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Regulación de la temperatura corporal

La temperatura corporal es un factor fundamental en la fisiología de los organismos
debido a la influencia que ejerce sobre los mecanismos físicos y químicos que son la
base de su metabolismo

Podemos considerar el metabolismo de los seres vivos como una suma integrada de
reacciones químicas. Para que estas reacciones tengan lugar es necesario que las
moléculas que intervienen en ellas tengan un mínimo de energía cinética. Svante
Arrhenius fue el primero en describir que pequeños incrementos de temperatura
aumentaban de manera importante la energía cinética media de estas moléculas lo
que implicaba un aumento de las reacciones y por tanto de la tasa metabólica.

La temperatura corporal de un organismo está directamente influida por las

variaciones de temperatura en su medio externo. Dado que la temperatura externa
varía según la latitud y los ciclos diarios y estacionales, la capacidad de adaptación a
las variaciones externas de la temperatura será fundamental para la supervivencia y el
óptimo desarrollo de los organismos.

En este capítulo trataremos de las principales estrategias adoptadas por los

vertebrados para adaptarse a diferentes entornos o sobrevivir a los cambios
estacionales de temperatura

Principales cambios fisiológicos relacionados con la temperatura ambiente

En este apartado se pretende hacer una breve síntesis de las principales adaptaciones
que emplean los vertebrados para responder a las variaciones de temperatura del
medio externo, basado en el tipo de respuesta e independientemente del grupo de
vertebrados al que pertenezcan

Cambios fisiológicos a corto plazo

Se trata de respuestas a cambios rápidos (agudos) de la temperatura ambiental y/o

interna, tales como:

• Flujo sanguíneo en la piel : Un mayor flujo aumenta el transporte del calor

corporal hacia la piel con la consiguiente pérdida de calor por evaporación y
convección.
• Músculos piloerectores : Al activarse aumentan el grosor del pelaje/plumaje
atrapando una mayor capa de aire que mejora el aislamiento.
• Sudoración y salivación por jadeo : Expulsan liquido que al evaporarse baja
la temperatura corporal.

Cambios fisiológicos a largo plazo ( aclimatación )

Se trata de respuestas a cambios prolongados (crónicos) de la temperatura ambiental,

como es el caso de las variaciones de temperatura estacionales, tales como:

• Cambios en el tipo de pelaje.

• Variación de la capa de grasa aislante de la hipodermis.
• Modificaciones metabólicas que influyen en la generacián del calor corporal.
• Control de la pérdida de calor por evaporación
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Cambios en el comportamiento

• Se refiere a aquellas acciones de lo animales encaminadas a evitar situaciones

de estrés térmico, como buscar la protección de la madriguera ante
temperaturas extremas o aumentar la temperatura corporal mediante
exposición al sol.

Tipos de vertebrados según su adaptación a las variaciones de temperatura del

medio externo

Las estrategias que han adoptado los vertebrados en relación a las variaciones de
temperatura de su medio externo se han clasificado tradicionalmente en dos grupos:

• Homeotermos: aquellos que mantienen su temperatura corporal relativamente

estable frente a las variaciones del medio externo

• Poiquilotermos: cuya temperatura corporal depende de la temperatura del medio

externo.

La terminología mencionada es imprecisa y confusa, ya que podría entenderse que los

poiquilotermos ( poikilos : variable) no ejercen control sobre su temperatura corporal,
y que no son capaces de desarrollar conductas adaptativas como las citadas
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anteriormente. Otro ejemplo es la denominación de animales de sangre caliente a �
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los homeotermos y de sangre fría a los poiquilotermos, sin tener en cuenta que un
poiquilotermo puede tener temperaturas superiores a los homeotermos cuando se
encuentra en ambientes cálidos. Actualmente se considera que es más preciso
clasificar a los vertebrados según la fuente de calor en:

• Endotermos : Cuyo calor procede fundamentalmente de su actividad metabólica.

• Ectotermos: El calor procede principalmente del medio externo

Conviene señalar que es muy difícil que un animal sea estrictamente endotérmico o
ectotérmico, sino que suele predominar una fuente de calor sobre la otra en diferentes
grados según las especies.

De manera general, los vertebrados clasificados como endotermos presentan una

mayor tasa metabólica (hasta 5 veces más, respecto a los ectotermos) y un buen
aislamiento térmico, que impide la pérdida de calor producido por su metabolismo, es
decir crean su propio ambiente a temperatura constante. Por el contrario, los
ectodermos presentan menor tasa metabólica y poco aislamiento para permitir una
fácil captación del calor ambiental.

