“AÑO DEL FORTALECIMIENTO DE LA SOBERANÍA NACIONAL”

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA

LA MOLINA

DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA

CURSO: MORFOGÉNESIS Y DIFERENCIACIÓN VEGETAL

Estructura y regulación génica del proceso de formación de los verticilos

florales en Arabidopsis thaliana

GRUPO N°2

Apellidos y Nombres Código Facultad / Especialidad

Espinoza Guillén, Rut Sahara 20160101 Ciencias - Biología
Jiménez Ruiz, Sofia 20181015 Ciencias - Biología
Zapata Chumbe, Isavo Maricielo 20171126 Ciencias - Biología

Facultad y especialidad: Ciencias - Biología

Horario: Miércoles 15:00-17:00
Profesora: Gutiérrez Rosati, Antonietta

LA MOLINA - LIMA – PERÚ

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 Tabla de Contenido

Capítulo 1 Introducción 4

Capítulo 2 Organogénesis floral 5

Especificación del órgano floral 5
Control de la morfogénesis floral por parte de los factores de identidad 6
Control de crecimiento y desarrollo de órganos florales 7

Capítulo 3 Inducción floral 9

Vía fotoperiodo 9
Regulación del gen CONSTANS (CO) 9
Regulación del gen FLOWERING LOCUS T (FT) 10
El florigen 10
Inducción floral relacionada con la edad en condiciones no inductivas de días cortos 11
Disminución en relación con la edad en miR156 12
Regulación epigenética y transcripcional de MIR156 13
Los SPL inducen transiciones de desarrollo 13
Inducción floral dependiente de fitohormonas en Arabidopsis thaliana 14

Capítulo 4 Importancia de la Apetala 2 15

Lista de referencias 16

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 Lista de figuras

Figura 1. Aspectos moleculares del modelo ABCE y características de interacción con genes
diana…………………………………………………………………………………………….6

Figura 2: Comparación del fenotipo de una flor mutante de JAG y una de tipo
silvestre………………………………………………………………………………………….7

Figura 3: esquema general la cadena transcripcional influida con la edad, coopera para la
transición floral en el meristemo apical del brote (SAM)
………………………………………………………………………………………….12

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 Capítulo 1

Introducción

La floración puede ser promovida por distintos factores ambientales, como la duración
del día llamada como fotoperiodo, la vernalización y la temperatura ambiental; así como
también tenemos a los factores endógenos la edad, las fitohormonas y la cantidad de
carbohidratos. Estas señales son percibidas en las hojas llevadas al meristemo apical, el
cual va a inducir la formación de la flor. Durante la organogénesis actúan una serie de
reguladores maestros conocidos como factores de identidad de órganos florales que
especifican la identidad de los verticilos florales. Aguas abajo de estos genes también
actúan unos genes reguladores que tienen funciones claves durante el desarrollo de
órganos florales y son regulados por estos factores de transcripción. Dichos genes pueden
regular procesos de respuesta a fitohormonas, crecimiento y diferenciación celular,
determinación del meristemo floral, entre muchos otros.

El proceso del desarrollo de la flor es uno de los modelos mejor establecidos en la

investigación sobre todo en Arabidopsis thaliana y requiere la expresión de miles de
genes que se regulan e interactúan con muchos factores de transcripción. Esto hace que
sea más complejo conocer todas las redes genéticas que controlan el desarrollo de las
flores.

El presente trabajo tiene como objetivo dar una visión general de algunos genes
implicados en la organogénesis floral partiendo de los factores de identidad de órganos
florales. Además, se explicará cómo la floración es influenciada por factores exógenos y
endógenos. Y por último se tratará de mencionar algunos descubrimientos recientes en
las funciones de estos genes involucrados en el proceso de organogénesis.

