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BLOQUE 5: SISTEMA DIGESTIVO:

TEMA 16: ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA DIGESTIVO:

ÍNDICE:
1. Introducción al estudio del aparato digestivo:
1.1.-Morfología funcional del tubo digestivo: macros y microscópica capas de la pared gastrointestinal
(GI)
1.2.-Características del músculo liso GI
1.3.-Control nervioso de la función GI: intrínseco y extrínseco

2. Secreción salival:
2.1.-Tipos y estructura de las glándulas salivares
2.2.-Composición, volumen y funciones de la saliva
2.3.-Modelo bifásico de secreción salival
2.4.-Regulación de la secreción salival sistema nervioso autónomo otros factores (visión, olfato,
miedo, etc…)

3. Masticación:
3.1.-Reflejo de la masticación
3.2.-Funciones de la masticación

4. Deglución:
4.1.-Fases (bucal, faríngea y esofágica)

5. Fisiología del esófago:


5.1.-Aspectos morfológicos y funcionales del esófago
5.2.-Motilidad del esófago
5.3.-Patologías del esófago

INTRODUCCIÓN:

El aparato digestivo es el sistema que permite la función de llevar alimentos y nutrientes a las celulas de todo
el organismo, con el fin de obtener energía para las mismas. La ingestión de alimentos y agua tienen que ser
digeridos y procesados, tanto en particulas pequeñas (fácilmente absorbibles) como estructuralmente.
Finalmente, se absorben nutrientes, agua y electrolitos.

El tubo se va a ir adaptando anatómicamente siguiendo las funciones que realiza cada zona. Ejemplos: el
estómago tiene una . Intestino: vellosidades intestinales y microvellosidades

Funciones generales del aparato digestivo:

a) Digestión de los alimentos ingeridos

b) Funciones secretora:
• enzimas (digestión química)
• hormonas (regulación de la motilidad y la secreción)

c) Funciones motoras:
• triturar los alimentos (digestión mecánica)
• mezclarlos con las secreciones
• desplazarlos en sentido orocaudal

d) Absorción: sobre todo en el intestino, pero también se da en el estómago y en el intestino grueso


e) Excreción de productos de desecho y producción de las heces. Las heces se componen de restos de
alimentos no digeridos/no absorbidos, bacterias del colon y sus productos metabólicos y diversos
productos excretorios. Estos productos excretorios comprenden: 1) metales pesados como hierro y
cobre, cuya ruta de excreción principal es a través de la bilis, y 2) diversos aniones y cationes
orgánicos, incluyendo fármacos, que son excretados a través de la bilis pero son reabsorbidos poco o
nada tanto en el intestino delgado como en el intestino grueso.

f) Regulación del equilibrio hidrosalino: el agua no se pierde y se reabsorbe. Las distintas secreciones
que se vierten al tubo digestivo hace que se pierda agua durante el proceso digestivo, pero este
liquido no se reabsorbe, con el fin de mantener una cantidad de agua óptima.

g) Defensa: macrófagos, inmunocitos, placas de Peyer (ileon), anticuerpos e inmunoglobulinas (saliva).

El sistema inmunitario de mucosas, o tejido linfoide asociado al intestino (GALT, por sus siglas en
inglés: gut-associated lymphoid tissue), consiste en agregados organizados de tejido linfoide (p. ej.,
placas de Peyer) y poblaciones difusas de células inmunitarias. Estas células inmunitarias comprenden
linfocitos que residen entre las células epiteliales que tapizan el intestino, así como linfocitos y
mastocitos de la lámina propia. El GALT posee dos funciones principales: 1) proteger frente a
potenciales patógenos microbianos, como bacterias, protozoos y virus, y 2) permitir la tolerancia
inmunológica frente a sustancias de la dieta potencialmente inmunogénicas y las bacterias que
residen normalmente de manera principal en la luz del intestino grueso. El sistema inmunitario de
mucosas es importante porque el tracto GI posee el área corporal más extensa en contacto directo
con material potencialmente infeccioso, tóxico e inmunogénico.

1.-INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DEL APARATO DIGESTIVO:

1.1.-MORFOLOGÍA FUNCIONAL DEL TUBO DIGESTIVO:

MORFOLOGÍA MACROSCÓPICA:

El tracto gastrointestinal (GI) se compone de órganos huecos dispuestos desde la boca hasta el ano y diversos
órganos y glándulas accesorias que proporcionan secreciones a dichos órganos huecos. Cada uno de estos
órganos huecos, que están separados entre sí por esfínteres dispuestos en localizaciones específicas, se ha
desarrollado para cumplir una función especializada. Ejemplos: esofágico superior, inferior, esfínter pilórico.
Ejemplos: esofágico superior, inferior, esfínter pilórico. En el intestino también tenemos otros esfínteres como
la válvula ileocecal

Distinguimos órganos principales y estructuras secundarias.

Los órganos principales del tracto gastrointestinal son los siguientes:


1. boca: La boca y la orofaringe son responsables de trocear los alimentos en pedazos pequeños y
lubricarlos, iniciar la digestión de los hidratos de carbono y las grasas, y propulsar los alimentos hacia
el esófago.

La transformación mecánica de los alimentos ingeridos


comienza en la boca con la masticación. Los procesos
mecánicos que alteran la composición de los alimentos para
facilitar su absorción continúan en el estómago, tanto para
iniciar la digestión enzimática de los lípidos y las proteínas
como para permitir el paso del contenido gástrico a través del
píloro hacia el duodeno. Este cambio en el tamaño y la
consistencia del contenido gástrico es necesario porque los
sólidos con un diámetro mayor de 2 mm no pasan a través
del píloro.
La forma química mediante la cual son ingeridos y absorbidos los diferentes nutrientes varía en
función de cada nutriente.

2. faringe (orofaringe)
3. esófago
4. estómago: El estómago almacena temporalmente los alimentos y también inicia la digestión
removiéndolos y secretando proteasas y ácido.
5. intestino delgado: El intestino delgado continúa la tarea de la digestión y es el sitio principal para la
absorción de nutrientes.
6. intestino grueso: El intestino grueso reabsorbe fluidos y electrolitos y también almacena la materia
fecal antes de su expulsión del organismo.

Tanto en el intestino delgado como en el grueso tiene lugar la absorción de agua y electrolitos, pero
solo en el intestino delgado tiene lugar la absorción de lípidos, hidratos de carbono y aminoácidos. Las
sustancias de los alimentos no necesariamente son consumidas en una forma química que pueda ser
absorbida directamente por el intestino delgado. Para facilitar la absorción, el tracto GI digiere los
alimentos mediante procesos mecánicos y químicos.

Órganos accesorios: Los órganos y las glándulas accesorias comprenden las glándulas salivales, el páncreas y
el hígado, entre otros.
• dientes: trituran los alimentos
• lengua
• glándulas salivales: vierten la saliva para facilitar la lubricación del bolo alimenticio
• hígado: El hígado segrega bilis, que es almacenada en la vesícula biliar para ser liberada al duodeno
durante la ingesta de alimentos, teniendo esta vesícula un papel regulador en la secreción. La bilis
contiene ácidos biliares, que desempeñan un papel fundamental en la digestión de las grasas
• páncreas: El páncreas exocrino segrega enzimas digestivas en el duodeno, además de segregar iones
bicarbonato para neutralizar el ácido gástrico. El páncreas también tiene una función endocrina
porque produce las hormonas pancreáticas (insulina, glucagón, etc).

MORFOLOGÍA MICROSCÓPICA: ESTRUCTURA GENERAL DE LA PARED DEL TUBO GASTROINTESTINAL:

Aunque la anatomía de la pared del tracto GI varía a lo largo de su longitud, algunos aspectos estructurales
son comunes a todos los segmentos. En la imagen se muestra la sección transversal de una parte genérica de
estómago o intestino en la que se observa la estructura característica en capas de mucosa, submucosa,
músculo y serosa. Por tanto, es un tubo hueco cuya pared está constituida por las siguientes capas
concéntricas:

1. Serosa: es una capa envolvente de tejido conjuntivo que


se encuentra cubierta por células epiteliales escamosas,
siendo la continuación del mesenterio.

