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LECCIÓN 4.

EL CITOPLASMA BACTERIANO

El citoplasma procariótico es un sistema coloidal en el que se contienen el material genético (cromosoma y


plásmidos), ribosomas e inclusiones celulares y otras estructuras. Este se divide en dos fases:
- Fase dispersante: agua con sustancias en disolución (citosol).
- Fase dispersa: macromoléculas y partículas supramoleculares.

1. Ribosomas1
La mayor parte del citoplasma presenta un aspecto granular debido a la abundancia de ribosomas. Estos
pueden encontrarse debidamente unidos a la membrana citoplasmática, realizando la síntesis de proteínas que se
transportan al exterior.
Constan de dos subunidades y están formados por ARNr y proteínas. Las proteínas y el ARNr de los
ribosomas procariotas son diferentes de los de los ribosomas eucariotas.2

2. Inclusiones citoplasmáticas de reserva


Reserva de carbono Gránulos de glucógeno
De compuestos orgánicos Gránulos de polihidroxialcanoatos (PHA)
Reserva de nitrógeno Gránulos de cianoficina
Gránulos de polifosfato
De compuestos inorgánicos
Gránulos de azufre

Se trata de gránulos de compuestos orgánicos o inorgánicos localizados en la matriz citoplasmática de muchos


procariota, que actúan como reservorios de carbono, nitrógeno, fósforo o azufre.

La inmovilización de compuestos en forma de partículas insolubles reduce la presión osmótica que se


produciría si estas sustancias estuvieran disueltas en la matriz citoplasmática. Pueden encontrarse:
- Libres en el citoplasma: gránulos de glucógeno, polifosfato y cianoficina.
- Rodeados por una capa de proteínas o proteínas y lípidos: gránulos de glucógeno, PHA y azufre.

3. Reservorios de carbono

Gránulos de polihidroxialcanoatos (PHA)3 Gránulos de glucógeno


· Polímero de ácido ß-hidroxibutírico, las unidades se
mantienen mediante enlace éster.
· Al igual que el PHB, las bacterias almacenan carbono
orgánico en forma de glucógeno cuando existe este
· Inclusión más frecuente en bacterias. Las bacterias
elemento en exceso, y otro nutriente es limitante.
acumulan PHB cuando existe carbono en exceso en el
medio y otro nutriente (N,P) es limitante.
· Polímero de glucosa, las unidades de glucosa se unen
formando largas cadenas4 con ramificaciones.
· Los gránulos (0’2-0’7 micras) son visibles al microscopio
óptico.
· Gránulos pequeños (20-100 nm), solo visibles al
microscopio electrónico.
· Los PHAs son la base de materiales plásticos
biodegradables.

4. Reservorios de nitrógeno (gránulos de cianoficina)


La mayoría de las cianobacterias almacenan nitrógeno en forma de gránulos de cianoficina (polipéptidos de
arginina y ácido aspártico).

5. Reservorios de fósforo
Los gránulos de polifosfato o de volutina, son metacromáticos, es decir, cuando se tiñen con azul de metileno
o azul de toluidina adquieren una tonalidad rojiza.
1
Los ribosomas procariotas (70S) son más pequeños que los ribosomas eucariotas (80S).
2
Diana de fármacos antibacterianos.
3
Poli-ß-hidroxibutirato (PHB).
4
Enlace alfa (1-4) glicosídico y en las ramificaciones es enlace alfa (1-6) glicosídico.
- Muchas bacterias acumulan fosfato inorgánico (PO 43-), un nutriente limitante en ambientes naturales, en
forma de gránulos de polifosfato, un polímero de fosfatos unidos por enlace éster.

- Reserva de fósforo para síntesis de ácidos nucleicos y fosfolípidos.


6. Reservorios de azufre (gránulos de azufre)
Se trata de gránulos de elemental (S 0) que acumulan determinadas bacterias que oxidan H 2S a S0. Estos se
observan claramente al microscopio óptico como inclusiones muy refringentes.

· Bacterias quimiolitotrofas oxidadoras de azufre. Su función es oxidar H2S a S0 como fuente de energía. Si el
azufre se vuelve limitante, estas bacterias pueden utilizar las reservas de S 0 y seguir oxidándolo hasta SO42-.

· Bacterias fotosintéticas. Llevan a cabo fotosíntesis anoxigénica, para ello utilizan H 2S en lugar de H2O como
fuente de electrones, produciendo así S0 en lugar de O2.
Algunas de estas bacterias (bacterias purpúreas o rojas del azufre), acumulan S 0 en forma de gránulos de
azufre. Si el H2S se vuelve limitante, utilizan las reservas de S0 como fuente de electrones.

7. Carboxisomas
Son estructuras poliédricas que contienen la enzima rubisco 5, una enzima esencial para fijar CO2, y que
cataliza el paso inicial del ciclo de Calvin. Estos se encuentran en bacterias autótrofas:
- Cianobacterias (fotosíntesis oxigénica).
- Otras bacterias fotosintéticas que llevan a cabo fotosíntesis anoxigénica.
- Bacterias quimiolitotrofas que obtienen energía mediante la oxidación de compuestos inorgánicos 6; muchos
quimiolitotrofos son autótrofos.

8. Magnetosomas
Se trata de cadenas de partículas de magnetita (Fe 3O4), de 35-125 nm de diámetro, u cada partícula está
rodeada por una fina capa de proteínas y lípidos.
Los magnetosomas crean un dipolo magnético en las células, lo que les permite orientarse en el campo
magnético terrestre.
Se han encontrado magnetosomas en bacterias acuáticas anaerobias y microaerófilas 7; los magnetosomas
guían a estas bacterias hacia abajo, para enterrarse en los sedimentos pobres en oxígeno.

9. Vesículas de gas
Son estructuras que proporcionan flotabilidad a algunas bacterias acuáticas, permitiendo que se posicionen a
una determinada profundidad en la columna de agua 8. Estas vesículas se agrupan formando vacuolas de gas, que
pueden observarse al microscopio óptico.
S, pero permeables a los gases. Proporciona flotabilidad a la célula:
- Al aumentar el número de vesículas de gas, la densidad de la célula disminuye y la bacteria asciende en la
columna de agua.
- Cuando las vesículas colapsan, la bacteria desciende.

10. Citoesqueleto de procariotas


Las bacterias poseen homólogos de los tres elementos del citoesqueleto eucariota: microfilamentos filamentos
intermedios y microtúbulos.

· Proteínas Fts, esenciales para la división celular.


· FtsZ, muy conservada, se encuentra en bacterias y arqueas.
Homólogos de tubulina
· Se polimeriza para formar un anillo en la parte central de la célula que marca el plano de
división.
· Proteínas MreB, en bacilos.
· Forman filamentos que rodean la célula por debajo de la membrana citoplasmática y le dan
Homólogos de actina forma a la célula.
· La inactivación del gen MreB en bacilos, hace que estos adquieran forma de cocos.
· Los cocos carecen de MreB.
Homólogos de · Crescentina (en Caulobacter crescentus, un vibrio).

5
Ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa
6
Nitrificantes, oxidadoras de azufre, …
7
Microaerófilos: crecen mejor a bajas concentraciones de oxígeno.
8
En cianobacterias, por ejemplo, a una intensidad de luz óptima para fotosíntesis.
· Forma filamentos similares a
los filamentos intermedios de
eucariotas, se sitúan en la
filame
parte interna y cóncava de la
ntos
bacteria, manteniendo la
interm
forma curvada.
edios
· La eliminación del gen CreS,
hace que la bacteria pase a
tener forma de bacilo recto.

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