TEMA-5-METABOLISMO-CELULAR-II.

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Biología e Introducción Al Laboratorio Biológico

1º Grado en Farmacia

Facultad de Farmacia

Reservados todos los derechos.

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
 TEMA 5: METABOLISMO CELULAR II

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
En los procesos catabólicos se libera energía al degradar moléculas complejas en componentes más pequeños. El
principal combus;ble metabólico que ;enen las células es la glucosa.
Existen dos rutas principales a través de las cuales se va a degradar la glucosa para obtener energía: la fermentación y la
respiración celular.

RESPIRACIÓN CELULAR: Puede ser aerobia o anaerobia.

RESPIRACIÓN AEROBIA

Requiere oxígeno molecular (O2). Es un proceso metabólico que van a llevar a cabo la mayoría de células procariotas y
eucariotas para obtener energía a par;r de la glucosa. La perdida de átomos de hidrógeno de la glucosa genera co2 y la
ganancia de los hidrógenos por el oxígeno nos genera H2O.
Si hablamos de pérdida de hidrógenos hablamos de perdida de electrones y por tanto una reacción de oxidación. En el
caso del oxigeno, sufre un proceso de reducción al ganar electrones. Por tanto, la respiración aerobia la podemos ver
como un proceso redox.

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Las reacciones de la respiración aerobia se agrupan en:
- Reacciones deshidrogenación: un sustrato se oxida y va a perder dos hidrógenos, que son transferidos al NAD+
o al FAD. Estos están oxidados y cuando ganan los hidrógenos se reducen y almacenan energía. Por tanto, estas
reacciones implican una transferencia de energía.
- Reacciones de descarboxilación: el sustrato va a perder un grupo carboxilo en forma de CO2, llevando implícita
una oxidación del sustrato que se descarboxila.
- Reacciones de preparación: las moléculas van a sufrir dis;ntas modificaciones con el obje;vo de que puedan
sufrir una deshidrogenación y descarboxilación.

La respiración aerobia consta de 4 etapas:

GlUCOLISIS

Tiene lugar en el citoplasma. Es la única etapa de la respiración aerobia que no necesita O2. Consta de una serie de
reacciones en las que la molécula de glucosa de seis átomos de carbono se degrada en dos moléculas de piruvato de tres
átomos de C cada una (C3H3O3). El obje;vo de la glucolisis es la obtención de energía a través de la formación de dos
moléculas de ATP y dos de NADH. Estas moléculas se sinte;zan mediante dos fases:
1. Fase de inversión de energía: se producen reacciones endergónicas. La glucosa se divide en dos moléculas de 3
átomos cada una.
Par;mos de la glucosa y gastamos una molécula de ATP que se rompe en ADP+Pi y el Pi es transferido al carbono
6 de la glucosa formándose glucosa-6P (fosforilación de la glucosa). Esta se transforma en su isómero, que es la
fructosa-6P. Gastamos otra molécula de ATP y el Pi es transferido a la fructosa-6P formándose fructosa-1, 6 diP.
Esta molécula se divide posteriormente en dos moléculas de 3 átomos de C, siendo una de ellas el
gliceraldehído-3-fosfato.
2. Fase de rendimiento energéJco: se van a producir reacciones exergónicas. Los mecanismos a par;r de los
cuales se libera energía son:
Oxidación del gliceraldehído 3 fosfato: cuando se oxida otra molécula recibe esos electrones y se reduce. En este
caso es el NAD+. Como tenemos 2 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato vamos a obtener 2 moléculas de
NADH+H+
En la segunda fase se van a formar moléculas de ATP por transferencia de un grupo fosfato al ADP por un
intermediario fosforilado. Se denomina fosforilación a nivel de sustrato.

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 Finalmente se nos habrán formado 2 moléculas de ácido pirúvico, 2 de NADH+H+ y 4 moléculas de ATP.

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Se nos han formado dos moléculas de acido pirúvico y dos moléculas de NADH+H+ y 4 moléculas de ATP. El rendimiento

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neto es de dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH, que de manera temporal están almacenando energía.