2. Muscularis externa: La capa muscular, la muscularis


externa, se compone de dos capas de músculo liso. La
capa interna es circular (los haces de músculo liso rodean
al tubo digestivo), mientras que la externa es longitudinal
(se extienden en sentido longitudinal, siguiendo la
dirección del tubo). Las neuronas entéricas se localizan
entre estas dos capas musculares.

3. Submucosa: region rica en tejido elástico, se compone de tejido conjuntivo laxo y vasos sanguíneos de
mayor tamaño, que irrigan el resto de capas del tubo GI. La submucosa también puede contener
glándulas que producen material que segregan en la luz del tubo GI.
4. Mucosa: La mucosa se compone de una capa epitelial (tejido epitelial de revestimiento), así como de
una capa subyacente de tejido conjuntivo laxo, conocida como lámina propia, que contiene capilares,
neuronas entéricas y células inmunitarias (p. ej., mastocitos), así como una delgada capa de músculo
liso conocida como lamina muscularis mucosae (capa muscular de la mucosa). La mucosa es la capa
más variable a lo largo de todo el tubo digestivo y es distinta según la zona en la que nos
encontremos.

La superficie de la capa epitelial es aumentada gracias a varios mecanismos. La mayoría de las células
poseen microvellosidades en sus superficies apicales. Además, la capa de células epiteliales puede
crear evaginaciones para formar vellosidades o invaginaciones para dar lugar a criptas (o glándulas).
Estas glándulas también pueden llegar hasta la submucosa. Independientemente de hasta qué capa
lleguen, en su mayoría, son glándulas mucosas. Por último, a nivel macroscópico, la mucosa se
organiza en grandes pliegues (conniventes).

El SNE, una de las tres divisiones del sistema nervioso autónomo (SNA), junto con las divisiones simpática y
parasimpática, es el mecanismo neural principal en el control de la función GI. El sistema nervioso entérico
(SNE) es una colección de plexos nerviosos que rodean al tracto GI, incluyendo el páncreas y el sistema biliar.
Este sistema nervioso es particular del digestivo, otorgándole cierta independencia a la pared del tubo
digestivo. Aunque es enteramente periférico, el SNE recibe información desde las divisiones simpática y
parasimpática del SNA, estando bajo la regulación del sistema nervioso
central. Este modulará la función de estos plexos.

Los plexos del SNE son un sistema de ganglios interpuesto entre las
capas del intestino y conectado a través de una densa malla de fibras
nerviosas. El plexo mientérico o de Auerbach se sitúa entre las capas
longitudinal externa y circular interna del músculo liso, y el plexo
submucoso o de Meissner está entre la capa circular interna de
músculo liso y la capa más interna del músculo liso, la muscular de la
mucosa. En la pared intestinal, el plexo mientérico está implicado
fundamentalmente en el control de la motilidad, mientras que el plexo
submucoso está implicado en el control del transporte iónico y de
líquidos.

La concentración más grande de axones viscerales aferentes puede encontrarse en el nervio vago, que
transporta la información no nociceptiva desde todas las vísceras del tórax y el abdomen hasta el SNC. La
mayoría de las fibras en el nervio vago son aferentes, aunque todos los axones de las neuronas
preganglionares parasimpáticas (es decir, eferentes) que inervan a las vísceras abdominales y torácicas
también viajan en el nervio vago. Las aferencias vagales, cuyos cuerpos celulares se localizan en el ganglio
nodoso, transportan información acerca de la distensión de los órganos huecos (p. ej., vasos sanguíneos,
cámaras cardíacas, estómago, bronquiolos), de los gases sanguíneos (p. ej., Po2, Pco2, pH de los cuerpos
aórticos) y de la bioquímica corporal (p. ej., concentración de glucosa) hasta el bulbo raquídeo.

Tanto el plexo mientérico como el plexo submucoso reciben inervación parasimpática preganglionar
procedente del nervio vago (o de los nervios sacros en el caso de la porción distal del colon y el recto). La otra
entrada sináptica principal del SNE procede de neuronas simpáticas posganglionares. De este modo, el SNE
puede considerarse un «órgano posganglionar» o «terminal» con respecto a la división parasimpática y «post-
posganglionar» con respecto a la división simpática. Las entradas sinápticas procedentes tanto de la división
simpática como de la parasimpática modulan la actividad del SNE.
1.2.-ASPECTOS GENERALES DE LA ACTIVIDAD MECÁNICA DEL TUBO DIGESTIVO:

El músculo liso permite que las estructuras tengan motilidad. La contracción se


da por la excitabilidad de las fibras. Las fibras musculares de este tipo de
músculo son largas (200- 500 µm de longitud), finas (2-10 µm de grosor),
dispuestas en haces. Lo más característico es que están unidas por uniones tipo
gap, de manera que este músculo liso GI funciona como un sincitio: permiten el
paso de los iones de unas células a otras con escasa resistencia. Por tanto, las
señales eléctricas que inician las contracciones musculares pueden viajar con
rapidez de una fibra a otra dentro de cada haz, pero aún más deprisa en sentido
longitudinal que en sentido lateral. La respuesta que se produce es uniforme. A
este conjunto de fibras comunicadas y que son excitadas gracias a un estímulo
nervioso (el cual desencadena la contracción de la pared) se le denomina
músculo liso unitario.

Cada haz de fibras musculares lisas se encuentra separado en parte del siguiente
por tejido conjuntivo laxo, pero los haces se fusionan entre ellos en muchos puntos, de modo que, en
realidad, cada capa muscular representa una trama ramificada de haces de músculo liso. Así pues, cada capa
muscular actúa como un sincitio y cuando aparece en algún punto de la masa muscular un potencial de
acción, este se transmite por ella en todas las direcciones.

Características del músculo liso GI:

El músculo liso gastrointestinal se excita por la actividad eléctrica intrínseca lenta y casi continua que recorre
las membranas de las fibras musculares. Esta actividad posee dos tipos básicos de ondas eléctricas:

a) Ondas lentas: Casi todas las contracciones gastrointestinales


son rítmicas y este ritmo está determinado fundamentalmente
por la frecuencia de las llamadas «ondas lentas» del potencial
de membrana del músculo liso. Estas ondas no son potenciales
de acción, sino que constituyen cambios lentos y ondulantes
del potencial de membrana en reposo. Por tanto, son ondas
lentas continuas de despolarización y que son responsables de
un tono basal de tensión o contracción. Su función principal
consiste en controlar la aparición de los potenciales
intermitentes en espiga que, a su vez, producen la contracción
muscular.

Su intensidad suele variar entre 5 y 15mV y su frecuencia (periodicidad) oscila en las distintas partes del
aparato digestivo humano entre 3 y 12 por minuto: 3 en el cuerpo gástrico y hasta 12 en el duodeno y un
número de alrededor de 8 a 9 en el íleon terminal.

No se conoce con exactitud el origen de las ondas lentas, pero parece que podría deberse a interacciones
complejas entre las células musculares lisas y unas células especializadas, llamadas células intersticiales de
Cajal, que se cree actúan como marcapasos eléctricos para las fibras musculares lisas.

b) Potenciales en espiga: sobre estas ondas lentas, si el estímulo es potente, se dan los potenciales en
espiga. Los potenciales en espiga son verdaderos potenciales de acción. Se generan automáticamente
cuando el potencial de reposo de la membrana del músculo liso gastrointestinal alcanza un valor más
positivo que -40 mV (el potencial normal en reposo de la membrana de las fibras del músculo liso
gastrointestinal varía de -50 a - 60 mV). En la imagen anterior puede verse que cada vez que los valores
máximos de las ondas lentas se elevan por encima de -40 mV, aparecen potenciales en espiga y que cuanto
más asciende el potencial de la onda lenta por encima de ese valor, mayor será la frecuencia de los
potenciales en espiga, que suele oscilar entre 1 y 10 por segundo. Estos potenciales son los responsables de
la contracción de la fibra muscular lisa.

