Endotermia: sus orígenes, evolución y diversidad

Nombre de estudiante: Tomás Alonso Olavarría Ly

Curso: BIO310A
Profesor supervisor: Enrico Rezende Landaeta
Resumen:
La evolución de la endotermia en las aves y mamíferos ha sido ampliamente discutida en el
último siglo, y sus argumentos han, irónicamente, también evolucionado. Distintas teorías sobre
el origen de la endotermia se han propuesto, algunas han causado mayor impacto que otras,
pero últimamente cada vez más casos de endotermia se han descubierto y descrito, obligando
así al mundo científico a integrar y unir los aspectos más útiles de las diferentes hipótesis e idear
nuevos modelos coherentes y actualizados sobre la evolución de la endotermia. Incluso dentro
de cada linaje endotermo, los mecanismos de endotermia varían notablemente; lo que en un
principio podría parecer como un problema, en realidad resulta ser una excelente manera de
ampliar los horizontes de la fisiología, ecología y biología evolutiva.

Abstract:
The evolution of endothermy in birds and mammals has been extensively discussed over the last
century, and its arguments have, ironically, also evolved. Many models for the evolution of
endothermy have been developed, some of them having more impact than others, but lately, ever
more often new cases of endothermy are being discovered and described, with new mechanisms
pushing the scientific world to take the best ideas out of each existing hypothesis and use them
to come up with coherent and updated models of its evolution. Even inside every endothermic
lineage, the mechanisms behind endothermy vary greatly, which at first may seem a problem, but
later shows up to be a good way to expand the horizons of physiology, ecology and evolutionary
biology.

Introducción:
La capacidad de un organismo de mantener una temperatura corporal relativamente constante y
superior a la ambiental -o endotermia (Koteja, 2004; Nespolo et al., 2011)-, es un rasgo que ha
evolucionado en múltiples linajes de animales (Clarke y Pörtner, 2010), dentro de los cuales los
más conocidos son los mamíferos y las aves; e incluso en algunas plantas (Seymour, Gibernau
y Pirintsos, 2009). Tanto las aves como loa mamíferos tienen la particularidad de que la principal
producción de calor proviene del metabolismo basal de los órganos viscerales (Else, Turner y
Hulbert, 2004), mientras que otros linajes, como los teleósteos u otros diápsidos, no tienen esta
capacidad y por ende se les denomina ectotermos (Koteja, 2004). Sin embargo, la generación
de calor por el metabolismo no es consecuencia de un mecanismo propio de los mamíferos o de
las aves, ni tampoco un rasgo característico solamente de los metazoos, sino que radica en la
liberación de calor intrínseca de las reacciones químicas exergónicas (Jastroch y Seebacher,
2020). Es por esto que existen diversos otros grupos de organismos que, mediante mecanismos
fisiológicos análogos a los de los linajes endotermos conocidos, pueden aumentar la temperatura
de ciertos tejidos por intervalos acotados de tiempo (heterotermos), o también mantener una
temperatura relativamente estable gracias a su elevado tamaño corporal y producto de la
actividad muscular (endotermos inerciales o gigantotermos) (Clarke, 2010).

Las ventajas que otorga una temperatura corporal constante son múltiples y por ende la
termorregulación ha sido históricamente considerada como el rasgo sujeto a selección que dirigió
finalmente la evolución hacia la mayor tasa metabólica basal propia de los endotermos (Bennett
y Ruben, 1979). Beneficios tales como un control más fino del metabolismo enzimático de nuestro
cuerpo, la capacidad de vivir en ambientes de condiciones cambiantes (euritermos), o bien con
hábitos nocturnos, entre otros, inspiraron la formulación de hipótesis de la evolución de la
endotermia, como las de Crompton, Taylor y Jagger (1978) o McNab (1978), basadas en la
selección hacia una mejor y más eficiente termorregulación (Clarke, 2010). No obstante, una
posterior hipótesis propuesta por Bennett y Ruben (1979), denominada la hipótesis de capacidad
aeróbica, ha sido predominante en la discusión de los orígenes de la endotermia por los últimos
40 años (Nespolo et al., 2011). En ella, se coloca al aumento de capacidad de actividad aeróbica
como el rasgo sujeto a elección y que tendría como consecuencia mecano-fisiológica un aumento
de la tasa metabólica basal y por ende generación de calor en reposo. Este aumento en la
capacidad aeróbica permitiría mayor éxito de forrajeo y de escape de depredadores; y tendría
los beneficios de termorregulación como subproducto del aumento del metabolismo basal
(Bennett y Ruben, 1979).

