INSTITUTO LEONARDO DA VINCI

ESPACIO CURRICULAR: BIOLOGÍA

CURSO: 3º AÑO -2023
DOCENTE: DANIEL CAMPANO

ANEXO TEÓRICO I – TERMORREGULACIÓN

“Donde hay vida, hay calor”
Leonardo Da Vinci

1. TASA METABÓLICA
La tasa metabólica de un organismo es la velocidad con la que el organismo
utiliza y transforma energía. El primer paso para que un organismo aerobio pueda
utilizar energía es la oxidación de compuestos orgánicos, por lo que la tasa
metabólica está directamente vinculada la velocidad con la que utilizado el oxígeno
y, como cada vez que se emplea energía inevitablemente una parte de la misma se
pierde en forma de calor, con la cantidad de calor generado.

En el cuadro 1 podemos ver que la liberación de calor por cada cm 3 de

oxígeno consumido es muy similar para los tres macronutrientes, mientras que si
analizamos la cantidad de calor liberado en relación con cada cm3 de dióxido de
carbono producido las diferencias son mayores, por eso se suele emplear la tasa
de consumo de oxígeno como una medida indirecta para estimar la tasa metabólica
de los organismos1.

Compuesto orgánico Calorías por mg Calorías por cm3 de Calorías por cm3 de
oxidado O2 consumido CO2 producido
Hidratos de carbono 4,1 5,05 5,05
Lípidos 9,3 4,74 6,67
Proteínasa 4,2 4,46 5,57
Cuadro 1. Producción de calor durante la oxidación de macronutrientes. Los volúmenes están
expresados en condiciones estándares de presión y temperatura (0°C y 1 At). a: las calorías son
generadas cuando los aminoácidos se oxidan a urea.

También se puede ver en el cuadro 1 que los lípidos son los macronutrientes
que mayor rendimiento calórico tienen por gramo de compuesto orgánico oxidado.
Esto explica el por qué los lípidos son la principal reserva energética en la mayor
parte de las especies animales, en especial de las que requieren una economía
importante de peso corporal para el movimiento y la locomoción, como por ejemplo

1
Este método no tiene en cuenta las transformaciones energéticas que ocurren en anaerobiosis porque para
el caso de los mamíferos este aporte es despreciable.

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en las aves voladoras. En otros grupos de animales que no necesitan economizar

peso, por ejemplo, los moluscos bivalvos que son sésiles, el principal combustible
de reserva puede ser otro como por ejemplo el glucógeno.

1.1. Tasa metabólica y temperatura

Uno de los principales factores que determina la velocidad con la que ocurren
las reacciones químicas dentro del organismo es la temperatura. A mayor
temperatura, las reacciones químicas dentro del organismo se aceleran. Todas las
reacciones químicas dependen de determinadas proteínas encargadas de construir
y de destruir sustancias, denominadas enzimas. Las enzimas funcionan a intervalos
de temperaturas relativamente estrechos. Si la temperatura supera el umbral
térmico al que funciona la enzima, la misma pierde su forma, y por ende su función 2.
Las temperaturas bajas pueden hacer que los procesos fisiológicos se detengan ya
que el agua dentro del organismo, que tiene solutos disueltos, se congela
aproximadamente a los -1°C. Dadas estas limitaciones, la mayoría de los animales
viven restringidos en hábitats en los cuales la temperatura varía desde apenas por
debajo del punto de congelación hasta los 45°C a 50°C.

1.2. Estrategias frente a los cambios térmicos ambientales.

Los animales tienen dos estrategias básicas para hacer frente a las
variaciones de temperatura ambiental, siempre dentro del rango tolerable de
temperaturas. Algunos animales, entre los que se incluyen la mayoría de los
invertebrados, la mayoría de los peces, los anfibios y los reptiles, varían su
temperatura corporal conforme varía la temperatura ambiental. A estos animales se
los denomina termoconformadores3 y se caracterizan por no presentar
mecanismos compensadores para regular su temperatura frente a los cambios
ambientales como por poseer un aislamiento térmico reducido que facilita el
intercambio de calor con el entorno. Otros animales, entre los que se incluyen
principalmente aves y mamíferos regulan total o parcialmente su temperatura y se

2
Este proceso de perdida de forma y función se denomina “desnaturalización”.
3
En la bibliografía también se los puede encontrar con el nombre de poiquilotermos o ectotermos, pero
ambas denominaciones tienen algunas limitaciones en sus definiciones.