La contracción del músculo liso sucede tras la entrada de iones calcio en las fibras musculares. Las ondas
lentas no propician la entrada de iones calcio en las fibras musculares lisas, sino sólo la de iones sodio. Por
tanto, las ondas lentas no suelen producir, por sí solas, la contracción muscular. Sin embargo, durante los
potenciales en espiga generados en el máximo de las ondas lentas penetran grandes cantidades de iones
calcio en las fibras y generan la mayor parte de las contracciones.

Los canales responsables de los potenciales de acción de las fibras del músculo liso gastrointestinal son algo
distintos; facilitan la entrada en las células de grandes cantidades de iones calcio junto con un menor
número de iones sodio, por lo que reciben el nombre de canales de calcio-sodio. La apertura y el cierre de
estos canales suceden de manera mucho más lenta que los de los canales rápidos de sodio de las grandes
fibras nerviosas. La lentitud de la apertura y del cierre de los canales de sodio-calcio justifica la larga
duración de los potenciales de acción.

-Factores que afectan al potencial de reposo de la célula de músculo liso:

Además de las ondas lentas y de los potenciales en espiga, el


voltaje basal del potencial de membrana en reposo del
músculo liso puede cambiar. En condiciones normales, el
potencial de membrana en reposo tiene un valor medio de
unos -56 mV, pero son muchos los factores que pueden
modificarlo. Existen factores que aceleran o retrasan la
despolarización y la consiguiente aparición del potencial de
acción, modificando la actividad mecánica.

a) Factores despolarizantes: favorecen la despolarización, es decir, hacen que la membrana sea más excitable:
1) la distensión del músculo
2) la estimulación con acetilcolina liberada desde las terminaciones de los nervios parasimpáticos:
aumenta la frecuencia de los potenciales de acción
3) la estimulación por distintas hormonas gastrointestinales específicas.

b) Factores hiperpolarizantes: hiperpolarizan y reducen la excitabilidad de la fibra muscular:


1) el efecto de la noradrenalina o de la adrenalina sobre la membrana de la fibra: enlentece la
frecuencia de los potenciales de acción
2) la estimulación de los nervios simpáticos que secretan principalmente noradrenalina en sus
terminaciones

La médula suprarrenal es una adaptación especial de la división simpática, homóloga a la neurona


simpática posganglionar. Está inervada por neuronas simpáticas preganglionares y las células diana
postsinápticas, que se llaman células cromafines, tienen receptores de ACh nicotínicos. Sin embargo, en
lugar de poseer axones que liberan noradrenalina en un órgano diana específico, las células cromafines
residen cerca de los vasos sanguíneos y liberan adrenalina al torrente sanguíneo.

-Tipos de contraccción del músculo liso:

• Fásica: contracción rápida y rítmica y que lleva ese patrón de


ondas de contracción que vemos en la imagen. Permiten
movimientos de propulsión y de mezcla. Sobre todo se da en el
estómago y en los intestinos.

• Tónica: Una parte del músculo del aparato gastrointestinal


produce contracciones tónicas además de, o en lugar de,
contracciones rítmicas. La contracción tónica es continua, no asociada al ritmo eléctrico básico de las
ondas lentas y a menudo persiste varios minutos o incluso varias horas. Su intensidad suele aumentar
o disminuir, pero la contracción se mantiene. Los esfínteres están normalmente contraídos y tiene un
valor de contracción alto: se relajan para permitir el paso de los alimentos.

La contracción tónica obedece en ocasiones a potenciales en espiga repetidos y continuos, de forma


que cuanto mayor sea la frecuencia, mayor será el grado de contracción. En otros casos, la
contracción tónica se debe a la acción de hormonas o de otros factores que inducen una
despolarización parcial y continua de la m em brana del músculo liso sin generar potenciales de
acción. Una tercera causa de contracción tónica es la entrada continua de iones calcio dentro de la
célula a través de vías no asociadas a cambios del potencial de membrana.

Patrones de motilidad gastrointestinal:

No todas las partes del sistema digestivo tienen los mismos patrones. Estos dependen de la presencia o no de
alimento en el sistema digestivo. El principal patrón del periodo interdigestivo, es el complejo motor
migratorio interdigestivo (CMMI). Este ocurre entre las horas entre una comida o la siguiente, y se establece
de forma estable cuando comemos. Este período consiste en una actividad eléctrica o conjunto de fases
eléctricas y mecánicas que se suceden con cierta periodicidad y que consta de tres fases, que suceden
siempre en el mismo orden:

-fase 1: Se inicia con una fase I, que, desde la actividad eléctrica, son potenciales leves y ondas lentas que
no llevan a la contracción fásica de la musculatura. Es una fase de quiescencia sin actividad motora. La
fase 1 en humanos dura aproximadamente media hora.
-fase 2: existe cierta actividad eléctrica aunque irregular. Se producen algunos potenciales que llevan a
una contracción fásica. Dura más que la fase 1.
-fase 3: actividad electrica regular con actividad motora intensa. Los potenciales de acción tienen una
intensidad que provoca una contracción igual de intensa.

Se inicia en el estómago y llega hasta el final del intestino. Una vez recorre todo el tubo digestivo, vuelve
a empezar otro complejo migratorio desde el estómago.

La función de este complejo es barrer y eliminar completamente los restos del intestino delgado tras la
digestión y llevarlos al intestino grueso, con el fin de evitar posibles infecciones.

Otros patrones se dan en los períodos digestivo o postprandial, justo después de comer y que dependen de
la zona en la que nos encontremos. Estarán implicados en movimientos de mezcla, sacudida y agitación.

SECRECIONES DEL TUBO DIGESTIVO:

Las secreciones ayudan al traslado de los alimentos, la motilidad y


la digestión de los mismos, y se producen por las glándulas anejas y
las glándulas de la pared del tubo (secreción de moco y
electrolitos).
Composición:
• agua
• mucina: aporta viscosidad a la secreción
• iones: coinciden con los iones que se encuentran en los espacios intercelulares y que forman parte de
los líquidos corporales. Estos son: potasio, cloro, bicarbonato, magnesio
• enzimas digestivas: contribuyen a la digestión química de los alimentos.

1.3.-REGULACIÓN DE LA ACTIVIDAD MOTORA Y SECRETORA:

En la digestión de los alimentos participan múltiples procesos secretores, enzimáticos y


motores, estrechamente relacionados entre sí. El control necesario se logra mediante
procesos neurales y hormonales que son iniciados por sustancias de los alimentos de la
dieta. El resultado es una serie de respuestas motoras y secretoras coordinadas. Por
ejemplo, los quimiorreceptores, los osmorreceptores y los mecanorreceptores de la
mucosa generan en gran parte los estímulos aferentes que inducen las secreciones
gástricas y pancreáticas. Estos receptores detectan los contenidos luminales e inician la
respuesta neurohumoral.

La regulación de estas dos actividades viene dada por el sistema nervioso y las hormonas
del sistema endocrino. El sistema nervioso se divide en 2 sistemas: general (inervación
extrínseca) y entérico (inervación intrínseca). El sistema intrínseco o entérico se
distribuye en forma de plexos nerviosos y es fundamental en la regulación de la motilidad
y la secreción, mientras que el sistema nervioso extrínseco inerva el GI a través de ramas
del simpático y el parasimpático. A veces, las ramas del simpático actúan directamente.

En la digestión participan tanto mecanismos endocrinos como neurales y paracrinos. Todos ellos incluyen
procesos tipo sensor y transmisor. Las hormonas locales con efecto paracrino pueden actuar sobre la propia
pared o pueden llegar a través de la sangre (hormonas sistémicas). En el mecanismo endocrino participa la
liberación de un transmisor (p. ej., un péptido) al torrente sanguíneo. Por ejemplo, las proteínas en el
estómago estimulan la liberación de gastrina por parte de las células G antrales. A continuación, la gastrina
accede al torrente sanguíneo y estimula la liberación de H+ por parte de las células parietales del cuerpo del
estómago.

Mecanismo neural:

Inervación intrínseca:

En la transmisión neural de estas respuestas secretoras y motoras puede participar el sistema nervioso
entérico o el sistema nervioso central (SNC). Una indicación de la importancia del SNE es el número de
neuronas que lo forman, porque posee una cantidad considerable de neuronas, equivalente a la médula
espinal. Las neuronas del SNE se sitúan principalmente, pero no exclusivamente, en una de los dos plexos.

