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Va de 4 carbonos

Va de C4(Hatch-Slack)- proceso NADP-ME (NADP-malic enzyme =NADP-ME) La va de 4 carbonos, va C4 o ruta C4, tambin denominada va de Hatch-Slack en honor a sus descubridores, es una serie de reacciones bioqumicas de fijacin del carbono proveniente del CO2 atmosfrico. El proceso consiste en la captacin del dixido de carbono en las clulas del mesfilo de la planta pero el CO2, en vez de utilizarse inmediatamente en el ciclo de Calvin, reacciona con el fosfoenolpiruvato (PEP) gracias a la catlisis de la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa. El producto final de la reaccin entre el PEP y el CO2 es el oxalacetato, que posteriormente se convierte en malato. El malato se transporta hacia las clulas de la vaina, donde es descarboxilado, produciendo el CO2 necesario para el ciclo de Calvin, adems de piruvato. Este ltimo pasa nuevamente al mesfilo donde se transforma por medio de ATP en fosfoenolpiruvato, para quedar nuevamente disponible para el ciclo. La ventaja de este proceso radica en el hecho de que al estar la RuBisCO encerrada en las clulas de la vaina se le impide la posibilidad de que reaccione con oxgeno en situaciones en las cuales la concentracin de CO2 sea muy baja, por lo cual se reduce considerablemente la prdida de energa y de CO2 a travs de la fotorespiracin. Incluso las molculas de dixido de carbono generadas por la fotorespiracin se reutilizan a travs del PEP, que captura aquellas en el mesfilo para que ingresen al ciclo de Calvin. Las plantas que usan esta va para la fijacin del carbono se denominan plantas C4; entre ellas, se pueden mencionar el maz, la caa de azcar, la invasora Cynodon dactylon (grama), el sorgo y el amaranto.

Metabolismo cido de las crasulceas

(Redirigido desde Plantas CAM)

El metabolismo cido de las crasulceas (CAM) es un tipo de metabolismo que se da en plantas y que se descubri en la familia de las crasulceas, de ah su nombre. El nombre de metabolismo cido hace referencia a la acumulacin de cidos orgnicos durante la noche por las plantas que poseen este mecanismo de fijacin de carbono. Esta va metablica es semejante a la va C4, sin embargo en la va CAM la separacin de los dos carboxilaciones no es espacial, como ocurre en las plantas C4, sino temporal.1

Esquema del metabolismo cido de las crasulceas durante la noche (a la izquierda, fase I) y durante el da (a la derecha, fase III). CA Anhidrasa carbnica-. CC Ciclo de Calvin. PEP Fosfoenolpiruvato. PEPC Fosfoenolpiruvato carboxilasa. PEPCK Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa. MDH Malato deshidrogenasa. ME Malato deshidrogenasa (descarboxilante) = Malatoenzima. PPDK Piruvato fosfato diquinasa.

[editar] Carboxilaciones
Artculo principal: cido carboxlico

Estas plantas tienen dos carboxilaciones separadas temporalmente:

Fijacin nocturna de CO2. Esta primera fase se da en la noche (va de 4 carbonos), cuando tienen los estomas abiertos. A travs de ellos la planta capta CO2 atmosfrico y la fosfoenolpiruvato carboxilasa lo incorpora por carboxilacin al fosfoenolpiruvato (PEP) que se transforma en oxalacetato (OAA) con el desprendimiento de un grupo fosfato; el oxaloacetato formado de la prefijacin de CO2 es reducido en el citosol a malato mediante la NAD-malato deshidrogenasa, el malato es bombeado con gasto de

energa a las vacuolas, donde se va acumulando como cido mlico y es almacenado, provocando que el contenido vacuolar sea muy cido (cerca de pH 3) durante la noche.2

Con la salida del sol, los estomas se cierran previniendo la prdida de agua e impidiendo la adquisicin de CO2. El cido mlico sale de la vacuola y se descarboxila liberando el CO2 y cido pirvico el cual es devuelto al ciclo tras ser fosforilado con ATP, produciendo nuevamente fosfoenolpiruvato. Ya que los estomas estn cerrados, el CO2 liberado internamente no puede escapar de la hoja y en lugar de esto es reducido a carbohidrato por la operacin del ciclo C3 PCR. La concentracin elevada en el interior de CO2 suprime efectivamente la oxigenacin fotorespiratoria de la ribulosa 1,5-bisfosfato y favorece la carboxilacin.3

