Vías Metabólicas

Se degrada una molécula de glucosa que se convierte anaeróbicamente en 2

moléculas de piruvato, para que se produzca energía en forma de ATP y de NADH. Ocurre
en prácticamente todas las células vivas (en el citosol), es la primera etapa de la oxidación
de la glucosa y presenta un ciclo de 10 reacciones.

Reacción irreversible
Glucosa es catalizada por una hexoquinasa con
gasto de ATP

Reacción reversible
De glucosa a fructosa por una isomerasa

Reacción irreversible
Con gasto de ATP

Reacción reversible
Por acción de una aldolasa
Reacción reversible
Por acción de una isomerasa
Fase de inversión de energía: Se compone por las 5 reacciones antes mencionadas

Reacción reversible
Se generan 2 NADH
1,3

Reacción reversible
Genera 2 ATP y es la única Kinasa reversible.

Reacción reversible

Reacción reversible
 Reacción irreversible
Se generan 2 ATP

Fase de generación de energía: Se compone por las últimas 5 reacciones antes

mencionadas

Balance

Destinos del Piruvato

•
•
•
*Primeras 2 vías son sin oxígeno
*Acetaldehido baja la temperatura

Fermentación Láctica
Fermentación Alcohólica
De piruvato a etanol con oxidación de
NAD

De piruvato a AcetilCoA
Esta AcetilCoA que se produce por
descarboxilación del piruvato, entra al ciclo de
Krebs, el cual ocurre en la mitocondria
Oxalacetato
Balance
No es el proceso inverso
al 100% de la Glicolisis, ya que existen
reacciones que son irreversibles. Aquí se
sintetiza glucosa a partir de Piruvato y
otras moléculas. Ocurre principalmente en
las células del hígado, aunque un 10% ocurre
en los riñones.

-Cualquier metabolito puede ser convertido a piruvato u oxalacetato puede ser un precursor
de glucosa
-Los precursores gluconeogénicos se convierten a piruvato o bien entran en la ruta por
conversión a oxalacetato o dihidroxiacetona fosfato
Se puede formar glucosa a partir de varios sustratos
 *Glicerol proviene de lípidos

*aass entran a través del Ciclo de Krebs a distintos niveles

Localización tisular: Gluconeogénesis en hígado y riñ+on ayuda a mantener el nivel
de glucosa necesario en sangre para que el cerebro y los músculos puedan extraer la
suficiente glucosa para atender a sus demandas energéticas
Hígado (90%) y Riñón (10%): Son los órganos donde tiene lugar principalmente la
gluconeogénesis
*En cerebro, músculos esqueléticos y músculo cardiaco tiene lugar muy poca gluconeogénesis

Glucosa a Piruvato
Piruvato a Glucosa

3
reacciones de la glicolisis
están muy desplazadas
del equilibrio,
prácticamente
irreversibles.
Balance

Regulación Gluconeogénesis/Glicolisis
Una de las vías está
relativamente inactiva y la otra funciona a
velocidad elevada.
*Razón: Ambas rutas son altamente
exergónicas y podrían estar funcionando al
mismo tiempo con un resultado final de
consumo de 1 ATP y 2 GTP por cada ciclo de
reacción
Las cantidades y
actividades de las enzimas características de
cada ruta están controladas de tal manera
que no pueden ser ambas rutas activas
simultáneamente
Ocurre a nivel muscular
y está controlada por concentración de glucosa
Ocurre a nivel + = Activa la vía
hepático y riñón, está controlada por - = Inhibe la vía
concentración de lactato y otros precursores
(lípidos y aass)
-Las cantidades de las enzimas clave de glicolisis y gluconeogénesis también están regulada:

Aumenta después de la ingesta de alimentos y estimula expresión de

(Fosfofructoquinasa, piruvato quinasa y enzima bifuncional PFK.2/FBPasa-2)
Aumenta en ayuno, inhibe expresión de (Fosfofructoquinasa, piruvato quinasa y
enzima bifuncional PFK-2/FBPasa-2), y también estimula expresión de (Fosfoenolpiruvato
carboxiquinasa y fructosa-1,6-bifosfatasa)
*Este control sobre la expresión génica es mucho mas lento (horas/días) que el control
alostérico (segundos/minutos)