2
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los denomina termorreguladores4. Podemos diferenciar dos tipos de

termorreguladores: por un lado están los termorreguladores homeotermos que
presentan una temperatura interna regulada y estable todo momento, como las aves
y los mamíferos; por otro lado, están los termorreguladores heterotermos que son
aquellos animales que ya sea en alguna región específica de su cuerpo 5 o bien
durante un lapso acotado de tiempo6 pueden regular una temperatura corporal
diferente a la ambiental. Un caso particular ocurre con los mamíferos hibernantes,
en los cuales su temperatura baja bastante durante el período de hibernación, pero
de todos modos sigue regulada y estabilizada, por lo cual siguen siendo
considerados termorreguladores.

2. ANIMALES TERMOCONFORMADORES
2.1. Adaptaciones a temperaturas extremas
Cuando la temperatura ambiental desciende y las condiciones se vuelven
inhóspitas, muchos animales optan por la migración buscando microclimas más
cálidos, pero hay otros que pueden enfrentarlos. Los termoconformadores acuáticos
pueden vivir sin congelarse en aguas cuya temperatura varía entre 0°C y -2°C. Los
termoconformadores terrestres en cambio, son particularmente susceptibles al
congelamiento porque la temperatura del aire en ciertas áreas del planeta puede
descender hasta -50°C.
Cuando un tejido se congela, la formación y el crecimiento de los cristales de
hielo, con el consecuente aumento de volumen, rompe las células. Pero algunos
invertebrados son capaces de tolerar el congelamiento de una fracción significativa
de su agua corporal; los insectos, por ejemplo, puede tolerar hasta el 90% del
congelamiento de su agua corporal, los moluscos del 50% al 80%. Dentro de los
vertebrados, hay más limitaciones, sin embargo, algunos anfibios y reptiles llegan a
tolerar de un 35% a un 50% de congelamiento. En todos estos casos de resistencia

4
En la bibliografía también se los puede encontrar con el nombre de homeotermos o endotermos, pero
ambas denominaciones presentan algunas limitaciones en sus definiciones.
5
Heterotermos regionales, un ejemplo son los atunes que pueden recorrer grandes distancias gracias al
aumento local de la temperatura de sus músculos.
6
Heterotermos temporales, un ejemplo son ciertos insectos que aumentan su temperatura corporal antes
de emprender el vuelo en un ambiente frío gracias a la acción conjunta de músculos antagónicos.

3
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al congelamiento lo que ocurre es que el agua que se congela es el agua

extracelular gracias a la presencia de núcleos de cristalización. La congelación del
medio extracelular aumenta su osmolaridad provocando la salida de agua
intracelular. La pérdida de agua intracelular a su vez aumenta la osmolaridad
intracelular lo cual aumenta significativamente el punto de congelamiento del líquido
intracelular restante.
Muchos insectos poseen una sustancia con funciones anticongelantes, el
glicerol, que también es utilizado para tal fin en nuestros procesos industriales. Los
peces de aguas frías poseen ciertas glucoproteínas también con función
anticongelante, esta proteína impide la formación de la red de cristales de hielo y
les permite a los peces subsistir en aguas con temperaturas cercanas a los –2°C.
Cuando la temperatura desciende, las reacciones metabólicas también se
ralentizan. Algunos animales pueden, luego de pasado cierto tiempo de
aclimatación, aumentar nuevamente su tasa metabólica para seguir realizando sus
actividades normalmente. Esto lo logran sintetizando a mayor velocidad las enzimas
utilizadas en el metabolismo energético.

3. REGULACIÓN CORPORAL DE LA TEMPERATURA

3.1. Equilibrio térmico
Los animales termorreguladores logran establecer un equilibrio entre el calor
generado internamente (calor metabólico) y el calor que se disipa al medio
ambiente. La disipación de calor ocurre por dos vías: por conducción directa entre
el cuerpo y el medio ambiente (es más veloz en el agua que en el aire) y por
radiación de energía infrarroja. La disipación pasiva de calor se denomina
conductancia térmica y puede variar de acuerdo a diferentes modificaciones del
organismo como por ejemplo el espesor del pelaje o la cantidad de sangre que
circula en la periferia del cuerpo.
Uno de los mecanismos de disipación que tiene el organismo es la
evaporación de agua desde la superficie corporal. Cada gramo de agua que se
evapora absorbe de la piel unas 585 calorías (calor necesario para permitir que el
agua pase de estado líquido a estado de vapor). Esta agua es provista,
generalmente, por el proceso de sudoración. En algunos animales existen otros

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mecanismos, como es el caso del jadeo de los perros que disipa el calor por
evaporación desde las vías respiratorias.

