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1.FOTORESPIRACION
Conjunto de recciones que implica tres orgánulos subcelulares: cloroplasto, peroxisoma y mitocondria.
Comienza en el cloroplasto, ya que ahí se encuentra la rubisco (en el … cloroplástico). La ribulosa 1,5
bifosfato se oxida, y se produce el primer intermediario (2-fosfoglicolato). Es un proceso respiratorio y por lo
tanto produce una liberación de oxígeno. A nivel de la mitocondria se produce una descarboxilación que
libera CO2, el cual es un proceso opuesto a lo que ocurre cuando funciona como una carboxilasa. Cuando se
desencadena la respiración se produce una pérdida de CO2 a nivel de la mitocondria.

- Se libera CO2
- En la primera reacción de oxigenación, funcionando la rubisco como oxigenasa se produce 3-
fsofoglicerato (intermediario del Ciclo de Calvin) y se incorpora al CK.
- El sustrato es el mismo: ribulosa-1,5-bifosfato. Sobre la cual actua la rubisco como oxigenasa o
carboxilasa.
- Se desencadena una u otra en función de la relación C02- oxigeno. El Co2 es sustrato de la rubisco
funcionando como carboxilasa y el oxígeno de cuando funciona como oxigenasa [CO 2/O2]
o Cuando la relación es muy alta – mayor proporción de CO2 que de oxígeno – actividad
carboxilasa  CK (recordatorio: producción de carbohidratos, de un pool de triosas fosfato
que se regenerara la mayor parte a la regeneración del aceptor y una representara la
ganancia neta)  implica una ganancia de C.
o Cuando la relación es muy baja – relación menos co2 que O2 – actividad oxigenasa 
FOTORESPIRACION  implica una pérdida de C.

Balance
Podemos tener mucha ganancia de carbono o mucha oxigenasa, mucha fotorrespiración y mucha pérdida de
C. Esto implica que podamos hablar de fotosíntesis neta (Pn) - es el balance entre la ganancia de carbono vía
CK y la perdida de carbono vía fotorrespiración. Por lo tanto:

Pn = Ganancia (C.Calvin) – Perdida (fotorrespiración)

- Fotosíntesis neta = 0  ganancia = perdida

- Fotosíntesis neta > 0  la ganancia prevalece a la perdida por fotorrespiración.
- Fotosíntesis neta < 0  la perdida de carbono prevalece la ganancia de carbono.

Esta última situación (Pn < 0) no ocurre en todas las plantas, ni pasa siempre, hay especies de plantas que
tienen mecanismos de concentración de CO2 atmosférico (lo que significa que hay CO2 entrando por los
estomas, a través de los cuales se produce el intercambio de gases, es decir, por ahí entra el CO2 at y por los
estomas también salen gases como el O2 que genera la etapa fotoquímica) que sirve para que concentren el
CO2 que entra a través de los estomas y por tanto siempre están en una situación de relación muy alta
[C02/O2] (mayor proporción de CO2 que de O2). Se puede dar la circunstancia de mayor concentración de O2
y que se fuerce la fotorrespiración, y por lo tanto una perdida de carbono transitoria.

El ciclo de Calvin es universal, todas las especies lo realizan. También se puede encontrar como ciclo C3,
excepto aquellas que tienen mecanismos de concentración de CO2, que reciben el nombre de plantas CAM.
Las que realizan un metabolismo C4 reciben el nombre de plantas C4. Ambas realizan el ciclo de Calvin.

Las plantas CAM son propias de ambientes áridos, y las C4 son propias de ambientes semiáridos. Lo que
significa que este tipo de metabolismo en un mecanismo de adaptación a condiciones ambientales donde
otra especie vegetal no podría desarrollarse.
Puede haber dos circunstancias que se corresponden con los dos tipos de plantas

- Que la concentración de CO2 ocurra en el mismo sitio que el C. Calvin.

- Que la concentración de CO2 ocurra en distinto sitio que el C.Calvin.

Pueden diferenciarse en el espacio y tiempo.

- PLANTAS C4- Diferenciación espacial entra la concentración y el C.Calvin. Hay dos tipos celulares
implicados en el proceso.