Al igual que ocurre con otras neuronas, la actividad del SNE es el resultado de la generación de potenciales de
acción por neuronas individuales y la liberación de neurotransmisores químicos que afectan a otras neuronas
o a células efectoras (es decir, células epiteliales o musculares). El SNE se compone de circuitos sensoriales,
conexiones interneuronales y neuronas secretomotoras.
Las neuronas sensoriales actúan como receptores,
monitorizan los cambios en la actividad luminal, incluyendo
la distensión (es decir, la tensión del músculo liso), la
bioquímica (p. ej., el pH, la osmolalidad o la concentración
de nutrientes específicos) y la estimulación mecánica. Estas
neuronas sensoriales reciben la información y la transmiten
a las interneuronas, encargadas de procesar la información
proveniente de las neuronas sensoriales. Posteriormente, las
interneuronas retransmiten la señal que activa neuronas
secretomotoras eferentes, que a su vez estimulan o inhiben
una gran variedad de células efectoras: fibras musculares
lisas, células epiteliales que segregan o absorben fluidos y
electrolitos, vasos sanguíneos submucosos y células
endocrinas entéricas. Este proceso puede ser ejecutado a través de circuitos complejos o programas motores
coordinados por las interneuronas.

El plexo mientérico rige sobre todo los movimientos gastrointestinales y el plexo submucoso controla
fundamentalmente la secreción y el flujo sanguíneo local.

La inervación intrínseca se refiere a la observación de la mucosa con sus terminaciones nerviosas, las cuales
posibilitan la transmisión de información hacia las neuronas del Sistema Nervioso Entérico (SNE), ya sea hacia
el plexo submucoso o el mientérico. Estos dos plexos interactúan entre sí, permitiendo un flujo de
información sensorial recogida del epitelio, conocido como bucle corto.

Además, las neuronas sensoriales


pueden enviar información hacia áreas
del Sistema Nervioso Central (SNC),
como el tronco del encéfalo, ganglios y
médula espinal. Dependiendo de la
información recopilada, el SNC envía
ramas simpáticas o el nervio vago, es
decir, activa el sistema parasimpático.
Esto conlleva la transmisión de
información motora que puede activar
o inhibir al SNE, alterando la motilidad
de la musculatura y afectando a los
vasos sanguíneos que irrigan esta área
gástrica. Este proceso se conoce como
bucle largo o reflejos autonómicos.

Como el plexo mientérico se extiende por la totalidad de la pared intestinal y, además, se encuentra entre las
capas musculares lisas longitudinal y circular, interviene sobre todo en el control de la actividad m otora de
todo el tubo digestivo. Los efectos principales de su estimulación comprenden: 1) aumento de la contracción
tónica o del «tono» de la pared intestinal; 2) aumento de la intensidad de las contracciones rítmicas; 3) ligero
aumento de la frecuencia de las contracciones, y 4) aumento de la velocidad de conducción de las ondas de
excitación a lo largo del intestino, lo que incrementa la rapidez del movimiento de las ondas peristálticas.

El plexo mientérico no debe considerarse enteramente excitador, puesto que algunas de sus neuronas son
inhibidoras; las terminaciones de las fibras secretan un transmisor inhibidor. Las señales inhibidoras
resultantes relajan de modo especial algunos de los esfínteres musculares intestinales que normalmente
impiden el paso de los alimentos de un segmento del tubo digestivo al siguiente.

Al contrario que el plexo mientérico, el plexo submucoso se ocupa sobre todo de regular la función parietal
interna de cada segmento minúsculo del intestino. Por ejemplo, en el epitelio gastrointestinal se originan
muchas señales sensitivas que se integran en el plexo submucoso para efectuar el control de la secreción
intestinal local, la absorción local y la contracción local del músculo submucoso.

Sistema nervioso extrínseco:

Divisón simpática:

Las fibras simpáticas del tubo digestivo se originan en la médula espinal. Después de abandonar la médula,
casi todas las fibras preganglionares para el intestino penetran en las cadenas simpáticas que se encuentran a
ambos lados de la columna vertebral y las atraviesan hasta llegar a los ganglios simpáticos, como el ganglio
celiaco y los diversos ganglios mesentéricos, en los que se encuentra la mayoría de los cuerpos de las
neuronas simpáticas posganglionares, de los que emergen las fibras posganglionares para formar los nervios
simpáticos posganglionares, que se dirigen a todas las zonas del tubo digestivo.

En respuesta al miedo, el ejercicio u otros tipos de estrés, la


división simpática se activa de manera masiva y coordinada
simultánea a todos los órganos terminales y cesa la actividad
parasimpática. Este tipo de actividad simpática se usa para
acondicionar el cuerpo ante situaciones potencialmente
vitales en la denominada respuesta de lucha o huida y esta
división coordina todas las funciones corporales para
responder adecuadamente ante la situación estresante:
aumento de la frecuencia cardíaca, de la contractilidad
cardíaca, de la presión arterial y de la ventilación pulmonar;
dilatación bronquial; liberación de glucosa a la sangre;
inhibición de la secreción de insulina; movilización de las
células sanguíneas mediante la contracción del bazo; y
disminución de la actividad del aparato GI.

Las terminaciones nerviosas simpáticas predominantemente


liberan noradrenalina, aunque también secretan pequeñas
cantidades de adrenalina.En términos generales, la
estimulación del sistema nervioso simpático inhibe la
actividad del tubo digestivo y exhibe efectos opuestos a los
del sistema parasimpático. Esto se logra de dos maneras: estimulación SNS: disminuye la actividad motora y secretora
• en primer lugar, mediante un discreto efecto directo estimulación SNPS: aumenta la actividad motora y secretora
de la noradrenalina secretada sobre el músculo liso del tracto intestinal, inhibiendo la contracción (a
excepción de la muscularis mucosae, que se excita)
• en segundo lugar, a través de un efecto inhibidor más potente de la noradrenalina sobre las neuronas
en todo el sistema nervioso entérico.

División parasimpática:

Actúa en situaciones de relajación, como el sueño, aumentando la contractilidad y la secreción


gastrointestinales. Inerva el aparato digestivo a través de los nervios vagos y nervios pelvianos. Los vagos
inervan el sistema entérico desde las glándulas salivares hasta el colon transverso y los pelvianos el resto del
colon, el recto y el ano.

Reflejos gastrointestinales:

Patrones de respuesta gastrointestinal estereotipada, es decir, que siempre ocurre el mismo tipo de respuesta
ante el mismo estímulo. Son reflejos completamente integrados en el sistema nervioso de la pared intestinal
controlan diversos aspectos como la secreción digestiva, el peristaltismo, las contracciones de mezcla y los
efectos de inhibición local.

Existen tres categorías de estos reflejos:

1. Reflejos que operan internamente en el sistema nervioso de la pared intestinal (entérico), regulando la
secreción digestiva, el peristaltismo, las contracciones de mezcla y los efectos de inhibición local, entre
otros.
2. Reflejos que viajan desde el intestino hacia los ganglios simpáticos prevertebrales, retornando luego
al tubo digestivo. Estos reflejos transmiten señales a lo largo de distancias considerables, como el reflejo
gastrocólico que induce la evacuación del colon a partir de señales del estómago, los reflejos
enterogástricos que inhiben la motilidad y la secreción gástrica, y el reflejo colicoileal que proviene del
colon y frena el vaciamiento del íleon en el colon.

3. Reflejos que se extienden desde el intestino hasta la médula espinal o el tronco del encéfalo y luego
regresan al tubo digestivo. Estos reflejos incluyen aquellos originados en el estómago y el duodeno que
se dirigen al tronco del encéfalo y regresan al estómago a través de los nervios vagos para controlar la
actividad motora y secretora, los reflejos dolorosos que provocan una inhibición general del aparato
digestivo, y los reflejos de defecación que viajan desde el colon y el recto hasta la médula espinal y
vuelven para generar contracciones
potentes en el colon, el recto y los
músculos abdominales, necesarios para
el proceso de defecación.

