SEGUNDO PARCIAL 10-02-2016

La respiración celular
DEFINICIÓN

Es el proceso más importante dentro de la célula que constituya una serie de

reacciones de óxido reducción, obteniendo energía a través de la degradación de
sustancia orgánica como por ejemplo la glucosa.

RESPIRACIÓN CELULAR AERÓBICA

Es un proceso por el cual las células aeróbicas obtienen energía a partir de la

oxidación de los carbohidratos (azúcares), este proceso hace uso de oxígeno.
La respiración aeróbica incluye la glucólisis y el ciclo de Krebs.

CARACTERÍSTICAS:

 Es una vía que requiere de la presencia de Oxígeno molecular.

 Ocurre en la mitocondria de la célula
 Oxida al acido pirúvico convirtiéndole en agua y tres moléculas de CO2
 En el proceso se gastan 36 moléculas de ATP

RESPIRACIÓN CELULAR ANAERÓBICA

Es un proceso por el cual las células anaeróbicas realizan su degradación en

ausencia de oxígeno de la molécula de glucosa, produciendo una oxidación
incompleta de la glucosa.

CARACTERÍSTICAS:

 Es una vía metabólica usada por las células

 No requiere de oxigeno
 Se lleva a cabo en el citosol
 En el proceso se gastan 2 moléculas de ATP
 La respiración anaeróbica incluye la glucólisis y la fermentación; en la
fermentación de las células anaeróbicas, podemos encontrar de 2 formas:

LAS LEVADURAS son organismos anaeróbicos facultativos, que significa que

pueden vivir sin oxígeno. Cuando hay oxígeno lo utilizan para la respiración, es decir
para oxidar la glucosa completamente y así obtener ATP. En condiciones de
anaerobiosis, las cepas de Sacharomyces cerevisae (levaduras de la panificación) y
otras especial de levaduras transforman la glucosa en ácido pirúvico, siguiendo la
secuencia de reacciones de la glucólisis. Este proceso es común e la mayoría de los
seres vivientes; pero aquí radica lo específico de estas levaduras, son capaces de
proseguir la degradación de pirúvico hasta etanol, mediante el siguiente proceso:
FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA: Este proceso se realiza en las levaduras, las
levaduras son microorganismos unicelulares que consiguen su energía por medio de
la fermentación alcohólica, en la que rompen las moléculas de glucosa para obtener
energía para así poder sobrevivir y producen alcohol como consecuencia de la
fermentación. De la fermentación alcohólica se obtiene muchos productos como
por ejemplo: vino, cerveza, alcohol, pan, etc.

FERMENTACIÓN LÁCTICA: Este proceso se realiza en muchas bacterias,

también en algunos protozoos y en el músculo esquelético humano. La fermentación
láctica consiste en la producción de ácido láctico a partir de glucosa procedente de
la lactosa de la leche. La lactosa, al fermentar, produce energía que es
aprovechada por las bacterias y el ácido láctico es eliminado. Las bacterias lácticas
homofermentativas producen únicamente ácido láctico y las heterofermentativas
producen además etanol, di acetilo y CO2. Las bacterias lácticas intervienen en la
fabricación del queso, yogurt, etc.

LA GLICOCALIX
Algunas células bacterianas están rodeadas por una capa de material viscoso
llamada glicocalix. Este glicocalix está compuesto por polímeros de azúcares
(polisacáridos). Si el glicocalix está organizado en una estructura definida y está
unido firmemente a la pared celular se denomina cápsula. Si por el contrario está
desorganizado, sin una forma definida y no está firmemente unido a la pared
celular se denomina capa mucilaginosa.

LA GLUCÓLISIS
Se llama también ruta de Embden-Meyerhof. La glucólisis o glicólisis (del
griego glycos, azúcar y lysis, ruptura) es la vía metabólica encargada de oxidar la
glucosa con la finalidad de obtener energía para la célula

CARACTERÍSTICAS

 Ocurre en células procariotas y en eucariotas (Presente en los 5 reinos)

 Ocurre en el Citosol de la célula.
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 Consiste en la degradación de la glucosa hasta producir Piruvatos o Ácidos

Pirúvicos.
 Es un proceso anaeróbico que implica inversión de energía (2ATP), para
obtener mayor producción (4ATP) y ocurre la reducción de 2NADH2.
 Es el primer paso en el metabolismo celular.
 La obtención de Piruvato y otras moléculas a partir de azúcares.
 No necesita oxígeno.
 Sustrato inicial: una molécula de glucosa. 6C
 Molécula final: 2 de piruvato (ác. Pirúvico). 3C CH 3 - CO – COOH
 Durante esta reacción, se forman dos moléculas de ATP y dos portadores
de electrones NADH.

