocodrilo (Fig. 1).
Deslipidación de Na +-K + ATPasa y la reconstitución con membranas entre
especies (por ejemplo, proteína de vaca con membrana de cocodrilo)
proporciona evidencia directa de que la actividad de la proteína se
determina por las membranas (Wu et al. 2004). Además, endotermos tienen
concentraciones significativamente mayores de DHA y otros ácidos grasos
poliinsaturados en comparación con ectotermos (Brand et al 1994;.. Wu et al
2004) por lo que existe una correlación entre la actividad de la proteína y la
composición de ácidos grasos de la membrana.

Aunque la producción de calor interno es insignificante para la

termorregulación en reptiles ectotérmicos, el calor metabólico puede ser
importante para la regulación de temperatura del nido. El desarrollo de
embriones de cocodrilo puede producir calor metabólico suficiente para
elevar la temperatura en el centro de una nidada de huevos a 2-3º C por
encima de la de un arreglo abierto de huevos (Ewert y Nelson 2003).
Típicamente, sin embargo, reptiles termorregulan conductualmente
mediante la explotación de su entorno térmico resultante en la temperatura
del cuerpo que se encuentran dentro de un rango estrecho durante al
menos una parte del día (Hertz 1992; Hertz et al 1993;. Seebacher et al
2003;. Seebacher y Shine 2004). Tomar el sol es uno de los
comportamientos térmicos más típicos de reptiles (Cowles y Bogert 1944;
Seebacher 1999; Gvozdik 2002), aunque la exposición al sol puede tener
otras funciones que la termorregulación. Por ejemplo, la exposición del
camaleón pantera (Furcifer pardalis) a funciones de radiación UV al menos
en parte para la regulación de la producción endógena vitamina D3
(Ferguson et al. 2003; Ferguson et al. 2005). Fotolíticamente producida la
vitamina D, desempeña una serie de funciones fisiológicas, incluyendo la
regulación de Ca2 + metabolismo y la señalización celular (Boyen et al.
2002).
 Figura. 1 Las comparaciones entre un
mamífero y reptil. Las
concentraciones de sodio de la
bomba (Pmol mg de proteína 1) no
son significativamente diferentes
entre las vacas y cocodrilos, pero las
actividades moleculares (ATP / min)
de las bombas son significativamente
mayores en la vaca (gráfico
principal;. Datos de Wu et al 2004).
La masa de los órganos principales
(lagarto ratio: ratón se muestra) es

Termo recepción

La eficacia del comportamiento de termorregulación depende de la

capacidad de los animales para detectar su entorno térmico. La detección
de las temperaturas ambientales parece particularmente importante para
los animales que termorregulan conductualmente porque la explotación
específica de los diferentes microhábitats térmicos requiere contraste de
temperaturas ambientales e internos (Cooper 2002). Terminaciones
nerviosas periféricas especializados que pueden responder a temperaturas
tanto constantes como variables son conocidas de varios taxones
invertebrados y vertebrados (Cesare y McNaughton 1996; Caterina et al.,
1997; Viana et al., 2002; Brown 2003; Patapoutian et al., 2003; Viswanath et
al. 2003). En los mamíferos, temperatura puede ser captada por una familia
de receptores de iones potenciales canales iónicos (TRP) que son
bloqueados por temperaturas específicas (Viswanath et al., 2003). Estos
TRPs térmicamente activados, se encuentran en las terminaciones nerviosas
libres en la piel, pero también se encuentran en el sistema nervioso
periférico, el cerebro, el corazón y el hígado (Patapoutian et al. 2003). Seis
TRPs térmicamente sensibles han sido identificados que operan sobre cada
uno de los diferentes rangos de temperatura (Fig. 2). Otros transductores
que han sido implicados en termo sensibilidad en mamíferos incluyen el
dominio de dos poros de los canales de K + (TREK-1;. Caley et al 2005).

Un mecanismo de detección diferente existe en los tiburones, donde las

electrosensibles ampollas de Lorenzini son capaces de detectar cambios en
la temperatura ambiental (Brown 2003). Canales Rellenos de gel conectan
los poros en la superficie de los tiburones a las ampollas inervadas situadas
por vía subdérmica. El gel tiene las propiedades termoeléctricas de un
semiconductor, de tal modo que pueden transmitir la información térmica
de los poros de la piel a las terminaciones nerviosas en las ámpollas (Brown
2003).