Control neurohormonal:

El tercer mecanismo de control neurohumoral


es paracrino. Mediante este mecanismo, un
transmisor es liberado de una célula sensor y
afecta a células adyacentes sin acceder al
torrente sanguíneo ni activar neuronas.

Algunas hormonas, neurotransmisores y


sustancias con efecto en el tubo digestivo:
-Hormonas:
Gastrointestinales:
• Gastrina: secretada por las células G del antro gástrico por la distensión del estómago, los
productos proteicos y el péptido liberador de gastrina, sus efectos son: 1) estimulación de la
secreción de ácido gástrico y 2) estimulación del crecimiento de la mucosa gástrica.
• Colecistoquinina (CCK): secretada por las células «I» de la mucosa del duodeno y del yeyuno en
respuesta a la presencia de productos de degradación de las grasas en el contenido intestinal,
potencia la motilidad de la vesícula biliar para que esta expulse la bilis hacia el intestino delgado.
Estimula la liberación de enzimas digestivas e inhibe también el apetito para evitar que se ingiera
demasiado alimento en las comidas.
• Secretina: Procede de las células «S» de la mucosa del duodeno y se libera como respuesta al jugo
gástrico ácido que alcanza el duodeno. Posee un leve efecto sobre la motilidad del tubo digestivo
y actúa estimulando la secreción pancreática de bicarbonato, para facilitar la neutralización del
ácido en el intestino delgado.
• Motilina: aumenta la motilidad gastrointestinal. La motilina se libera de forma cíclica y estimula
las ondas de la motilidad gastrointestinal o complejos mioeléctricos interdigestivos.
• GIP (péptido gastroinhibidor): El péptido inhibidor gástrico (GIP) se secreta en la mucosa de la
parte alta del intestino delgado como respuesta a los ácidos grasos y a los am inoácidos y, en
menor medida, a los hidratos de carbono. Ejerce un efecto reductor leve de la actividad m otora
del estómago, por lo que retrasa el vaciamiento del contenido gástrico. También induce la
secreción de insulina.
• VIP (péptido intestinal vasoactivo): neuropéptido que pertenece a la familia de las
secretinas/glucagón. Además de vasodilatar, favorece la relajación de la musculatura lisa
gastrointestinal, inhibe la liberación de ácido gástrico, estimula la secreción de agua y electrolitos
en el intestino. También regula la liberación de otras hormonas gastrointestinales, como la
colecistoquinina y la secretina.
• Somatostatina: Su función principal es inhibir la liberación de otras hormonas, incluyendo la ya
mencionada hormona del crecimiento, las hormonas tiroideas y las hormonas gastrointestinales.
En el páncreas, la somatostatina inhibe la liberación de insulina y glucagón. En el sistema
gastrointestinal, interviene en la regulación de la digestión al inhibir la liberación de varias
hormonas, como la gastrina, la colecistoquinina y la secretina.
• PLG (péptido liberador de gastrina): estimula la secreción de gastrina, pero se desconocen sus
papeles fisiológicos.
• Etc

Sistémicas: insulina, glucagón...

-Neuronas: hay aferencias del sistema nervioso y que liberan neurotransmisores.


• Acetilcolina
• VIP
• PLG
• CGRP (péptido relacionado con el gen de la calcitonina): neuropéptido multifuncional producido por
el empalme alternativo del gen de la calcitonina.
• Noradrenalina
• etc

-Sustancias paracrinas:
• Histamina
• Prostaglandinas
• Somatostatina
• etc.

2.-GLÁNDULAS SALIVALES: SECRECIÓN SALIVAL:

2.1.-TIPOS Y ESTRUCTURA DE LAS GLÁNDULAS SALIVALES:

La saliva producida por las glándulas salivales lubrica los alimentos ingeridos e inicia la digestión del almidón.
Se encuentran bajo el control de señales neurales y humorales que generan una respuesta secretora
secuencial y coordinada ante los alimentos ingeridos.

Tres pares de glándulas salivales mayores (glándulas extrínsecas):


1) la glándula parótida, 2) las glándulas submandibulares, y 3) las
glándulas sublinguales, se conectan con la cavidad oral a través de
conductos secretores.

1. Parótida: el tipo de celulas que forman la pared de la glándula es de tipo seroso y produce proteínas,
sobre todo amilasas. La secreción es más líquida.
2. Submaxilar o submandibular: es mixta y tiene componente seroso y mucoso, con predominio del
seroso.
3. Sublingual: es, al igual que la submaxila mixta, pero predomina el componente mucoso.

Las glándulas salivales menores (glándulas intrínsecas), localizadas en la submucosa oral, secretan
principalmente moco, y contribuyen < 10% al volumen total de saliva. Las glándulas salivales localizadas en la
lengua secretan lipasa lingual. Esta enzima inicia la digestión de los triglicéridos.

Funciones de la saliva:

a) Protectora/Defensa:
• Enfriando los alimentos calientes.
• Neutralizando el ácido de determinados alimentos o secreciones regurgitadas (gástrica o biliar).
• Limpia los dientes arrastrando los restos alimenticios y destruyendo las bacterias peligrosas dentro de
la boca (muraminidasa, lactoferrina, Ig, etc…).

b) Digestiva:
• Ptialina o alfa-amilasa rompe enlaces α 1-4 glucosídicos del almidón se inactiva en el estómago.
• La lipasa lingual comienza la digestión de las grasas ingeridas en la boca, el estómago y la primera
porción del intestino delgado.

c) Lubricante y otras:
• La lubricación reduce el daño friccional que pueden causar los alimentos, y facilita el movimiento del
alimento dentro de la cavidad oral y por el esófago, facilitando la masticación y la deglución. Ayuda a
que las partículas pequeñas de alimento se junten para formar un bolo, haciendo más fácil que
puedan deglutirse.
• El humedecimiento de la cavidad oral facilita el habla.
• Favorece que los alimentos estimulen las papilas gustativas al disolverlos.

Estructura de las glándulas salivales: unidad funcional es una cueva con sus conductos, denominada salivón.

Se dividen en lóbulos pequeños pero visibles. Cada uno de ellos


representa una subdivisión del parénquima y es drenado por un
único conducto intralobular. Los grupos de lóbulos separados por
tabiques de tejido conjuntivo son drenados por conductos
interlobulares de mayor tamaño. Estos conductos interlobulares
drenan en un conducto principal que conecta toda la glándula a la luz
del tracto gastrointestinal.Los lóbulos albergan las unidades
secretoras funcionales y estructurales de la glándula. Cada unidad
secretora se compone de un acino y un pequeño conducto intercalar.
El acino representa una agrupación de células acinares que sintetizan
y segregan proteínas hacia la luz de la estructura epitelial.
Salivón
La unidad funcional de la glándula salival, el salivón, está formada por el acino, el conducto intercalado, y el
conducto estriado. Las células serosas y las células mucosas especializadas están organizadas en una sola capa
que rodea al acino, que es similar a un saco

Las glándulas salivales son un grupo heterogéneo de glándulas exocrinas con proporciones diferentes de
células serosas y células mucosas.
• células serosas: Las células serosas producen una secreción que contiene α-amilasa, una enzima que
degrada el almidón, que es almacenado en gránulos de zimógeno. Además, sintetiza más enzimas
digestivas como la ptialina, la muraminidasa y lipasas. Las células serosas contienen retículos
endoplásmicos rugosos (RER) abundantes, lo que refleja la síntesis activa de proteínas, y numerosos
gránulos de zimógeno.
• células mucosas: Las células mucosas sintetizan, almacenan y secretan mucina, que está compuesta
por glucoproteínas y es importante para la lubricación y protección. Están situadas en la salida del
acino.
• células mioepiteliales: adosadas al exterior del acino, tienen la función de soporte estructural. Están
estratégicamente organizadas alrededor de los acinos y los conductos intercalados, con una función
de soporte. La contracción de estas células facilita el movimiento de las secreciones serosas y
mucosas hacia los conductos, y la expulsión del contenido de los conductos hacia la cavidad oral.

