Bacterias fototrofas

Son aquellos que utilizan la luz como fuente de energa. La mayora fija CO2 atmosfrico,
y la mayora son auttrofos, hay algunos que son capaces de utilizas fuentes de carbono
(hetertrofos).
Las bacterias fotosintticas realizan una parte muy importante de la transformacin y
generacin de la materia orgnica de lagos y ros.
Clasificacin
Tanto uno como otro son organismos fotosintticos en los que el ATP se obtiene a partir
de la luz por un proceso que se denomina fotofosforilacin.
Fototrofos anoxignicos
son microorganimos anaerobios.

Bacterias prpuras o rojas. Son microorganismos Gram ( Chromatium)

Bacterias verdes. Son microorganismos Gram

Chlorobium

Bacterias verdes Pequeo grupo de bacterias similares fisiolgica, nutricional y

ecolgicamente a las bacterias rojas. Las bacterias verdes del azufre o Chlorobi constituyen un
pequeo grupo de bacterias que realizan la fotosntesis anoxignica. Caractersticas Generales.
Son Anoxifotobacterias que utilizan como donadores de electrones SH2 y a veces SO4 2- La
mayora auttrofos 365 Morfologa muy variada: cadenas de cocobacilos, formando
entramados Mas antiguas que las Cianobacterias Muy alejadas filogenticamente de los
otros dos grupos de anoxifotobacterias, Bacterias Prpura y Heliobacterias Poseen
Bacterioclorofila a junto a c, d, o e y Carotenoides de color verde El aparato fotosinttico est
localizado en Clorosomas y membrana plasmtica Viven a grandes profundidades Algunas
forman Consorcios con bacterias quimiorganotrofas Gneros representativos: Chlorobium,
Pelochromatium, Pelodictyon a. Bacterias verdes del azufre Son fotolitoauttrofas obligadas
que usan sulfuro de hidrgeno (H2S) o azufre (S) como donantes de electrones (por
comparacin, las plantas durante la fotosntesis usan agua como donante de electrones y
producen oxgeno). Las estructuras donde se almacenan los pigmentos fotosintticos estn
unidas a la membrana y se conocen como clorosomas o vesculas clorobiales. Estos clorosomas
contienenbacterioclorofila "c", "d" y "e". Estas bacterias se encuentran en las zonas ricas en
azufre y anaerobias de los lagos. Algunas de estas bacterias contienen vesculas que les permiten
ajustar la profundidad para conseguir una cantidad ptima de luz y H2S ya que estas bacterias
son generalmente inmviles (se conoce una especie que tiene un flagelo). Otras especies no
tienen vesculas y se las encuentra en el fango rico en azufre en el fondo de los lagos y lagunas.
Estas bacterias son bien diversas morfolgicamente y se pueden presentar como bacilos, cocos
y vibrios. Algunas crecen solas, otras en cadenas y pueden ser de color verde grama o marrn
chocolate. Una especie de bacteria verde del azufre ha sido encontrada viviendo en una
fumarola de la costa de Mxico a una profundidad de 2.500 metros bajo la superficie del Ocano
Pacfico. A esta profundidad, las bacterias, denominadas GSB1, viven del dbil resplandor del
respiradero termal puesto que ninguna luz del sol puede penetrar a tal profundidad. 366 Las
bacterias verdes del azufre se clasifican en la familia Chlorobiaceae que, al no estar
estrechamente emparentada con ninguna otra, se incluye en su propio filo, Chlorobi. El grupo
ms prximo es Bacteroidetes. Bacterias verdes del azufre Phylum Chlorobi. Fotoauttrofos
anaerobios. Gen. Chlorobium.

Heliobacterias. Son microorganismos Gram +

Halobacterium o la bacteria Roseobacter

Caracteristicas

Todas ellas realizan la fotosntesis anoxignica, para llevarla a cabo necesitan

tener pigmentos fotosintticos que se denominan bacterioclorofilas. Existe un
nico fotosistema.
Los fototrofos anoxignica solamente pueden crecer fototrficamente (con luz)
en condiciones de anoxia, porque sus pigmentos solamente actan en ausencia
de O2.
El poder reductor que necesitan lo obtienen de compuestos reducidos del
ambiente por ejemplo el SH2 y H2 (actuarn como donadores de electrones).