FORMACIÓN DE ACETIL-CoA

Estas dos moléculas de acido pirúvico van a entrar en la matriz mitocondrial mediante un simporte de protones. En la
matriz van a sufrir una descarboxilación oxidaJva en la que pierden el grupo carboxilo en forma de CO2. Además en
este proceso se va a producir una reacción de oxidación reduciéndose el NAD+. Entra la CoA y se nos forma el ace;l-CoA.
La coenzima A la vamos a representar como HS-CoA. Cuando se une a cualquier carbono se pierde un hidrogeno. Estas
reacción esta catalizada por un complejo enzimá;co:
➢ Piruvato deshidrogenasa: va a catalizar la perdida del grupo carboxilo en forma de CO2. Cuando el ácido pirúvico
pierde el grupo carboxilo nos queda un fragmento de carbono llamado grupo ace;lo. Esta enzima también
condensa el fragmento de dos átomos de carbono y gana hidrógenos, por lo que se reduce.
➢ Dihidrolipoil transace;lasa: libera el TTP y vuelve a oxidar el fragmento residual de los átomos de carbono,
cediendo los hidrógenos al ciclo Lipoamida. También cataliza la entrada de la molécula de coenzima A.
➢ Dihidrolipoil deshidrogenasa: deshidrogena a la lipoamida para formar de nuevo el ciclo inicial. Estos hidrógenos
van a ser transferidos al FAD para formar FADH2. A su vez, esta enzima cataliza la perdida de los dos hidrógenos
del FADH2 para transferírselos al NAD+ y formar el NADH+H+. Por tanto, de los dos hidrógenos que capta el
NAD+, uno procede del ácido pirúvico y el otro de la CoA.

En este punto de la respiración aerobia se han formado 2 moléculas de ATP y 4 moléculas de NADH como resultado del
catabolismo de una sola glucosa.

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 El ace;l CoA va entrar en el ciclo del acido cítrico o Ciclo deKrebs.
Ciclo del ácido cítrico o Ciclo de Krebs o ciclo de los ácidos tricarboxílicos

El HSCoA no solo es producto de la glucolisis, sino también de la beta oxidación de los ácidos grasos y también del
catabolismo de los aá.
El ciclo de Krebs es un ciclo común al catabolismo de todos los sustratos energé;cos, no es que sea un paso de la
glucolísis.
Está formado por una secuencia de reacciones cerrada: 9 reacciones. Comienzan y terminan en el oxalacetato.

Reacción 1: condensación del oxalacetato con aceJlCoA.

El ace;lCoA va a transferir el grupo ace;lo de dos átomos de C al oxalacetato,
que ;ene 4 átomos de C. La molécula resultante tendrá 6 átomos de carbono:

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citrato, catalizado por la citratosintasa. En esta reacción va a entrar una
molécula de agua y se va a liberar la CoA.
La condensación del grupo ace;lo se va a producir en un carbono, que es
donde se va a producir la unión del grupo ace;lo de 2 C a través del grupo
me;lo (CH3) junto con el C=O al oxalacetato. Cuando el me;lo se une al
carbono se pierde un hidrógeno, que lo tenemos en la coenzima A.
El grupo ace;lo cuando pierde la CoA va a tener una valencia libre, ocupada por el grupo OH del agua. En el carbono del
oxalacetato en el que entra el grupo me;lo del ace;lCoA se va a perder un doble enlace del oxígeno, al que le va a
quedar una valencia que será ocupada por el hidrógeno del H2O.

Una vez sinte;zado el citrato entramos en el Ciclo de Krebs.