Este mecanismo de concentracin de dixido de carbono permite disminuir la probabilidad de que entre un O2 en el sitio activo de la RuBisCO por lo que la eficiencia fotosinttica es mayor. Las plantas CAM suelen ser crasas (no todas) y relegadas a ambientes secos (tambin existen CAM acuticas); esto es debido a su bajo rendimiento total fotosinttico (ya que la absorcin de dixido de carbono est limitado a la cantidad de MA que se puede almacenar en la vacuola) por lo que son malas competidoras con las plantas C3 o C4. Existen plantas CAM constitutivas o adaptativas (estas ltimas slo tienen metabolismo cido de crasulceas bajo estrs hdrico, etc.). Estas plantas resuelven el problema de prdida de agua durante la fotosntesis al abrir sus estomas solo durante la noche cuando la temperatura es menor y la humedad del ambiente es comparativamente alta. De manera que el mecanismo CAM le permite a la planta maximizar la eficiencia en el uso de agua. Tpicamente una planta CAM pierde de 50 a 100 gramos de agua por cada gramo de CO2 ganado, comparado con los 250 a 300 gramos de la C4 y los 400 a 500 gramos de la C3. Por lo tanto las CAM tienen una ventaja competitiva en ambientes con poca agua (Taiz, 1991), comnmente se asocian a climas desrticos, pero incluso en ambientes tan hmedos como el bosque tropical es posible encontrarlas en forma de epifitas tales como las orqudeas (Hans-Walter, 1999), dado que la cantidad de agua sobre los troncos de sus huspedes es menor a la registrada sobre el suelo.

[editar] Referencias

Cultivo de maz en climas fros


Considerado como un alimento bsico para millones de personas, las restricciones climticas para su crecimiento empiezan a ser motivo de preocupacin El maz es el cereal con mayor volumen de produccin en todo el mundo, por encima del trigo y el arroz. Se considera una planta C4, es decir, posee una gran eficiencia a la hora de realizar la conversin de la luz solar en energa. Sin embargo, este vegetal no tolera el fro y su temporada de crecimiento es muy corta, lo que ha llevado a un grupo de expertos estadounidenses a analizar posibles frmulas para aumentar su productividad incluso en climas fros.

Por NATLIA GIMFERRER MORAT 18 de septiembre de 2008

- Imagen: Ale Olguin - Actualmente la demanda de maz en todo el mundo supera la oferta, con lo que el precio sube a un ritmo imparable. Por esta razn, un grupo de expertos del Departamento de Ciencias de Cultivos y el Instituto de Biologa Genmica de la Universidad de Illinois, EE.UU., han estudiado diferentes maneras para poder aumentar la productividad del cereal en todo el mundo y durante todo el ao. De la investigacin se desprende que "Miscanthus x giganteus", una planta silvestre de grandes dimensiones y con caractersticas similares al maz, podra ser la clave para la obtencin del cereal durante todo el ao. Al igual que el maz, se trata de una planta del tipo C4 y, al ser muy productiva, puede mantener activa la fotosntesis de sus hojas incluso en climas fros.

El descubrimiento
Nuevos hallazgos permitiran producir maz durante todo el ao Los expertos se han centrado en las reacciones que diferencian las plantas C4 de plantas C3. Estas ltimas poseen una menor eficiencia en la conversin de la luz del sol en energa. El equipo de Illinois estudi los efectos del fro sobre la enzima PPDK (piruvato fosfato dikinase), que permanece activa en ambas. Se descubri que la planta con una mayor concentracin de esta enzima es ms estable y resistente al fro. En este caso corresponde a la variedad de "Miscanthus x giganteus". Por lo tanto, parece que la diferencia entre las dos variedades no es la estructura de PPDK sino ms bien la cantidad de enzima presente. Los autores creen que estos descubrimientos sern fundamentales para obtener una informacin ms completa de la mecnica para el xito de la fotosntesis de plantas tipo C4 como el maz a baja temperatura. Segn los expertos, tambin podra significar la aparicin de un tipo de maz genticamente modificado para producir ms PPDK y mantenerse vivo durante las temporadas fras. De esta manera, la produccin de maz podra llevarse a cabo todos los meses del ao.