Fototrofos oxignicos

Nos referimos a las cianobacterias que realizan una fotosntesis oxignica o fotosntesis en Z,
hay dos fotosistemas:

La energa viene de la luz, los electrones y los protones para el poder reductor vienen del agua
(de la ruptura del agua por la luz formando oxgeno). El ATP se forma por fotofosforilacin.

El fotosistema dos P680 y el fotosistema uno P700, y los pigmentos fotosintticos son de
clorofila.

El potencial de reduccin del fotosistema dos en un poco ms positivo que el del agua, por lo
que el agua acta como donador de los electrones y de los protones.

Se produce la fotolisis del agua, pasando el potencial de 1 a 0,75 (se convierte en una molcula
muy reducida, para poder ceder electrones y protones). Una vez activada la clorofila los
electrones pasan a una cadena de transporte. Primero pasan a una feofitina (molcula sin
magnesio) que cede los electrones a las quinonas, despus pasan a los citocromos y
posteriormente a otra molcula denominada plastocianina. Esta dona los electrones al
fotosistema uno P700 que mediante la luz se excita, pasando a una molcula muy reducida.

Los electrones pasan de la clorofila a las quinonas, luego a las protenas de hierro y azufre, a las
flovoprotenas y despus se los pasan directamente al NAD para formar NADH.

Cianobacterias
Estn incluidas en el reino Cianobacteria.

Son Gram -, y pueden tener forma unicelular o filamentosa. Presentan clorofila A que se
localiza en unas membranas especiales denominadas tilacoides (en procariotas se trata
de la nica membrana unitaria que hay), estn recubiertos por unas estructuras
denominadas ficobilisomas que presentan pigmentos como la ficocianina (azul) ola
ficoenitina (rojo).
Son fototrofas auttrofas, que asimilan el CO2 por el ciclo de calvin.
En su interior acumulan un polmero de reserva de Nitrgeno que recibe el nombre de
Cianoficia.
Algunas cianobacterias poseen unas clulas especializadas denominadas heterocistos (a
partir de una clula que se diferencia, produce la fijacin del Nitrgeno atmosfrico,
presentan una pared gruesa para no dejar pasar al oxgeno, la enzima implicada en la
fijacin del nitrgeno es la nitrogenasa).
Estn divididas en cinco rdenes. Esta divisin se ha hecho en base a si son unicelulares
o ficomentosas, y al modo en que se dividen:
Orden Chroococcales: son unicelulares, se dividen por fisin primaria. Los gneros
Prochloron y Prochlorococcus antes no estaban incluidos en cianobacterias sino que se
encontraban en un grupo a parte deoninado Proclorofitos, porque contienen clorofila A
y B.
Orden Pleurocapsales: tambin son unicelulares pero se dividen por fisin mltiple (a
partir de una clula, esta aumenta de tamao y a continuacin se divide en numerosas
clulas hijas que reciben el nombre de baeocitos. Son conocidos los G. Pleurocapsa y G.
Dermocapsa.
Orden Oscillatoriales: est formado por bacterias filamentosas (cada uno de los
filamentos se denomina un tricoma y la unin entre ellos es total). Ejemplos: G.
Oscillatoria y G. Spirulina. El gnero Oscillatoria es capaz de fijar nitrgeno pero no tiene
heterocistos.
Orden Nostocales: son bacterias filamentosas que si que fijan el nitrgeno mediante los
heterocistos.
Orden Stigonematales: son bacterias filamentosas que poseen heterocistos, adems
forman unas estructuras de resistencia de condiciones ambientales denominados
acinetos.
El ATP se forma en el intervalo del fotosisntema dos al uno. A veces cuando hay mucho
poder de reduccin y la clula necesita ATP la ferredoxina cede los electrones al
citocromo formndose un poquito de ATP. Esta fotosntesis no es cclica a no ser que
ocurra esto ltimo.

BACTERIAS QUIMIOLITOTROFICAS AEROBICAS

Son microorganismos que pueden vivir en oscuridad y obtienen la energa y el poder reductor
de la oxidacin de compuestos qumicos inorgnicos. Hacen respiracin por lo que el ATP lo
obtienen mediante la fosforilacin. Son auttrofos, fijan el CO2 mediante el ciclo de calvin.
Dependiendo del componente qumico inorgnico que oxiden tenemos cinco categoras que
son:

Bacterias oxidatorias del amonio: obtienen la energa de oxidar el amonio a nitrato. Esto se lleva
a acabo por las bacterias nitrosificantes (NH4- NO2-) y nitrificantes (NO2- NO3-). Tanto una
como otra son anaerobias, porque el aceptor final de electrones es el oxgeno.
Bacterias nitrosificantes: son las encargadas de oxidar el amonio a nitrito.