FUNCIONES
Las funciones de la glucólisis son:

 La generación de moléculas de alta energía (ATP y NADH) como fuente de

energía celular en procesos de respiración aeróbica (presencia de oxígeno) y
fermentación (ausencia de oxígeno).
 La generación de piruvato que pasará al ciclo de Krebs, como parte de la
respiración aeróbica.
 La producción de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser utilizados
en otros procesos celulares.

La glucólisis es una de las vías más estudiadas, y generalmente se encuentra

dividida en dos fases: la primera, de gasto de energía y la segunda fase, de
obtención de energía.

Fase de gasto energético o “fase de hexosas” o etapa “preparativa es la fase

de activación que requiere energía en forma de ATP. Aquí se utilizan dos
equivalentes de ATP para convertir la glucosa en fructosa 1,6-bifosfato (F1,6BP).
 Es una etapa degradativa.
 No es oxidativa y además no se produce ATP, sino que se consumen 2
moléculas de ATP por cada glucosa

Fase de obtención de energía o “fase de triosas” o etapa “oxidativa” es

considerada la fase de producción. En esta fase la F1,6BP se degrada a piruvato,
con la producción de 4 equivalentes de ATP y dos equivalentes de NADH.
 Se oxida el NAD, que se transforma en NADH + H+ y se forman 4 moléculas
de ATP por trasferencia de grupos fosfato al ADP.
ETAPAS DE LA GLUCÓLISIS

FASE DE GASTO DE ENERGÍA (ATP)

REACCIÓN 1. Hexoquinasa Fosforilación en el C6 de la Glucosa para dar Glucosa-

6-fosfato. De éste modo se consigue activar la molécula (aumentar su energía),
para poder utilizarla en otros procesos. Para que se rompa el esqueleto carbonado
es necesaria la hidrólisis de una molécula de ATP de la reserva celular.

Glucosa + ATP   Glucosa-6-fosfato + ADP

Esta reacción es irreversible y está catalizada por un enzima denominado

hexokinasa (kinasa = cataliza reacciones de fosforilación), que constituye el primer
punto de control de la ruta, pues es inhibida por altas concentraciones de G6P,
aunque es independiente de la concentración de ATP.

REACCIÓN 2. Isomerización de la Glucosa-6-P para dar Fructosa-6-P. La G6P

rompe su forma cíclica y se abre, sufriendo unos procesos que dan lugar a la
formación de un intermediario de reacción, denominado cis-enol, con una corta vida
que seguidamente se transforma en una cetosa, que al ciclarse da lugar a la forma
furanosa de la F6P.

Glucosa-6-fosfato   Fructosa-6-fosfato
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Es una reacción reversible de isomerización de aldosa a cetosa catalizada por la

fosfoglucoisomerasa.

REACCIÓN 3. Fosforilación de la Fructosa-6-P en el C1, para dar fructosa-1,6-

bisfosfato (FBP). Es una reacción irreversible, catalizada por una kinasa,
concretamente la fosfofructokinasa-1 (PFK-1), que fosforila el carbono 1 de la F6P.
Ésta reacción constituye el 2º y principal punto de control de la glucolisis, pues
cuando las concentraciones de ATP son altas, este enzima es inhibido y cesa la
glucolisis. También está controlada por las concentraciones de citrato.

Fructosa-6-fosfato + ATP   Fructosa-1,6-bisfosfato + ADP

REACCIÓN 4. Fragmentación de la Fructosa-1,6-Bifosfato que dará 2 triosas

fosfato: La enzima aldolasa (fructosa-1,6-bifosfato aldolasa), mediante una
condensación aldólica reversible, rompe la fructosa- 1,6-bifosfato en dos moléculas
de tres carbonos (triosas): dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído-3-fosfato.
Existen dos tipos de aldolasa, que difieren tanto en el tipo de organismos donde se
expresan, como en los intermediarios de reacción.