La primera reacción desde el citrato es una reacción de preparación donde citrato se transforma en el isocitrato
(isómero). Esta reacción es una reacción reversible. El isocitrato va a sufrir una descarboxilación oxida;va. Va a perder el

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grupo carboxilo en forma de CO2. Además, va a sufrir una reacción de deshidrogenación (pierde los dos hidrógenos
unidos al C2).
El carbono 2 nos va quedar con un doble enlace O. Estos hidrógenos van a
ser transferidos a la molécula de NAD+ y se reduce formando NADH+H+.
Por tanto, en este paso se está obteniendo energía almacenada en el
NADH de forma temporal.
Se forma el 2-oxoglutarato. Esta molécula va a sufrir una descarboxilación
oxida;va y, en este caso, también se va a producir la entrada de una
molécula de coenzima A. Va a actuar un complejo enzimá;co parecido al
anterior.
En la descarboxilación se pierde el primer grupo carboxilo y en la oxidación
uno de los hidrogenos va a proceder de la molécula de 2-oxoglutarato y
otro de la molécula de coenzima A. Por tanto, esos dos hidrogenos van a
ser captados por el NAD+, dando lugar al NADH+H+ y se nos forma la
molécula de SuccinilCoA. Estas dos reacciones ya no son reversibles
porque las dos descarboxilaciones oxida;vas son reacciones exergónicas.

Succinil CoA:
Tenemos un enlace entre un carbono y un azufre (de la CoA). Es un enlace altamente energé;co: Joester.
En el siguiente paso se produce el desdoblamiento de la molécula de succinil CoA, es decir, se va a producir la
separación de la molécula de CoA: se va a romper el enlace ;oester. Tiene que entrar una molécula de H2O. En este
paso se libera energía, que está acoplada a la síntesis de ATP. (La energía que se libera se u;liza para fosforilar GDP y
formar GTP y después el GP cede el grupo fosfato al ADP para formar ATP).
Se nos ha formado una molécula de ATP por fosfoliración nivel de sustrato. Donde teníamos unido la CoA ahora
tenemos el grupo OH. El hidrógeno del H2O está con la CoA.

El succinato va a sufrir una deshidrogenación, y se oxida. El FAD va a captar los hidrógenos reduciéndose y formando
FADH2, que almacena energía de manera temporal. Se forma el fumarato. A con;nuación tenemos una reacción de
preparación en la que entra una molécula de H2O. En el carbono 2 entra el hidrógeno y en el 3 el OH del H2O. Se forma
el malato.
Se va a producir una deshirogenación y el malato se va a oxidar. La molécula de NAD+ capta los electrones y queda en su
forma reducida. Se nos forma el oxalacetato, que era el punto de par;da.

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 No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
Por cada molécula de ace;lCoA obtenemos 3 moléculas de NADH, 1 molécula de FADH2 y una molécula de ATP por
fosforilación a nivel de sustrato.
Entran dos moléculas de aceilCoA, por tanto se forman 6 moléculas de NADH, 2 de FADH y 2 de ATP.

Todas las enzimas involucradas en el ciclo se encuentran en la matriz mitocondrial, excepto la succinato deshidrogenasa

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(nos deshidrogena el succinato para dar el fumarato). La tenemos formando parte de la cadena de transporte de
electrones, por tanto está en la membrana mitocondrial interna y es compar;da entre la cadena de transporte de
electrones y el ciclo de Krebs.
Rendimiento energé;co: 4 ATP, 10 NADH y 2 FADH2.

Ahora la energía que teníamos almacenada en la glucosa, la tenemos en forma de electrones de alta energía en el
NADH y en el FADH2. Lo que va a ocurrir es que van a entrar en la cadena de transporte de electrones y van a cederlos a
los dis;ntos complejos de la cadena. Van a volver después a su forma oxidada.
Aquí tenemos la explicación de que la formación de la ace;lCoA y el ciclo de krebs sean obligatoriamente aeróbicos, ya
que las formas de NAD+ y FAD ;enen un suministro limitado en la célula. Por tanto, cada vez que una molécula es
reducida, después es necesario que vuelva a ceder sus electrones para regenerar la forma oxidada, porque si no llegaría
un momento en que la célula gastaría todo su suministro de NAD y FAD. ES obligatorio que exista oxígeno para que se
puedan regenerar las formas oxidadas y se pueda dar el ciclo de Krebs y la formación de ace;lCoA. Si la célula no ;ene
O2, el ácido pirúvico no va a pasara formar ace;l CoA.

FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

Principal fuente de ATP en organismos aeróbicos. Van a iIntervenir una serie de transportadores de electrones formados
por complejos enzimá;cos localizados en la membrana mitocondrial interna. Cons;tuyen la cadena de transporte de
electrones (cada transportador puede encontrarse en forma oxidada cuando cede electrones o reducida cuando los
capta). Este proceso ;ene dos partes:
1. Las moléculas de NADH y FADH2 sinte;zadas en glucolísis, formación de
ace;lCoA y ciclo de krebs van a ceder sus electrones a estos complejos de la
membrana mitocondrial interna y van a volver a su forma oxidada. Estos
complejos van a transferir los electrones desde el NADH y FADH2 hasta el
oxígeno.
Este flujo de electrones desde el NADH y el FADH2 hacia el O2 a través de
complejos protéicos (complejo enzimá;co) de la membrana mitocondrial
interna se acopla con el bombeo de protones desde la matriz hasta el espacio
intermembrana a través de la membrana mitocondrial interna. Esta cadena de
electrones esta formada por 4 complejos enzimá;cos y 2 moléculas pequeñas
que van a trasladar los electrones de un complejo a otro.

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 Complejo 1: acepta los electrones de las moléculas de NADH formadas en glucolisis, en la formación de
ace;lCoA y en el ciclo Krebs. Cuando el NADH cede los electrones se oxida y el complejo 1 los transfiere a la
primera molécula transportadora, que es la ubiquinona, que se reduce. Lo llamamos NADH-Ubiquinona
oxidorreductasa.

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Complejo II: va a aceptar los electrones de FADH2 sinte;zadas en el ciclo de Krebs (solo). Cuando cede los
electrones se va a oxidar y el complejo II capta los electrones y se los transfiere a la ubiquinona. Es un complejo
compar;do entre el ciclo de Krebs y la cadena de transporte de electrones. Se denomina succinato-ubiquinona
reductasa (o succinato deshidrogenasa).

Complejo III: acepta los electrones de la ubiquinona reducida y se los transfiere al citocromo C (la otra molécula
transportadora). Es una proteína pequeña que funciona como transportador de electrones entre los complejos
III y IV. Se denomina ubiquinona-citocromo C oxidorreductasa.

Complejo IV: acepta los electrones del Citocromo C y los transfiere al oxigeno, que en presencia de 2 protones,
va a formar H2O. Se denomina Citocromo C oxidasa. Este es el mo;vo por el que la respiración es aerobia,
porque el aceptor finales electrones es el oxígeno.

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Parte de la energía liberada en la transferencia de electrones a través de la cadena de transporte se va a u;lizar para
bombear protones desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembrana, a través de la membrana mitocondrial
interna. No todos los complejos van a par;cipar en el bombeo de protones: intervienen los complejos I, III y IV. Por eso
decimos que en esta primera parte el flujo de electrones se acopla con el flujo de protones.
Se nos acumulan protones en el espacio intermembrana y se genera un gradiente te de protones a ambos lados de la
membrana. Esos protones deberían regresar hacia la matriz a favor de su gradiente electroquímico. Ese flujo a favor de
gradiente electroquímico genera energía, por lo que lo podemos ver como una forma de energía potencial que se puede
u;lizar para la síntesis de ATP. Aquí interviene el quinto complejo.

2. Segunda parte de la fosforilación oxida;va: el quinto complejo es una ATP sintasa que facilita la vuelta de los
protones desde el espacio intermembrana hacia la matriz mitocondrial a favor de gradiente electroquímico.
U;liza la alegría liberada para fosforilar ADP y formar ATP. En este caso la fosforilación del ADP esta acoplada a
las reacciones redox de la cadena de transporte de electrones. Por esto hablamos de fosforilación oxida;va.
También hablamos de quimiósmosis porque la fosforilación de ADP está acoplada a la transferencia de protones
a favor de un gradiente electroquímico a través de la ATPsintasa..