El complejo pineal puede actuar como un sensor térmico en reptiles

(Lutterschmidt et al. 1997), pero sensores específicos neuronales asociados
con los canales iónicos no se conocen en reptiles. Una posible excepción son
las serpientes pitón y crotaline que poseen órganos específicos de detección
de calor (órganos cielo; Buning de Cock 1983). Los órganos de la piton
(órganos hoyo) están inervados por el nervio trigémino en un camino
sensorial que involucra la proteína quinasa C como el transductor de señal
(Luna et al., 2003) y son capaces de detectar la radiación electromagnética
de UV cercano al infrarrojo (Moiseenkova et al., 2003). La función de los
órganos hoyo Se cree que está principalmente en la detección y captura de
presas (Buning de Cock 1983, y Sun Shine 2002). Los receptores infrarrojos
en los órganos hundidos de las serpientes Trimeresurus flavoviridis son
sensibles a la temperatura (Moon 2004), pero su distancia de detección es
muy corta (<0,005;. Jones et al 2001) que sería bastante ineficaz para la
depredación (Jones et al. 2001). La distancia de detección corta podría ser
ventajosa para termo recepción asociada con la termorregulación. Ensayos
de comportamiento con la serpiente de cascabel, Crotalus atrox, indican que
los órganos de hoyo se utilizan por los animales para detectar térmicamente
microhábitats favorables. Cuando Las serpientes en un laberinto tuvieron la
opción de un estrés térmico (40 ° C) o un ambiente benigno de (30ºC)
después de estar expuestas inicialmente al ambiente estresante, las
serpientes con órganos de hoyo que se bloquearon experimentalmente
eligieron el refugio benigno en ocasiones una cantidad significativamente
menor que serpientes con órganos de hoyo intactos (Krochmal y Bakken
2003; (Fig. 2). Este patrón de elegir preferentemente refugios termales
persistió a través de 12 especies de víbora que poseen hoyos faciales, pero
no en una verdadera víbora que carece de hoyos faciales (Krochmal et al.,
2004). Datos conductuales por lo tanto indican que los órganos de hoyo son
multifuncionales, y esa detección de termorregulación, en lugar de presa
incluso pudo haber sido la presión de selección de principio hacia su
evolución (Krochmal et al., 2004). Los datos del comportamiento por lo
tanto indican que los órganos del hoyo son multifuncionales, y que la
termorregulación en vez de la detección de presas siquiera pudo haber sido
una presión de selección que conduce a su evolución (Krochmal et al. 2004).

Los órganos de hoyo son los únicos sensores térmicos conocidos entre
reptiles no-aviares, aunque los cocodrílos poseen sensores externos de
presión, o una cúpula de receptores de la presión (Soares
2002; (Fig. 2). Los Receptores de la presión de cúpula son estructuras
similkares a una bóveda localizadas en la cabeza de los cocodrílidos que
están cubiertos externamente por una capa de queratina
considerablemente reducida, y que están inervados por el nervio trigémino
(Soares 2002). Se desconocen los mecanismos de transducción de los
estímulos de la presión dentro de los receptores,
Figura. 2 sensores¿es ambientales
posible queen los
los
receptores de la bóveda también sean sensibles un
vertebrados. al estrés
calor mediante
por calor unde
mecanismo semiconductor? cascabel, Crotalus atrox, con órganos
hoyo intactas (antes) tuvo éxito
significativamente mayor (proporción de
todos los ensayos) en la elección de un
hábitat térmicamente benigna que la
serpientes con órganos hoyo bloqueados
(bloqueados), y cuando los órganos
boxes fueron bloqueados (después), las
serpientes recuperaron la capacidad de
elegir el hábitat benigno. Una tasa de
éxito de 0,5 sería de esperar si la
elección fue aleatoria. Los datos de
Krochmal y Bakken (2003). Los caimanes
y cocodrilos poseen sensores de presión
de cúpula (flecha azul) en la cabeza que
están inervados por el nervio trigémino
(Soares 2002, foto de Crocodylus
Temperatura corporal puntos de ajuste