Principales tipos de endotermia en vertebrado

Los mecanismos fisiológicos que están en la base de la homeotermia de los

vertebrados son, en general, comunes en todos ellos (incluido el ser humano). Dado
que estos mecanismos son tratados de forma más amplia en el capítulo Regulación de
la Temperatura Corporal, en esta sección nos limitaremos en estudiar las diferentes
estrategias que estos vertebrados pueden presentar en la naturaleza. Así , podemos
distinguir varios grupos:
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Endotermos homeotérmicos

Aquellos que, gracias a su calor metabólico, mantienen su temperatura corporal

relativamente constante a lo largo de todo su ciclo vital y en todo su cuerpo, como es
el caso de numerosas especies de aves y mamíferos

Endotermos heterotermos

Su temperatura puede variar según la zona del cuerpo o la época del año, podemos
destacar tres grupos:

• Regionales: determinadas partes del cuerpo presentan mayor temperatura

que la ambiental. Es el caso de grandes nadadores como los atunes cuyo
músculo rojo (encargado de proporcionar la fuerza de locomoción) tiene una
alta actividad metabólica que eleva su temperatura, mientras que los tejidos
cercanos a la superficie tienen una temperatura similar al medio externo. Este
mecanismo permite mantener hasta 10ºC de diferencia entre distintas partes
del cuerpo. La transferencia de calor entre ellas se reduce mediante los
denominados sistemas a contracorriente.
• Temporales: La temperatura varía a lo largo de ciclos como pueden ser el día-
noche o estacionales, un ejemplo de este último caso se observa en especies
que siendo endotermos durante las estaciones cálidas pasan a un estado de
letargo durante el invierno donde permiten una reducción de su temperatura
corporal (hibernación) .
• Limitados: Como es el caso de los camellos que permiten bajar varios grados
su temperatura durante la noche. Esto implica que empezará el día con un
déficit de calor que le ayudará a evitar una elevación peligrosa de su
temperatura corporal a pesar de las elevadas temperaturas ambientales.

Fisiología de los vertebrados ectotermos

Exceptuando algunos ambientes cuya temperatura es muy constante (regiones

abisales, cuevas) en el resto hay fluctuaciones diurnas o estacionales de la
temperatura que representa un problema para la adaptación de los vertebrados
ectotermos. Estas variaciones son importantes, ya que se considera que cada especie
tiene su propio intervalo de supervivencia, es decir un rango de temperaturas por
encima, o por debajo, de las cuales no puede sobrevivir.

En el caso de temperaturas excesivamente altas se puede alcanzar el denominado

máximo térmico crítico donde las enzimas reducen su actividad y pueden llegar a
anularla, por encima de este punto no es posible la supervivencia posiblemente por la
paralización de reacciones metabólicas implicadas en procesos vitales (transporte de
gases, regulación del pH, etc.). Para evitar esta situación se recurre generalmente a
las adaptaciones de comportamiento, como puede ser evitar las horas de máxima
actividad solar.

En lo que respecta a bajas temperaturas estas disminuyen la actividad enzimática y

reducen el metabolismo, sin embargo algunas especies de ectotermos están
perfectamente adaptadas a la vida en estas condiciones, como pueden ser los climas
polares.

Dentro de las adaptaciones encaminadas a adaptarse a estos cambios de temperatura

podemos diferenciar entre cambios observados en distintas especies atribuidos a
cambios en el genoma a lo largo de la evolución (genotípicas) y aquellas que tienen
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lugar en una misma especie durante las variaciones agudas o crónicas de temperatura
ambiental (fenotípicas)

Adaptaciones Genotípicas

• Presencia en la sangre de moléculas crioprotectoras que actúan como

anticongelantes, como es el caso de algunas glucoproteínas en peces de climas
polares

• Adaptaciones de las enzimas metabólicas. Se ha observado que las enzimas de

especies que viven a baja temperatura presentan una energía libre de activación
menor que las especies de regiones templadas, lo que permite que las reacciones
metabólicas tengan lugar a menor temperatura. También se ha observado una
adaptación de la KM (constante que indica la afinidad de la enzima por el sustrato), de
manera que a igualdad de temperaturas la KM es mayor en especies adaptadas a
climas fríos respecto a las de climas calidos.