A la luz de nuevos linajes endotermos siendo descubiertos, variedad de mecanismos de

termogénesis, evidencia fósil creciente y nuevos enfoques en la biología teórica, han surgido
nuevas hipótesis y teorías que buscan unificar los beneficios y proponer una teoría coherente
(Farmer, 1999, Koteja, 2000, 2003, Clarke y Pörtner, 2010).

A pesar de esto, en cualquiera de los casos, el costo energético para mantener una temperatura
por sobre a la ambiental es bastante alto comparado con organismos ectotermos del mismo
tamaño. Por ejemplo, un tetrápodo ectotermo, como un reptil, consume cinco veces menos
alimento que un mamífero endotermo durante el día (Nespolo et al., 2011). Tal diferencia en
requerimiento energético ha sido uno de los fenómenos que más ha generado interés en estudiar
la endotermia (Clarke y Pörtner, 2010).

En los últimos años, han surgido nuevas hipótesis -no necesariamente excluyentes entre sí- que
discuten el rasgo sujeto a selección en la evolución a la endotermia (Koteja, 2004). Nuevos
grupos capaces de modificar su temperatura corporal han sido descubiertos en distintos linajes
gracias a estudios fisiológicos y nuevos fósiles descubiertos (Block, 1991; Seymour, Gibernau y
Pirintsos, 2009; Seymour, White y Gibernau, 2009). La gran cantidad de mecanismos de
termogénesis o termorregulación existentes obliga a repensar las hipótesis antes propuestas
(más enfocadas en aves y mamíferos) y buscar hipótesis que los integren y permitan un
entendimiento más completo de la endotermia y su evolución.

En este seminario bibliográfico, abordaré el fenómeno de la evolución de la endotermia desde

tres aristas diferentes pero convergentes. Primero, revisaré las interrogantes, autores y
propuestas que han aportado a lo largo de las décadas a dilucidar las presiones selectivas que
dieron paso a la evolución de la endotermia. Luego, presentaré los distintos mecanismos
fisiológicos, morfológicos o conductuales que han evolucionado a lo largo de la historia evolutiva
entre los taxa más representativos de la endotermia. Espero así, entregar una introducción a esta
área de investigación interdisciplinaria que integra ideas desde la teoría ecológica, evolutiva,
fisiológica, genética, termodinámica, paleontológica, zoológica e incluso botánica.
Materiales y métodos:

La búsqueda bibliográfica se apoyó y guió por el review de Clarke y Pörtner (2010). Luego de
eso, tomé como eje central las primeras hipótesis de la endotermia: Crompton, Taylor y Jagger
(1978), McNab (1978), Bennet y Ruben (1979) y Farmer (2000). Los análisis de estas hipótesis
se hicieron con apoyo de documentos citados por Clarke y Pörtner (2010) y Rezende et al. (2020).
Las búsquedas de los artículos se hicieron a través de la página web de la biblioteca de la
Pontifica Universidad Católica de Chile. Si es que no se encontraba algún artículo bajo este
buscador, recurría a Google Scholar para realizar mi búsqueda.
Las referencias fueron organizadas a través del administrador de referencias Mendeley.

Desarrollo
Mirando hacia el pasado desde los hombros de gigantes

El fenómeno de la endotermia ha sido objeto de estudio desde hace más de 100 años, con
muchos de los experimentos involucrados conteniendo cuestionables o nulas consideraciones
bioéticas comparados con los estándares internacionales actuales; como, por ejemplo, al analizar
las temperaturas extremas tolerables por los animales de estudio (Vernon, 1898; Vernon, 1899;
Martin, 1903). Sin embargo, podemos aislar los resultados obtenidos de las metodologías
utilizadas y observar cómo estos aportaron a la maduración de las ideas relacionadas a la
evolución de la endotermia en los años siguientes (Cowles, 1940, 1958; Stevens, 1973).