Una especie particular


"Miscanthus" son varias especies de plantas nativas de zonas tropicales de Asia, frica y Oceana y, entre ellas, la ms utilizada es el hbrido "Miscanthus x giganteus". Es capaz de crecer ms de cuatro metros de altura y su rendimiento puede alcanzar una biomasa de 20 tn/ha. Su alto rendimiento y su bajo contenido en humedad hacen de esta

planta una buena candidata al consumo y a una gran cantidad de fines, entre ellos, el de formar parte de los nuevos cultivos de bioenerga. Esta especie de maz est siendo cultivada experimentalmente en diez pases europeos, sobre todo como productor de biomasa para combustin. Despus del secado, sus tallos son un excelente combustible slido que emite la misma cantidad de dioxido de carbono que el que ha eliminado durante su cultivo. Adems de ser una fuente de combustible limpia, eficiente y renovable, "Miscanthus x giganteus" tambin es fcil de cultivar. Al alcanzar la madurez requiere pocas atenciones para su supervivencia. Supera en crecimiento a las malas hierbas, precisa poca agua, cantidades mnimas de fertilizante y puede crecer en campos no labrados.

El cultivo

- Imagen: Danelle Wolf - El maz, un cultivo de ms de 7.000 aos de antigedad, probablemente de origen indio y que se cultivaba por las zonas de Mxico y Amrica central, est hoy en da muy extendido por todo el mundo y, en especial, en toda Europa. Este alimento, que forma parte de la alimentacin bsica de millones de personas, requiere una temperatura de 25 C a 30 C para su crecimiento y unos 15 C/20 C para que germine la semilla, as como una elevada incidencia de luz solar. En los climas ms hmedos, su rendimiento es notablemente ms bajo. Como mximo puede llegar a soportar temperaturas mnimas de 8 C y, a partir de temperaturas mximas alrededor de los 30 C, pueden aparecer serios problemas debidos a mala absorcin de nutrientes, minerales o agua. El maz requiere agua, es un cultivo exigente en este aspecto con una necesidad de 5 mm al da. Las necesidades hdricas van variando a lo largo del cultivo; cuando las plantas comienzan a nacer se precisa menos agua pero es necesario mantener una humedad constante. Por el contrario, en los periodos de crecimiento la demanda de agua se ve claramente aumentada. Para una ptima conservacin del grano de maz se necesita una humedad del 35% al 45%. Para conservarse debe pasar por un proceso de secado mediante un secador de circulacin continua cuya finalidad es secar y enfriar el grano de forma uniforme. Para el grano destinado a ganado, su conservacin se lleva a cabo en contenedores y con un previo enfriamiento y secado del grano. Finalmente, para el maz dulce, su conservacin debe llevarse a cabo a 0 C y con una humedad relativa de 85% al 90%. Sin embargo, para las mazorcas en fresco, se deben eliminar las hojas y se envasan en bandejas recubiertas de un plstico fino.

El maz es un cultivo muy estudiado, sobre todo en investigaciones cientficas enfocadas a la gentica. Al tratarse de una planta monoica, posee una parte femenina y otra masculina por lo que se pueden realizar varios cruces para crear nuevos hbridos. El principal objetivo de las recombinaciones es la obtencin de un alto rendimiento en su produccin. Por ello, se seleccionan aquellas plantas que son ms resistentes a virosis, determinadas condiciones climticas o plagas. Todas las plantas fijan el carbono a travs de un ciclo fotosinttico que involucra sobre todo intermediarios que contienen tres tomos de carbono.

Se denominan plantas C3 a las que solamente disponen de ese ciclo bsico. Son cultivos de zonas templadas que se saturan de luz con 200-300 J m-2 s-1. Existen otras denominadas plantas C4 que utilizan, adems del ciclo de sntesis de tres carbonos, otro con compuestos de cuatro carbonos.

Una caracterstica de estas especies, sobre todo tropicales, que incluyen la caa de azcar, el sorgo, el maz y otros pastos, es la presencia de dos cloroplastos de distinto tipo. Las plantas de C4 no exhiben prcticamente ningn sntoma de saturacin de luz, por lo cual pueden hacer mejor uso de las intensidades de luz altas. Adems, crecen bien en condiciones de escasez de agua.

Mientras que las plantas C3 transpiran 500-700 g de agua por cada g de materia seca, las plantas C4 pierden solamente 250-400 g de agua.