• Diferencias en la actividad metabólica según la zona climática donde vivan. Es decir

todas las especies aumentan su metabolismo al incrementar la temperatura, pero al
comparar distintas especies de teleósteos se ha visto que aquellas adaptadas al clima
polar solo necesita una temperatura ambiente de 5º C para desarrollar una actividad
metabólica similar a la que una especie tropical desarrollaría a una temperatura de 25º
C. Estas diferencias se explican, en parte por las adaptaciones en la energía libre de
activación y en la KM descritas anteriormente.

Adaptaciones Fenotípicas

Dentro de este tipo de adaptaciones podemos diferenciar:

Respuestas a cambios de la temperatura a corto plazo

• Variaciones del flujo sanguíneo en la piel para enfriarse o calentarse

• Tiriteo o producción de calor por pequeñas y rápidas contracciones musculares

• Adaptaciones conductuales descritas en apartados anteriores

Respuestas a cambios de temperatura a largo plazo

Son las que tienen lugar a lo largo del año y que se conoce como aclimatación.
Algunas de las más importantes son:

• Aumento de la producción de enzimas metabólicas. Al tratarse de una misma

especie no se alteran las características de la enzima, como se ha descrito
anteriormente con la energía de activación y la KM , sino que se aumenta la
concentración de la enzima.

• Compensación del metabolismo. Se ha observado, que bajo las mismas condiciones

térmicas, un ectotermo aclimatado a bajas temperaturas tiene una mayor tasa
metabólica que cuando esta aclimatado a altas temperaturas.

• Adaptación homeoviscosa. La membrana celular lleva asociada un importante

número de proteínas con importantes funciones metabólicas (enzimas, canales,
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bombas, etc.). Estas proteínas necesitan un determinado grado de fluidez de la

membrana para desarrollar su actividad correctamente. La bajada de la temperatura
reduce la fluidez de las membranas mientras que altas temperaturas tiene el efecto
opuesto, todo lo cual reduce el rendimiento de estas proteínas. La célula evita estas
variaciones alterando la composición lipídica de la membrana, especialmente las
concentraciones de colesterol y el grado de insaturación de los ácidos grasos
asociados a los fosfolípidos de membrana.

Diferencias metabólicas entre endotermos y ectotermos

En este apartado se revisarán algunas hipótesis propuestas para explicar la mayor

tasa metabólica de los endotermos respecto a los ectotermos.

Como se ha comentado anteriormente, bajo las mismas condiciones de temperatura

externa e igual tamaño corporal un vertebrado endotermo tiene una tasa metabólica
casi 5 veces mayor que un ectotermo. Aunque no están totalmente explicadas las
causas de esta diferencia, algunas de las hipótesis propuestas son:

• En la mayoría de los tejidos se observa un mayor número de mitocondrias en las

células de los endotermos respecto a los ectotermos. Esto implica una mayor
producción de ATP que actúa como transportador de energía para llevar a cabo
numerosas reacciones metabólicas

• Las membranas de los homeotermos presentan una mayor conductividad iónica, lo

que implica mayor difusión pasiva de iones como sodio y potasio a través de esta
membrana. Dado que el correcto funcionamiento de la célula necesita mantener un
determinado gradiente iónico a ambos lados de la membrana, las bombas que
mantienen este gradiente en endotermos tendrán que trabajar a mayor ritmo, con el
consiguiente gasto energético y producción de calor.

Ectotermos versus Endotermos

Aunque tradicionalmente se consideraba que los endotermos eran animales más

evolucionados capaces de adaptarse a una mayor diversidad de ambientes,
actualmente se acepta que cada animal esta perfectamente adaptado a su medio,
independientemente de su estrategia, presentando ventajas y desventajas.

Ectotermos

Estos animales, que no tienen que mantener su temperatura corporal, no presentan

una elevada tasa metabólica de manera que sus requerimientos energéticos son
moderados, permitiéndole determinadas ventajas:

• Menor necesidad de alimentarse lo cual reduce sus desplazamientos y por tanto los
posibles encuentros con depredadores

• La energía puede emplearse en mayor medida en crecimiento y reproducción

• Pueden explotar nichos que los endotermos no tiene acceso debido a la falta de
alimento

• Es fácil encontrar entre los ectotermos especies de pequeño tamaño, mientras que
en los endotermos esto ocurre pocas veces (ej. colibrí, musaraña). La razón es que a
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menor tamaño aumenta la relación superficie/volumen y por consiguiente hay una

mayor pérdida de calor que los endotermos tienen que compensar con un incremento
del metabolismo y de los requerimientos energéticos.

