Mateos Escobar Bruno Oswaldo

PUNTOS DE COMPENSACIÓN. Plantas C3 y C4, de

Sombra y de Sol
Para que el CO2 difunda a través de la fase gaseosa, las estomas deben estar
abiertos. Como consecuencia, se exponen las superficies húmedas del interior de
la hoja a la atmósfera, lo que provoca una pérdida de agua. Ello supone,
aproximadamente, entre 100 y 1000 moléculas de agua perdidas (habitualmente
240) por cada molécula de CO2 incorporada en la fotosíntesis. Debido a este
efecto, en los climas desfavorables desde el punto de vista hídrico, la pérdida de
agua para mantener los estomas abiertos puede suponer un factor crítico para la
planta. Por ello, existen varios mecanismos para reducir estas pérdidas, como el
de las plantas C4, el cual consiste en concentrar el CO2 en las células de la vaina,
lo que permite que estas plantas trabajan con menor concentración de CO2
intercelular que las plantas C3 y, por tanto, que se mantenga una apertura
estomática menor; o bien el mecanismo de las plantas CAM, que consiste en fijar
el CO2 por la noche y mantener los estomas cerrados durante el día, cuando la
transpiración podría ser muy elevada (véase el Capítulo 12). 2.4. El CO2 estimula
la fotosíntesis a través de su acción como sustrato A pesar de que existen otros
factores limitantes, el CO2 es un factor clave que determina la tasa de fotosíntesis,
puesto que es uno de los principales sustratos de ese proceso.
En general, si las plantas no presentan limitaciones por otros factores, responden
incrementando la fotosíntesis a medida que la concentración de CO2 aumenta.
Estos
Los incrementos de la fotosíntesis no son idénticos en todas las plantas, sino que
varían según la fisiología de cada una de ellas, tal como se muestra en la Figura
13-2. En las plantas C3, el aumento del Ci se traduce en un incremento complejo
de la tasa de fotosíntesis neta (A), ya que no sólo aumenta la asimilación bruta de
CO2, sino que la fotorrespiración disminuye, al incrementar la concentración de
CO2. En las plantas C4, en cambio, la gran acumulación de CO2 en las células en
las que se encuentra la rubisco reprime la manifestación de la fotorrespiración y,
por tanto, el aumento de Ci da lugar a una rápida respuesta inicial de la
fotosíntesis, alcanzando la saturación con niveles menores de Ci que en el caso
de las plantas
C3.
Así pues, la tasa de fotosíntesis de las plantas C3 es sensible a las variaciones de
CO2 en un rango mayor que en el caso de las C4. Esta sensibilidad de la
fotosíntesis C3 al CO2 puede ser utilizada para mejorar la productividad vegetal en
invernaderos comerciales con control de CO2 y, por supuesto, tendrá un impacto
en la fotosíntesis de las plantas en el futuro en una atmósfera con elevado CO2.
La región inicial de la curva A/Ci (Fig. 13-3), en la que no se manifiesta saturación
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de la fotosíntesis, expresa la utilización fotosintética del CO2; la pendiente de la

curva en esta región permite calcular la eficiencia de los procesos de
Carboxilación. En el caso de las plantas C3, esto se corresponde con la eficiencia
de la rubisco, que cataliza la reacción del CO2 con la ribulosa 1,5-bisfosfato
(RuBP) en cantidades Equimolares. Cuando los niveles de CO2 son bajos, la
RuBP se sintetiza en la fase de regeneración del ciclo de Calvin, más rápidamente
de lo que es utilizada por la rubisco y, por tanto, la RuBP se encuentra en exceso.
En estas condiciones, la fotosíntesis está limitada por la actividad carboxilasa de la
rubisco, dado que los niveles del otro sustrato de esta enzima (CO2) son bajos.

