MECANISMOS DE CONCENTRACIÓN DEL CO2

Muchas plantas no fotorrespiran o lo hacen de forma limitada, esta ausencia es consecuencia de mecanismos
que concentran el CO2 en el entorno de la rubisco suprimiendo la reacción de oxigenación en la enzima y
aumentando la tasa de carboxilación.

Mecanismos de concentración del CO2:

- PLANTAS C4 La fijación del CO2 y la actividad de la Rubisco están separadas en el espacio

Existen diferencias anatómicas en las hojas entre plantas que tienen un ciclo C4 del carbono y aquellas
plantas con un ciclo fotosintético C3.
Una hoja típica de una C3 muestra un tipo mayoritario de células con cloroplastos, el mesófilo. En cambio, en
hojas típicas de plantas C4 hay dos clases de células con cloroplatos:
- Las células del mesófilo, son células gandes que rodean a las células de la vaina, con cloroplastos con
granas pero sin rubisco.
- Células de la vaina del haz, células más pequeñas que rodean a los haces vasculares, con cloroplastos
sin grana pero con rubisco.
La acción del ciclo C4 requiere el esfuerzo cooperativo de ambos tipos de células.
En un día soleado caluroso, cuando la fotosíntesis agota el nivel de CO2 en el cloroplasto y aumenta el de O2
tras el cierre de los estomas, la velocidad de la fotorrespiración aumenta y se aproxima a la velocidad de
fotosíntesis.
Sin embargo, las plantas C4 tienen un ciclo metabólico que concentra CO2 en sus células fotosintéticas, con lo
que se impide casi por completo la fotorrespiración despilfarradora.
- El CO2 atmosférico se concentra en las células mesófilas (que carecen de Rubisco) mediante su
condensación como HCO3 con el fosfoenolpiruvato (PEP), por la PEP carboxilasa, formando un
primer intermediario de 4C llamado Oxalacetato en el citosol de las células mesofilas de las hojas. Por
tanto, la primera carboxilación no está catalizada por la rubisco, sino por la PEP carboxilasa

- El Oxalacetato se reduce por NADPH a Malato. El Oxalacetato también puede convertirse en

Aspartato por transaminación.

- El Malato o Aspartato se exporta hacia las células de la vaina a través de plasmosdesmos. Aquí el
malato se oxida y después se descarboxila, dando piruvato, NADPH y CO2, por la malato ó málico
deshidrogensa.

- La liberación de CO2 en la célula de la vaina produce una concentración local de CO2 (actúa como si
fuese una bomba). El CO2 entra en el ciclo de Calvin y el piruvato se vuelve a las células mesófilas,
donde se fosforila para regenerar PEP como nuevo aceptor de CO2.

La enzima que interviene en esta reacción, piruvato fosfato dicinasa, La PEP carboxilasa y la piruvato
tiene una acción poco habitual de activar un grupo fosfato mediante la fosfato diquinasa están
hidrólisis de ATP a AMP + PPi. Este PPi se hidroliza en dos Pi por la restringidas a las células del
pirofosfatasa que es equivalente al consumo de un segundo ATP en la mesófilo, mientras que las
descarboxilasas y todos los
regeneración del PEP. Por consiguiente, el CO2 se concentra en las enzimas del C. de Calvin están
células de la vaina a expensas de 2 ATP por molécula de CO2 confinados en las células de la
transportada, del mesófilo a la vaina. vaina
La regeneración del aceptor de CO2 (PEP)
consume el equivalente de 2 ATP. La
fotosíntesis de las plantas C4 por lo tanto
consume un total de 5 ATP por CO2 fijado
versus los 3 ATP de las plantas C3 requeridos
para el ciclo de Calvin, por tanto, necesitarían
un total de 15 ATP por cada GAP producido
versus los 9 ATP en las C3.

La concentración del CO2 en las células de la

vaina implica un coste energético porque se
debe crear y mantener un gradiente de
concentración de CO2. Pero cuando aumenta
la Tª (y la afinidad de la rubisco por el CO2)
disminuye, se alcanza un punto en el que el
aumento de eficiencia por la eliminación en las plantas C4 compensa con creces este coste energético. Las
plantas C4 crecen más que las C3 durante el verano como se describe más adelante.

La reacción de la PEP carboxilasa sirve, pues, para fijar y concentrar CO2 en forma de malato. La liberación de
CO2 del malato en las células de la vaina produce un aumento local de la concentración de CO2 mucho más
alta que la concentración atmosférica, para que la rubisco funcione casi a máxima velocidad y suprima la
actividad oxigenasa del enzima o fotorrespiración.
Además 3 enzimas de la ruta C4 están reguladas por la luz, mostrando mayor actividad por el día:
- PEP carboxilasa, activada por desfosforilación.
- Piruvato fosfato diquinasa
- Malato deshidrogenasa, activada por el mecanismo de reducción dependiente de la tiorredoxina

En climas secos y calurosos, el ciclo C4 reduce la fotorrespiración y la pérdida de agua:

En las plantas C3 en un día caluroso con alta intensidad de luz y Tª, para evitar la evapotranspiración excesiva
el cierre de los estomas y la fotosíntesis pueden agotar el nivel de CO2 en el cloroplasto y aumentar el nivel
de O2. En estas condiciones ambientales, la velocidad de fotorrespiración se aproxima a la velocidad de
fotosíntesis, siendo una limitación en el crecimiento de las plantas C3, ya que necesitan producir mucha más
energía para el crecimiento de la planta porque gran parte se disipa por la fotorrespiración que está
incrementada.
Pero las plantas C4, a diferencia de plantas C3, pueden crecer en condiciones Debido a la gran afinidad de la
de altas intensidades luminosas, de Tª y climas secos, ya que, las C4 pueden PEP carboxilasa por el HCO3 y
reducir el tiempo de apertura estomática pero concentrar con más eficacia el que el O2 no es un competidor,
permite a las plantas C4 reducir
CO2 atmosférico y acumular más cantidad de CO2 en las células fotosintéticas
la apertura estomática, y por
y favorecer la actividad carboxilasa de la Rubisco, y a su vez, mantenerse tanto, conservar agua evitando la
reducida la fotorrespiración. Al mismo tiempo que evita la pérdida de agua. transpiración excesiva. Pero al
mismo tiempo concentrar más
El coste energético extra que supone la concentración de CO2 en las células de CO2 que las plantas C3.
la vaina es compensado con los beneficios de una mayor actividad del C. de
Calvin y la supresión de la fotorrespiración.
Por tanto, las plantas C4 se encuentran en gran parte en regiones tropicales porque crecen más rápido bajo
condiciones soleadas y calurosas que las plantas C3 como consecuencia de:
- Mayor velocidad fotosintética.
- Mayor velocidad de crecimiento.
 - Baja velocidad de fotorrespiración.

En climas más frescos, la escasa radiación lumínica no estimula las enzimas regulables por luz de la ruta C4
por lo que se ve disminuida la capacidad de concentrar CO2 atmosférico en las células de la vaina, y como
consecuencia se incrementa los niveles de O2 en el cloroplasto por la continua actividad de la fotosíntesis.
Con ello la actividad oxigenasa de la Rubisco se incrementa y por tanto la fotorrespiración . Es decir, necesitan
producir mucha más energía para el crecimiento de la planta porque gran parte se disipa en la
fotorrespiración.
En este tipo de climas frescos y de escasa radiación lumínica la fotorrespiración es menor en las plantas C3,
porque pueden mantener los estomas abiertos durante más tiempo por lo que el intercambio gaseoso es más
continuo y la entrada de CO2 es mayor. La fotosíntesis no se hace tan excesiva como para agotar el CO2
disponible en el cloroplasto, por lo que se va a ver favorecida la actividad carboxilasa de la enzima
incrementándose la vía de la asimilación del C del ciclo de Calvin frente a una reducción de la
fotorrespiración.
Por lo tanto, la fotorrespiración en las C3 en este tipo de clima se mantiene reducida. La energía producida en
la fotosíntesis no se desaprovecha ni se disipa en la fotorrespiración, sino que se destina para el Ciclo de
Calvin.
Es por ello que en climas frescos y menor radiación lumínica el crecimiento de las plantas C3 se ve favorecida
frente a las C4. Es una ventaja porque las C3 necesitan producir menos energía para el crecimiento de la
planta ya que la energía producida en la fotosíntesis no es disipada en la fotorrespiración sino destinada al C.
de Calvin para obtener más biomasa. Sin embargo, en las C4 la concentración del CO2 en las células de la
vaina implica un coste energético extra que se vería en desventaja frente a las C3, porque no compensaría los
beneficios de la misma en este tipo de clima.
Plantas CAM: la fijación del CO2 y la carboxilación de la Rubisco (c. de Calvin) están separadas en
el tiempo
Las plantas CAM almacenan CO2 durante la noche mediante una variante del ciclo C4, para ser utilizado por
el día en la asimilación de C en el c. de Calvin.
Si estas plantas abrieran sus estomas durante el día para adquirir CO2 podrían perder una cantidad de agua
inaceptable por evapotranspiración: como los cactus que viven en ambientes muy cálidos y muy secos.
Las plantas CAM presentan, por tanto, una ventaja competitiva y adaptativa en ambientes secos respecto a
las C3 y C4, ya que reducen las pérdidas de agua por transpiración, que se consigue mediante la apertura de
los estomas durante la noche.
Este sistema minimiza las pérdidas de agua a través de los estomas porque sólo se abren por la noche cuando
la evapotranspiración es mínima y aprovechan para absorber CO2 sólo por la noche porque comparten la
misma ruta de difusión. Posteriormente usan las reacciones de la vía C4 para almacenarlo como malato:
- Por la noche, cuando el aire es más fresco y húmedo, los estomas se abren para permitir la entrada
de CO2 que es fijado en forma de Oxalacetato por la PEP carboxilasa en el citosol.

- El Oxalacetato se reduce a malato y se almacena en las vacuolas para proteger a los enzimas del
citosol frente a la disminución del pH producido por la disociación del ácido málico.

- Durante el día se cierran los estomas, impidiendo la pérdida de agua debida a las elevadas Tª diurnas,
mientras que el CO2 captado en malato es nuevamente descarboxilado en forma de CO2 + piruvato +
NADPH por el enzima málico o malato deshidrogenasa.

- Este CO2 es ahora fijado por la acción de la Rubisco y reducido por los enzimas del Ciclo de Calvin
para formar carbohidratos.

- El piruvato se usa para resintetizar y acumular almidón que va a ser una reserva de PEP para la
noche.
La gran cantidad de PEP necesario para almacenar el suministro de CO2 durante la noche se obtiene
por degradación del almidón por medio de la glucolisis regenerándose así el aceptor inicial de
carbono (PEP).

Al igual que el ciclo C4, se produce un aumento de la concentración de CO2 en el entorno de la Rubisco,
suprimiendo de forma efectiva la oxigenación o fotorrespiración, favoreciendo la tasa de carboxilación de la
Rubisco
El metabolismo de las plantas CAM permite la supervivencia incluso en condiciones severas de escasez de
agua, ya que son capaces de llevar a cabo la fotosíntesis con una pérdida de agua mínima por
evapotranspiración.