Rendimiento energéJco a parJr de la respiración aerobia

Los procesos por los que obteníamos ATP eran la fosforilación a nivel de sustrato (glucolisis y ciclo de Krebs) donde un
intermediario metabólico cedía directamente un grupo Pi al ADP para formar ATP, y fosforilación oxida;va.
• Glucolisis: se formaban 2 moléculas de ATP por fiosfroilación a nivel de sustrato y 2 moléculas de NADH que han
pasado a fosforilación oxida;va. Cada molécula de NADH cuando es oxidada en cadena de trasnporte de
electrones nos va a generar 3 moléculas de ATP. Por tanto se forman 6 moléculas de ATP. (4-6 porque la
glucolisis se produce en el citoplasma y la fosforilación oxida;va en la membrana mitocondrial interna, y las
moléculas de NADH sinte;zadas en el citoplasma ;enen que ser transportadas hasta la membrana mitocondrial,
y en algunas células este transporte nos implica gasto de una molécula de ATP).
• Formación de aceJlCoA: obteníamos 2 moléculas de NADH que van a pasar a la cadena de transporte de
electrones y generarán 6 moléculas de ATP.

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 • Ciclo de Krebs: se formaban 2 moléculas de ATP por fosforilación a nivel de sustrato. También se formaban 6
moléculas de NADH por fosforilación oxida;va. Se formarán por tanto 18 moléculas de ATP. También se nos
formaban 2 moléculas de FADH2. Por cada FADH2 nos va a rendir 2 moléculas de ATP por fosforilación oxida;va.
Se forman en total 22 moléculas de ATP.
Por tanto, la respiración aerobia de 1 molécula de glucosa genera un máximo de 36-38 ATP.

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VÍA ALTERNATIVA DE OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA: RUTA DE LAS PENTOSAS FOSFATO

También se produce en el citosol y complementa a la vía glucolí;ca porque puede u;lizar la glucosa-6-fosfato formada
como primer producto de la glucolísis. Tiene dos etapas:
1. Fase oxidaJva irreversible: estamos oxidando la glucosa-6-fosfato hasta ribulosa-5-fosfato. La importancia de
esta fase es que se sinte;za NADPH que es un agente reductor que almacena energía de manera transitoria y va
a ser necesaria en muchas reacciones anabólicas.
Se deshidrogena el carbono 1 de la glucosa-6-fosfato para dar un grupo carboxilo. Los hidrógenos que pierde la
molécula de glucosa-6-fosfato los capta otra molécula que será el NADP+ y se reducirá formando NADPH. La
enzima que lleva a cabo esta reacción es la glucosa-6-fosfato deshidrogenasa. La molécula que se forma es una
6-fosfoglucolacto.
En la siguiente reacción va a entrar una molécula de agua hidrolizándose la 6-fosfoglucolactona y se ob;ene el
ácido libre (6-fosfogluconato) (se produce la hidrólisis y se abre el anillo obteniéndose el ácido libre). El
hidrógeno del agua se ha quedado en el primer carbono y el grupo OH ha entrado en el carbono 5. La enzima:
fosfoglucolactonasa.
A con;nuación esta molécula va a sufrir una descarboxilación oxida;va: se va perder el grupo carboxilo en forma
de CO2 y se va a producir una oxidación en el C3, que pierde los hidrógenos y queda con un doble enlace. Se
forma la ribulosa-5-fosfato. Una molécula ;ene que captar los hidrógenos: NADP+ y formará NADPH. Enzima: 6-
fosfogluconato deshidrogenasa. La ribulosa-5-fosfato va a pasar a la 2 etapa.

2. Fase no oxidaJva en la que vamos a encontrar reacciones reversibles. (No saber las formulas). Sobre la
ribulosa-5-fosfato puede actuar una isomerasa o una epimerasa.
Si actúa la isomerasa se forma ribosa-5-fosfato y si actúa la epimerasa se forma la xilulosa-5-fosfato. Se genera
ribosa-5-fosfato, que es necesaria para la formación de los nucleó;dos y de los ácidos nucléicos.