La temperatura del cuerpo en los reptiles termorreguladores puede variar

temporalmente dentro de los individuos entre el día y la noche y entre las
estaciones del año, y muchas especies se vuelven inactivas cuando las
temperaturas “preferidas” del cuerpo son inalcanzables. Las fluctuaciones
diarias y estacionales en el comportamiento y las funciones fisiológicas de
los reptiles, así como de otros vertebrados-se rigen por el sistema
circadiano. El sistema circadiano actúa como un oscilador endógeno
mediante la integración del hipotálamo, ojos laterales, el complejo pineal
(Tosini et al. 2001), y, al menos en los mamíferos, la retina (Sakamoto et al.
2004). El comportamiento térmicamente inspirado en reptiles puede ser
hormonalmente dirigido, y la melatonina, en particular, se ha asociado con
la termorregulación. La melatonina es producida por la glándula pineal e
interactúa con la glándula tiroides, y se puede influir directamente sobre las
secreciones de hormona tiroidea (Krotewicz y Lewinski 1994;. Wright et al
1996). La melatonina puede actuar como un intermediario entre las señales
ópticas, y las respuestas fisiológicas y de comportamiento (Axelrod 1974).
Los niveles de melatonina característica a aquellos producidos en la
oscuridad se han observado para disminuir la temperatura del cuerpo
seleccionada por una serpiente (Pituophis melanoleucus; Lutterschmidt et al
1997; Figura 3). Respuestas similares seleccionadas mediante las cual las
temperaturas del cuerpo están influenciados por la concentración de
melatonina se producen en varias especies de reptiles (por ejemplo Cothran
e Hutchison 1979; Erskine e Hutchison 1981). Además, los niveles de
melatonina también puede variar según la temporada y, por lo tanto, actuar
para coordinar la actividad y la termorregulación con las condiciones
climáticas en una escala temporal diaria y estacional (Mendoc ¸ A et al,
1995;. Tosini e Menaker 1996). Curiosamente, sin embargo, las inyecciones
intraperitoneales de la melatonina no afectan la selección de la temperatura
corporal de una serpiente nocturna (Lamprophis fuliginosus) en un gradiente
térmico lineal en comparación con tratamientos de control (Lutterschmidt et
al 2002;.. Figura 3). El comportamiento termorregulador en sapos asimismo
no depende de la melatonina (Sievert y Poore 1995), y estos hallazgos
pueden indicar que hay diferencias fundamentales en los centros de control
térmico entre ectotermos diurnos y nocturnos. La Selección de la
temperatura del cuerpo puede estar influenciada por los cambios inducidas
por factores ambientales en el estado metabólico. En particular, las bajas
concentraciones de oxígeno en la sangre, ya sea provocado por el ejercicio
intenso o un ambiente hipóxico puede dar lugar a temperaturas corporales
más bajas (anapyrexia) en ectotermos y endotermos (Wagner and Gleeson
1997; Steiner and Branco 2002; Petersen et al. 2003). La hipoxia aumenta la
liberación de adenosina que pueden interactuar con los receptores en el
hipotálamo para efectuar una disminución de la temperatura corporal
(Barros y Branco 1999). Por ejemplo, la temperatura del cuerpo
seleccionada de la lagartija Anolis sagrei es 34,8ºC bajo condiciones de
normoxia, pero la exposición a condiciones de hipoxia en un gradiente
térmico resultó en una caída significativa de 5º C en la temperatura del
cuerpo seleccionada. Asimismo, las temperaturas medias seleccionadas del
cuerpo disminuían 4 ºC después del ejercicio exhaustivo. La administración
intraperitoneal de la antagonista de receptores de adenosina 8-
yclopentyltheophylline previene o reduce sustancialmente la hipoxia
inducida por el ejercicio en temperatura corporal media seleccionada
(Petersen et al. 2003; (Fig. 4). Sin embargo, la administración del
antagonista de la adenosina no redujo la temperatura corporal seleccionada
durante la normoxia (Petersen et al. 2003), y la reducción de la temperatura
corporal durante la hipoxia puede ser un mecanismo para reducir el
consumo de O2. El óxido nítrico (NO), y la actividad de la óxido nítrico
sintasa (NOS), es fundamental para el cerebro de mamíferos como una
molécula de señalización en la respuesta térmica. La inhibición de NOS por
inyección de inhibidores directamente en el ventrículo lateral cerebral de
ratas causó una hipertermia significativa que se mantuvo durante varias
horas (Mathai et al. 2004). La inyección intravenosa del inhibidor de NOS L-
NAME no afectó la termorregulación, sin embargo, demostró que no actúa
específicamente en el cerebro (Mathai et al. 2004). Curiosamente, la
inhibición de la síntesis de prostaglandinas mediante la administración de
un fármaco no esteroide anti-inflamatorio (indometacina) antes del
tratamiento con L-NAME, abolió el efecto hipertérmico de inhibición de NOS
(Mathai et al. 2004). La actividad de la enzima ciclooxigenasa (COX), que es
responsable de la síntesis de prostaglandinas, puede ser controlada por NO
(Salvemini 1997), y la interacción entre tratamiendos de indometacina y L-
NAME tratamientos (Mathai et al.2004) muestran que el eje de control de
NOS-NO-OX es importante para la termorregulación en ratas. El papel de las
prostaglandinas en el control de la temperatura corporal y la fiebre en
mamíferos está bien establecido (Feldberg y Saxena, 1971), y la inyección
directa de PGE2 en la región hipotalámica del cerebro de ratas provoca un
aumento de la respuesta termogénica (Madden y Morrison 2004). Oxido
nítrico Sintasa está presente en el cerebro de una tortuga (Bru ning ¨ et al.
1994) y una lagartija (Smeets et al., 1997), pero si funciona en
termorregulación sigue siendo desconocido. Las prostaglandinas, por otra
parte, alteran la regulación térmica del punto de referencia en un anfibio
(Bicego et al. 2002) y un reptil (Bernheim y Kluger 1976) por mediación de
una respuesta conductual de fiebre después de la inyección de un pirógeno
exógeno. En el sapo, Bufo paracnemis, las lesiones experimentales en el área preóptica del cerebro
suprime la respuesta característica de fiebre inducida por pirógenos (Bicego y Branco, 2002), y parece
probable que la reacción mediada de prostaglandina esté situada en el área preóptica. Además, tanto
prostaglandinas como el óxido nítrico son importantes en la respuesta cardiovascular durante la
termorregulación en reptiles (véase más adelante; Seebacher
Figura.y 4Franklin 2003; Seebacher
limitación de oxígeno y 2004a
induce
Franklin).
ç anapyrexia en la lagartija Anolis
sagrei. La temperatura del cuerpo
seleccionada
Figura. 3 Despuésen un del
gradiente térmico
tratamiento con
fue significativamente
melatonina, inferior Pituophis
la diurna bullnake en aire
hipóxico (10%selecciona
melanoleucus O2) en comparación con
significativamente
la normoxia.
menores Del mismo
temperaturas modo,en las
corporales un
gradiente térmico Por el contrario,
temperaturas seleccionadas del cuerpo la
inyección de la melatonina
disminuyeron después del ejercicio no alteró la
selección de temperatura
exhaustivo. El bloqueodel cuerpo
de de losla
serpiente nocturna de Casa África
receptores de adenosina con 8 -
cyclopentyltheophylline (CPT), sin
Control Cardiovascular de la transferencia de calor