Dado los conocidos beneficios de la regulación de la temperatura corporal -siendo algunos de

ellos ya mencionados más arriba-, y sesgado por la falta de cautela ante aproximaciones
puramente adaptacioncitas y teleológicas (Gould y Vrba, 1982; Seebacher, 2020), el enfoque
utilizado por los investigadores para explicar su evolución en aves y mamíferos giró por muchos
años en torno a los beneficios de la termorregulación (Clarke, 2010). Los beneficios de la
estabilidad térmica fisiológica son variados, e inspiraron la formulación en 1978 de varias
hipótesis, entre las cuales se encuentran las propuestas por Crompton, Taylor y Jagger (1978) y
McNab (1978).
En el artículo de Crompton, Taylor y Jagger (1978), se hipotetiza que la endotermia (u
homeotermia) surgió como una manera en la que los mamíferos lograron invadir nuevos nichos
nocturnos. Tener una menor tasa metabólica y presentar una temperatura corporal sujeta a las
condiciones ambientales restringe y acota los nichos térmicos y temporales que los mamíferos
pueden utilizar, por lo que desarrollar la endotermia les habría permitido colonizar y vivir en ellos,
para luego desarrollar aún más la capacidad de termorregulación y ser capaces de volver a
nichos diurnos.
El mismo punto es posteriormente señalado por el artículo publicado por McNab (1978), pero
este además plantea que la endotermia surge como un producto de la pérdida de tamaño. Si un
mamífero tiene una relación área/volumen mayor, como, por ejemplo, un mamífero pequeño,
entonces este presentará una mayor pérdida de calor que un mamífero más grande. Mcnab
propone entonces que luego de una primera etapa de aumento de tamaño y endotermia inercial
(termogénesis como producto de la actividad muscular y retención de calor gracias a su tamaño),
ocurrió una reducción del tamaño y evolución de endotermia para mantener los beneficios de la
termorregulación. Esta consideración termodinámica se ha confirmado, pero no necesariamente
como un rasgo sujeto directamente a selección (Rezende et al., 2020).

Al año siguiente, Bennett y Ruben (1979) introducen una nueva hipótesis de la evolución de la
endotermia con fuertes críticas a los modelos anteriores y denominada the aerobic scope
hypothesis (la hipótesis de la capacidad aeróbica). En ella se postula que la capacidad
termorreguladora de los endotermos se vio obtenida como producto de la selección hacia un
metabolismo con mayor capacidad aeróbica; y que en última instancia este generó un aumento
de la tasa metabólica basal y con ello un aumento de la temperatura corporal basal y la capacidad
de mantenerla en el tiempo.
Esta disruptiva hipótesis surge de la observación de que los organismos endotermos, al aumentar
su capacidad metabólica máxima, aumentan a su vez su tasa metabólica basal (Bennett y Ruben,
1979), aunque el motivo de esta relación proporcional no estaba claro. En los últimos años esto
ha sido discutido, pero los beneficios de la mayor capacidad siguen en pie (Jastroch y Seebacher,
2020).
Bennett y Ruben (1979) critican los argumentos que se basan exclusivamente en
consideraciones de termorregulación ya que estos no logran justificar el gran consumo de
energía por parte de los endotermos, especialmente en las primeras fases de la evolución de la
endotermia en las que no se lograría aún mantener una temperatura corporal estable. Por otro
lado, el aumento en la tasa metabólica sería capaz de entregar ciertos beneficios por sí solo,
como sería un aumento en la velocidad de locomoción, un aumento en la resistencia, mayores
capacidades de escape de depredadores, mayor capacidad de forrajeo, y de esta manera
también aumentar la ingesta de alimento, necesaria para mantener la alta tasa metabólica.
A pesar de esto, la hipótesis fue criticada por Jastroch y Seebacher (2020), señalando que el
aumento en la tasa metabólica máxima no está necesariamente asociado de manera mecánica
con el aumento de la tasa metabólica basal. Las variables a medir también han sido cuestionadas
por Clarke y Pörtner (2010) argumentando que la capacidad aeróbica máxima es un estado
momentáneo y que tendría más sentido tomar en cuenta la tasa metabólica de campo (field
metabolic rate) en la que los organismos están el mayor tiempo (metabolismo de rutina).