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 En este punto se va a producir una interconversión no oxida;va de azucares de 3, 4, 5, 6 y 7 átomos de carbono:
se van a producir reacciones reversibles y se van a ir formando azúcares con dis;nto numero de átomos de
carbono.
Se van a combinar la rebosa-5-fosfato y la xilulosa-5-fosfato y va a actuar una enzima que es la trasncetolasa. La
transcetolasa es una enzima que transfiere unidades de 2 átomos de carbono. Va a transferir los 2C desde la
ribosa-5-fosfato hasta la xilulosa-5-fosfato y se va a obtener gliceraldehído-3-fosfato y sedoheptulosa-7-fosfato,
que se van a combinar y va a actuar la enzima transaldolasa, que transfiere unidades de 3C.
Como resultado se forma la fructosa-6-fosfato y eritrosa-4-fosfato. Esta úl;ma se puede combinar con la
xilulosa-5-fosfato en presencia de la transcetolasa y nos forma fructosa-6-fosfato y gliceraldehído-3-fosfato.
La glucosa-6-fosfato va a poder con;nuar hacia la glucolísis o va a poder pasar a la ruta de las pentosas fosfato.

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¿Cómo se regula el flujo de la glucosa-6-fosfato hacia una ruta u otra? Depende de las necesidades de la célula:
➢ Si necesita ATP la glucosa-6-fosfato se va a surgir hacia glucolísis.
➢ Si necesita NADPH o ribosa-5-fosfato la glucosa-6-fosfato se dirige hacia la ruta de las pentosas fosfato.
➢ Si necesita las dos cosas primero se dirige hacia la ruta de las pentosas fosfato y se ob;ene el NADPH en la fase
oxida;va e intermediarios de la ruta glucolítca (fructosa-6-fosfato, gliceraldehído-3-fosfato) en la fase no
oxida;va que van a pasar a glucolísis y vamos a conseguir ATP.

La enzima que va a ser el punto clave de regulación de la ruta es la enzima que nos cataliza la primera reacción de la fase
oxida;va: glucosa-6-fosfato deshidrogenasa. Se va a inhibir o ac;var dependiendo de los niveles de NADPH+H+ que
detecte: si son altos se inhibe y la glucosa-6-fosfato sigue por glucolísis y si son bajos se ac;va y la glucosa-6-fosfato
con;núa por la ruta de las pentosas fosfato.

RESPIRACIÓN AEROBIA DE LAS BACTERIAS

Es análoga a la de las células eucariotas en cuanto a los procesos, es decir, vamos a tener una glucolísis en la que la
glucosa se va a escindir en dos moléculas de piruvato, vamos a tener la formación de ace;l CoA, ciclo de krebs y una
cadena de trasnporte de electrones. La diferencia está en la ubicación donde ;enen lugar los procesos. La glucolisis se va
a producir en el citoplasma pero la formación de ace;lCoA y el ciclo de Krebs también se va a producir en el citoplasma.
En cuanto a la cadena de trasnporte de electrones se va a producir en la membrana plasmá;ca.

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 También hay bacterias con respiración anaerobia (no confundir con la fermentación). La respiración anaerobia la van a
llevar a cabo algunas bacterias que viven en ambientes privados de O2 como aguas estancadas o el intes;no de algunos
animales.
También vamos a tener glucolísis, formación de ace;lCoA, ciclo de Krebs y una cadena de transporte de electrones en la
que se va a producir la síntesis de ATP acoplada al proceso de fosforilación oxida;va,. La diferencia está en que en la
anaerobia no se emplea oxígeno como aceptor final de electrones. Va a ser una molécula inorgánica oxidada como el
NO3- o el SO4 2-. Además, esta cadena va a tener los componentes diferenciados con respecto a la cadena de trasnporte
de electrones de las bacterias que hacen respiración aerobia. En este caso va a estar integrada por complejos proteicos
que van a ir acordes al aceptor final de electrones, es decir, las bacterias anaerobias pueden presentar dis;ntas cadenas
de transporte de electrones dependiendo de cual sea el aceptor final. Los productos finales van a ser ATP(común) y
moléculas inorgánicas reducidas. (No agua)