Los distintos tipos de células producen los elementos que conforman la saliva. Estos productos viajan por los
conductos de distinto tamaño hasta llegar finalmente a la boca: Cada luz acinar se encuentra conectada con el
extremo proximal de un conducto intercalar. Distalmente, los conductos intercalares se fusionan con otros
conductos de pequeño tamaño para formar conductos progresivamente de mayor diámetro que terminan
anastomosándose para formar el conducto intralobular que drena el lóbulo. El conducto estriado y los
grandes conductos excretores están revestidos de células columnares, y están involucrados en la modificación
de la composición iónica de la saliva. Aunque las células acinares sintetizan y secretan la mayor parte de las
proteínas salivales, las células en los conductos intercalados contienen gránulos secretores y sintetizan varias
proteínas, como factor de crecimiento epidérmico, ribonucleasa, α-amilasa, y proteasas.

2.2.-MODELO BIFÁSICO DE SECRECIÓN SALIVAL:

La secreción salival se produce en dos fases: en la primera intervienen los ácinos y


en la segunda, los conductos salivales.

1) Secreción primaria:

Los ácinos producen una secreción prim aria que contiene ptialina, mucina o
ambas sustancias en una solución de iones con una concentración no muy
distinta de la del líquido extracelular. La secreción primaria producida por las
células acinares y los conductos intercalados se asemeja al plasma. Sin embargo,
muestras recolectadas de los conductos estriados y excretores (colectores) son
hipotónicas respecto al plasma, lo que indica que la secreción primaria es
modificada por los conductos estriados. La saliva tiene menos sodio (Na+ ) y
cloro (Cl− ) y más potasio (K+) y bicarbonato (HCO3−) en comparación con el
plasma, debido a que las células en el conducto estriado absorben activamente
Na+ y secretan activamente K+ y HCO3− hacia la luz. Los iones de Cl− abandonan
el lumen ya sea mediante un intercambio por HCO3−, o por difusión pasiva
siguiendo un gradiente electroquímico creado por la absorción de sodio

2) Secreción secundaria:

Los conductos modifican la composición de la secreción primaria isotónica


parecida al plasma producida por las células acinares. A medida que el fluido
abandona el acino salival, pasa a través de un conducto intercalar, con células
ductales intercalares típicas. Por lo general, las células ductales salivales
absorben Na+ y Cl− y, en menor cantidad, segregan K+ y HCO3−.

En primer lugar, se produce una reabsorción activa de iones sodio a lo largo de


todo el conducto salival (mediante canales epiteliales apicales de sodio (EnaC), son Secreción primaria
sensibles a amilorida y regulados por la aldosterona) y, al mismo tiempo, se
secretan activamente iones potasio, que se intercambian por los de sodio. De esta forma, se reduce mucho la
concentración salival de iones sodio, al tiempo que aumenta la de potasio. Sin embargo, la reabsorción de
sodio supera a la secreción de potasio, por lo que en los conductos salivales se crea una negatividad de
alrededor de -7 0 mV, lo que, a su vez, facilita la reabsorción pasiva de iones cloruro; por tanto, las
concentraciones salivales de iones cloruro descienden.

La reabsorción de cloruro (Cl−) sigue un proceso transcelular en dos fases. La


entrada de Cl− a través de la membrana apical ocurre mediante un
intercambiador de Cl-HCO3 y el CFTR. En cierta medida, el CFTR apical también
recicla el Cl− absorbido por el intercambiador de Cl-HCO3. De este modo, el CFTR
facilita tanto la secreción de bicarbonato (HCO3−) como la reabsorción de Cl−
mediante el movimiento bidireccional de Cl− a través de la membrana apical. La
salida de Cl− a través de la membrana basolateral de las células ductales se
realiza mediante canales de Cl− rectificadores de entrada.

En segundo lugar, el epitelio ductal secreta iones bicarbonato hacia la luz del
conducto. Esto se debe, al menos en parte, a un intercambio pasivo de
bicarbonato por cloruro. La secreción de bicarbonato (HCO3−) se lleva a cabo a
través de los intercambiadores apicales de Cl-HCO3- y el CFTR, así como
cotransportadores basolaterales de Na/HCO3-.
Secreción secundaria
La secreción de K+ tiene lugar por medio de la captación basolateral de K+ a través de la bomba Na-K+. El
mecanismo de salida de K+ a través de la membrana apical es desconocido.

-COMPOSICIÓN DE LA SALIVA:

1.- Agua y electrolitos ( Na+, K+, Cl- y CO3H-)

a) La osmolaridad varía con el flujo de secreción: La composición de


electrolitos en la saliva depende de la tasa de secreción. A medida
que la tasa de secreción aumenta, la composición de electrolitos en
la saliva se acerca a la composición iónica del plasma, pero a tasas
de flujo bajas, difiere de forma significativa. En el ser humano, el
aumento del flujo salival alcaliniza la saliva y aumenta su [HCO3-].

A tasas de secreción bajas, el epitelio ductal tiene más tiempo para modificar y, por lo tanto, reducir, la
osmolalidad de la secreción primaria. Cuando la tasa de flujo es baja (basal), el Na+ y el Cl− son
absorbidos de la luz y el K+ es segregado a la luz. Estos procesos de transporte generan una secreción
salival hipotónica rica en K+ en condiciones de reposo. Las uniones estrechas del epitelio ductal inhiben
el movimiento de agua paracelular y contribuyen, por tanto, a la formación de un producto secretor
hipotónico.

Aunque la absorción y secreción de iones pueden explicar los cambios en la composición electrolítica de
la saliva, estos procesos no explican por qué la osmolalidad de la saliva es menor que la de la secreción
primaria de las células acinares. La saliva es hipotónica con respecto al plasma debido a la absorción
neta de iones por el epitelio ductal, como resultado de la acción de una Na+/K+-ATPasa en la membrana
celular basolateral. La Na+/K+-ATPasa transporta tres iones de Na+ hacia afuera de la célula en un
intercambio por dos iones de K+ que entran a la célula. El epitelio ductal no es permeable al agua (H2O),
de modo que el H2O no sigue a la sal absorbida. Esto resulta en una absorción neta de iones.

La aldosterona incrementa la reabsorción de Na+ y la secreción de K+ en las células del conducto


excretor de las glándulas salivares, modificando la composición de la saliva a la vez que incrementa su
producción.

b) El pH de la saliva varía entre 6,5 y 7,5 depende [HCO3 -] y CO2 disuelto. Cuando aumenta la cuantía
de la secreción el pH se acerca a 8.
-Volumen de secreción variable: aproximadamente 1 – 1,5 L/día
Volumen medio en la boca: 1 ml
Deglución refleja (renovación: 500-1000 veces/día) 0,5-1 L/día

-Velocidad de secreción varía 0,25 - 0,3 ml /min en reposo (durante el sueño) 5ml /min, estimulada

2. Proteínas:
a) Enzimas: alfa-amilasa y lipasa lingual
b) Mucina (Glicoproteína)
c) Inmunoglobulinas, IgA, IgG, IgM y lisozima
d) Kalikreina, lactoferrina y algunos aminoácidos

El fluido salival se divide en dos fracciones:


- Serosa, compuesta básicamente por: electrolitos, agua y enzimas.
- Mucosa, compuesta por: electrolitos, agua y
glicoproteínas.

2.3.-REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN SALIVAL: Sistema


nervioso autónomo y otros factores

La imagen muestra las vías nerviosas parasimpáticas que


regulan la salivación. Se evidencia que las glándulas
salivales son mayormente controladas por señales
nerviosas parasimpáticas provenientes de los núcleos
salivales superior e inferior ubicados en la unión entre el
bulbo y la protuberancia del tronco del encéfalo.

Control parasimpático:

Las señales locales y centrales de información dirigidas a estos núcleos pueden regular las señales simpáticas
transmitidas a las glándulas. Los estímulos gustativos y táctiles provenientes de la lengua son transmitidos
hasta el tronco del encéfalo, donde estas señales pueden activar los núcleos salivatorios, estimulando así la
secreción de la glándula salival. Del mismo modo, los impulsos centrales desencadenados por la vista y el olor
a alimentos también activan los núcleos salivatorios, lo que puede inducir la salivación anticipada antes de la
ingesta de alimentos. El área del apetito en el encéfalo, que desempeña un papel en la regulación de estos
efectos, se encuentra en cercanía a los centros parasimpáticos del hipotálamo anterior y responde
principalmente a las señales provenientes de las áreas gustativas y olfativas de la corteza cerebral o la
amígdala.