3.2. El hipotálamo: termostato de los mamíferos.

En los animales termorreguladores homeotermos la temperatura corporal se
mantiene por un sistema de regulación automático, un termostato fisiológico situado
en el hipotálamo, en la base del cerebro. Vamos a describir a continuación cómo
opera este sistema de regulación en los mamíferos.7

Fig. 1 Ubicación del hipotálamo. De OpenStax College

WIKIMEDIA COMMONSFile:1806 The Hypothalamus-Pituitary Complex.jpg, CC BY-SA 3.0,
https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=84395709

El hipotálamo recibe e integra información procedente de los

termorreceptores8 ampliamente distribuidos por el interior del cuerpo, incluido el
propio hipotálamo. La información que detecta el hipotálamo de la temperatura de
la sangre es la más relevante para el sistema de regulación, y se impone a la que
detectan los termorreceptores distribuidos en el cuerpo.
Cuando se produce un cambio de temperatura corporal, los termorreceptores
envían impulsos nerviosos al hipotálamo. Allí, la información recibida se compara

7
En las aves, el control térmico parece ser más complejo y aún no está caracterizado por completo.
8
Los receptores de calor se denominan corpúsculos de Ruffini, los del frío corpúsculos de Krause, aunque no
está claro del todo la función de estos últimos.

5
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con el valor térmico de referencia prefijado en el termostato9 y se inicia la respuesta

apropiada. A diferencia del termostato de una estufa que controla un único
mecanismo de apertura y cierre, el termostato hipotalámico dispone de una variedad
de respuestas complejas.
Cuando una persona tiene fiebre, lo que ocurre es que el hipotálamo modifica
la temperatura de referencia y la aumenta gracias a la presencia de sustancias
denominan pirógenos10. La temperatura elevada mejora la respuesta inmunitaria y
reduce el crecimiento de los patógenos. Sin embargo, por encima de los 42°C el
organismo puede sufrir un shock térmico fatal si no se toman medidas adecuadas
en el momento oportuno. Al comenzar la fiebre, el individuo típicamente siente frío
y puede sentir escalofríos. Ello se debe a que, aunque la temperatura interna se
está elevando, aún es inferior a la nueva temperatura fijada en el termostato por los
pirógenos.

3.3. Regulación térmica frente al frío.

Cuando la temperatura del entorno baja, la disipación corporal de calor
aumenta (porque el calor siempre tiende a desplazarse desde dónde está más
concentrado hacia donde está menos concentrado) y esto provoca un descenso de
la temperatura corporal. Cuando la temperatura del interior baja unas décimas de
grado por debajo de la temperatura base fijada en el hipotálamo se desencadenan
una serie de respuestas que tienden a reestablecer la temperatura de base. Dos
mecanismos de conservación de la temperatura mediados por el sistema nervioso
simpático mediante la guía del hipotálamo son la vasoconstricción y la piloerección.
La vasoconstricción es la constricción de los vasos sanguíneos próximos a
la superficie. Como la sangre es el principal elemento que conduce el calor dentro
del cuerpo, minimizar su circulación periférica conserva la temperatura interna. Las
extremidades de muchos animales termorreguladores homeotermos, en especial de
los que habitan en ambientes muy fríos, poseen una irrigación sanguínea a

9
36,5°C para los seres humanos por lo general.
10
En general los pirógenos son moléculas grandes de naturaleza polimérica como los lipopolisacáridos
procedentes de las paredes de algunas bacterias (pirógeno exógeno), pero también pueden ser moléculas
pequeñas como la interleucina-1, una proteína (citocina) liberada por los macrófagos cuando están activados.
Los pirógenos son los que fuerzan al hipotálamo a aumentar la temperatura de referencia e inducen la fiebre.

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contracorriente, muy eficiente para conservar el calor en esas partes del cuerpo. En
este mecanismo, las arterias y las venas que irrigan las extremidades se encuentran
muy cerca entre sí, y cerca del centro de la extremidad. De este modo, el calor
transportado por la arteria a medida que la sangre circula hacia el extremo de la
extremidad, va calentando por conducción a la sangre que retorna por las venas
hacia el corazón.
La piloerección implica la erección de los pelos corporales, el pelaje adquiere
mayor grosor y atrapa una mayor cantidad de aire que actúa como aislante térmico.
En las aves ocurre algo similar, pero con sus plumas. Numerosas especies de
termorreguladores homeotermos presentan cambios estacionales del pelaje o
plumaje, que aumentan el aislamiento térmico reduciendo de este modo la
conductancia, durante la época más fría del año. la capa de grasa subcutánea
también es un aislante térmico que puede sufrir variaciones estacionales, esto
ocurre especialmente en mamíferos marinos de clima frío como las focas, ya que al
estar dentro del agua el pelaje no puede manifestar piloerección.
Tanto la piloerección como la vasoconstricción son respuestas autónomas,
pasivas. Pero también hay algunas respuestas que son comportamentales: por
ejemplo, los agrupamientos de crías de algunas aves (los pingüinos) reduce la
pérdida de calor individual.
Si la piloerección y la vasoconstricción no son suficientes para conservar el
calor interno, se ponen en juego otros mecanismos tendientes a generar una subida
de la temperatura. Uno de estos mecanismos es la denominada termogénesis
tiritante que consiste en una contracción de músculos esqueléticos antagónicos que
no realizan trabajo efectivo, sino que producen calor11. Otra de estas respuestas
para subir la temperatura es el aumento de la tasa metabólica en tejidos con
capacidad de producir calor, en especial aquellos compuestos por grasa parda la
cual está inervada por nervios simpáticos. A esta respuesta se la conoce como
termogénesis no tiritante y está mediada por hormonas tiroideas que, en última
instancia están reguladas por el hipotálamo.