-Obtener NADPH (NAD fosfato

hidrogenado), el cual es importante para la
biosíntesis de lípidos
*NADPH no se utiliza como fuente de ATP
-Obtener pentosa fosfato, ya que estas son
las que se gastan cuando uno construye
ácidos nucleicos o nucleótidos
Posee 2 fases:
• Irreversible (se genera
NADPH)
• Reversible (se
produce pentosa fosfato)
Utiliza glucosa para generar NADPH y ribosa (azúcar de 5 carbonos)
Citosol de la célula, células de tejido adiposo, glóbulos rojos e hígado corteza
suprarrenal (la vía es mucho más activa en tejido adiposo que en los demás)
Insulina
No se utiliza ni produce ATP
Sirve como coenzima para la síntesis de ácidos grasos y para generar alglutatión
cuando está oxidado para que de este modo participe en la detoxificación de los radicales
libres dentro de los glóbulos rojos. Se considera la unidad del poder reductor más provechosa
con fines biosintéticos en las células.
Sirve para generar las pentosas utilizadas para la síntesis de ácidos nucleicos y
nucleótidos
*NADH se oxida mediante la cadena respiratoria para generar ATP, mientras que el NADPH
sirve como dador de electrones en las biosíntesis reductoras, sin generar ninguna energía
como consecuencia.
Fase oxidativa: Irreversible
Glucosa 6P pasa a Ribulosa 5P

En esta fase además se

genera CO2 y 2NADPH
*Este CO2 proviene del carbono 1

Fase no oxidativa:
Reversible
Ribulosa 5P se puede ir por 2
caminos, de la isomerasa y el de la
epimerasa. Ocurre una
redistribución de los carbonos.
Balance
-Deficiencia de Glu-6-P deshidrogenasa en las RBCs origina una anemia hemolítica por
falta de NADPH y GSH. Sin embargo, esta deficiencia de la enzima protege al individuo
contra la malaria falciparum, cuyo parásito necesita NADPH y GSH para su desarrollo.
-En poblaciones africanas es más frecuente la deficiencia de glucosa 6-P deshidrogenasa y
en consecuencia la infección por malaria tiene menos probabilidades de sobrevenir
-Déficit en TPP hace que la transcetolsa no actúe a pleno rendimiento y como consecuencia
produce el síndrome de Wernicke-Korsakoff

Hígado
Generación de urea ocurre en el
paso de Arginina a Omitina
Gasto de ATP ocurre en el paso de
Citrulina a Arginino-succinato
Ciclo tiene parte en 2
compartimientos celulares, las
primeras 2 reacciones se ubican en
el interior de la mitocondria
mientras que las 3 restantes
toman lugar en el citosol.

• Primer grupo amino que entra en el ciclo de la urea es proveniente del amoiniaco de la
matriz mitocondrial
• Segundo grupo amino se introduce a partir de Aspartato
La ornitina puede ser transportada a la mitocondria para iniciar otra vuelta
Balance

Metabolismo energético y el agua

Cuerpo mineral líquido, inodoro, incoloro e insípido. Es el mayor componente del
organismo (90% en neonatos y 50% en adultos)

-Edad (agua mayor en individuos jóvenes): a > tasa metabólica, > intercambio de agua, para
asegurar la transferencia de nutrientes
-Contenido de grasa corporal (agua mayor en tejidos magros): Relacionado con el tamaño de
masa corporal más que con el peso corporal

• Estructural: Diferente % en tejidos animales (tejido muscular distinto de tejido

graso)
• Solvente: Mantiene electrolitos (encargados de otorgar presión natural a los líquidos
orgánicos), en solución. Favorece el intercambio de agua y materia orgánica
• Digestión: Participa en reacciones químicas tales como la hidrólisis y la oxidación de
carbonos para liberación de energía
• Transporte: Absorción (de productos digeridos) y Excreción (de productos de desecho
como CO2 y Urea)
• Protección: Actúa como amortiguador mecánico en algunos órganos como el cerebro, ojos
y vísceras
• Regulación Térmica: Efecto sobre la temperatura corporal. Camapacidad de distribuir
y disipar el calor por evaporación a través de transpiración y respiración
*El calor específico del agua es superior al de cualquier otro líquido o sólido. Muchos
animales dependen de la capacidad refrigerante del agua al ceder calor durante la
evaporación, mediante jadeo o sudoración. Ej. 1gr de agua líquido a vapor (por jadeo o
sudoración) se disipan 2.425 J de calor, y 1 gr de agua de congelación a ebullición (por calentamiento)
se necesitan 490 J de calor. Así, debido a su gran capacidad para almacenar calor, evita
cualquier cambio súbito en la temperatura corporal.
 • Agua de bebida o agua libre
• Agua de los alimentos: Su contenido varía acorde al alimento que se trate: Forrajes
verdes, ensilajes, raíces y tubérculos (70-90%) y Concentrados, heno, pajas y
subproductos (7-15%). Con un > % puede haber una disminución del valor nutritivo del
alimento
• Agua metabólica: Producto de reacciones de oxidación de nutrientes (aporta 5-10% del
agua requerida)
*1g grasa = 1 cm3 de agua (dromedarios, TF in sheep)
Importante en no rumiantes
• Aguas superficiales: Microorganismos (algas, bacterias, virus y parásitos) y Sulfatos
o sólidos disueltos
• Aguas subterráneas: Sulfatos o sólidos disueltos y Nitratos, azufre o magnesio
• Otros: Características sensoriales como el sabor, olor, pH y temperatura
Como resultado de reabsorción activa de sales (con su equivalente osmótico
de agua) variando acorde a la especie (humedad de heces) y el tipo de dieta. En rumiantes
ocurre en el Rumen y Omaso, y en el Abomaso la salida de líquidos hacia el intestino, en otras
especies la absorción ocurre en yeyuno, íleon, ciego e intestino grueso