Fructosa-1,6-bisfosfato  Dihidroxiacetona-fosfato  + Gliceraldehído-3-fosfato

REACCIÓN 5. Isomerización de la dihidroxiacetona-fosfato (DHAP) que se

transforma en otra molécula de gliceraldehido-3-P en una reacción reversible.
Puesto que sólo el gliceraldehído-3-fosfato puede seguir los pasos restantes de la
glucólisis, la otra molécula generada por la reacción anterior (dihidroxiacetona-
fosfato) es isomerizada (convertida) en gliceraldehído-3-fosfato.

Dihidroxiacetona-fosfato   Gliceraldehído-3-fosfato

Reacción catalizada por la triosa-fosfato isomerasa.

FASE DE BENEFICIO ENERGÉTICO (ATP, NADH)

REACCIÓN 6. Oxidación y Fosforilación del D-Gliceraldehido-3-P (G3P) para dar

1,3-Bifosfoglicerato. Se trata de una oxidación que requiere por tanto una
reducción. Al mismo tiempo se produce la incorporación de un Pi (fosforo
inorgánico) por cada molécula de G3P, el cual va a quedar unido mediante un enlace
rico en energía. Los dos hidrógenos del carbono 1 pasan al coenzima NAD+, el cual
es reducido a NADH + H+, y se forma un doble enlace C = O. Se trata de una
deshidrogenación u oxidación del sustrato.

La reacción es catalizada por un enzima denominado fosfogliceraldehido

deshidrogenasa, el cual presenta un centro activo con un resto de –SH.

REACCIÓN 7. Cesión de 1 grupo fosfato del 1,3-Bifosfoglicerato al ADP (genera

ATP. 1ª fosforilación a nivel de sustrato). El BPG libera con el enlace rico en
energía, suficiente para formar el ATP. Por tanto se producen dos moléculas de
ATP, que ya compensan el gasto energético de la primera etapa. Es una reacción
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reversible, la cual ocurre cuando la concentración de ATP es pequeña, ya que en

presencia de una alta concentración de ATP puede ocurrir el proceso inverso.

El enzima que cataliza esta reacción es la fosfoglicerato kinasa

REACCIÓN 8. Isomerización del 3-fosfoglicerato para dar 2- fosfoglicerato. Se

isomeriza el 3-fosfoglicerato procedente de la reacción anterior dando 2-
fosfoglicerato, la enzima que cataliza esta reacción es la fosfoglicerato mutasa. Lo
único que ocurre aquí es el cambio de posición del fosfato del C3 al C2.

REACCIÓN 9. Deshidratación del 2-Fosfoglicerato . La enzima enolasa propicia la

formación de un doble enlace en el 2- fosfoglicerato, eliminando una molécula de
agua formada por el hidrógeno del C2 y el OH del C3. El resultado es el
fosfoenolpiruvato.
REACCIÓN 10. Desfosforilación del fosfoenolpiruvato, obteniéndose piruvato y
ATP. Reacción irreversible mediada por la piruvato quinasa.

BALANCE FINAL DE LA GLUCOLISIS

TRANSFORMACIONES QUÍMICAS DURANTE LA

GLUCÓLISIS:

 Degradación del esqueleto carbonado de la glucosa a piruvato

 Fosforilación de ADP a ATP
 Transferencia de H+ (electrones) al NAD+ NADH

ACARREADORES DE ELECTRONES IMPORTANTES EN

EL METABOLISMO
 NAD: nicotinamida adenin dinucleótido
 NADP: nicotinamida adenin dinucleótido fosfato. Ambos acarrean H y
electrones en reacciones de oxido-reducción. Contienen niacina.
 FAD: flavin adenin dinucleótido. Coenzima de algunas enzimas de oxidación-
reducción. Contiene riboflavina (vitamina B2 )

TIPOS DE GLUCÓLISIS
La oxidación de la glucosa se conoce como glicólisis.
La glucosa es oxidada a lactato o piruvato.
Existen dos tipos de glucólisis, una aeróbica y otra anaerobia
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CICLO DE KREBS
El ciclo de Krebs (también llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo de
los ácidos tricarboxílicos) es una ruta metabólica, es decir, una sucesión
de reacciones químicas, que forma parte de la respiración celular en todas
las células aeróbicas. En células eucariotas se realiza en la mitocondria. En las
procariotas, el ciclo de Krebs se realiza en el citoplasma, específicamente en el
citosol.