La eficacia de la termorregulación conductual está determinada en gran

medida por los cambios cardiovasculares (Bartholomew y Tucker 1963;
Grigg et al 1979;. Grigg y Seebacher 1999; Seebacher y Grigg 2001;
Dzialowski y O'Connor 2001). Es ventajoso para los reptiles que regulan la
temperatura del cuerpo dentro de un rango estrecho con respecto a las
fluctuaciones de temperatura ambientales (operativa) controlar las tasas de
calentamiento y enfriamiento mientras se desplazan en un entorno
térmicamente heterogéneo (Seebacher 2000). Este control puede lograrse
alterando el gasto cardiaco y la distribución del flujo sanguíneo en el cuerpo.
Un Elevado rendimiento cardíaco, logrado principalmente por el aumento de
la frecuencia cardíaca en los reptiles, y la circulación periférica aumentará
las tasas de transferencia de calor transitorio entre los animales y su
entorno (O'Connor 1999; Seebacher 2000; Seebacher y 2004b Franklin). Por
lo tanto, mediante el aumento de frecuencia cardíaca durante el
calentamiento y la disminución de las tasas cardíacas durante la
refrigeración los reptiles pueden ejercer control sobre el intercambio de
calor con el medio ambiente (Fig. 5). Este patrón, conocido como histéresis
de frecuencia cardíaca, se ha descrito a partir de todos los linajes
principales de reptiles (Bartholomew y Tucker 1963;. Grigg et al 1979).
Curiosamente, en cocodrilos (Crocodylus porosus) la magnitud de la
histéresis (es decir, diferencia en la frecuencia cardíaca entre calefacción y
refrigeración) depende del modo por el cual el calor se transfiere entre el
animal y su entorno. El diferencial de frecuencia cardiaca entre el
calentamiento y el enfriamiento es mayor durante la calefacción radiante, y
los cambios del ritmo cardíaco en proporción a la carga térmica
experimentada en la superficie del animal (Franklin y Seebacher 2003;.
Figura 5). Por analogía, los cambios cardiovasculares similares son los
mecanismos de termorregulación principales cuando las temperaturas del
cuerpo de endotérmicos están dentro de la zona neutral térmica
(Romanovsky et al., 2002).