Al aumentar los niveles de este gas, también se incrementa la tasa total de

fotosíntesis, y la
RuBP se utiliza con mayor velocidad. Al llegar el punto en el que la rubisco puede
usar la RuBP más rápidamente de lo que se sintetiza, la tasa de fotosíntesis ya no
aumenta más, y ello corresponde a la zona de saturación de la curva. Así pues, la
velocidad de regeneración de RuBP en el ciclo de Calvin impone otro límite a la
tasa fotosintética.
Dado que, normalmente, la tasa de regeneración de RuBP viene dada por la tasa
de
producción de ATP y NADPH tras la captación de la luz en los tilacoide- des, se
suele afirmar que en esta segunda parte de la curva A/Ci la fotosíntesis está
limitada por la luz (transporte de electrones y otras reacciones luminosas), en
contraposición a la limitación por rubisco, que se atribuye a la primera parte de la
curva. En todo caso, hay que tener en cuenta que la regeneración de la RuBP
también puede verse limitada por la velocidad con que el ion fosfato es liberado en
la síntesis de sacarosa y almidón a partir de las triosas-fosfato formadas en el ciclo
de Calvin, ya que este mismo fosfato es el que se utiliza en el cloroplasto para la
fosforilación de la ribulosa 5- fosfato a RuBP en el último paso del ciclo de Calvin.
Por tanto, lo más correcto y genérico es hablar de limitación por regeneración de
RuBP (en
lugar de limitación por luz) en la zona de saturación de la curva A/Ci. En la curva
A/Ci puede observarse también que la fotosíntesis neta de la planta C3 se hace
nula ante cierta
concentración de CO2 superior a cero. Este fenómeno puede explicarse
mejor con el siguiente experimento: si en una cámara cerrada se expone una
planta a la luz, se observa que la concentración de CO2 contenida en el aire de la
cámara se va reduciendo por acción de la fotosíntesis La concentración de CO2
en el interior del recinto cerrado va disminuyendo gradualmente,
pero nunca alcanza valores nulos, porque se establece un equilibrio entre el CO2
captado por la fotosíntesis y el CO2 emitido por la fotorrespiración y la respiración.
Este equilibrio se conoce como punto de compensación de CO2 (Γ), que es
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aquella concentración de CO2 en la que el balance entre la fijación de CO2 y la

emisión de CO2 es cero, y en la curva A/Ci
corresponde al punto de intersección de la curva con el eje de abscisas (es decir,
cuando A = 0). En las plantas C3, el valor de Γ suele ser de 35 a 45 ppm de CO2,
mientras
que las plantas C4 presentan valores del punto de compensación mucho menores
(0-5 ppm de CO2), debido a la ausencia de fotorrespiración.
Valores de punto de compensación lumínica para plantas de sol y de sombra:

Figura 3. Velocidad fotosintética en plantas de sombra (arriba) y sol (abajo) a

diferentes temperaturas.

La fotosíntesis es el proceso fisiológico más afectado por la temperatura alta; el

daño causado puede llegar a depender de la estabilidad de los cloroplastos para
mantener las reacciones fotosintéticas activas y de la velocidad de síntesis de la
clorofila; así mismo, puede llegar a variar de acuerdo a la capacidad de respuesta
del genotipo (Barrett & Gifford, 2005). Las hojas tienen una temperatura más alta
que el ambiente por lo que cuentan con mecanismos de refrigeración tales como la
emisión de luz a longitud de onda larga, fenómenos de conducción, convección y
transpiración mediante la evaporación de agua en la superficie de la hoja.