• Insensibles (alta proporción del total de las pérdidas) se subdivide en 2; Pulmonar

(Exhalación de aire con micropartículas de agua) y Cutáneo (sudor) | Mayor número de
glándulas en equino que en bovinos, más en Bos indicus que en Bos Taurus y poco
desarrollo de glándulas en perro y cerdo ya que ellos jadean
• Sensibles: Renal, digestiva y mamaria. En rumiantes hay mayores pérdidas digestivas
(68-80% de agua) que en otras especies (similares a pérdidas urinarias), producto
de la dieta con forraje. Existen adaptaciones desarrolladas por rumiantes en zonas
áridas, siendo un factor clave la regulación del flujo de orina, el cual disminuye al
descender la filtración renal, así como mediante la concentración del filtrado tubular
*Menor excreción de agua con dietas amiláceas (mayor con dietas fibrosas) y heces en
crotines (ovinos, caprinos y ciervos)
Sensación de sed estimula la ingestión de agua

• Restricción moderada: No satisface el consumo necesario. Hay una disminución del

consumo de alimento y de la productividad. Si es severa produce pérdida de peso
(electrolitos y agua)
• Pérdidas excesivas: Se puede dar por diarreas y son severas si comprometen el 10%
del PV. También hay deshidratación, aumento en los latidos cardiacos, en la
temperatura y larespiración. Puede producir la muerte si compromete el 20% del PV
 • Ingestión excesiva: En bovinos se produce una lenta adaptación renal lo que produce
intoxicación y muerte.
*Algunos alimentos pueden estimular un mayor consumo de agua

• Animal: Especie, edad, tamaño, estado fisiológico y nivel productivo

• Dietéticos: Materia seca (a mayor consumo de MS indigestible mayor pérdida de
agua), en rumiantes 3-5 kg agua/kg ms consumida. 4-5 kg agua/Lt leche producida.
Sales y proteínas (a mayor contenido de sales y proteínas mayor será la excreción
urinaria)
• Ambientales: Temperatura (a mayor temperatura mayor pérdida por sudor y
respiración). Considerar disposición y capacidad de bebederos y/o distancia de bebederos
o aguadas.
 Elemento base de todos los modelos de alimentación. De lo ingerido se aprovecha el
10% de la energía (90% se queda en el camino). Además, es la capacidad de realizar un
trabajo como producto de una fuerza dada que actúa en una determinada distancia.
Es Oxidación parcial o total de moléculas orgánicas
ingeridas y es almacenada mayormente en grasa y proteínas.
El metabolismo lleva a cabo una
transferencia de energía.
-Energía química a energía térmica a través de la oxidación de la glucosa, grasa y aass
-Energía química a energía eléctrica a través de la oxidación de la glucosa a eléctrica en
cerebro)

Leyes de la termodinámica
Establece que la energía puede ser cambiada en su forma, pero no puede ser creada
ni destruida
°H = °F + T°S
°H = Cambio en contenido energético (presión constante)
°F = Energía libre (incorporada en ATP o disponible)
T°S = Calor o no-disponible.
Una forma de energía es dependiente de su tendencia a pasar de un nivel energético
superior a otro más bajo, esto ocurre por las siguientes razones:
-La energía utilizable será usada para mantención, productividad, crecimiento y reparaciones
dentro del organismo.
-En el proceso, parte de la energía será convertida en energía inutilizable, pérdida como calor
Se puede medir en términos de calor y se expresa en calorías (expresa
temperatura) y en Joule (expresa W)

Caloría: Cantidad de calor para elevar la temperatura de 1 g de agua, desde 14,5 a 15,5
1 cal = 4,184 J | 1 kilocaloría = 1000 calorías | 1 mega caloría = 1000 kilo calorías
Joule: Mide la capacidad de producir trabajo. Representa el trabajo realizado por la fuerza
de 1 Newton ejercida a través de la distancia de 1 metro
 • Contracción muscular
• Conducción del impulso nervioso
• Mantención de la temperatura corporal
• Mantención del funcionamiento renal
• Absorción de nutrientes mediante transporte activo
• Transporte contra gradiente de sustancias disueltas
• Síntesis de: Glucosa, glicógeno, proteínas, grasas, hormonas y urea