El flujo sanguíneo preferente a las extremidades durante el calentamiento,

con el apoyo de aumento del gasto cardiaco, puede ser uno de los
mecanismos por los que las tasas diferenciales de calefacción y
refrigeración se consiguen. La colocación del aislamiento térmico alrededor
de los miembros de Iguana iguana durante el calentamiento y enfriamiento
no afectan las tasas de intercambio de calor en comparación con un grupo
de control, pero una interacción significativa entre la calefacción /
refrigeración y las extremidades aisladas / sin aislar indica que las
extremidades pueden ser importantes en la determinación de las tasas de
calefacción (Dzialowski y O'Connor 2004). La alimentación y la digestión
provocan un aumento en la frecuencia cardíaca incluso más allá de la que
resulta del calor. La producción adicional cardiaca postprandial en Varanus
exanthematicus no lo hizo, sin embargo, aumentó la tasa de calentamiento
y aumento el flujo sanguíneo después de una comida apareció para ser
dirigido a los intestinos sin ningún efecto termorregulador (Zaar et al. 2004).

La histéresis del ritmo cardíaco consta de dos fases, una de un muy rápido
(segundos) aumento o disminución de la frecuencia cardiaca en respuesta a
la aplicación o retirada de calor, respectivamente, que se produce mientras
que la temperatura corporal se mantiene estable. Esta rápida respuesta,
que puede representar un arco reflejo neural, es seguido por un cambio más
gradual en la frecuencia cardiaca que es proporcional a cambios en la
temperatura corporal, y durante la cual las frecuencias cardíacas durante el
calentamiento exceden la frecuencia cardíaca durante el enfriamiento a
cualquier temperatura corporal propuesta (Franklin y Seebacher 2003). La
fase de respuesta rápida es al menos en parte controlada por receptores
colinérgicos y b-adrenérgicos, pero el bloqueo autonómico no abolió el
patrón de La histéresis en un lagarto (Pogona barbata, Seebacher y Franklin,
2001). Un segundo sistema de control que puede actuar ya sea junto con o
en lugar del sistema nervioso autónomo son las prostaglandinas.
Prostaglandina F2a y prostaciclina causan una respuesta significativa en la
frecuencia cardíaca, y la inhibición de las prostaglandinas elimina la tasa de
respuesta característica de La histéresis cardiaca en el lagarto Pogona
vitticeps (Seebacher y Franklin 2003). En contraste, la inhibición de la
enzima ciclooxigenasa no afectó la diferencial de frecuencia cardíaca
durante el calentamiento y el enfriamiento en Crocodylus porosus, y la
histéresis de frecuencia cardíaca persistió incluso con la inhibición doble de
la óxido nítrico sintasa y la enzima ciclooxigenasa (Seebacher y Franklin
2004a). El óxido nítrico ha jugado un papel durante el calentamiento y el
enfriamiento en C. porosus, al amortiguar la presión arterial frente a los
cambios en la frecuencia cardíaca durante el enfriamiento (Seebacher y
2004a Franklin).
Las diferencias en el papel de las prostaglandinas entre linajes (Squamata
[P. vitticeps] nd Archosauria [C. porosus]) pueden indicar una divergencia
evolutiva de los sistemas de control. La existencia de la histéresis de
frecuencia cardíaca durante el calentamiento y el enfriamiento en un
crustáceo (Goudkamp et al. 2004) indica que este fenómeno puede haber
evolucionado junto con la arterialisacion del sistema vascular en
organismos con principalmente los mecanismos reguladores en su lugar. En
la evolución posterior de la histéresis de frecuencia cardíaca como un
mecanismo de termorregulación de rasgos diferentes que controlan el
sistema cardiovascular durante termorregulación pueden haber tenido
prioridad en diferentes linajes.