La ruta metablica C3 se encuentra en los organismos fotosintticos como las cianobacterias, algas verdes y en la mayora de las plantas vasculares. Las vas metablicas C4 y CAM se encuentran solo en plantas vasculares. En aquellos ambientes con restricciones hdricas constantes, estacionales o diarias como son las zonas ridas, semiridas y ambientes epifticos las plantas C4 y CAM funcionan como especialistas de gran xito en comparacin con las plantas C3. Las diferencias metablicas y de gasto energtico entre plantas c3, c4 y CAM son debidas a una respuesta ambiental. Cada uno de estos tipos se desarrolla en climas diferentes, y cada uno representa una adaptacin a ese clima. Esto hace que el mayor gasto energtico para la fijacin de CO2 que existe en plantas CAM y c4 tenga sentido. Las plantas c3 para fijar una molcula de O2 gastan 3 molculas de ATP y dos molculas de NADPH, mientras que las plantas c4 y CAM gastan para lo mismo 5 o 6,5 molculas de ATP respectivamente y 2 de poder reductor. La conversin diurna de mlico para formar almidn requiere ATP y justifica la diferencia en consumo energtico CAM y c4 son tipos de plantas adaptadas a vivir en ambientes clidos y ridos las primeras y clidos pero ms hmedos las segundas. En estos ambientes la apertura de estomas para dejar circular el aire y as poder fijar el CO2 les supondra

perdidas de agua, de ah que las c4 y CAM utilicen mecanismos de acumulacin de CO2 que les permitan evitar esas perdida de agua.

El carbono-13 . Plantas C3 y C4.


Los istopos de un elemento qumico son las variedades en las que se suelen presentar sus tomos. Existen en la naturaleza tres istopos del carbono: el 12C, el 13C y el 14C. Son tres variedades de un mismo elemento qumico, el carbono, cuyos ncleos contienen el mismo nmero de protones (seis), pero un nmero diferente de neutrones (seis, siete y ocho), lo que les hace, a pesar de tener propiedades qumicas semejantes, tener una masa atmica diferente: doce, trece y catorce. Casi el 99 % del CO2 atmosfrico es del tipo que contiene el carbono ligero 12C. Una pequea parte, el 1,1 % del CO2 , es algo ms pesado, ya que contiene 13C. Y finalmente existe tambin en la atmsfera, en muy pequea proporcin, un tipo de CO2 que contiene 14C , que es radiactivo e inestable, y cuyas aplicaciones han solido ser fundamentalmente paleocronolgicas. Veamos a continuacin dnde radica el inters del 13C en la investigacin paleoclimtica. En el proceso de absorcin fotosinttica de CO2 , la vegetacin terrestre y el fitoplancton marino practican una discriminacin en contra de las molculas pesadas, prefiriendo el 12C al 13C. De esta forma el carbono atrapado en los vegetales continentales contiene una menor proporcin de 13C que el carbono del CO2 atmosfrico.

De igual manera, en el ocano, el carbono orgnico del plancton tambin tiene una proporcin menor de 13C que la que tiene el carbono inorgnico disuelto en el ocano (DIC, dissolved inorganic carbon). Esta discriminacin practicada en la fotosntesis es, sin embargo, variable, y depende de los niveles existentes de CO2 , tanto en el aire como en el mar. La discriminacin es mayor cuanto mayor sea la concentracin de CO2 en la atmsfera o en el mar.

El signo 13C simboliza la desviacin de la concentracin isotpica de 13C en cualquier muestra, viva o fsil, con respecto a una medida standard, que suele ser el carbono contenido en el carbonato clcico de la concha de un determinado fsil marino denominado PDB (Pee Dee Belemnite), o VPDB, perteneciente a una formacn geolgica del Cretcico en Carolina del Norte, y cuyo valor ha sido establecido por la Agencia Internacional de la Energa Atmica, con sede en Viena. La frmula de 13C (en ) es la siguiente: (13C/12C)muestra (13C/12C)standard x 1.000 (13C/12C)standard siendo (13C/12C)standard la ratio isotpica de PDB . La ratio absoluta13C/12C de la muestra standard VPDB es 0.0112372. Los materiales con ratios 13C/12C > 0.00112372 tienen valores delta positivos, y aquellos con ratios 13C/12 C < 0.00112372 tienen valores delta negativos.

13C en la vegetacin y en los paleosuelos. Plantas C3 y C4.