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 Capítulo 2

Organogénesis floral

Desde hace más de 40 años se han identificado decenas de reguladores fundamentales

que participan en el proceso de formación de órganos florales gracias a la aplicación de
pantallas de mutagénesis. Con el avance de la genómica y las nuevas tecnologías tales
como la microdisección por captura láser, la clasificación celular activada por
fluorescencia, y por último la secuenciación de última generación, se ha logrado
comprender mucho mejor los procesos celulares y de desarrollo que ocurren durante la
formación de los órganos florales.

Un dato sumamente sorprendente es que los autores estiman que en el proceso de

organogénesis floral participan alrededor de miles de genes que solo corresponden a la
cuarta parte de todo el genoma de una planta. Muchos de estos genes tienen funciones
reguladoras por lo que se hace mucho más complejo conocer a detalle todas las redes
genéticas que controlan el proceso de organogénesis floral.

Especificación del órgano floral

El modelo ABC predice que la especificación de cada órgano floral está determinada por
la combinación de tres clases de genes. El modelo está conformado por los genes de clase
A, B y C. Los genes de clase A o también llamados función A, especifican sépalos en el
primer verticilo, los genes de la clase Ay B controlan la identidad de los pétalos, los
genes de la clase B y C especifican estambres en el tercer verticilo, mientras que sólo un
gen (gen de clase C) regula la identidad de los carpelos. Todos estos genes, a excepción
de uno de ellos codifican factores de transcripción pertenecientes a la familia de
dominios MADS. Una de las características de este modelo es que propone que la
función A y la función C se reprimen mutuamente (Fig 1.B) (Thomson et al., 2017).

El modelo ABC también es conocido como el modelo del cuarteto debido a la existencia
de cuatro complejos reguladores, cada uno de estos complejos está conformado por
cuatro factores de identidad de órganos florales. La característica de estos reguladores
maestros radica en que pueden interactuar con el ADN de sus genes diana de una manera
muy peculiar: pueden inducir la formación de bucles en el ADN. (Fig 1.D). Para poder
realizar eso, cada complejo tetramérico debe interactuar con el promotor del gen objetivo,
además debe unirse a las secuencias consenso de las cajas CArG. (Fig 1.C) Para unirse a
dichas secuencias necesitan de la interacción con otros factores de identidad y
remodeladores de cromatina que les permitirán regular la expresión del gen diana (Fig
1.E ) (Thomson et al., 2017).

En la figura 1, se muestra el modelo ABC expandido con genes de función E, los genes
que pertenecen a esta clase están presenten en todos los verticilos y también forman parte
de la familia de proteínas MADS. Lo cierto es que este modelo ABCE es válido en

5
diversas especies de angiospermas, también se ha comprobado la existencia de los bucles
en los ADN inducidos, como ya se mencionó por los complejos de factores de identidad
de órganos florales (Thomson et al., 2017).

Figura 1.La imagen muestra los aspectos moleculares del modelos ABCE y su forma de
interacción con los genes diana. Tomado de Floral Organogenesis: When Knowing Your ABCs
Is Not Enough por Thomson et al.(2017).

Control de la morfogénesis floral por parte de los factores de identidad

En el apartado anterior se ha podido conocer la importancia de los factores de identidad

de órganos florales en la organogénesis de plantas, específicamente a la especificación de
la identidad. Sin embargo, la pregunta en esta sección gira en torno a cómo logran los
factores de identidad de órganos florales controlar la morfogénesis floral. Se cree que
estos reguladores maestros actúan controlando en gran medida la expresión de genes
reguladores (Thomson et al., 2017).

Al estudiar el genoma de las plantas se ha encontrado que cada factor de transcripción

tiene cientos de genes dianas directas, que están fuertemente enriquecidas en genes con
funciones reguladoras. La expresión de estos genes objetivos puede ser activada o
reprimida por los complejos del factor de identidad de órganos florales (Thomson et al.,
2017).