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FERMENTACIÓN

Es una ruta anaerobia que van a u;lizar algunas bacterias y hongos para degradar la glucosa y obtener energía. La
principal diferencia con la respiración anaerobia es que en la fermentación no par;cipa una cadena de transporte de
electrones, ni tendremos formación de ace;lCoA ni ciclo de Krebs.
En la fermentación la glucosa va a entrar en glucolísis (común con la respiración) y se va a escindir en dos moléculas de
piruvato y obtendremos dos moléculas de ATP por fosforilación a nivel de sustrato. También dos moléculas de NAD+ se
van a reducir hasta NADH+H+. El proceso ;ene que con;nuar para que el NADH ceda sus hidrógenos a otra molécula y
recupere su forma oxidada. El NADH cederá sus electrones a una molécula orgánica oxidada, que captará los electrones
y se reducirá. Dependiendo de la molécula orgánica tenemos dis;ntos ;pos de fermentación:

➢ Fermentación alcohólica (levaduras): las levaduras en caso de tener

disponibilidad de O2 van a llevar a cabo la respiración aerobia, pero si

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no entrarán en la fermentación alcohólica. La llevan a cabo porque
;enen una enzima que es la piruvato descarboxilasa. Es capaz de
descarboxilar el piruvato. Como teníamos 2 moléculas de piruvato
vamos a obtener dos moléculas de CO2 que se eliminan. Nos queda el
acetaldehído. Estas dos moléculas de acetaldehído son las que van a
captar los hidrógenos de NADH. Al ceder los hidrógenos regeneramos
la forma oxidada. El acetaldehído se reduce y nos da dos moléculas de
etanol.
Esta fermentación se u;liza para la producción de bebidas alcohólicas y en panadería. Todos los alimentos que
en su elaboración requieren una masa que tenga que esponjar requieren una levadura y durante el horneado la
levadura sufre este proceso y con el CO2 que se elimina conseguimos que la masa esponje.

➢ Fermentación lácJca (algunos hongos y bacterias): el NADH producido durante

la glucolísis transfiere átomos de hidrogeno al piruvato y lo reduce en el C2
formándose 2 moléculas de ácido lácJco o lactato. Esta fermentación se u;liza:
en las células musculares de los vertebrados, que si no ;enen suficiente O2 de
manera temporal pueden cambiar a esta fermentación lác;ca. También para la
elaboración del yogur, la col agria, etc.

OTROS NUTRIENTES DIFERENTES A LA GLUCOSA QUE TAMBIÉN PRODUCEN ENERGÍA

Muchos organismos dependen de otros nutrientes dis;ntos a la glucosa como fuente de energía. (Incluidos los seres
humanos). U;lizamos las proteínas y las grasas. Obtenemos mucha energía de la beta-oxidación de los ácidos grasos.
Los productos del catabolismo de proteínas y grasas son intermediarios metabólicos que se van incorporando en
dis;ntos puntos de la glucolísis y del ciclo de Krebs. Todas las rutas están interconectadas.

BETA-OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS

Se van a producir moléculas de NADH y FADH2, que almacenan energía de manera temporal, y entrarán en cadena de
transporte de electrones para generar ATP por fosforilación oxida;va.

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 wuolah.com

Un ácido graso está formado por cadenas hidrocarbonadas lineales que ;enen en su extremo un grupo carboxilo. La
cadena hidrocarbonada está formada por n moléculas de CH2 y en el otro extremo ;ene un CH3. La longitud de la
cadena lateral hidrocarbonada es variable y dependiendo de la longitud, la beta oxidación se va a producir en lugares
dis;ntos.