11
Este movimiento involuntario de los músculos esqueléticos es lo que nos hace tiritar cuando tenemos frío.

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3.4. Regulación térmica frente al calor.

A medida que la temperatura ambiental asciende, el flujo de sangre hacia la
periferia del cuerpo aumenta. Decimos que existe una vasodilatación. Este flujo de
sangre periférica aumenta la conductancia térmica y favorece la disipación de calor
hacia el ambiente. Los mamíferos que viven en climas cálidos tienen áreas
superficiales expuestas de mayor tamaño que los animales que viven en climas
fríos, por lo que disipan el calor de modo más eficiente. Podemos notar esta
variación corporal por ejemplo analizando el tamaño de las orejas de los zorros
según la temperatura normal del clima en que habitan (Fig. 2)

Fig. 2 De izquierda a derecha, un feneco o zorro del desierto (Vulpes zerda), habitante del
desierto del Sahara; un zorro rojo (Vulpes vulpes), habitante de climas templados y un zorro
polar (Vulpes lagopus), habitante de la tundra fría. Imagen del feneco de Umberto Salvagnin -
originally posted to Flickr as Fennec Foxes, CC BY 2.0,
https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=8789573. Imagen del zorro rojo de Shiretoko-
Shari Tourist Association, Attribution, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=361.
Imagen del zorro polar de Jonathen Pie https://unsplash.com/@r3dmax -
https://unsplash.com/photos/NBvcQRdRSeQ, CC0,
https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=67215351

Sin embargo, cuando la temperatura externa es mayor que la temperatura

corporal, se produce un ingreso de calor al cuerpo que se suma al calor metabólico
y que debe ser eliminado. Los caballos y los seres humanos transpiran por toda la
superficie del cuerpo, cuando el sudor se evapora sus cuerpos se refrescan. Los
perros y algunos otros animales jadean, de modo que el aire pasa rápidamente

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sobre sus lenguas húmedas y grandes y al evaporar saliva también se enfrían 12.
Los gatos se lamen a medida que la temperatura aumenta, la evaporación de su
saliva enfría las zonas que han sido lamidas. Para los animales que disipan calor
evaporando agua (ya sea sudor o saliva) la regulación de la temperatura corporal a
altas temperaturas implica inevitablemente una pérdida de agua. Esto, a su vez
estimula la sed y la conservación de agua por parte de los riñones.
Algunas especies de termorreguladores homeotermos viven en climas
particularmente cálidos y requieren adaptaciones particulares. Tomemos uno de los
ejemplos favoritos al analizar este tema, el de los camellos. Por empezar, los
riñones de los camellos les permiten absorber y retener en la sangre gran parte del
agua lo que los hace producir orinas muy concentradas. Además, toleran mucho
mejor la inevitable pérdida de agua por evaporación que otros animales. Si un ser
humano pierde el 10% de su peso corporal mediante la transpiración comienza a
delirar, se queda sordo e insensible al dolor. Si la pérdida llega al 12%, el individuo
ya no puede tragar por más que le den agua, sólo podría recuperarse con asistencia
médica mediante la aplicación de suero. Un camello por su parte, puede soportar la
pérdida de más del 25% de su peso por evaporación. Además, los camellos pueden
soportar variaciones de hasta 6°C en su temperatura interna lo cual es impensado
para un ser humano, esto les permite ahorrar hasta 5 litros que de otro modo se
perderían por sudoración. Los mamíferos pequeños no pueden llevar a cabo estas
estrategias ya que su mayor relación superficie/volumen los hace sobrecalentarse
con mayor facilidad, por lo cual suelen poseer hábitos nocturnos.

3.5. Tasa metabólica y tamaño corporal

Los animales pequeños tienen una tasa metabólica mayor que los de mayor
tamaño. Un ratón consume, por gramo corporal, 10 veces más rápido el oxígeno
que un elefante. Los animales pequeños, con mayores tasas metabólicas, suelen
vivir menos tiempo que los animales más grandes de tasas metabólicas menores.

El texto de este Anexo Teórico está basado en el Capítulo 38 de “Biología” de Curtis, H. y Schnek, A. (2008). Ed. Médica Panamericana.

12
El jadeo, a diferencia de la sudoración, no implica la pérdida de sales.