Un aspecto muy importante a tener en cuenta es que la morfogénesis de órganos florales

también está controlada por genes que actúan aguas abajo de los factores de identidad.
Por tal motivo, se busca conocer a detalle las características reguladoras de los genes
individuales que actúan como respuesta a los factores de identidad y qué contribuciones
aportan al proceso de organogénesis (Thomson et al., 2017).

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Control de crecimiento y desarrollo de órganos florales

Continuando con lo mencionado en el párrafo anterior, existen genes como el

NOZZLE/SPOROCYTELESS (NZZ/SPL ), que está controlado por factores de identidad
de órganos y que regula un proceso clave en el desarrollo floral: la formación de tejidos
esporogénicos. Este gen es regulado por AGAMOUS, un regulador de la clase C. Cuando
hay una ausencia en la actividad de AG, el gen NZZ/SPL puede desencadenar el proceso
de microsporogénesis (Thomson et al., 2017).

JAGGED (JAG) es otro gen presente en Arabidopsis thaliana que codifica un factor de
transcripción que actúa aguas abajo de los factores de identidad de órganos florales.
Juntamente con NUBBIN ( NUB) controla el crecimiento de los márgenes de las hojas y
de los órganos florales. Las clases de genes que regulan a JAG y NUB son los genes de la
clase B, C y E. Las investigaciones han encontrado que JAG promueve cambios en los
patrones de crecimiento de los primordios de órganos florales, además coordina el
crecimiento celular con el ciclo celular (Thomson et al., 2017).

Al realizar la caracterización de todo el genoma de los genes diana de JAG se

identificaron reguladores de diferentes procesos tales como: el desarrollo de meristemas,
crecimiento de órganos, la polaridad de los tejidos, la modificación de la pared celular y
la progresión del ciclo celular. Este último proceso, es realizado por medio de represiones
directas a los genes KIP RELATED PROTEIN 4 (KRP4) y KRP2 que controlan la
transición a la fase S del ciclo celular (Thomson et al., 2016). Por ejemplo, la
sobreexpresión del inhibidor del ciclo celular PROTEÍNA RELACIONADA CON KIP 2
(KRP2) da como resultado órganos más pequeños con células más grandes. (Fig 2)
(Wellmer et al, 2014) Por todo lo mencionado se cree que JAG participa en la regulación
del crecimiento de los órganos a través del control directo del ciclo celular (Thomson et
al., 2017).

Figura 2: La figura muestra, a la izquierda, un mutante de jag en Arabidopsis y a la derecha se

encuentra la flor tipo silvestre.Se puede observar la diferencia en tamaño del perianto. Tomado de
Specification of floral organs in Arabidopsis, por Wellmer et al.(2014)

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El tercer ejemplo de un gen que actúa aguas abajo de los genes de la clase B ( PISTILLATA y
APETALA3) es RABBIT EARS (RBE). Está presente en Arabidopsis thaliana y su función
radica en controlar el desarrollo de los pétalos. Esto lo realiza actuando en las etapas iniciales del
desarrollo de los pétalos. Primero actúa regulando la vía dependiente de un microARN llamado
miR164, que se encarga de establecer los límites de los primordios de órganos. Además, reprime
la expresión de los genes que codifican un factor de transcripción denominado TCP que se cree
controla la transición de la división celular a la expansión y diferenciación celular. A medida que
se van desarrollando los pétalos, estas represiones van desapareciendo logrando que el pétalo
madure (Thomson et al., 2017).

Los factores de identidad de órganos florales también interactúan con genes que se
encargan del metabolismo o respuesta a fitohormonas, como las auxinas, giberelinas,
citoquininas y ácido jasmónico. Se ha demostrado que estas hormonas actúan en muchos
procesos de desarrollo floral. Con todo lo visto en este capítulo se puede comprender que
aguas debajo de los factores de identidad de órganos florales también existen genes con
funciones clave en la organogénesis floral.