CARACTERISTICAS

 Tiene lugar en la matriz mitocondrial en eucariota

 El proceso comienza con la oxidación del piruvato, produciendo un acetil-
CoA y un CO2.
 El acetil-CoA reacciona con una molécula de oxalacetato (4 carbonos) para
formar citrato (6 carbonos), mediante una reacción de condensación.
 A través de una serie de reacciones el citrato se convierte de nuevo en
oxalacetato. El ciclo consume netamente 1 acetil-CoA y produce 2 CO2.
También consume 2 NAD+ y 1 FAD, produciendo 3 NADH y 3 H+ y 1 FADH+.
 El resultado de un ciclo es (por cada molécula de piruvato): 1 GTP, 3 NADH,
1 FADH2, 2CO2
 Cada molécula de glucosa produce (vía glucólisis) dos moléculas de piruvato,
que a su vez producen dos acetil-CoA, por lo que por cada molécula de
glucosa en el ciclo de Krebs se produce: 2 GTP, 6 NADH, 2 FADH2, 4CO2.

ETAPAS DEL CICLO DE KREBS

REACCIÓN 1: Citrato sintasa (De oxalacetato a citrato)
El sitio activo de la enzima, activa el acetil-CoA para hacerlo afín a un centro
carbonoso del oxalacetato. Como consecuencia de la unión entre las dos moléculas,
el grupo tioéster (CoA) se hidroliza, formando así la molécula de citrato.

La reacción es sumamente exoergónica (?G'°=-31.4 kJ/mol), motivo por el cual este

paso es irreversible. El citrato producido por la enzima, además, es capaz de
inhibir competitivamente la actividad de la enzima. Incluso estando la reacción muy
favorecida (porque es exoergónica), la citrato sintasa puede ser perfectamente
regulada. Este aspecto tiene una notable importancia biológica, puesto que permite
una completa regulación del ciclo de Krebs completo, convirtiendo a la enzima en
una especie de marcapasos del ciclo.

REACCIÓN 2: Aconitasa (De citrato a isocitrato)

La aconitasa cataliza la isomerización del citrato a isocitrato, por la formación de
cis-aconitato. La enzima cataliza también la reacción inversa, pero en el ciclo de
Krebs tal reacción es unidireccional a causa de la ley de acción de masa: las
concentraciones (en condiciones estándar) de citrato (91%), del intermediario cis-
aconitato (3%) y de isocitrato (6%), empujan decididamente la reacción hacia
la producción de isocitrato.
En el sitio activo de la enzima está presente un clúster hierro-azufre que, junto a
algunos residuos de aminoácidos polares, liga el sustrato. En concreto, la unión al
sustrato se asegura por la presencia de un resto de serina, de arginina, de histidina
y de aspartato, que permiten sólo la unión estereospecifica del citrato 1R,2S,
rechazando la forma opuesta.

REACCIÓN 3: Isocitrato deshidrogenasa (De isocitrato a oxoglutarato)

La isocitrato deshidrogenasa mitocondrial es una enzima dependiente de la
presencia de NAD+ y de Mn2+ o Mg2+. Inicialmente, la enzima cataliza la oxidación
del isocitrato a oxalsuccinato, lo que genera una molécula de NADH a partir de
NAD+. Sucesivamente, la presencia de un ión bivalente, que forma un complejo con
los oxígenos del grupo carboxilo en posición alfa, aumenta la electronegatividad de
esa región molecular. Esto genera una reorganización de los electrones en la
molécula, con la consiguiente rotura de la unión entre el carbono en posición gamma
y el grupo carboxilo adyacente. De este modo se tiene una descarboxilación, es
decir, la salida de una molécula de CO2, que conduce a la formación de a-
cetoglutarato, caracterizado por dos carboxilos en las extremidades y una cetona
en posición alfa con respecto de uno de los dos grupos carboxilo.

