FAUBA

Química Biológica
Membranas biológicas.
Mecanismos de transporte a través de
membrana
Membranas Biológicas y Transporte a través de membrana

Barreras de permeabilidad selectiva

indispensables para el desarrollo de
diferentes formas de vida, asegurando
diferencias eléctricas y químicas entre
los medios extra e intracelular, y entre éste
y el interior de las organelas.
Su composición química se relaciona
directamente con la función biológica que
desempeñan.

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Las membranas aseguran la:
Adquisición de nutrientes y distribución de metabolitos
Excreción de desechos metabólicos
Modulación del pH
Modulación de la presión osmótica (turgencia)
Transducción de señales
Compartimentación de defensas químicas

De esta forma cumplen su función biológica

Estructura de las membranas

Principales componentes de las membranas:
Lípidos (60-90% Rol estructural)
Proteínas: Rol funcional
Oligosacáridos: Rol funcional
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 1. Lípidos de Membrana: Lípidos compuestos

O O
H2C-O-C H2C-O-C
O
O
HC-O-C
HC-O-C
O + CH3 H2C-O
H2C-O P O CH2 CH2 N CH3 HOCH2 galactosilglicéridos
O CH3 HO O
OH
fosfoglicéridos 90% células vegetales
HO
50% en células animales

fosfoglicérido Bicapa lipídica, base estructural de las

membranas se forma debido al carácter
anfipático de los lípidos compuestos.
Cabeza polar polar
no polar Presencia de dobles enlaces cis en los
restos acilos insaturados determinan la
fluidez de la membrana
Colas
hidrofóbicas
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 Mosaico fluido
Bicapa lipídica – Lípidos anfipáticos
difusión lateral movimiento vertical

flexión flip-flop
rotación

Los fosfolípidos pueden rotar sobre su eje,

subir y bajar, desplazarse lateralmente,
flexionar las colas no polares.
Incluso, pueden pasar de una capa a la otra
de la bicapa (enzimas flipasas):

La fluidez de cada membrana depende

de su función biológica y es modulada
en parte por la longitud y el nº de
insaturaciones cis en los restos acilo
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 Lípidos Insaponificables de Membrana: Esteroles (C-27 a C-29)

Colesterol, sitosterol, estigmasterol también modulan la fluidez de las membranas.

Interrumpen interacciones entre las colas no polares aumentando la fluidez, lo cual
evita un mayor endurecimiento a bajas temperaturas, pero a altas temperaturas
interfieren con el movimiento de flexión de las colas, disminuyendo la fluidez.

colesterol

calor

HO

Ciclopentanoperhidrofenentreno
colesterol

Bicapa lipídica libre de colesterol

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2. Proteínas de Membrana

Las proteínas, que ocupan el segundo lugar en abundancia en las membranas, cumplen
los roles funcionales tales como la recepción de señales y el transporte de moléculas que
por razones estructurales y de polaridadno pueden atravesar la membrana.

Transmembrana
Integrales
Proteínas de
membrana Ancladas
Periféricas

Proteínas
Periféricas
Proteínas Integrales Transmembrana

Bicapa
lipídica

Proteínas Integrales
Ancladas 7
Proteínas integrales
Proteínas transmembrana: receptores de señales (hormonas, luz, aromas) reconocimiento,
transportadores de iones y moléculas, bombas, canales iónicos y ATPasas.

Reconocimiento
oligosacáridos

cara exoplasmática
Interacciones
iónicas
interacciones
hidrofóbicas

glicoforina
cara endoplasmática
interacciones iónicas

Membrana de eritrocitos 8
Proteínas ancladas: unidas en forma covalente a anclas lipídicas: ácidos grasos,
grupos prenilo, colesterol, fosfatidilinositol, ceramidilinositol.