Control de la determinación del meristemo floral

A comparación con los meristemos del brote que son indeterminados, los meristemos de
flor tienen una etapa de terminación y ocurre justo después de que se inicie la formación
de todos los órganos florales, esto ocurre aproximadamente en el estadio 6 del desarrollo
floral. Para cesar la actividad meristemática la regulación del gen WUSCHEL (WUS)
que codifica un factor de transcripción que contiene un homeodominio que funciona
como un importante regulador del destino de las células madre. La regulación de la
expresión de WUS se puede realizar debido a la presencia de un gen de función C,
AGAMOUS, que puede terminar la expresión de WUS. AG actúa sobre WUS tanto
directamente como indirectamente (Thomson et al., 2016).

AG se une a las secuencias de la caja CArG en el promotor WUS y recluta un complejo

de grupo Polycomb (PcG, esta proteína es capaz de promover el silenciamiento de la
expresión génica por medio de modificaciones de histonas covalentes. Como
consecuencia de esta regulación directa, la expresión de WUS disminuye con el tiempo.
Para terminar con la expresión de WUS de forma inmediata, se requiere de la represión
indirecta de WUS. Cabe mencionar que estos mecanismos de represión de WUS se dan
cuando se han iniciado todos los primordios de órganos florales. Se ha demostrado que.
KNU es activado directamente por AG en la etapa 6, exactamente en el momento en que
cesa la actividad de las células madre florales. KNU luego reprime WUS, se cree que por
regulación directa (Thomson et al., 2016).

Otro regulador de la determinación floral es FAR-RED ELONGATED HYPOCOTYL3

(FHY3), que está involucrado en la fotomorfogénesis en los meristemos florales. FHY3
controla la determinación reprimiendo directamente CLV3 y activando el gen de clase E
SEPALLATA2 (Thomson et al., 2017).

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 Capítulo 3

Inducción floral

Vía fotoperiodo

El fotoperiodismo es la capacidad que la planta posee para detectar la duración del día,
para así, determinar el inicio de su floración. No todas las flores responden de la misma
manera, es por ello que, se las ha separado en tres grandes grupos: Plantas de día corto,
cuya floración inicia cuando las horas de la noche exceden a un tiempo crítico; plantas de
día neutro, las cuales su desarrollo floral es independiente la duración del día; y plantas
de día largo, cuando las horas de noche se encuentra por debajo del tiempo crítico. Y es
de estas últimas a las cuales se va a basar la explicación de su florecimiento, pudiendo
observar los genes que participan en la regulación de la incubación floral a través del
fotoperiodo (Kinoshita & Richter, 2020).

Algunos genes importantes son FLAVIN-BINDING, KELCH REPEAT, FBOX 1 (FKF1);

GIGANTEA (GI); CRYPTOCHROME 2 (CRY2); FLOWERING LOCUS E (FE);
CONSTANS (CO) y FLOWERING LOCUS T (FT).

Regulación del gen CONSTANS (CO)

Mediante la transcripción del gen CO, se puede activar la vía del fotoperiodo, la cual está
asociada al florecimiento de plantas de día largo, esto es que, su activación depende de la
luz (Kinoshita & Richter, 2020).

Para ello, el gen CO es controlado mediante la formación del complejo FKF1 y GI, los
cuales coincidentemente se acumularán al final de la tarde y actuarán sobre CYCLING
DOF FACTORs (CDF), el cual es controlado por la luz e interpreta la información
estacional al acoplarse con TOPLESS (TPL), donde regulan la expresión de CO mediante
su represión. Es entonces que, CDF controla la expresión de CO para que sus picos de
síntesis de ARNm se den durante la tarde/noche (Kinoshita & Richter, 2020).

Además de servir como activador transcripcional de CO y FT, FKF1 también reprime

uno de los componentes de otro complejo (COP1-SPA), del cual se hablará más adelante,
el cual regula la síntesis de la proteína CO, para que, de este modo, la síntesis de su
proteína se de al finalizar la tarde (Kinoshita & Richter, 2020).

