FISIOLOGIA DE LA FLORACION I. Introduccin.

Fotoperiodismo. Tipos de respuestas fotoperidicas en la induccin floral. Perodos oscuro y luminoso. Percepcin del estmulo. Mecanismo hormonal de la floracin. Ritmos endgenos y floracin. Introduccin o En el ciclo ontognico del desarrollo de una planta existen diferencias entre la fase de crecimiento vegetativo y la fase reproductiva que se inicia con la FLORACION. o Floracin: cambio de crecimiento indeterminado a determinado, consiste en el establecimiento de nuevos linajes celulares, que dar como resultado el establecimiento de una nueva identidad celular. Cuando el proceso se dispara la forma del pice va a cambiar. o En el crecimiento vegetativo, los meristemos apicales, por su actividad mittica seguida de procesos de elongacin, diferenciacin y morfognesis presentan un crecimiento localizado e indeterminado que dar origen a rganos y tejidos del cuerpo primario de la planta o Un meristemo reproductivo es similar a un meristemo vegetativo, pero existe un cambio en la sincrona celular y en las regiones de divisin celular. o En la floracin cambia la actividad y diferenciacin del meristemo vegetativo a meristemo reproductivo, por cuya accin se originarn los componentes de la flor. o Se puede entender la floracin como la induccin y formacin de los primordios florales. Factores internos (hormonales y nutritivos) y factores externos (luz y temperatura) condicionan la induccin o estimulacin floral.

Fotoperiodismo: Durante el siglo XIX varios fisilogos vegetales haban sugerido la participacin de la duracin del da en el desarrollo de las
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plantas. Se debe a W. W. Garner y a H. A. Allard , en 1920, el establecimiento del concepto actual de fotoperiodismo y el reconocimiento de su influencia para la regulacin de los distintos procesos fisiolgicos. o Comprende la regulacin de distintos procesos del desarrollo de la planta (floracin, inicio de la dormicin, senescencia, abscisin de hojas, elongacin de tallos, obtencin de tubrculos, ramificacin, iniciacin de races, actividad del cambium) por la duracin relativa del da y de la noche. o El fotoperiodismo ordena y seala al meristemo los lugares de divisin celular.

Percepcin floracin:

induccin

fotoperidica

de

la

o El inicio de la floracin se desencadena por un cambio en la pauta de diferenciacin del meristemo vegetativo a meristemo floral dentro de una organizacin estructural gnica compleja y diversos niveles y rutas de diferenciacin. o En general, las condiciones fotoperidicas son percibidas por las hojas y NO directamente por los meristemos: la luz produce un estmulo de floracin en las hojas y posteriormente se inicia la floracin en los meristemos (evocacin). o El salto de un crecimiento vegetativo a un crecimiento reproductivo se denomina Cambio de Fase, necesitndose una serie de requerimientos para que dicho cambio tenga lugar: a) El primer requerimiento es la edad y se denomina Capacidad de Evocacin: el nivel de metilacin es del 16% en individuos juveniles y asciende al 62 % en individuos con capacidad reproductiva, lo cual significa que para adquirir una competencia especfica, la expresin de los genes tiene que estar localizada. A medida que un meristemo envejece, hay un incremento progresivo de metilacin ( silenciamiento gnico). Del mecanismo de cambio de fase vegetativa a fase
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reproductiva subyace un control especfico de la regulacin gnica. b) En el nivel de floracin existen genes especficos que marcan la identidad floral (genes hometicos) y anteriormente a la expresin de estos genes hay otro grupo de genes igualmente especficos que marcan competencia para la floracin. La floracin marca el cambio de fase con cambios genticos muy determinados que son muy difciles de revertir. c) El paso de un crecimiento vegetativo a reproductivo se produce de forma gradual y durante el mismo se realizan los procesos bioqumicos y biolgicos siguientes (el bloqueo de estos procesos conlleva la inhibicin del Cambio de Fase): 1) Sntesis de DNA incrementada. 2) Sntesis de protenas aumentada. 3) Actividad mittica incrementada que produce aumento del espacio fsico necesario para que tenga lugar la proliferacin de los rganos de la planta. 4) Diferenciacin de los diferentes rganos que componen las flores que conlleva diferente reparto de la actividad mittica. d) Partiendo de la edad y del genotipo dos factores ambientales son los INDUCTORES del Cambio de Fase: fotoperiodismo y baja temperatura e) Al efecto de la baja temperatura para favorecer la floracin se le denomina VERNALIZACIN, la cual estimula el efecto inductor provocado por el fotoperiodismo. f) Las respuestas de los reguladores son diferentes en las plantas en relacin a las respuestas in Vitro, lo cual es debido a que cuando se inician los cultivos in Vitro se eliminan todas las propiedades de coordinacin de la planta.

Tipos de respuestas induccin floral:

fotoperidicas

en

la

A. Plantas de da corto: cuyo foto perodo requiere NO rebasar un mximo crtico de horas de iluminacin al da, por encima del cual no florecern. B. Plantas de da largo: requieren un foto perodo crtico de luz por encima de un mnimo de horas de iluminacin al da, por debajo del cual no florecern. C. Plantas que no responden al foto perodo: no dependen del foto perodo para florecer. Se llaman plantas de da neutro.

o Fundamentalmente la vernalizacin tiene efecto inductor de la floracin en plantas autnomas y en plantas de da corto. o Subclasificacin de las plantas de da corto y de las plantas de da largo: 1) 2) Plantas con requerimientos absolutos: precisan un fotoperiodismo exacto. Plantas con requerimientos cuantitativos. de oscuridad es el verdaderamente

o El perodo importante:

En una planta de da corto necesita un perodo de iluminacin inferior al perodo de oscuridad: cuando las horas de luz superan las horas de oscuridad, la planta de da corto NO florecer.