Haciendo comparaciones, y debido a la discriminacin que se produce en la fotosntesis, el valor 13C de la materia orgnica terrestre, (en la vegetacin y en los suelos) es de media igual a -26. El valor 13C del CO2 atmosfrico est prximo a 6 . El de los carbonatos inorgnicos sedimentados en el mar es 1 y el del carbono orgnico sedimentario es -23.

Ahora bien, estos son valores promedios. Por ejemplo, -26 es un valor promedio del conjunto de la vegetacin continental, pues, segn cmo se realiza el proceso de la fotosntesis, las plantas pertenecen a dos grandes grupos, C3 y C4, con valores 13C muy diferentes. Se llaman as porque en las de tipo C3 el primer compuesto orgnico fabricado en la fotosntesis tiene 3 tomos de carbono y en el tipo C4 tiene 4. (existe tambin un tercero, muy minoritario, denominado CAM, combinacin del C3 y C4 al que pertenecen algunos cactus y plantas suculentas). El 85 % de las plantas superiores son del tipo C3 (casi todas las arbreas) y tienen unos valores de 13C muy bajos, entre 22 y 30 . El otro 15 % de las plantas son del tipo C4. En su mayora son hierbas tropicales y tienen unos valores de 13C ms altos, entre 10 y 14 . Por lo tanto, el valor 13C del carbono de los paleosuelos depende en gran parte del tipo de planta que ha crecido en ellos. Es menor cuando han dominado las plantas C3 y mayor cuando han proliferado las del tipo C4. Por eso, el estudio de las variaciones de 13C en los paleosuelos continentales nos puede dar indicaciones del tipo de plantas, C3 o C4, que han predominado en determinados perodos. Indirectamente, el valor 13C de los paleosuelos puede tambin indicarnos la evolucin de la concentracin de CO2 atmosfrico. Ocurre que con concentraciones elevadas de CO2 , las plantas de tipo C3 se ven favorecidas con respecto a las plantas de tipo C4 , ya que las plantas de tipo C3 requieren menos energa para realizar la fotosntesis. Por el contrario, cuando la concentracin de CO2 es baja, aumentan las del tipo C4, ya que poseen un mecanismo de concentracin de CO2 que las favorece. Por lo tanto, cuanto menor sea 13C en el paleosuelo analizado, ms probabilidad hay de que la concentracin de CO2 haya sido alta. Y viceversa. La concentracin de carbono 13 de las plantas tambin puede indicarnos la existencia de los perodos de sequa. Durante las sequas algunas plantas tienden a cerrar sus estomas para perder menos agua. Entonces, al haber disponible menos CO2 entrante, las plantas discriminan menos al carbono 13 y su concentracin en los azcares aumenta. Mapas de sequas ocurridas en los ltimos siglos en el suroeste de Estados Unidos han sido confeccionados a partir del estudio de carbono 13 en anillos de rboles (Leavitt, 2007, Southwestern U.S. drought maps from pinyon tree-ring carbon isotopes, EOS, 88,4.38). Al parecer, antes del Mioceno (hace 15 millones de aos), las plantas C4 eran casi inexistentes. De ah que se piense que la disminucin de CO2 en el Mioceno, causada quizs por una mayor meteorizacin ligada a la emersin del Tibet, pueda haber originado el desarrollo de las plantas C4, y que el avance de las hierbas tropicales, que suelen ser de tipo C4, favoreci la evolucin de los mamferos.

Isotpos del carbono (d13C) de los suelos de los montes Siwalik (sur de Nepal) cuya evolucin indica un cambio brusco hace 7,4 Ma, en el enfriamiento de final del Mioceno, que provoc la sustitucin de las plantas arbreas de tipo C3 por hierbas esteparias de tipo C4, ms ricas en carbono 13 ( fuente: Quade J. et al.,
1995, Late Miocene environmental change in Nepal and the northern Indian subcontinent: Stable isotopic evidence from paleosols, Geological Society of America Bulletin, 107,12, 13811397).

Sin embargo, algunos estudios muestran discrepancias y parecen indicar que los cambios en el suministro de agua a la vegetacin (mayor o menor aridez) fueron quizs ms importantes que las variaciones de CO2 en la evolucin de las proporciones de plantas C3 y C4 en algunas regiones de la Tierra. Tal parece ser el caso de Africa. El suministro de agua al interior del continente pudo a su vez evolucionar en paralelo con las variaciones de temperatura en el Atlntico tropical. Por lo tanto las diferencias de 13C en los paleosuelos, en escalas largas de tiempo, pueden tambin ser debidas a cambios climticos que, al hacer variar las condiciones hdricas, han hecho variar el tipo de plantas predominantes en un territorio.