21 años después, Farmer (2000) propone una nueva hipótesis basada en los beneficios del
cuidado parental. En ella, se propone que la endotermia surgió como un medio por el que los
progenitores pudieran incubar a una temperatura estable por medio de la conducción de su calor
corporal hacia los huevos. Adicionalmente, el aumento de metabolismo y requerimiento
energético se compensa con los beneficios de termorregulación y capacidad aeróbica al
aumentar la capacidad de forrajeo.
Esta hipótesis surge de la observación de que las aves y los mamíferos comparten múltiples
características en común, como fisiología, morfología y características conductuales, a pesar de
que presentan historias evolutivas separadas (Gauthier et al., 1988; Lombard y Sumida, 1992;
Sumida, 1997). Esto se podría explicar por presiones selectivas similares, como lo podría ser el
cuidado parental (Farmer, 2000).
Farmer (2000) critica las ideas anteriores que se basaban en el aumento en la capacidad
aeróbica, argumentando que la asociación entre el aumento de la tasa metabólica no puede
necesariamente relacionarse con la termorregulación debido a que la manera en la que se genera
la mayoría del calor en mamíferos es por medio de los órganos viscerales, y no por medio de la
musculatura esquelética, siendo la tasa metabólica de esta última la que debe aumentar para
existir un aumento de la actividad vigorosa. Por tanto, el aumento en actividad no refleja
necesariamente las presiones evolutivas que llevaron a la evolución de la endotermia.
No obstante, al analizar estas teorías, debemos ser precavidos de inferir causalidad a partir del
efecto observado. Los fundamentos de estas teorías se basaban en un inicio en las cualidades
y ventajas que ofrece en el presente un metabolismo endotermo; pero eso no indica que dichas
ventajas fueron las que guiaron su propia evolución (Seebacher, 2020).

Como síntesis, hemos visto que los estímulos para los cuales la endotermia presenta ventajas
son variados. Las distintas hipótesis presentan ventajas que varían en sus beneficios para la
supervivencia del organismo, bajo las condiciones en que ocurrirían o si estas ventajas actúan a
escala de la historia de vida de los individuos (cuidado parental, por ejemplo). Es por esto que,
tomando en cuenta que la evolución actúa a escalas geológicas y que los ecosistemas y
abundancia de recursos o depredadores pueden variar bastante a lo largo de ese tiempo, es
riesgoso limitar la evolución de la endotermia a solo una hipótesis o rasgo sujeto a selección.
Adicionalmente, pueden haber existido otras dinámicas evolutivas y termodinámicas que hayan
facilitado la generación de mecanismos y reducido el costo energético para la evolución de la
endotermia y que deban empezar a tomarse en cuenta (Rezende et al., 2020).

¿Cuántas veces y de qué manera?

Existen múltiples especies fuera de los linajes de estos dos grupos de vertebrados que han
desarrollado algún tipo de endotermia (Clarke y Pörtner, 2010). Los mecanismos por los cuales
lo han obtenido son, además, muy variados. No obstante, podemos distinguir la naturaleza de
esta endotermia en dos tipos principales: 1) termogénesis en reposo (o muchas veces descrito
como non shivering thermogenesis (NST), o termogénesis que no sea producto de la contracción
muscular) o 2) termogénesis producto del calor liberado de la contracción muscular (figura 1)
(Gansloßer y Jann, 2019). El primero es el mecanismo característico de la endotermia constante
y basal en aves y mamíferos, y alude a la generación de calor principalmente por el metabolismo
de los órganos viscerales. El segundo mecanismo se encuentra presente en todos los animales
con músculo y su origen es el calor liberado por la energía no utilizada de la que estaba retenida
en la molécula de ATP necesaria para el funcionamiento del mecanismo de puentes cruzados
del músculo estriado (Clarke y Pörtner, 2010).