Para poder regular la síntesis de la proteína CO durante la oscuridad, existe un

proteosoma 26S, que degrada a la proteína CO fosforilada, el cual es activado a través del
complejo CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENIC 1 (COP1) y SUPPRESSOR OF
PHYTOCHROME A-105 (SPA). Sin embargo, este complejo también puede ser
regulado mediante la acción de fotorreceptores azules como lo son CRY1 y CRY2;
donde CRY1 atrapará a SPA, mientras que CRY2 se acopla a COP1 dando como

9
resultado que el complejo CRY2-COP1 aumente y COP1-SPA disminuya e impida que
participe en la inhibición de la síntesis de la proteína CO (Kinoshita & Richter, 2020).

Ya durante la mañana, la proteína CO se desestabiliza al atenuarse a través de la

formación de un complejo con PSEUDO RESPONSE REGULATOR 9 (PRR9).

Es así que podemos decir que, la proteína CO alcanza su punto máximo al final de la
tarde, en plantas de día largo, mientras que su ARNm puede sintetizarse al finalizar la
tarde y durante la noche (Kinoshita & Richter, 2020).

Regulación del gen FLOWERING LOCUS T (FT)

Así como en el caso de CO, también la activación de FT se da al finalizar la tarde.

Por otro lado, los genes TEMPRANILLO 1 (TEM1) y TEM2 actúan en el bloqueo de la
transición floral; resultando así que, la regulación de FT se da a través de la acción que
realicen CO y TEM. Asimismo, tanto TEM 1 como TEM 2 pueden unirse directamente a
FT, mientras que TEM2 también muestra una unión con el homólogo de FT, el cual es
TWIN SISTER OF FT (TSF), está unión se da a bajas temperaturas ambientales
(Kinoshita & Richter, 2020).

No obstante, un dato resaltante es que, la sobreexpresión de RELATIVE OF EARLY

FLOWERING 6 (REF6), activa la transcripción de FT, ya que sus mutantes (ref6) tardan
en florecer (Kinoshita & Richter, 2020).

Y si nos referimos a la organización nucleosomal, ésta también contribuye a la regulación

de FT; ya que el desalojo de los nucleosomas que contienen H2A.Z (variante de histona)
es crucial para la activación de FT inducida por PHYTOCHROME INTERACTING
FACTOR 4- (PIF4) a altas temperaturas ambientales. Asimismo, BRAHMA (BRM)
regula el tiempo de floración a través de la represión transcripcional de FT en días largos.
Por lo cual, se puede sostener que H2A.Z y BRM cooperan en el control de la
transcripción de FT (Kinoshita & Richter, 2020).

El florigen

La proteína FT es considerada un florígeno ya que se expresa en las células

acompañantes del floema (en las hojas), se difunde hasta llegar al SAM (SHOOT
APICAL MERISTEM) y así poder inducir a la floración. Esto fue comprobado por
estudios ya que disminuye el contenido de la proteína FT en las hojas, mientras se da la
transición floral y así se siga transcribiendo el ARNm de FT (Kinoshita & Richter, 2020).

El primer transporte de la proteína FT depende de otra proteína llamada FT-

INTERACTING PROTEIN 1 (FTIP1), la cual exporta a FT desde las células
acompañantes hasta los elementos cribosos del floema, que se encuentra en las hojas
(Kinoshita & Richter, 2020).

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En el segundo traslado, de las hojas al SAM, depende de la activación que CO y FE le
otorgan a la proteína SODIUM POTASSIUM ROOT DEFECTIVE 1 (NaKR1). Sin
embargo, este tráfico también depende de la concentración de azúcares y los flujos del
floema.

Este transporte del FT hacia el SAM, induce a la transición floral la cual va a derivar en
cambios morfológicos y redes transcripcionales para así conseguir la inducción floral.