*70% de los nutrientes se destinan a procesos que gastan energía (metabolismo basal,
termorregulación y actividad), el 30% queda retenida en tejidos o producto animal
 Calor generado por la combustión de una
sustancia en una bomba calorimétrica hasta obtener los
productos finales de la oxidación (CO2, H2O Y cenizas). El
calor de combustión de un alimento se afecta por los
macronutrientes que contenga; Mayor generación de calor
mientras haya más C e H2 y menor calor con O2
Proporción de la EB restante una descontadas las pérdidas de energía
fecal. Los productos finales pueden ser absorbidos, volatizados como gases y/o calor y
eliminados vía oral o anal, o bien, excretados en las heces

Otras medidas energéticas a nivel de ED: NDT

Proporción de la EB que queda luego de descontar pérdidas por

fecas, orina y gases (CH4) o al restar a la ED las perdidas por orina o CH4
Proporción de la energía EB que es gastada en mantención o que queda
retenida en tejidos o productos, descontando pérdidas fecales, orina, gases e incremento
calórico. Es útil en mantención (energía para mantener el balance energético en equilibrio,
como procesos vitales, metabolismo basal y actividad voluntaria) y producción (incremento de
peso, leche, lana o huevos).
Otras expresiones energéticas a nivel de EN: Equivalente almidón (EA), unidad forrajera-
cebada o unidades escandinavas (UF) y unidad forrajera-avena o unidad rusa.
* Patrón de respuesta al
incrementar el consumo de
alimento
*EFF no es 100% ya que siempre
hay gastos celulares
 Ácidos grasos
Exceso de glucosa en la dieta se convierte en ácidos grasos en el hígado, estos ácidos grasos
van a los adipocitos en el tejido adiposo, donde se almacena como triglicérido
3 ácidos grasos + 1 molécula de glicerol.
Cuando la glucosa entra al hígado, entra a la glicolisis para formar piruvato, el cual se
convierte en acetil coenzima A, esta acetil coenzima va a la mitocondria unida a la
oxalacetato formando citrato (este puede entrar a ciclo de Krebs si se necesita energía) si
no se necesita ATP regresa al citoplasma donde se transforma de nuevo en Acetil coenzima
A, luego se transforma en malonil coA y este se transforma en ácido palmítico (primer
ácido graso)
Glucosa -> Piruvato -> Acetil coA -> Citrato -> Acetil coA -> Malonil coA -> Ácido palmítico
Transforma piruvato en Acetil coenzima A
Es una enzima ABC, es decir, utiliza ATP, Biotina y CO2.
Transforma Acetil coA en malonil coA
Transforma citrato en acetil coenzima A
Transforma malonil coA en ácido palmítico. Utiliza NADPH
*Citrato sirve como un medio de transporte desde la mitocondria al citoplasma

Proceso catabólico de los ácidos grasos (ocurre en el hígado) en el cual

sufren remoción, mediante la oxidación, de un par de átomos de carbono sucesivamente en
cada ciclo, hasta que el ácido graso se descompone por completo en forma de moléculas
acetil coA. La acetil coA que se forma puede entrar al ciclo de Krebs o a la síntesis de
cuerpos cetónicos
Carbono 3 de ácidos grasos | Remoción de e-
-La inhibición de la CAT-1 por la malonil-coA regula la beta oxidación
-Es activada indirectamente por la epinefrina, cortisol y la disminución de la insulina en
estados de ayuno.
-Se producen 5 moléculas de ATP en la beta oxidación. Las enzimas reducidas NADH y
FADH que se forman por medio de esta vía, ingresan a la cadena de transporte de
electrones y forman ATP.
Degrada triglicéridos en tejido adiposo y libera glicerol y ácidos
grasos.
Ácidos grasos se transforman en Acil coA, en esta reacción se une al ácido graso la CoA
(utiliza ATP). Esta Acil CoA se une a carnitina liberando la CoA, formando así la
Acilcarnitina (esto ocurre para que la acil pueda atravesar la membrana interna y llegar a
la matriz). Una vez está en la membrana interna se debe transformar nuevamente en Acil
CoA, por lo que sucede lo mismo que antes pero a la inversa.
Transforma ácidos en grasos de Acil CoA
Transforma Acil CoA en Acilcarnitina. Esta enzima
es inhibida por la malonil CoA
Da el paso de la Acilcarnitina hacía la membrana interna.
Transforma Acilcarnitina en Acil CoA.

1. Oxidación por FAD: AcilCoA se convierte a Trans CoA por la Acil CoA deshidrogenasa
2. Hidratación: Trans Enoil CoA se conerte a 3 hidroxiacil CoA por la Enoil CoA
hidratasa
3. Oxidación por NAD: 3 Hidroxiacil CoA se convierte a 3 Cetoacil CoA por la 3
hidroxiacil CoA deshidrogenasa
4. Tiolisis: 3 Cetoacil CoA se convierte a Acetil CoA por la Beta Cetotioliasa.