Figura 1: Filogenia de vertebrados en que se muestran los distintos linajes que han desarrollado
algún tipo de endotermia. Los linajes azules denotados con NST se refieren a los endotermos
con endotermia visceral, los verdes son los que usan algún otro mecanismo para la termogénesis
y los grises son los linajes de los cuales se ha inferido endotermia a partir de los registros fósiles.
Nota. Adaptado de “The evolution of mechanisms involved in vertebrate endothermy”, por L.
Legendre y D. Davesne, 2020, Phil. Trans. R. Soc. B, 375(1793).
La generación de calor visceral, entonces, permite una mantención de la temperatura corporal
independiente de la actividad física. El mecanismo responsable de la mayor liberación de calor
en los endotermos es en gran medida el desacople de la oxidación de sustratos en la mitocondria
con la síntesis de ATP. Esto, acompañado de una mayor permeabilidad a protones en las
membranas, permite la generación de un gradiente electroquímico de protones en la
intermembrana y consecuente movimiento a través de ella, liberando a su vez calor (Jastroch y
Seebacher, 2020). Sumado a lo anterior, en los endotermos se ha visto un aumento de la
permeabilidad de la membrana plasmática de las células a Na+ y K+, de manera que se requiera
de un aumento de la actividad de la bomba sodio potasio y por ende uso de ATP, para poder
mantener el gradiente electroquímico normal. Este fenómeno, acoplado a un aumento del
metabolismo, favorece aún más la liberación de calor desde las mitocondrias gracias al aumento
en la demanda de síntesis ATP (Walter y Seebacher, 2009).
Lo anterior hace posible que surjan procesos metabólicos desacoplados de sus funciones
originales y que ahora solo permitan la generación de calor. Tal caso se ha observado en algunos
peces de la familia Scombridae (entre ellos, las tunas), en el que se hidroliza ATP y se mueve
calcio entre el retículo sarcoplásmico y el espacio extracelular de ciertos músculos (endotermia
regional), pero con la diferencia de no producir contracción muscular, sino que, como mecanismo
para aumentar la temperatura de ciertas partes del cuerpo, como el cerebro o los ojos (Jastroch
y Seebacher, 2020). Debido a que a los peces se les dificulta bastante aumentar su temperatura
corporal por sobre la del ambiente debido al alto calor específico del agua, flujo constante de
este por sus agallas y consecuente pérdida de calor por conducción (Block, 1991), el efecto de
termogénesis de este mecanismo se ve mantenido y retenido en ciertos lugares del cuerpo
gracias a mecanismos contracorrientes vasculares (Block, 1993). Tres linajes de la familia
Scombridae han evolucionado endotermia, y se ha asociado su evolución a migraciones a
ambientes más fríos en los que una mantención de la temperatura en el cerebro y ojos
favorecería un mejor funcionamiento de estos y por ende mayor capacidad de depredación. Esto
sugiere que la evolución hacia la endotermia en los peces de esta familia no haya sido guiada
por un aumento de la capacidad aeróbica, sino que como mecanismo de adaptación a nichos
más fríos (Block, 1993). Otros linajes de peces pertenecientes a los condrictios también han
evolucionado algún tipo de endotermia regional. Mediante mecanismos parecidos (un órgano
generador de calor y mecanismos contracorriente) logran aumentar la temperatura de su cerebro,
ojos y sistema nervioso (Bernal et al., 2003; Clarke y Pörtner, 2010).

Los seres humanos, por su parte, poseen múltiples vías metabólicas y adaptaciones fisiológicas
para poder generar calor. Una de ellas es el uso del tejido adiposo marrón (o BAT, por sus siglas
en inglés). Este tejido adiposo tiene una alta concentración de mitocondrias desacopladas de la
síntesis de ATP gracias a la acción de las proteínas desacopladoras (UCP1) y de la nucleótido
adenina translocasa (ANT) (Klingenberg, 2008; Walter y Seebacher, 2009; Jastroch et al., 2018).
El aumento de actividad de este tejido conlleva entonces a un aumento en la liberación de calor;
y efectivamente podemos observar una mayor actividad de este tejido ante estímulos de frío
integrados por el sistema nervioso simpático (Jastroch y Seebacher, 2020). Interesantemente,
un gen ortólogo a la UCP1 está presente en algunos peces, pero no se ha visto en los
saurópsidos y otros linajes euterios como los Suidae (cerdos), Delphinidae (orcas y delfines) y
Xenarthra (perezosos y armadillos) (McGaugh y Schwartz, 2017).

Las aves también presentan endotermia visceral, pero como se explicó más arriba, no poseen
BAT como los mamíferos para generar calor. Entonces, ¿cómo es que logran tener un
metabolismo capaz de generar calor constantemente e incluso a veces mayor que la de los
mamíferos? (Clarke y Pörtner, 2010). Si bien también poseen proteínas de la familia de la UCP1
y que su versión de esta proteína (avUCP) genera un desacople de la cadena transportadora de
electrones, este no se ha visto relacionado con mayor producción de calor, sino con otros
procesos como el de regulación por retroalimentación negativa de especies reactivas de oxígeno
(ROS) (Walter & Seebacher, 2009; Little & Seebacher, 2014). Aun así, su mecanismo también
se basa en el desacople de la cadena transportadora de electrones, pero con un énfasis en la
labor de la ANT.