13C en el mar
La materia orgnica ocenica, es decir, las partes blandas del plancton marino fabricada en la fotosntesis por el fitoplancton y engullida a continuacin por el zooplancton tiene un valor promedio de 13C igual a 23 . El petrleo, derivado del plancton fsil, tiene tambin valores de 13C muy bajos, y el gas metano, formado tambin a partir de la materia orgnica enterrada, llega incluso a tener un valor de d13C de 50 . El carbono inorgnico disuelto en el mar (DIC) es tambin atrapado por organismos marinos para formar conchas o esqueletos calizos. Pero a diferencia de lo que ocurre en la fotosntesis, en el proceso de precipitacin de la calcita en las conchas de los organismos marinos no se produce discriminacin isotpica con respecto a la ratio 13C/12C del agua marina. Por eso el valor de 13C que tiene el carbono de esas conchas, que es de +1 se aproxima al valor 0 del standard.

Ahora bien, en superficie, la actividad fotosinttica del plancton hace que la materia orgnica que se crea desprovea al agua de 12C en mayor propocin que de 13C, por lo que el carbono inorgnico disuelto en el agua (DIC) queda relativamente enriquecido de 13C y hace que el valor de 13C en superficie sea a veces ligeramente positivo (hasta + 4 , si la producividad es intensa). Por el contrario, el agua profunda va recibiendo gran cantidad de materia orgnica que cae de arriba y que es pobre en 13C, lo que hace que, al remineralizarse, disminuya el valor de 13C del carbono inorgnico disuelto (DIC), que adquiere un valor nulo o ligeramente negativo en los fondos ocenicos. Por lo tanto, existe una diferencia en los valores de 13C entre las aguas superficiales (valores positivos) y las profundas (valores negativos). Cuando la productividad ocenica es intensa la diferencia es ms grande. En cambio, cuando la productividad se colapsa (por ejemplo en caso de una extincin masiva del plancton) la diferencia desaparece. La comparacin del valor de 13C de fsiles planctnicos (habitantes de las aguas superficiales) y de fsiles bnticos (habitantes de las aguas profundas) nos puede indicar la intensidad de la productividad ocenica en el pasado. El oceangrafo Shackleton y otros investigadores examinaron esta cuestin midiendo este gradiente en un sondeo del Pacfico Ecuatorial, y comprobaron que el gradiente aumenta en las pocas glaciales, lo que vendra a demostrar un aumento de la productividad biolgica de aquellos mares durante las glaciaciones. A su vez esta productividad fotosinttica, explicara en parte la absorcin por parte de los ocanos de grandes cantidades de CO2 atmsfrico, que reducira la concentracin de CO2 en el aire. Una clave del cambio de funcionamiento de las corrientes marinas profundas es la evolucin de 13C en los foraminferos bnticos. En la actualidad, el valor 13C del carbono de los caparazones de los foraminferos bnticos en el Atlntico es mayor que en el Pacfico. Es en los Mares Nrdicos y de Labrador, zonas de hundimiento y formacin de la masa NADW ( North Atlantic Deep Water), en donde 13C tiene el valor ms alto.

Luego, esta masa de agua, en su ruta hacia el sur por las profundidades, va recogiendo el carbono orgnico que cae desde el nivel superficial y que es bajo en 13C. De esta forma la

corriente profunda NADW se va empobreciendo en 13C, de tal manera que los valores ms bajos se alcanzan en el Pacfico, al final de su largo recorrido transocenico.

Pues bien, el anlisis en foraminferos fsiles de la evolucin del 13C a lo largo de la Ultima Glaciacin en diversas latitudes y niveles ocenicos, permite extraer conclusiones sobre la variacin de la intensidad de estas corrientes profundas. As, en sondeos realizados en el Oceano Circumpolar Antrtico, se observa un brusco aumento de 13C en el paso de la Ultima Glaciacin al Holoceno, por causa de la llegada hasta la Antrtida de agua profunda atlntica, NADW , pobre en 13C.