Asimismo, una basic leucine zipper (bZIP) llamada FD, que se encuentra expresada en el
SAM y forma un complejo transitorio con FT/TSF para inducir al meristemo floral genes
de identidad como APETALA1 (AP1). Esto se da a través de la fosforilación de FD en el
SAM, por acción de las kinasas CALCIUM-DEPENDENT PROTEIN KINASE 6
(CDPK6) y CDPK33, lo cual promueve a la formación del complejo de activación del
florigen (FAC) para la transición floral (Kinoshita & Richter, 2020).

Es así que, la presencia de FT y TSF incrementa el enriquecimiento de FD a un

subconjunto de genes que regulan el tiempo de floración y la identidad de los órganos
florales (Kinoshita & Richter, 2020).

Inducción floral relacionada con la edad en condiciones no inductivas de días cortos

Para que las plantas puedan florecer y con ello reproducirse, previamente ellas deben
tener cambios, como lo es pasar de un brote hacia la fase de crecimiento vegetativo, para
ello estarían implicados la fase vegetativa juvenil y adulta. Esto iría acompañado con
cambios en el patrón de crecimientos, formas corporales, aumento en su capacidad
fotosintética lo cual se visualiza de mejor manera en las plantas perennes. El cambio de
crecimiento vegetativo hacia el reproductivo es un proceso por el cual, el SAM adoptaría
una identidad de meristemo de inflorescencia. Para ello, según el artículo de Kinoshita &
Richter (2020), es muy probable que se utilicen mecanismos moleculares y genéticos
similares. Proponen a los módulos miR156–SPL y miR172–AP2 como centros
reguladores centrales y que se requieran para coordinar las transiciones de las fases
discretas de forma oportuna (Kinoshita & Richter, 2020).

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Figura 3: La imagen ilustra la interacción de algunos genes específicos, factores de
transcripción para la inducción floral influida con la edad, propuesto de Genetic and
molecular basis of floral induction in Arabidopsis thaliana, por Kinoshita & Richter
(2020)

En la figura 3, se observa un esquema general de cómo la cadena transcripcional influida

con la edad, coopera para la transición floral en el meristemo apical del brote (SAM).
También se observa, como los azúcares y la edad de la planta provocan una reducción de
los niveles de miARN156 (miR156) en el SAM. Esto genera el aumento de los niveles de
transcripción y de proteína, como es el caso de PROTEÍNA DE UNIÓN DE
PROMOTOR DE SQUAMOSA (SBP)-LIKE (SPL). Por otro lado, se observa la
presencia de las giberelinas (GA) lo que promueve la degradación de la proteína DELLA
y con ello el SPL15 ya no estarían interactuando por lo que su función de este último ya
no estaría inhibida. Por el contrario, en el lado derecho de la imagen se observa como las
proteínas DELLA mejoran la activación transcripcional de APETALA1 ( AP1 ) por medio
de la unión con el SPL9. El SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1
(SOC1) coopera con SPL15 para inducir la expresión de miR172b y FRUITFULL
(FUL). Como efecto de ello, el miR172b inactiva las transcripciones de los genes
represores florales similares a AP2 (Kinoshita & Richter, 2020).

Disminución en relación con la edad en miR156

Para que ocurra la inducción floral en condiciones de días cortos se necesita la presencia
y la acción de giberelinas (GA) junto con la reducción de los niveles miR156, estos
microARN son los más abundantes en Arabidopsis y en la etapa de plántula es donde se
encuentra más alto nivel de miR156 y miR157, que están codificados por ocho y cuatro

12
precursores, respectivamente, que reprimen la expresión del gen SPL de una manera
dependiente del umbral. El miR156 es el principal regulador de la fase vegetativa además
de ser muy conservador entre diferentes especies. Mediante un informe reciente
propusieron que dicho microARN se difunde de forma autónoma desde el SAM hacia los
primordios de las hojas para promover la identidad de las hojas juveniles, además que en
otros estudios encontraron al miR156 actuar como una señal móvil en las especies de
papa y maíz. Para conferir una transición gradual de estos genes desde la fase juvenil a la
adulta, el miR156 disminuye progresivamente en el desarrollo sucesivo de primordios
foliares derivados de brotes. (Kinoshita & Richter, 2020)