Intervienen las celulas del mesófilo y las celulas de la vaina. Entre estas se producen los
plasmodesmos que permiten la comunicación metabólica de esos dos tipos de celulas, esta
característica es propia solo de este tipo de plantas. En la célula de la vaina los intermediarios se
descarboxilan y por lo tanto se produce la liberación del CO2 (gran cantidad de CO2 porque es muy
eficiente). Reciben el nombre de C4 porque concentran el CO2 atmosférico en un aceptor inicial que
no es la ribulosa... El ácido málico se mueve hacia la célula de haz vascular y experimenta una
descarboxilación y se libera CO2 que forma piruvato. Este vuelve a la célula del mesófilo y a partir de
este se regenera el aceptor y una parte se dirigirá hacia la sintesis de sacarosa o del almidón.
Dependiendo de la enzima que se encarga de la descarboxilación de los ácidos carboxílicos de cuatro
átomos de carbono tenemos tres tipos de plantas C4:

o Málico- NAD-dependiente
o Málico- NADP- dependiente
o PEP-CK

Hacen lo mismo de distinta forma. Varia el lugar de la descarboxilación y la enzima que la cataliza.

PLANTAS CAM – (Metabolismo Acido de Crasuláceas). Diferenciación temporal entre la

concentración y el CK.

El estoma tiene que estar abierto, pero las plantas transpiran lo que permite que regulen su
temperatura y estado hídrico. Cuando hay exceso de temperatura responden cerrando los estromas
para evitar la transpiración (propia de ambientes desérticos – xerofitas o crasuláceas). Si se cierra no
puede entrar el CO2. Los ambientes en los que viven las pantas CAM hace mucho calor por lo que
cierran sus estomas y no hay CK. Entonces abren los estomas por la noche y puede entrar el CO 2,
 pero falta la luz, por lo que cuando entra e CO 2 lo acumulan y durante el día ya tiene lugar el ciclo de
Calvin. Es decir, hay una relación alta CO 2 – O2 para ocurra el ciclo de Calvin y no la transpiración. el
ácido málico se acumula en las vacuolas, durante la noche. Según progresa la noche se fija mas CO2
y se va formando malato que también se guarda en la vacuola (esto es solo propio de las plantas
CAM). Cuando llega el día, las temperaturas comienza a subir y la planta responde cerrando los
estomas y se pone a trabajar como un planta C3 (Ciclo de Calvin). El ácido málico va a hacia el
cloroplasto y ahí sufre una descarboxilación liberándose CO2 (que va al ciclo de Calvin) y dando lugar
al piruvato  triosa fosfato  almidón.
Las altas temperaturas tienen un efecto de dilución del oxígeno lo que facilita la presencia,
acumulación de oxígeno, pudiendo modificar la relación CO2 – O2.

Algunas CAM son facultativas, es decir, funcionan como una planta C3, pero en un momento
determinado ante determinados factores ambientales de estes hídrico pueden desarrollar un
metabolismo CAM.
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Hay otros dos procesos que no se vinculan con la fotosíntesis, pero si están relacionados con esta. Se vincula
el ciclo de Calvin (bioquímica) a la fotoquímica que es la absorción de la energía de la luz porque
necesitamos energía y la fotoquímica genera ATP y NADPH. Y esto es lo que necesitamos para la
fotoquímica. Esta misma relación se establece con estos dos procesos.

- Asimilación de nitrato
- Asimilación de sulfato.
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NPK – nitrógeno, fosforo y potasio.

Las plantas absorben nitrógeno en forma de nitrato, que puede estar acumulado en la vacuola. El nitrógeno
en forma de amonio se incorpora a aminoácidos. Este nitrato que es la forma mayoritaria de absorción de
nitrógeno por las plantas se transforma en nitrito, esta reacción esta catalizada por la nitrato reductasa, y
ese nitrito se transforma en amonio (nitrito reductasa) y en forma de amonio se incorpora a los
aminoácidos. Requiere ATP y NADPH. En esta reducción de nitrato a nitrito interviene la nitrato reductasa y
la nitrito reductasa.

El azufre también se va a incorporar a aminoácidos, a cisteína y por tanto es fundamental tanto el nitrógeno
como el azufre para la sintesis de aminoácidos.

De todo el PAR, una parte es la que se utiliza y la otra no. La que se utiliza son las que son capaces de
absorber los pigmentos fotosintéticos.

*Aclaraciones:

- La existencia de plantas C4 y plantas CAM es ventajoso porque no hacen fotorrespiración y por tanto
no tienen perdidas de carbono fotorespiratorias.
- La fotosíntesis tiene dos sustratos que son la luz y el CO2.

REGULACION DE FOTOSINTESIS
 Asimilación de CO2 en función de la luz absorbida/ irradiancia / flujo fotónico.