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 Proteínas periféricas
Interaccionan con proteínas integrales o con las cabezas polares de los fosfolípidos.
Cara endoplasmática
Actina (citoesqueleto) células animales y
vegetales
Cara exoplasmática
Fibronectina: glicoproteína en vertebrados.
Colágeno

3- Compuestos formados por

hidratos de carbono asociados a
membrana

Matriz extracelular: En la cara

externa de la membrana existe una
cubierta fibrosa formada por
oligosacáridos (glicolípidos y
glicoproteínas).
Reconocimiento de bacterias, virus,
toxinas
 proteínas periféricas
proteínas
integrales
http://biolucena.wikispaces.com/Membrana+plasm%C3%A1tica
 Transporte a través de las membranas biológicas
Las membranas biológicas permiten el pasaje selectivo de sustancias a través de ellas.
Esto es posible gracias a los diferentes componentes estructurales que presentan.

Una bicapa lipídica artificial (sin proteínas) no

permitiría el pasaje de sustancias polares o
hidrofílicas.
La velocidad del pasaje de las sustancias
depende del tamaño de la molécula y de la
lipofilicidad de esta.
Por otra parte el pasaje de las sustancias ocurre
espontaneamente, de la zona de mayor
concentración a una menor (gradiente de
concentración) o en contra de este.
Gases: no polares y moléculas pequeñas
Etanol: molécula pequeña polar
Agua: molécula pequeña con carácter iónico.
Iones, aminoácidos y monosacáridos:
sustancias altamente hidrofílicas.
TIPOS DE TRANSPORTE

Esquema de Biología
Helena Curtis

✓ Transporte pasivo: todos los procesos que transportan moléculas e iones a través
de la membrana a favor de su gradiente electroquímico (utilizan la energía potencial
del gradiente electroquímico) liberando energía.
Energía potencial: es la energía capaz de realizar trabajo dentro de un sistema
✓ Transporte activo: Son todos los procesos que transportan moléculas o iones a través
de la membrana en contra de su gradiente electroquímico, requiriendo energía.
 Transporte pasivo
Procesos termodinámicamente favorables en los cuales moléculas o iones atraviesan
membranas a favor del gradiente electroquímico. Procesos de difusión.

Difusión simple
Gases (O2, N2, CO2) moléculas pequeñas sin carga

Difusión facilitada canal, porina uniportadora

Iones y metabolitos hidrofílicos no pueden atravesar la
barrera lipídica por difusión simple a pesar de moverse a
favor del gradiente electroquímico. Su transporte a través
de la membrana es facilitado por proteínas integrales de la
misma que los transfieren de un lado al otro sin tocar su
interior hidrofóbico.
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 Porinas Iones y moléculas hidrofílicas pequeñas, la especificidad del poro depende
de los restos aminoacilo que lo forman.

porina (E. coli)

Proteínas triméricas: unidades idénticas forman un
barril b con un poro en el centro que permite el
pasaje de disacáridos, fosfato y otros nutrientes.

Las acuaporinas son proteínas tetraméricas presentes

en mamíferos y plantas (tonoplasto y membrana
plasmática). Cada polipéptido presenta una estructura de
poro y seis hélices transmembrana. Secuencia Asn, Pro,
Ala modula la selectividad del poro, tan pequeño que las
moléculas de agua pasan en fila. Residuos aminoacilo
cargados impiden el pasaje de iones.

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Canales iónicos

Monoméricos (Ca +2 y Na+) u oligoméricos (de K+ tetramérico), cada cadena

polipeptídica con un nº variable de secuencias a- hélice transmembrana separados por
segmentos en forma de asa (giros), una de las cuales actúa como poro.
Pasivos o activables.
Canales catiónicos: algunos exclusivos para K+ o Ca+2, estos últimos fundamentales
en la transducción de señales. Algunos no específicos, por ejemplo: permiten el pasaje
de cationes monovalentes.
Canales aniónicos: generalmente menos específicos, permiten el pasaje de Cl–, NO3–
y ácidos orgánicos. Hay canales específicos para malato en el tonoplasto de vacuolas.

La conformación de los canales iónicos no

cambia durante pasaje de iones, su actividad
puede ser modulada por pequeños cambios
conformacionales en un dominio entre los estados
abierto y cerrado (mecanismo de compuerta).