En una planta de da largo necesitan un perodo de iluminacin superior al perodo de oscuridad: cuando las horas de luz superan las horas de oscuridad, la planta de da largo florecer.

o Durante el periodo lumnico se sintetizan regiones de crecimiento que desencadenan su actividad durante el perodo oscuro. o Dormicin es una respuesta dependiente del fotoperiodismo y de temperaturas bajas, que constituye un recurso de la planta entera y de las semillas para adaptarse a las condiciones ecolgicas y para superar las condiciones adversas. o Las hojas captan el fotoperodo y NO directamente por los meristemos. o Estmulo Transferible: Si tomamos hojas de plantas de da largo que recibi el estmulo y las trasplantamos a hojas de plantas de da corto que no captaron el estmulo, existir floracin. Algo se va a transmitir desde las flores a las yemas, por lo que el responsable de la floracin va a ser un estmulo transferible.

Participacin hormonal en la induccin floral: De los experimentos de percepcin e induccin de la floracin por las hojas se deduce la presencia de una hormona o seal interna que por transporte provoque en los meristemos la evocacin floral. A dicha seal se le denomin FLORGENO. Investigadores de la Universidad de Kyoto (Japn), el Instituto Max Plank de Tubingen (Alemania) y la Universidad de Ciencias Agrcolas de Umea (Suecia), han logrado desvelar en tres estudios el mecanismo que permite a las plantas florecer en el momento adecuado y, al mismo tiempo, que sus flores salgan en el sitio oportuno. Los cientficos han identificado una molcula, que han bautizado como "Florgeno", que se ocupa de viajar de la hoja al tejido embrionario vegetal donde se inicia el florecimiento. el ltimo de los estudios, el de la Universidad de Ciencias Agrcolas

de Umea, ha permitido descubrir una molcula cuya existencia se haba predicho hace ya 50 aos, pero que nadie hasta ahora haba encontrado. Se trata del "Florgeno", que tiene como misin "viajar" desde las hojas hasta las puntas de los tallos, para dar las instrucciones precisas que hicieran posible la floracin. desde hace muchos aos se sabe que las plantas "perciben" la estacin del ao a travs de protenas que sintetizan en las hojas; de este modo se fijan en la duracin de los das y en la temperatura para saber cundo se aproxima la primavera, por ejemplo. Asimismo, cuando las condiciones ambientales son las propicias, la planta produce en las hojas una protena llamada FT que, de alguna manera desconocida hasta ahora, activa el programa de construccin de las flores en la punta del tallo (el pice). Ahora, los investigadores de la Universidad de Kyoto y el Instituto Max Plank de Tubingen han descubierto que la protena FT, que se sintetiza en las hojas, interacciona fsicamente con otra protena, la FD, que slo se produce en el pice. "De esta manera se ponen en comn dos tipos de informacin: FT le dice a la planta cundo tiene que florecer, y FD le dice dnde tienen que aparecer las flores""las dos por separado no funcionan", sino que "tienen que juntarse fsicamente y activar a los genes de floracin".cmo llega FT desde las hojas hasta el pice? lo que se mueve desde la hoja hasta el pice no es la protena FT, sino el ARN mensajero de FT. Este mecanismo, que necesita de las dos protenas para funcionar, "evita que haya flores en sitios no deseados, y que salgan flores cuando no deben", lo que puede tener importancia para que el ser humano pueda ser capaz de controlar la floracin en los invernaderos, adelantndola o retrasndola a voluntad si es ms conveniente por alguna razn, como por ejemplo la llegada de un monzn. Las giberelinas intervienen en el paso de crecimiento vegetativo a crecimiento reproductivo. Existe una hiptesis muy cuestionada segn la cual las giberelinas son las responsables del crecimiento y formacin de los tallos florales y las antesinas seran las responsables de la floracin especfica. Las poliaminas de cadena larga estn implicadas en la manifestacin floral

 Desde el punto de vista prctico, la mejor forma de regulacin de la floracin depender de los factores siguientes: 1) La luz. 2) Temperaturas bajas (vernalizacin) inductoras de la floracin. 3) Giberelinas y Poliaminas. 4) Condiciones nutricionales de la planta: El balance carbono / nitrgeno est relacionado con la floracin. Las altas relaciones C / N son favorables a la floracin y las bajas relaciones C / N favorecen el crecimiento vegetativo. Facilitar el contenido de N2 facilita la manifestacin floral.

La dormicin es una respuesta de la que depende del foto

perodo y de la baja temperatura, y que supone un recurso de la planta para adaptarse a determinadas condiciones ecolgicas y superar las condiciones adversas. Consiste en un estado de quiescencia tanto de meristemos como de semillas:
El cambio en yemas y en semillas coincide con un

incremento de cido abscsico (ABA).

La salida de la dormicin de yemas y semillas tiene lugar

cuando el contenido de ABA es inferior al resto de reguladores hormonales, lo cual coincide con la salida de pocas fras.
El tratamiento con inhibidores de ABA puede romper la

dormicin.
El tratamiento de plantas con baja temperatura para

lograr la dormicin suele durar 40 das a 5.

El almacenamiento de ramas y semillas permite superar

el estado de dormicin.

 Participacin del sistema fitocromo en la floracin:

El sistema fitocromo es el fotorreceptor para la induccin floral. En el perodo de oscuridad participa el fitocromo. Si suministramos durante pocos minutos rojo de baja energa durante la noche a una planta de da largo, se producir floracin. Esta floracin puede ser inhibida si, inmediatamente despus del rojo suministramos rojo lejano (730 nm).