Plantas C3, C4 Y Cam Se llaman as porque en las de tipo C3 el primer compuesto orgnico fabricado en la fotosntesis tiene 3 tomos de carbono y en el tipo C4 tiene 4. (Existe tambin un tercero, muy minoritario, denominado CAM, combinacin del C3 y C4 al que pertenecen algunos cactus y plantas suculentas). El 85 % de las plantas superiores son del tipo C3 (casi todas las 13C muy bajos, entre 22 y 30 .arbreas) y tienen unos valores de El otro 15 % de las plantas son del tipo C4. En su mayora son hierbas 13C ms altos, entre 10 y 14 .tropicales y tienen unos valores de A continuacin de las reacciones a la luz, una serie de reacciones en la oscuridad utilizan NADPH en la reduccin del CO2 a carbohidrato. Las investigaciones sugieren que las plantas terrestres pueden ser clasificadas como plantas C3, C4, intermedias C3-C4 y CAM en relacin con los productos de la fotosntesis. Plantas C3: el conocimiento del ciclo de reduccin del C se debe en gran parte a Calvin y sus colaboradores y fue determinado en gran medida por mtodos consistentes en la exposicin de plantas vivas (Chlorella) a CO2 marcado con 14C durante perodos de tiempos exactos (algunos tan cortos como fracciones de segundos)

Un compuesto C3 (cido fosfoglicrico) fue el formado en primer lugar con los elementos marcados, pero luego, cuando se aislaron sistemas con 4, 5, 6 y 7 C se mostr que la ribosa 1,5 difosfato era la primera molcula que primero reaccionaba con el CO2 para dar 2 molculas de cido fosfoglicrico. Plantas C4: Algunas plantas que crecen en las regiones semi-ridas con elevada intensidad de luz, poseen un sistema adicional de fijacin del C, aunque menos eficiente en la utilizacin de la energa, es ms efectivo en cuanto a su utilizacin de CO2 reduciendo as la fotorespiracin y prdida de agua. Estas plantas son conocidas como C4 debido a que en presencia de luz sintetizan cido oxal-actico y otros de C4. La asimilacin del C se basa en una modificacin de la anatoma y bioqumica... Las plantas de C3 y C4 se asemejan en lo siguiente: - Viven en climas tropicales y subtropicales - Son plantas vasculares Fanergamas ( con flores visibles). - Poseen Cloroplastos para la Fotosntesis. Las diferencias entre las plantas de C3 y C4 son las siguientes: - Las plantas de C3 solo poseen una enzima carboxilasa, la Ribulosa 1,5 di fosfato carboxilasa cuya funcin es fijar y reducir el CO2 en el Estroma o Matrz del Cloroplasto, en cambio las plantas de C4 poseen 2 enzimas fijadoras del CO2, la 1 llamaa Fosfoenolpirvico carboxilasa que fija el CO2 en las clulas del Mesfilo reducindolo a cido oxalactico y luego a mlico o asprtico y que por descarboxilacin de uno de los cidos orgnicos en las clulas de la Vaina origina cido prvico, el CO2 es reincorporado al Ciclo de Clavin aumentando la concentracin de CO2 para que la Ribulosa 1, 5 di fosfato carboxilasa trabaje en toda su potencia en ptimas concentraciones de CO2. - Las plantas de C4 son llamadas de " Alta eficiencia Fotosinttica" puesto que hay 2 vias de fijacin del CO2, por dm 2 de superficie foliar x hora fijan entre 50 a 80 mg de CO2, en cambio las plantas de C3 son llamadas de " Baja eficiencia Fotosinttica" pues fijan el CO2 a travs del Ciclo de Calvin o del C3 en una cantidad de 20 a 40 mg de CO2 x dm 2 de superficie foliar x hora. - Las plantas de C4 poseen en la clula de la Vaina la Estructura de Kranz, las plantas de C3 no poseen esta estructura anatmica. - Las plantas de C3 realizan la Fotorrepiracin ( incorporacin de O2 en presencia de luz solar), en cambio las plantas de C4 la Fotorrepiracin es muy escasa o prcticamente Nula. - Ejemplos de plantas de C3: - Lapacho - Algarrobo - Palo Borracho - Eucaliptus - Pinos - Jacarand Ejemplos de plantas de C4: - Maz - Caa de azcar - Remolacha azucarera

- Cereales ( Avena, Cebada, Centeno, etc). Saludos