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Cuando tenemos ácidos grasos de cadena muy larga (+ de 20 C): proceso en los peroxisomas. El resto se van a
metabolizar en la matriz mitocondrial.
Para que el ácido graso pueda sufrir este proceso necesita un proceso previo de ac;vación, que consiste en la unión a la
molécula de CoA. La condensación ;ene lugar entre el grupo SH de la coenzima A y el radical OH del grupo carboxilo,
perdiéndose una molécula de H2O. La molécula formada es la acilCoA graso y el nombre de la enzima es la acil-CoA
sintetasa.
Esta reacción necesita ATP, que en este caso no se rompe en ADP+Pi, si no en AMP + pirofosfato (PPi). Esta reacción es
reversible. La acil-CoA sintetasa está en la membrana mitocondrial externa, por tanto el acilcoA graso una vez sinte;zado
;ene que ser transportado al interior de la matriz mitocondrial.

En el proceso de beta oxidación el ácido graso ac;vado se va a degradar en unidades de ace;lCoA. Esta ace;lcoA entrará
en el ciclo de Krebs. Para que se pueda degradar lo que se va a producir será un proceso de beta oxidación: vamos a
oxidar el carbono que está en beta con respecto al grupo ceto del acilCoA graso. Estamos cediendo energía que será
captada por otra molécula en estado oxidado, por tanto, a medida que degradamos el ace;lCoA graso se van a formar

Reservados todos los derechos.

moléculas de NADH y FADH2 que pasarán a cadena transporte de electrones para formar ATP por fosfoliración oxida;va.

Paso 1: lo primero que ocurre es una deshidrogenación. Se va a a

perder un hidrogeno del carbono que está en alfa y uno del que está
en beta. Como resultado se forma un doble enlace entre el carbono
en alfa y el carbono en beta. Enzima: acil-CoA deshidrogenasa.
Los hidrógenos los capta una molécula que se reduce: FAD, que forma
FADH2. Este FADH2 si la beta oxidación está teniendo lugar en
peroxisomas va a ceder sus hidrógenos al oxigeno para formar
peróxido de hidrógeno. Si ocurre en matriz mitocondrial el FAHD2 va
a entrar en cadena de transporte de electrones para ceder los
electrones dando lugar a la síntesis de ATP por fosfoliración. Se ha
formado la enoil-CoA.

Paso 2: va a entrar una molécula de H2O: hidratación. El hidrógeno

entra en el carbono en alfa y el OH en el carbono en beta. Enzima:
enoil-CoA hidratasa. Se forma la hidroxiacil-CoA.

Paso 3: ocurre una deshidrogenación. El carbono en beta perderá los

hidrógenos y la molécula que los capta es el NAD+, que se reduce y
obtenemos otra molécula de NADH. Este NADH será trasladado a
matriz mitocondrial si estamos en peroxisomas. En matriz
mitocondrial va a entrar en la cadena de transporte de electrones. Si
la beta-oxidación está teniendo lugar en la matriz mitocondrial entra
directamente en cadena de transporte de electrones. Va a ceder sus
electrones, se regenera la forma oxidada, y los electrones darán lugar
a la síntesis de ATP. Enzima: hidroxiacil-CoA deshidrogenasa. Se forma la beta-cetoacil-CoA.

Paso 4: va a ser una escisión ;ólica porque va a entrar una molécula de CoA con un grupo ;ol (HS) y nos rompe el
betacetoacil en dos moléculas: ace;l-CoA y acil-CoA graso con dos átomos menos de carbono. Enzima: beta-
cetoJolasa. El acil-CoA graso vuelve a iniciar el proceso y se va a repe;r hasta que todo el ácido graso es degradado a
unidades de ace;l-CoA. Todas las unidades van a entrar el ciclo de Krebs. Si la beta-oxidación se produce en peroxisomas
en el momento en que el ácido graso ;ene menos de 8 átomos de C, es trasladado a la matriz mitocondrial y el ciclo
con;núa en la matriz.

El FADH2 cuando la beta-oxidación se está produciendo en la matriz y ;ene que entrar a la cadena de transporte de
electrones no entra a través del complejo 2, si no por otra molécula.

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