REACCIÓN 4: a-cetoglutarato deshidrogenasa (De oxoglutarato a Succinil-CoA)

Después de la conversión del isocitrato en a-cetoglutarato se produce una segunda
reacción de descarboxilación oxidativa, que lleva a la formación de succinil CoA. La
descarboxilación oxidativa del a-chetoglutarato es muy parecida a la del piruvato,
otro a-cetoácido.
Ambas reacciones incluyen la descarboxilación de un a-cetoácido y la
consiguiente producción de una unión tioéster a alta energía con la coenzima A. Los
complejos que catalizan tales reacciones son parecidos entre ellos.
La a-cetoglutarato deshidrogenasa (o, más correctamente, oxoglutarato
deshidrogenasa), está compuesta de tres enzimas diferentes:
Subunidad E1: las dos cetoglutarato deshidrogenasas.
Subunidad E2: la transuccinilasa.
(La subunidad E1 y E2 presentan una gran homología con las de la piruvato
deshidrogenasa.)
Subunidad E3: la dihidrolipoamida deshidrogenasa, que es el mismo polipéptido
presente en el otro complejo enzimático.

REACCIÓN 5: Succinil-CoA sintetasa (De Succinil-CoA a succinato)

El succinil-CoA es un tioéster a alta energía (su ?G°' de hidrólisis está en unos -
33.5 kJ mol-1, parecido al del ATP que es de -30.5 kJ mol-1). La citrato sintasa se
sirve de un intermediario con tal unión a alta energía para llevar a cabo
la fusión entre una molécula con dos átomos de carbono (acetil-CoA) y una con
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cuatro (oxalacetato). La enzima succinil-CoA sintetasa se sirve de tal energía para

fosforilar un nucleósido difosfato purinico como el GDP.
La energía procedente del tioéster viene convertida en energía ligada a una unión
fosfato. El primer paso de la reacción genera un nuevo intermediario a alta energía,
conocido como succinil fosfato. Sucesivamente, una histidina presente en el sitio
catalítico remueve el fosfato de la molécula glucídica, generando
el producto succinato y una molécula de fosfohistidina, que dona velozmente el
fosfato a un nucleósido difosfato, recargándolo a trifosfato. Se trata del único
paso del ciclo de Krebs en el que se produce una fosforilación a nivel de sustrato.
El GTP está implicado principalmente en las rutas de transducción de señales, pero
su papel en un proceso energético como el ciclo de Krebs es, en cambio,
esencialmente trasladar grupos fosfato hacia el ATP, en una reacción catalizada
por la enzima nucleósido difosfoquinasa.

REACCIÓN 6: Succinato deshidrogenasa (De succinato a fumarato)

La parte final del ciclo consiste en la reorganización de moléculas a cuatro átomos
de carbono hasta la regeneración del oxalacetato. Para que eso sea posible, el
grupo metilo presente en el succinato tiene que convertirse en un carbonilo. Como
ocurre en otras rutas, por ejemplo en la beta oxidación de los ácidos grasos, tal
conversión ocurre mediante tres pasos: una primera oxidación, una hidratación y
una segunda oxidación. Estos tres pasos, además de regenerar oxalacetato,
permiten la extracción ulterior de energía mediante la formación de FADH2 y
NADH.
La primera reacción de oxidación es catalizada por el complejo enzimático de la
succinato deshidrogenasa, la única enzima del ciclo que tiene como aceptor
de hidrógeno al FAD en vez de al NAD+. El FAD es enlazado de modo covalente a la
enzima por un residuo de histidina. La enzima se vale del FAD ya que la energía
asociada a la reacción no es suficiente para reducir el NAD+.
El complejo enzimático también es el único del ciclo que pasa dentro de la
membrana mitocondrial. Tal posición se debe a la implicación de la enzima en la
cadena de transporte de los electrones. Los electrones pasados sobre el FAD se
introducen directamente en la cadena gracias a la unión estable entre la enzima y
el cofactor mismo.

REACCIÓN 7: Fumarasa (De fumarato a L-malato)

La fumarasa cataliza la adición en trans de un protón y un grupo OH- procedentes
de una molécula de agua. La hidratación del fumarato produce L-malato.