El principal regulador de todos estos procesos (y también presente en los mamíferos y

ectotermos) es la hormona tiroidea, responsable en los humanos de cerca del 40% de la tasa
metabólica basal (Hulbert, 2000). Esta hormona ha sido asociada a la expresión de PGC-1, gen
relacionado con aumento de la biogénesis de mitocondrias, del aumento de la actividad
metabólica (Liang y Ward, 2006). La hormona tiroidea entonces está involucrada mecanismos
de generación de calor que subyacen el uso de BAT o de órganos generadores de calor en
algunos peces, como el desacople de la cadena transportadora de electrones, permeabilidad de
la membrana interna mitocondrial a protones y permeabilidad a iones Na+ y K+ de la membrana
plasmática y por ende actividad de la bomba sodio-potasio; y se hipotetiza como un regulador
hormonal crucial en la evolución de la endotermia a través de los distintos taxa (figura 2) (Little &
Seebacher, 2014).

Figura 2: Tabla comparativa entre los distintos taxa que han evolucionado mecanismos de
generación o mantención de calor en que se asocia su historia evolutiva con la aparición de
rasgos endotermos, sus ventajas adaptativas y mecanismos moleculares y morfológicos
subyacentes. Se observa como el desarrollo e integración de los mecanismos de regulación
térmica por la hormona tiroides se encuentra en la base de la evolución de la endotermia. Nota.
Adaptado de “The evolution of endothermy is explained by thyroid hormone mediated responses
to cold in early vertebrates” (p.1642), por A. Little y F. Seebacher, 2014, Journal of Experimental
Biology, 217(10).
Finalmente, cabe mencionar que incluso han evolucionado plantas que logran aumentar su
temperatura por sobre la ambiental. Se han registrado al menos once familias entre
angiospermas y cícadas que son capaces de esto (Thien et al., 2009). Por ejemplo, la flor del
filodendro (Philodendron solimoesense) es capaz de aumentar su temperatura por sobre la
ambiental gracias a una elevada actividad metabólica, y se le ha asociado a una simbiosis con
un escarabajo que también puede aumentar su temperatura y que pasa tiempo escondido dentro
de sus flores (Seymour, White, Gibernau, 2009).

Tomando en cuenta esta multitud de mecanismos, Walter y Seebacher (2009) desprenden de

Lenski (2006) que la evolución de rasgos complejos como la endotermia se deben probablemente
a la integración y acumulación de cambios genéticos en rasgos con beneficios a nivel de
suborganismo, sin la necesidad de que exista evolución de rasgos individuales que contribuyan
a una función la compleja.

No obstante, deben existir especies cuya historia evolutiva hacia la endotermia queda aún por
entender. Asimismo, relacionar la endotermia con otras adaptaciones evolutivas, como el vuelo
de las aves, es un camino que queda aún por recorrer y entender (Rezende et al., 2020). Los
registros fósiles pueden ayudar mucho en este respecto y el avance de las metodologías y
tecnologías usadas podrán aportar a interpretar las tan sutiles señales de funciones fisiológicas
que se pueden encontrar en los fósiles (Hillenius y Ruben, 2004; Clarke y Pörtner, 2010).

Conclusión

Hace algunas décadas, los únicos linajes endotermos conocidos eran las aves y los mamíferos.
Si bien esto generó de por sí bastante interés en estudiar la endotermia (tomando en cuenta que
ya es un evento de convergencia evolutiva), la discusión se enriqueció enormemente con el
descubrimiento de nuevos linajes capaces de aumentar su temperatura corporal. Se pueden
rescatar varias ideas de las primeras hipótesis planteadas, pero siempre se debe tener en cuenta
que, sin registros fósiles o análisis filogenéticos que puedan ayudar a dar información sobre el
pasado evolutivo de un linaje, no se pueden aplicar aproximaciones adaptacioncitas o
teleológicas a los fenómenos. No obstante, la teoría de la capacidad aeróbica sigue teniendo
fuerza y voz en la discusión sobre la endotermia, pero definitivamente no es suficiente para
explicar la variedad de mecanismos para la endotermia que existen. Esta variedad de
mecanismos y taxa abre un mundo en el estudio de la endotermia, de la eco fisiología evolutiva
e incluso del estudio de la fisiología de funciones complejas, por lo que queda aún un largo
camino por recorrer para descifrar los diversos pasados evolutivos de los distintos organismos
endotermos.

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