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 Proteínas transportadoras (carriers)
Son más específicas que los canales, modifican su conformación al fijar al sitio activo
la molécula a transportar, para liberar la molécula del lado opuesto de la membrana.

Proteínas uniportadoras
Transportan la molécula a favor del gradiente electroquímico (glucosa y aminoácidos hacia
el interior de la vacuola).

Cambios sutiles de conformación debidos

a la unión del sustrato al sitio activo lo
acercan al otro lado de la membrana.

H1 H2 H7 H9 H11
H3 H4 H6 H8 H12
Proteina pequeña hidrofóbica, 12 a-
H5 H10

hélices transmembrana separadas por asas.

Alto grado de especificidad. GUT. citosol
Transporta glucosa, galactosa y fructosa NH3+
COO-
 Transporte activo
Requiere energía para transportar moléculas o iones en contra de su gradiente
electroquímico a través de la membrana.

La ENERGÍA proviene de la desfosforilación del ATP (enzima ATP-asa) y de la Fuerza

Protón Motriz (Movimiento de protones (H+) a favor de su gradiente electroquímico)

-Proteinas cotransportadoras simporte antiporte

H+
soluto soluto
Facilitan el transporte de iones NH4+, NO-3,
H2PO4-, K+, SO4-2 y Cl-.
Transportan azúcares, aminoácidos y bases
purínicas y pirimidínicas, y liberan sacarosa al
floema de las plantas.
+
H

Igual sentido diferente sentido

Utilizan la energía liberada por una molécula o ión que se mueve a favor de su gradiente
electroquímico para transportar otra molécula en contra de su gradiente electroquímico
ATPasas: Proteínas oligoméricas. Utilizan la energía liberada durante la hidrólisis del ATP para
mover iones o moléculas pequeñas a través de la membrana en contra del gradiente electroquímico.
Algunas bombean H+ (generando FPM).
ATPasa de Na+/K+ Mantiene el potencial de membrana. Expulsa 3 Na+ del citosol e ingresa 2 K+
en contra de sus gradientes electroquímicos.

La enzima une Na+ del

interior de la célula

La fosforilación de aspartato
(con hidrólisis de ATP)
favorece un cambio
conformacional

Se liberan 3Na+ al
exterior y se unen 2K+

La desfosforilación produce un
nuevo cambio conformacional que
posibilita la liberación de los 2K+
al interior del citoplasma

citosol exterior 19
Esquema comparativo del modo en que opera una ATPsintasa y una ATPasa

ATP sintasa
En membrana
interna de
mitocondrias,
membrana
tilacoides y
membrana de
bacterias

Síntesis de ATP Hidrólisis de ATP

ATP sintasa ATPasa (bomba de H+)

Excepcionalmente, en ciertas bacterias que pueden crecer aeróbica y anaeróbicamente, la

dirección en que trabaja la ATPsintasa se revierte cuando la bacteria no tiene O2.
 Velocidad de transporte

ATPasas sufren muchos cambios conformacionales, la velocidad con que las

moléculas o iones pasan a través de ellas es baja (102 por segundo).

Las proteínas transportadoras sufren cambios conformacionales menores a los

de las bombas entonces las velocidades de transporte son un poco mayores (103
por segundo).

Los canales son muy rápidos (106 - 108 por segundo), dado que no presentan
cambios conformacionales significativos durante el transporte.

La abundancia de los distintos complejos proteicos parece ser inversamente

proporcional a la velocidad con que se desempeñan. Las proporción de bombas que
generan la FPM necesaria para el funcionamiento de las proteínas cotransportadoras,
es en general muy alta comparada con la cantidad de canales.
 Mecanismos de transporte en una célula animal y en la
vacuola de la célula vegetal

ATPasa Na+ K+

célula epitelial K+

Na+
Na+

simporte
Na+ glucosa

glucosa
uniporte
de glucosa

Intestino animal Vacuola

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