Las fibras parasimpáticas preganglionares viajan a través del nervio


craneal (NC) VII hasta el ganglio submandibular. Desde este ganglio, las
fibras posganglionares alcanzan las glándulas sublingual y submandibular.
Asimismo, las fibras parasimpáticas preganglionares viajan en el NC IX
hasta el ganglio ótico, desde donde emergen fibras posganglionares que
llegan a las glándulas parótidas. Además, algunas fibras parasimpáticas
llegan a las glándulas parótidas a través de la rama bucal del NC V, o a las
glándulas sublinguales y submandibulares a través de las ramas linguales
del NC V. Las fibras parasimpáticas posganglionares estimulan
directamente las glándulas salivales mediante la liberación de acetilcolina
(ACh). El papel fundamental del sistema nervioso parasimpático en la
función salival se evidencia al observar las consecuencias de un bloqueo
colinérgico, donde la interrupción de las fibras parasimpáticas a las glándulas salivales puede resultar en
atrofia glandular.

Un segundo factor que influye en la secreción es el suministro


sanguíneo a las glándulas, ya que la producción de saliva requiere
una nutrición adecuada a través de la sangre. Las señales nerviosas
parasimpáticas que inducen una salivación abundante dilatan, en
cierta medida, los vasos sanguíneos. Además, la salivación misma
provoca vasodilatación, facilitando el suministro nutritivo necesario
para las células secretoras. Parte de este efecto vasodilatador
adicional se atribuye a la calicreína secretada por las células
salivales activadas, la cual actúa como enzima al escindir una de las
proteínas sanguíneas, la alfa-2-globulina, dando lugar a la
bradicinina, una sustancia intensamente vasodilatadora.

Control simpático:

Las glándulas salivales también reciben inervación de fibras simpáticas posganglionares que provienen del
ganglio cervical superior y viajan junto con los vasos sanguíneos hacia las glándulas salivales. El sistema
nervioso simpático desempeña un papel fundamental en la estimulación de las células mioepiteliales. En
consecuencia, la activación de estas células facilita el flujo secretor en las regiones proximales de la glándula,
reduciendo la posible extravasación de proteínas secretoras que podría ocurrir durante un aumento abrupto
del flujo secretor.

La división simpática también puede influir indirectamente en la función de la glándula salival al modular el
flujo sanguíneo glandular. Sin embargo, determinar la contribución relativa de este efecto vascular a la
función secretora global de las glándulas salivales resulta difícil.

3.-MASTICACIÓN:

Es un conjunto de movimientos musculares semivoluntarios realizados por los maxilares, lengua y mejillas,
que tienen por objeto generar la suficiente fuerza como para disgregar los alimentos, mezclarlos y amasarlos
con las secreciones salivales, para producir una masa fluida (carente de superficies hirientes) llamada bolo
alimenticio, apta para ser propulsada hacia el estómago mediante la deglución. Los componentes del proceso
masticatorio son: musculatura masticatoria y aparato bucal.

3.1.-Reflejo de la masticación:

Los músculos encargados de la masticación, como el músculo


temporal y el masetero, son inervados por las ramas motoras del V
par craneal. El control del proceso de masticación se encuentra en
núcleos ubicados en el tronco del encéfalo. La activación de zonas
reticulares específicas en los centros del gusto del tronco encefálico
induce movimientos masticatorios rítmicos. Además, la
estimulación de diversas áreas del hipotálamo, la amígdala e
incluso la corteza cerebral próxima a las áreas sensitivas del gusto y
del olfato suele desencadenar la actividad de masticación.

Una parte significativa del proceso de masticación se atribuye a un reflejo masticatorio. La presencia del bolo
alimenticio en la boca inicia primero el reflejo inhibitorio de los músculos de la masticación, haciendo que la
mandíbula descienda. Este descenso, a su vez, activa un reflejo de distensión de los músculos mandibulares
que provoca una contracción de rebote. Seguidamente, la mandíbula se eleva automáticamente para ocluir
los dientes, al mismo tiempo que el bolo se comprime nuevamente contra el revestimiento bucal, lo que
resulta en una nueva inhibición de la musculatura mandibular.
Principales funciones de la masticación:
• Contribuir a la digestión:
-Triturando y mezclando los alimentos con la secreción salival
- Formar bolo alimenticio
- Incrementar la superficie de contacto de los alimentos con las enzimas digestivas
- Destruyendo las membranas celulósicas de las frutas y verduras

• Protección: Disminuyendo posibles irregularidades de los alimentos que podrían producir


excoraciones en la mucosa gastrointestinal

4.-DEGLUCIÓN:

Consta de 3 fases:

1) Fase bucal u oral: Voluntaria. Cuando los alimentos están listos para la
deglución, la lengua ejerce presión hacia arriba y hacia atrás contra el
paladar, desplazándolos de manera "voluntaria" hacia la faringe. En
este punto, la deglución se convierte en un proceso total o casi
totalmente automático. Esta fase es voluntaria porque el esfínter
esofágico superior tiene músculo estriado, por lo que podemos
controlar la parte inicial de la deglución. En cambio, el esfínter
esofágico inferior no se puede controlar.
Fase bucal
2) Fase faríngea: Involuntaria. Constituye la secuencia de eventos que conducen eficazmente el bolo
alimenticio desde la orofaringe al esófago.

Durante la fase faríngea de la deglución, cuando el bolo alimenticio alcanza la parte posterior de la
boca y la faringe, estimula las áreas epiteliales receptivas de la deglución, especialmente alrededor de
la entrada de la faringe y los pilares amigdalinos. Los impulsos generados en estas áreas se dirigen al
tronco del encéfalo, desencadenando una serie de contracciones automáticas de los músculos
faríngeos:

1. El paladar blando se eleva para sellar las coanas y evitar el


reflujo de alimentos hacia las fosas nasales.
2. Los pliegues palatofaríngeos a cada lado de la faringe se
desplazan hacia la línea media, creando una hendidura sagital que
facilita el paso de los alimentos bien masticados hacia la parte
posterior de la faringe.
3. Las cuerdas vocales de la laringe se aproximan con fuerza,
mientras los músculos del cuello tiran hacia arriba de todo el Fase faríngea
órgano. Esto, junto con ligamentos que impiden el ascenso de la
epiglotis, lleva a que esta se incline hacia atrás para cubrir la entrada de la laringe, evitando la
entrada de alimentos en la nariz y la tráquea.
4. El ascenso de la laringe también estira hacia arriba el orificio de entrada al esófago y lo
ensancha. Simultáneamente, los primeros centímetros de la pared muscular esofágica, conocida
como esfínter esofágico superior o esfínter faringoesofágico, se relajan para permitir el paso de
los alimentos desde la faringe hacia la parte superior del esófago.
5. A medida que la laringe se eleva y el esfínter faringoesofágico se relaja, toda la musculatura
faríngea se contrae en una onda peristáltica rápida, impulsando los alimentos hacia el esófago
desde la parte superior hasta las regiones media e inferior de la faringe.
Control nervioso del inicio de la fase faríngea de la deglución: Las áreas táctiles más sensibles en la
parte posterior de la boca y la faringe que desencadenan la fase faríngea de la deglución forman un
anillo alrededor de la entrada de la faringe, destacando los pilares amigdalinos como la zona más
sensible. Los impulsos son transmitidos desde estas áreas a través de las ramas sensitivas de los
nervios trigémino y glosofaríngeo hacia una región en el bulbo raquídeo conocida como el tracto
solitario, y que recibe la mayoría de los impulsos sensitivos de la boca.
De esta manera, el inicio de las fases consecutivas del proceso de la deglución, que sigue una
secuencia ordenada, está controlado automáticamente por áreas neuronales distribuidas en la
sustancia reticular del bulbo y la porción inferior de la protuberancia. Las áreas en el bulbo y la región
inferior de la protuberancia que regulan la deglución se conocen colectivamente como el centro de la
deglución.
Los impulsos motores provenientes del centro de la deglución que se dirigen hacia la faringe y la
porción superior del esófago viajan a través de los pares craneales V, IX, X y XII, e incluso algunos de
los nervios cervicales superiores.
En resumen, la fase faríngea de la deglución es esencialmente un acto reflejo. Por lo general,
comienza con el movimiento voluntario de los alimentos hacia la parte posterior de la boca,
estimulando los receptores sensitivos involuntarios en la faringe, desencadenando así el reflejo de la
deglución.