Existen unas moléculas de señalización que permiten la disminución de abundancia del

miR156, como el el caso de la azúcar con la HEXOKINASE1 (HXK1), trehalosa-6-
fosfato (T6P) sintasa 1 (TPS1 ) y T6P. Los autores exponen que los mutantes de tps1
tienen una expresión tardía de floración incluso en días largos y que además no pueden
expresar al FLOWERING LOCUS T (FT) durante un día.

Regulación epigenética y transcripcional de MIR156

La transcripción de los MIR156a/c se ve afectada durante la fase adulta por algunos

reguladores epigenéticos como: BMI1, VAL1/2, CLF y su homólogo SWINGER (SWN).
Mientras que BRAHMA (BRM) antagoniza principalmente la función de SWN durante
la fase juvenil. Se tiene un complejo de remodelación de la cromatina SWR1 el cual
depende del ATP(SWR1-C) para ayudar en la dinámica nucleosómica de MIR156 a/c.. Así
también se tiene a la PROTEÍNA RELACIONADA CON ACTINA 6 (ARP6), la cual
promueve la incorporación de H2A.Z para facilitar la formación de cromatina activa la
cual va depender de ARABIDOPSIS TRITHORAX-RELATED7 (ATXR7) en
MIR156a/c.

Los SPL inducen transiciones de desarrollo

Estos SPL son importantes para las transiciones de vegatativo al reproductivo o de una
transición juvenil a adulto.Para el caso de Arabidopsis, la inactivación de los SPL se
puede dar por los miR156 afectando a su ARNm de SPL ya sea por escisión e inhibición
de la traducción de este. Se pueden encontrar 16 genes de la familia SPL , de los cuales
existen estudios donde 11 de ellos tienen sitios de reconocimientos, algunos están
asociados con la transición floral (SPL2 , SPL9 , SPL10 , SPL11 , SPL13 y SPL15),
mientras que otros promueven la identidad del meristemo floral (SPL3 , SPL4 y SPL5).

En el caso de SPL9 y SPL15, estos se unen en el promotor del gen miR172b para
promover su expresión inactivando las transcripciones de genes represores florales de la
familia similar a AP2. Otra función de estos dos SPL es que cooperan con la proteína
MADS-box SUPRESOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1 (SOC1) para
activar FRUITFULL ( FUL ) y TARGET OF FLC AND SVP1 ( TFS1 ). (Kinoshita &
Richter, 2020)

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Inducción floral dependiente de fitohormonas en Arabidopsis thaliana
Se ha demostrado que los genes TEM vinculan al fotoperiodo junto con las vías de
giberelina por medio de una unión directa lo que conlleva a reprimir la expresión de los
genes de la enzima metabólica GA GIBBERELLINA 3-OXIDASE1 ( GA3ox1 ) y
GA3ox2. Otros represores florales que se mencionan son FASE VEGETATIVA CORTA
(SVP ) y FLC, los cuales controlan el metabolismo de los GA a través de la regulación de
las GA20- y GA2-oxidasas.

La explicación de las respuestas que logran tener las giberelinas en plántulas, se debe a la
regulación que se obtiene por el factor de remodelación de cromatina PKL, este factor
permite inhibirse a través de la interacción física con la proteína DELLA, remodelando
así el panorama epigenético de sus genes diana inmediatos downstream (aguas abajo).
Por otro lado, se tiene la presencia del control espacio-temporal de la transcripción del
gen SOC1 a través de ABF3/ABF4 y NF-YC que modula la respuesta de escape a la
sequía en Arabidopsis. (Kinoshita & Richter, 2020)