Kimball (1978) señala que el efecto de las temperaturas altas causa, por un lado,
un descontrol en los iones del agua, impidiendo el movimiento de solutos a través
de las membranas de las células, y por otro, induce cambios en los procesos
fisiológicos y bioquímicos incluyendo la fotosíntesis, respiración, actividad
enzimática, estabilidad de la membrana celular y por último el crecimiento. Se ha
observado en algunas plantas de cultivo que la fotosíntesis neta es inhibida a
temperaturas arriba de 38ºC, aunque se ve más afectada cuando la temperatura se
incrementa rápidamente. La principal causa de esto es la inactivación de la
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RuBisCO, la cual empieza a decrecer su estado de activación a temperaturas arriba

de 32.5ºC y casi se inactiva completamente a 45ºC (Jungk, 1990). Otros estudios
fisiológicos han demostrado que cuando aumenta la temperatura se produce una
aceleración en la senescencia de las hojas, disminuyendo el período de actividad
fotosintética (Miglietta & Raschi, 2003). Al respecto Drake et al. (1997) señalan que
la tolerancia al calor está asociada a la característica de “stay-green”, la cual
contribuye a mantener una mayor duración del aparato fotosintético.

La emisión de isopreno (compuesto de 5 carbonos y 2 dobles enlaces) que puede

observarse en forma de neblina de color azul supone una pérdida de carbono que
permite a la planta tolerar episodios controlados de aumento de temperatura
estabilizando la membrana fotosintética y permitiendo la recuperación de la
actividad fotosintética. Su emisión aumenta con la temperatura y con la luz y
además favorece la formación de compuestos de efecto invernadero como el ozono.
Es un mecanismo característico de plantas de sombra. Hay una serie de cambios
en la velocidad fotosintética y en la eficiencia fotosintética en función de la
temperatura. A partir de una determinada temperatura se favorece la actividad
oxigenasa en detrimento de la carboxilasa. Esto se equilibra en mayor o menor
medida aumentando la concentración de CO2 en torno a la RuBisCO. En plantas
de sol el óptimo fisiológico se encuentra un valor de temperatura más alto que en
las de sombra y además no se observa el aspecto negativo de la oxigenación con
el aumento de la temperatura. En las plantas de sombra la eficiencia de la
fotosíntesis disminuye al aumentar la temperatura mientras que en las plantas de
sol no varía. Esa pérdida de eficiencia está relacionada con la fotorrespiración. Esto
demuestra que las plantas de sol sólo son eficientes en ambientes cálidos y justifica
el porcentaje tan reducido que representan. Cerca del ecuador son más eficientes
las de sol, fuera de él lo son las de sombra (Fernández et al., 1999).

Otro factor importante para la fotosíntesis es la disponibilidad interna y externa de

CO2 ya que el dióxido de carbono se combina con agua. El CO2 se transforma en
azucares y otras moléculas altamente energéticas. En la figura 4 pueden observarse
el comportamiento de velocidad fotosintética durante el aumento de la
concentración del ion carbonato en la solución. En el caso de la planta de sombra
muestra un pico de velocidad en la concentración 10 μM de NaHCO3 (0,004 cm/s),
para luego disminuir y volverse más o menos constante, por su parte la planta de
sol mostro un pico en 20 μM de NaHCO3 (0,007 cm/s) mostrando una relación
indirecta entre V.F y concentración de NaHCO3 al aumentar la concentración a
partir de 20 μM, como puede observarse en la figura 4.
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Figura 4. Velocidad fotosintética en plantas de sombra (arriba) y sol (abajo) a

diferentes concentraciones de bicarbonato de sodio.

PUNTOS DE COMPENSACIÓN PARA PLANTAS C3 Y C4:

Cabe mencionar que, si el punto de compensación del CO2 en la escala de arriba

es más bajo, la planta puede funcionar en condiciones más secas y calientes. Los
límites están colocados por el hecho de que el rubisco comienza a fijar el oxígeno
en lugar del CO2, deshaciendo el trabajo de fotosíntesis. Las plantas C4 protegen
su rubisco del oxígeno, por lo que puede operar hasta prácticamente cero CO2 sin
la aparición de la fotorrespiración.

Fuentes bibliográficas:
http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbasees/Biology/phoc.html
Chromeextension://efaidnbmnnnibpcajpcglclefindmkaj/https://exa.unne.edu.ar/biolo
gia/fisiologia.vegetal/PlantasdemetabolismoC3yC4.pdf
http://laboratorio.todogrowled.com/intensidad-luminica-y-co2