3) Fase esofágica: Involuntaria. El esófago suele desarrollar dos tipos de


movimientos peristálticos (ondas): primarios y secundarios.
• Primarias: El peristaltismo primario es una simple continuación de la
onda peristáltica que se inicia en la faringe y que se propaga hacia el
esófago durante la fase faríngea de la deglución. Este proceso toma
aproximadamente de 8 a 10 segundos en caso de alimentos
triturados, siendo más rápido en el caso de líquidos.
• Secundarias: Si la onda peristáltica primaria no logra mover hasta el
estómago la totalidad del alimento que ha penetrado en el esófago,
se producirán ondas de peristaltismo secundario debidas a la
distensión de las paredes esofágicas provocada por los alimentos Fase esofágica
retenidos. Estas ondas persisten hasta que se completa el
vaciamiento del órgano. Las ondas peristálticas secundarias se inician en parte en los circuitos
intrínsecos del sistema nervioso mientérico y en parte gracias a los reflejos que empiezan en la
faringe, ascienden luego por las fibras aferentes vagales hacia el bulbo y regresan de nuevo al
esófago a través de las fibras eferentes de los nervios glosofaríngeo y vago. También aumentan
la actividad secretora que lubrifica el esófago y facilita el paso del bolo.
La musculatura de la pared de la faringe y del tercio superior del esófago está constituida por
músculo estriado. Por tanto, las ondas peristálticas de estas regiones sólo están controladas por
impulsos de los nervios esqueléticos de los nervios glosofaríngeo y vago. En los dos tercios
inferiores del esófago, la musculatura es lisa, pero esta porción está sometida también a un
fuerte control por los nervios vagos, que actúan a través de sus conexiones con el sistema
nervioso mientérico del esófago
Cuando la onda peristáltica alcanza la porción final del esófago se producen reflejos vago
vagales (SNPS) que relajan el cardias y la porción proximal del estómago, produciéndose lo que
conocemos como relajación receptiva.

5.-FISIOLOGÍA DEL ESÓFAGO:


5.1.-ASPECTOS MORFOLÓGICOS Y FUNCIONALES DEL ESÓFAGO:
Se trata de un conducto hueco con iluminación, generalmente cerrado. Este tubo, de
aproximadamente 20 cm de longitud, conecta la región superior del aparato digestivo
con el siguiente compartimento, que es el estómago. Se encuentra delimitado por dos
esfínteres: el esofágico superior y el inferior. La contracción tónica de estos esfínteres
mantiene cerrado el esófago, evitando la entrada de aire y el reflujo de alimentos hacia
él.

La función primordial del esófago consiste en conducir con rapidez los alimentos desde
la faringe hasta el estómago, por lo que sus movimientos están organizados
específicamente para cumplir esta función

Las paredes del esófago presentan las mismas capas que el sistema gastrointestinal. En su interior,
encontramos la luz, el epitelio/mucosa (un epitelio escamoso estratificado que proporciona mayor dureza,
consistencia y resistencia a la abrasión), con su lámina propia y la muscularis mucosae. A continuación, se
sitúa la submucosa, seguida de las capas musculares circular interna y longitudinal externa, y finalmente la
adventicia (similar al recto, no cuenta con serosa). Su función principal es propulsar los alimentos hacia el
estómago.

La porción superior de la musculatura esofágica, correspondiente al primer tercio, es de tipo estriado y


responde a la voluntad. En los dos tercios restantes, la musculatura es lisa.

5.2.-MOTILIDAD DEL ESÓFAGO:

Esfínter esofágico inferior (EEI): Función, motilidad y control del esfínter:

En la porción inferior del esófago, hasta aproximadamente 3 cm por encima


de su unión con el estómago, el músculo circular esofágico desempeña el
papel de un extenso esfínter esofágico inferior o esfínter gastroesofágico.

Este esfínter tiende a mantener una contracción tónica con una presión
intraluminal, a diferencia de la porción intermedia del órgano, que
permanece relajada en condiciones normales. Cuando una onda
peristáltica de deglución desciende por el esófago, induce una "relajación
receptiva" del esfínter esofágico inferior antes de la llegada de la onda
peristáltica, facilitando así la propulsión de los alimentos deglutidos hacia el
estómago. Las fibras vagales inhiben la musculatura circular del esfínter en
respuesta a la peristalsis esofágica.

La actividad motora del esófago se manifiesta mediante un aumento de la


presión en sus paredes, medible a través de un catéter manométrico
insertado por las fosas nasales. Este dispositivo registra las variaciones de
presión durante el reflejo de la deglución a través de las distintas sondas a
determinadas distancias en el catéter.

La onda peristáltica, desencadenada por el acto de tragar, incrementa


progresivamente la presión en el esófago a medida que avanza. En
cada deglución, el esfínter esofágico inferior se relaja, preparándose
para facilitar el paso del alimento hacia el estómago. Esto lo vemos en
las gráficas adjuntadas a la derecha. Aunque este esfínter exhibe una
actividad de contracción tónica, se abre durante cada acto de
deglución. Es decir, mientras se experimenta una contracción y
aumento de presión en las paredes del esófago durante la deglución,
se produce simultáneamente una relajación en el
esfínter esofágico inferior para permitir el paso del bolo alimenticio. El diafragma contribuye a mantener
cerrado el esfínter esofágico inferior, actuando como una especie de abrazadera.

El control del esfínter esofágico inferior se ve influenciado positivamente por factores como la gastrina y la
motilina. Por otro lado, existen elementos que promueven su relajación, como la secretina, el péptido
inhibidor gástrico (PIG), la colecistoquinina (CCK), las fibras vagales (VIP, péptido inhibidor vasoactivo o NO) y
la progesterona.

5.3.-PATOLOGÍAS DEL ESÓFAGO:

Alteraciones de la deglución: Dificultad para deglutir

Fase bucal:
• paladar hendido
• inflamaciones

Fase faríngea:
• faringitis o amigdalitis
• parálisis de los músculos faríngeos
• tumores
• anestesida local

Fase esofágica:
• acalasia: el esfínter esofágico inferior no se relaja adecuadamente.
En consecuencia, el paso de los alimentos hacia el estómago
resulta difícil o imposible, y el alimento se acumula en el esófago.
Por este motivo, el órgano se dilata de forma masiva
(megaesófago). El tono del esófago es exagerado a pesar de que se
esté tragando un alimento. Se asocia a dolor en el pecho durante la
deglución, pérdida de peso y regurgitación del alimento.
Tratamiento:
-La inhibición EEI con toxina botulínica
-Dilatación esofágica con un “balon inflable”
• calasia: el esfínter esofágico inferior no se cierra correctamente, y
por lo que se pueden producir reflujos gástricos.
En el caso de la enfermedad por reflujo gastroesofágico, se presenta
una deficiencia en la eficiencia del esfínter esofágico inferior (EEI), el
cual no se cierra adecuadamente. Este mal funcionamiento del EEI
permite el retorno de alimentos al esófago. Además, el contenido
regurgitado es ácido, y el esófago, en condiciones fisiológicas
normales, no está preparado para enfrentar este tipo de contenido.
Como consecuencia, se produce la erosión de la parte más distal del
esófago. Los síntomas asociados incluyen pirosis (sensación de quemazón, ardor
o dolor punzante que se percibe por debajo del esternón) y sensación de
plenitud. El tratamiento típicamente involucra el uso de antiácidos, como el
omeprazol.

En la hernia de hiato, el hiato esofágico del diafragma se distiende (se da de sí) y no


realiza el efecto de abrazadera sobre el EEI, por lo que este se cierra menos y permite el
reflujo del contenido del estómago.

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