Se observa una curva que tiende a la saturación. Hay una asimilación que empieza con valores negativos (-5
micromoles de CO2), esto implica que no hay asimilación de CO2, solo perdida. Como ya se había explicado
previamente, la Pn (Pn = Ganancia (C.Calvin) – Perdida (Fotorrespiración) podía ser igual, menor o mayor
que 0. Por lo tanto, hay más perdida de CO2 por fotorrespiración que ganancia por el ciclo de Calvin. Esto
significa que la luz es el factor limitante de la fotosíntesis, a mayor luz, mayor tasa fotosintética, pero como
se observa mediante la pendiente de la gráfica, se llega a un punto al que la maquinaria bioquímica de la
fotosíntesis tiene una limitación. Es decir, se llega a un máximo. En ese punto, no por haber más luz habrá
un incremento. Cuando la planta está absorbiendo toda la luz que es capaz de absorber, cuando todo está
funcionando a pleno rendimiento ya no puede haber más tasa fotosintética, aunque haya el triple de luz. La
tasa tiende a estabilizarse y la luz ya no limita la fotosíntesis, es entonces cuando el factor limitante es el
CO2.

El punto marcado, y = 0, x = cantidad de luz absorbida para la cual la fotosíntesis neta se hace 0. Esto es así
para una planta C3 o una que tenga fotorrespiración despreciable. No es el caso de las plantas C4.

*Examen*
A esa cantidad de luz, para la cual la fotosíntesis neta se hace 0, lo cual significa que la ganancia de carbonos
equipara con las pérdidas respiratorias de carbono, a ese punto lo llamamos punto de compensación por
luz. ¿Qué es el punto de compensación de luz? – no es un punto! - es la cantidad de luz para la cual la
fotosíntesis neta se hace 0.

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También se puede definir un punto de compensación por CO2. Es la concentración de CO2 para la cual la fotosíntesis
neta se hace 0.
 Concentraciones – evolución de la asimilación de CO2

Se diferencia entre una planta C3 y una C4 (tienen un mecanismo de concentración de CO2, y las C3 no lo tienen.) Hay
un proceso que se opone a la fijación y reducción del carbono que es la fotorrespiración. Que sale de la rubisco, igual
que el ciclo de Calvin, cuando actua como oxigenasa o carboxilasa (esto depende de la relación CO2-O2). Se carboxila y
se oxigena la ribulosa-1,5-bifosfato. Por tanto, una C3 experimenta fotorrespiración mientras que una C4 no. Como
resultado, el punto de compensación es diferentes entre estos dos tipos de plantas:

- El punto de compensación de una C3 es mayor que para una C4, es decir, la concentración de C02 para una
sintesis neta es mayor en las C3. Esto es debido a que una C3 tiene que compensar la pérdida de carbono por
fotorrespiración, mientras que una C4 esta ‘’tranquila’’, no tienen perdida de CO2.
- La curva de ambas graficas son distintas porque las C4 saturan ya que tienen un mecanismo de control de
concentración de C02, pero las C3 van necesitando más y más concentración de carbono para alcanzar el nivel
que tiene una C4. Hay mayor demanda de CO2 en las C3, en comparación con la C4 que tiene ya CO2
concentrado.

Mide el rendimiento cuántico frente a la temperatura.

Las C3 tiene que recuperar con mas y mas CO2 la perdida de este por fotorrespiración, mientras que las C4 tienen
mucho CO2 acumulado. Esto nos lleva a hablar de eficiencia fotosintética y por lo tanto, de rendimiento cuántico
(número de productos fotosintéticos en relación, divido, con el numero de fotones absorbidos).

- Si este rendimiento tiene un valor de uno significa que toda la luz absorbida se ha utilizado en el producto
fotosintéticos, en la fotosíntesis.
- Si tiene un valor muy bajo, si es menor de 1, no toda la luz absorbida se esta empleando en fotosíntesis.
Observaciones de la gráfica:

- El rendimiento cuántico de una planta C3 no es igual al de una planta C4, en función de la temperatura.
- A la planta C4 ‘’le da lo mismo’’, su rendimiento cuántico no varia con la temperatura, porque tiene ese
mecanismo para reducir la fotorrespiración al mínimo. En contraste, las plantas C3 si presentan una variación
en su rendimiento cuántico, conforme aumenta la temperatura el rendimiento cuántico de una planta C3 va
disminuyendo porque como realiza fotorrespiración. Hay menor rendimiento en una planta C3 que en una C4.