Figura. 5 Porcentajes de control

de la calefacción y la
refrigeración por cambio de
frecuencia cardíaca (HF) y el
gasto cardíaco en Reptiles. Un fH
es significativamente mayor
durante el calentamiento en
comparación con el enfriamiento
(datos de Seebacher y Franklin
2003). b temperaturas Modeladas
corporales por diversos ritmos
cardíacos, aumento de frecuencia
cardíaca conducir a mayor
velocidad de la calefacción y la
disminución de las frecuencias
cardíacas enfriamiento lento. Las
temperaturas del cuerpo eran
modelo de acuerdo a los métodos
de Seebacher (2000). Los
cambios en la frecuencia cardíaca
c (D fH) durante el calentamiento
y el enfriamiento (excluyendo el
período reflejo'''') dependen de la
carga de calor recibida en la

Conclusiones y orientaciones futuras

La Termorregulación es un proceso integrado que implica detección

periférica, el procesamiento central y coordinación de funciones de
respuesta que van a afectar la temperatura corporal. Los recientes avances
en la recepción térmica y el control de temperatura en los vertebrados no-
reptiles, particularmente en mamíferos, podría informar el campo de la
termorregulación reptil y guiar los esfuerzos futuros de investigación. El
conservatismo evolutivo de muchos rasgos entre los vertebrados sugiere
que puede existir una comunidad de mecanismos termorreguladores
también. La Ectotermia es un rasgo ancestral y las comparaciones entre los
taxones modernos sugieren que endotermos utilizan muchos de los
principales mecanismos de termorregulación asectotermica (por ejemplo,
Else y Hulbert 1981).

El conocimiento de la termorregulación en reptiles se concentra en los

aspectos conductuales y ecológicos y, a pesar de los recientes avances
reseñados aquí, algunos de los mecanismos esenciales que sustentan la
respuesta animal en su conjunto siguen siendo poco conocidos. Hay varios
rasgos que se sabe son importantes en la termorregulación de endotermos
pero no de reptiles, por ejemplo proteínas ectotérmicas de
desacoplamiento, las proteínas sensibles al calor y las neuronas, y la función
central de control de NO y COX. En la actualidad, estas diferencias
probablemente reflejan los esfuerzos de investigación diferentes sobre los
respectivos grupos en vez de las diferencias evolutivas. Los importantes
avances en la comprensión de la evolución de la termorregulación se harán
cuando las similitudes y diferencias entre los distintos grupos de animales
(endotermos-ectotermos, reptiles no aviares, aves, reptiles , vertebrados-
invertebrados, etc) se hayan establecido experimentalmente.
Presiones de selección actúan en rasgos individuales en lugar de respuestas
compuestas, de animales enteros (Woods y Harrison 2002). Para
comprender la evolución de la termorregulación, es esencial entender los
mecanismos que sustentan la respuestas térmicas que son característicos
para cada grupo.

Las investigaciones futuras sobre termorregulación reptil deben centrarse

en las vías que conectan sensores periféricos para procesamiento central,
que en última instancia conducirá a la respuesta de termorregulación. La
Detección del ambiente térmico es particularmente importante para la
termorregulación conductual, y aunque el complejo pineal y la melatonina
proporcionan un mecanismo para procesar las condiciones ambientales,
parece probable que también existen otros sensores periféricos. Por
ejemplo, la calefacción restringida local de una sección dorsal en un
cocodrilo y lagarto provocó una respuesta distinta cardiovascular
(Morgareidge y negro de 1972; Grigg y Alchin 1976) que debió ser
independiente de la estimulación directa de la glándula pineal. Más bien, se
especula que los sensores térmicos periféricos están presentes en reptiles, y
estos sensores pueden ser similares a las proteínas de sensores térmicos
inervadas encontradas en los mamíferos y Drosophila (Patapoutian et al.
2003). El Procesamiento central del la información térmica periférica puede
implicar el eje NOS-NO-COX que pudiera integrar los valores establecidos y
de control cardiovascular. Es de particular interés que la respuesta
cardiovascular a la calefacción y la refrigeración en reptiles es al menos en
parte mediada por la integración entre el baroreflejo y la actuación de forma
sistémica de la NOS y enzimas COX (Altimiras et al 1998;. Seebacher y
Franklin 2003; Seebacher y 2004a Franklin ). Un vínculo entre las funciones
centrales y locales de la COX y NO puede conectan estímulos ambientales a
la histéresis del ritmo cardíaco que es típico de la termorregulación reptil.

Agradecimientos

Este trabajo fue apoyado por un Consejo de Investigación Australiano de

Descubrimiento concesión a FS y C.E.F.