El FUL y TCP15, pero probablemente también TCP14, se unen al promotor de SOC1,

esto para activar su expresión aguas abajo de GA. Además el TCP14 y TCP15
constituyen un punto de convergencia para la señalización de GA y citoquinina (CK),
esto porque ambos TCP interactúan con las proteínas DELLA y la O-fucosiltransferasa
SPINDLY (SPY), que suprime la señalización de GA y promueve las respuestas de CK.
(Kinoshita & Richter, 2020)

14
 Capítulo 4

Importancia de la Apetala 2
Los genes que dirigen el desarrollo floral en Arabidopsis, se encuentran en cuatro genes
importantes según Dennis & Peacock, (2019) bajo los estudios de Bowman et al.:
APETALA2 , APETALA3 , PISTILLATA y AGAMOUS. Las mutaciones recesivas de estos
genes eliminan las funciones normales de cada uno en el desarrollo de los órganos
florales. Es decir, los órganos florales que se formaran en los verticilos no se encontraran
las flores de tipo silvestre. En cada caso, dos verticilos adyacentes se rompen
internamente del primordio de la flor y, durante el desarrollo floral, la función específica
de cada uno de los genes se hace evidente.

Las micrografías electrónicas de barrido (SEM) ilustran resultados morfológicos

provenientes del ápice floral en los mutantes simples y dobles. A través del SEM, se
demuestra que el momento de acción de los genes ocurre muy temprano cuando surgen
los primordios. (Dennis & Peacock, 2019)

Las mutaciones en genes particulares pueden dar lugar a conversiones homeóticas, esto
generaría la transformación de un órgano; por ejemplo, en mutantes de agamous ( ag ),
los estambres se transforman en pétalos. Una mutación que produce la pérdida de
función, en el primer gen que da lugar a un campo de acción ampliado del gen con el que
interactúa como es el caso en la interacción entre APETALA2 y AGAMOUS.

El gen AP2 de acción temprana puede especificar un estado de desarrollo para aquellas
células que se convertirán en los verticilos 1 y 2, mientras que el gen AG puede
especificar un estado diferente para las células que se convertirán en los verticilos 3 y 4.
Mientras que los genes homeóticos: AP3 , PI y AG codifican proteínas de la caja MADS,
las AP2 no, ya que codifican una clase diferente de factor de transcripción. La AP2 tiene
un papel muy importante en el desarrollo floral por tres formas: el establecimiento del
meristemo floral, la especificación de la identidad del órgano floral y la regulación
temporal y/o espacial de la expresión génica homeótica floral. Por otro lado, se piensa
que la AP2 también se expresa fuera de los órganos florales, como en el desarrollo de
óvulos, lo que estaría involucrado con el proceso del desarrollo en semillas. La similitud,
entre muchas otras especies de plantas, de la posición de los órganos florales y mutantes
homeóticos similares, donde un órgano es reemplazado por otro, sugiere que el modelo
ABC opera ampliamente en las angiospermas. (Dennis & Peacock, 2019)

15
 Lista de referencias

Dennis, L. & Peacock, J. (2019). Genes Directing Flower Development in Arabidopsis, The
Plant Cell , volumen 31, número 6, páginas 1192–1193, https://doi.org/10.1105/tpc.19.00276

Kinoshita, A. & Richter, R. (2020). Genetic and molecular basis of floral induction in
Arabidopsis thaliana, Journal of Experimental Botany, Volume 71, Issue 9, Pages 2490–
2504, https://doi.org/10.1093/jxb/eraa057

Thomson,B.; Zheng, B. & Wellmer,F. (2017). Floral Organogenesis: When Knowing Your
ABCs Is Not Enough, Plant Physiology, Volume 173, Issue 1, Pages 56–64,
https://doi.org/10.1104/pp.16.01288

Referencia adicional

Wellmer, F., Graciet, E., & Riechmann, J. L. (2014). Specification of floral organs in
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