REACCIÓN 8: Malato deshidrogenasa (De L-malato a oxalacetato)

La última reacción del ciclo de Krebs consiste en la oxidación del malato a
oxalacetato. La reacción, catalizada por la malato deshidrogenasa, utiliza otra
molécula de NAD+ como aceptor de hidrógeno, produciendo NADH.
La energía libre de Gibbs asociada con esta última reacción es decididamente
positiva, a diferencia de las otras del ciclo. La actividad de la enzima es remolcada
por el consumo de oxalacetato por parte de la citrato sintasa, y de NADH por
parte de la cadena de transporte de electrones.

UN BALANCE POSIBLE DE LA DEGRADACIÓN TOTAL DE LA GLUCOSA

Para calcular la energia que se obtiene de la glucosa se pueden establecer cuatro

instancias en su degradacion: glucolisis, decarboxilacion oxidativa del piruvato,
ciclo de Krebs y cadena respiratoria.
La cantidad de ATP generado difiere segun las lanzaderas implicadas y el tipo de
celula (procariota o eucariota). En el cuadro 1 se plantea un balance en una celula
eucariota, en la que opero solo la lanzadera del glicerol fosfato.

CADENA RESPIRATORIA

En este punto la célula ha ganado solo 4 ATP, 2 en la glucólisis y dos en el ciclo de

Krebs, sin embargo ha capturado electrones energéticos en 10 NADH2 y 2 FADH2.
Estos transportadores depositan sus electrones en el sistema de transporte de
electrones localizado en la membrana interna de la mitocondria.
La cadena respiratoria está formada por una serie de transportadores de
electrones situados en la cara interna de las crestas mitocondriales y que son
capaces de transferir los electrones procedentes de la oxidación del sustrato
hasta el oxígeno molecular, que se reducirá formándose agua.
Como resultado de esta transferencia de electrones, los transportadores se oxidan
y se reducen alternativamente, liberándose una energía que en algunos casos es
suficiente para fosforilar el ADP y formar una molécula de ATP. Se trata de
la fosforilación oxidativa que permite ir almacenando en enlaces ricos en energía la
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energía contenida en las moléculas NADH2, FADH2, NADPH2, que se liberan en la

glucólisis y en el ciclo de Krebs y que será más tarde fácilmente utilizada. Toda
cadena respiratoria que comience por el NAD conduce a la formación de 3 ATP
mientras que si comienza por el FAD produce sólo 2 ATP. El rendimiento
energético del NADP es similar al del NAD, así como el del GTP lo es al del ATP.

BALANCE ENERGÉTICO

El balance para una molécula de glucosa que se convierte en 2 piruvatos, luego en 2

Acetil- CoA y luego a CO2 en la vía el ciclo de krebs, con todo el NADH y el FADH
convertidos en ATP por la fosforilación oxidativa: 6 CO2 + H2O + 38 ATP
Es de suma importante considerar que 2 de los NADH son formados en el
citoplasma durante la glicólisis. Para ser transportados a la matriz
mitocondrial para ser posteriormente oxidado por la cadena trasportadora de
electrones, tienen que pasar por medio de transporte activo al interior de la
mitocondria, esto "cuesta" 1ATP por NADH.
Por lo tanto el balance final resulta en 36 ATP por molécula de glucosa y
no 38 ATP.

CONCLUSIONES
La respiración celular es un proceso intracelular que incluye a un conjunto de
reacciones catabólicas en cadena, en la cual las biomoléculas orgánicas energéticas
como los glúcidos y lípidos sufren la ruptura de sus enlaces covalentes para
transformarse en biomoléculas inorgánicas más simples (H2O y CO2). De la ruptura
de los enlaces, se libera energía; una parte se pierde como calor y la otra es
transferida finalmente a la formación del ATP. El ATP, es una molécula energética
utilizada por la célula en el transporte activo, división, movimiento, etc. En el
proceso de respiración, la célula puede hacerlo por fase anaeróbica o aeróbica, de
la cual la respiración aeróbica tiene procesos como: glucólisis y el ciclo de Krebs y
la respiración anaeróbica: la glucólisis y la fermentación.
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