• Tienen poca perdida de agua por evaporación al ser su temperatura, en general,

inferior a la del ambiente

La principal desventaja son las importantes limitaciones de movimiento debido a los

cambios de temperatura cíclicos (día-noche y estaciónales) y los mayores problemas
para vivir en latitudes frías que influyen en su distribución geográfica. De hecho, en las
zonas ecuatoriales hay un predominio de vertebrados ectotermos, mientras que los
endotermos van dominando conforme nos acercamos a los polos.

Endotermos

Las principales ventajas:

• Alta actividad durante largos períodos de tiempo

• Buena capacidad de adaptación a zonas frías

• El funcionamiento óptimo de sus enzimas a un amplio rango de temperaturas

ambientales sin necesidad de haber desarrollado enzimas adaptadas a la temperatura
ambiente.

Mientras que entre las desventajas podemos mencionar:

• La alta demanda de alimento, que puede ser hasta 17 veces mayor comparada con
un ectotermo. La razón es que el aumento del metabolismo dispara los requerimientos
energéticos que han de ser cubiertos con una mayor ingesta de nutrientes. Por lo tanto
la disponibilidad de alimento es un factor limitante a la hora de colonizar nuevos nichos
ecológicos.

• El elevado intercambio de gases debido a su metabolismo implica un riesgo de

deshidratación a altas temperaturas por la pérdida de vapor de agua por la respiración.

Regulación de la temperatura corporal

De forma general, se puede señalar que los endotermos presentan una regulación de
la temperatura que tiene un mayor componente nervioso y hormonal, mientras que los
ectotermos presentan mecanismos de regulación con mayor componente a nivel
celular.

Se sabe que los receptores de temperatura consisten en neuronas sensibles a los

cambios térmicos situadas en diferentes tejidos. Estas neuronas envían sus señales al
hipotálamo que parece ser el principal órgano regulador en los vertebrados donde
actúa como un termostato.

Sin embargo, el papel del hipotálamo difiere entre los distintos grupos estudiados. Así,
mientras en mamíferos se han detectado receptores de temperatura en el propio
hipotálamo, en aves esta región cerebral se limita a regular la temperatura estando los
principales receptores fuera del sistema nervioso central .
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Letargo

En este último apartado se revisará una serie de estrategias que se agrupan bajo el
término de letargo y caracterizadas por una disminución de la actividad metabólica y
de la actividad del individuo. Estas estrategias son variadas y tienen distintos fines. Se
diferencia entre sí por la capacidad de recuperación de este letargo y el grado en que
se reduce su temperatura corporal. Las principales son:

Sueño

Muy estudiado en mamíferos, se caracteriza por un pequeña disminución de la

temperatura corporal y modificaciones de las pautas respiratorias y cardiacas.

Torpor

Es una estrategia que presentan algunos mamíferos de pequeño tamaño que reducen
su temperatura y tasa metabólica durante determinados períodos del día. Esto les
permite no consumir alimento durante estos períodos al reducir sus requerimientos
energéticos.

Hibernación

Es una especie de torpor profundo que se prolonga durante semanas o meses y suele
darse entre mamíferos de talla media (ej. roedores) que puedan almacenar un número
suficiente de reservas para aguantar todo ese período. En este estado los animales
pueden reducir su temperatura corporal por debajo de los 20º C y el flujo sanguíneo a
un 10% de su estado normal. Estos animales pueden despertarse de forma periódica
(por ejemplo una vez por semana) para defecar y orinar. Además en caso de que la
temperatura ambiente descienda de forma drástica, el animal lo compensa mediante
un incremento de su tasa metabólica.

Sueño Invernal

Es un tipo de letargo que puede observarse en grandes mamíferos (osos) donde solo
baja un poco la temperatura corporal sin llegar a los límites de la hibernación, por lo
tanto el despertar es mucho más rápido y menos costoso. De hecho se ha postulado
que los osos no pueden hibernar ya que, debido a su gran masa, la energía necesaria
para recuperar su temperatura corporal a los valores de la homeotermia es
excesivamente alta

Estivación

Este proceso consiste en un aletargamiento cuando la temperatura ambiente es

elevada. En algunas especies de ardilla, se ha observado que al entrar en estivación
permiten que su temperatura alcance valores similares a los del ambiente. Esta
adaptación también se ha observado en peces pulmonados que se entierran en el
fondo de las charcas durante los períodos de sequía, dejando al exterior un pequeño
tubo conectado con la boca para permitir la ventilación de los pulmones.