El NH3 en presencia de O2 + 2e- + 2H+ se transforma en un compuesto denominado

hidroxilamina ms agua, que se encuentra en el citoplasma. Esta reaccin es catalizada por una
enzima que se encuentra en la membrana denominada amonio monooxigenasa. La
hidroxilamina atraviesa la membrana y pasa al periplasma (espacio periplsmico) y all se va a
oxidar a nitrito por la enzima hidroxilamina oxidoreductasa, liberando en el proceso 4 protones
y 4 electrones.

Por qu obtienen esa energa? Es debido a que los electrones que se liberan van a ir a un
citocromo (periplsmico), dos de los electrones son cedidos a las quinonas y luego a la amonio
moooxigenasa , y los otros dos electrones se los da a los otros citocromos que se los cede al
oxgeno.

El ATP se obtiene de los protones, por fosforilacin oxidativa. Slo pasan dos electrones a la
cadena transportadora.

Se forma poco ATP porque la diferencia de potencial es muy baja.

Cmo forman el NADH2? Tenemos protones y electrones obtenidos, que irn a las quinonas y
luego por flujo inverso de protones hasta llegar al NAD+ . Este proceso le cuesta ATP, por lo que
su crecimiento es muy pobre.

Caractersticas:

Se trata de bacterias gram -, son proteobacterias.

Tienen distintas formas. Muchas en su interior poseen una gran cantidad de membrana. Los
gneros ms importantes son: el G. Nitrosomonas, y el G. Nitrosococcus.

Bacterias nitrificantes propiamente dichas: obtienen la energa de la oxidacin de nitrito a

nitrato. El aceptor final de los electrones es el oxgeno, realizando una respiracin aerbica.

El nitrito se oxida a nitrato liberndose protones y elctrones. La enzima que cataliza esta reaccin
es la nitrito oxidasa. Los electrones se los da al citocromo donando los electrones por ltimo al
oxgeno.

Se produce una salida de protones, obtenindose as ATP por fosforilacin oxidativa. Por lo que
se est dando respiracin aerbica.

El poder reductor se produce por flujo inverso de protones, tienen que viajar hacia atrs para
sintetizar el NAD+.

Tambin son gram ya que son proteobacterias. Presentan distintas formas, y algunas son
mviles.

Los gneros ms importantes son el G. Nitrobacter y el G. Nitrococcus.

Estas bacterias viven en lugares ricos en componentes nitrificados. Lo que hacen es enriquecer
el suelo en nitratos. Y son organismos aerbicos.

Se ha descrito un proceso denominado Anamox y que es llevado a cabo po un organismos de la

especie Bracardia que oxida el amonio a nitrgeno.
NH4+ + NO2- N2 + 2H2O.

Bacterias oxidadoras del azufre: obtienen la energa de oxidar compuestos azufrados SH2, So,
S2O3-, oxidndolos a SO4-. El aceptor final de electrones son el oxgeno y otros compuestos, por
lo que realizan respiracin oxignica o anoxignica. Por lo que son a/anaerbicos facultativos.

El SH2 pierde electrones y protones, oxidndose a azufre elemental , luego a S2O3- y por ltimo
a sulfito. En estas oxidaciones se pierden electrones y protones, los electrones van a la cadena
de transporte de electrones para formar ATP.

La mayor parte de las bacterias pasa del sulfito al sulfato mediante la sulfito oxidasa.

Pero hay algunas bacterias pertenecientes al gnero Thiobacillus que pueden utilizar otra ruta,
que le permite sintetizar ATP mediante la fosforilacin oxidativa y por la fosforilacin a nivel de
sustrato.

En sulfito se une a una molcula de AMP (se activa), esa molcula formada se llama APS
(adenosinfosfosulfato) y esa reaccin es catalizada por la APS reductasa. El APS pierde el ADP
dando SO42-. Los electrones van a la cadena de transporte de electrones.

El poder reductor se forma por flujo inverso de protones.

La diferencia de usar el SH2 o el tiosulfato es que el gasto de ATP para realizar el flujo inverso de
los protones es menor en el SH2.

a) Bacterias oxidadoras de SH2, con formacin de depsitos de azufre intracelulares. Gneros

ms importantes:

G. Beggiatoa se trata de una proteobacteria, por lo que es una Gram -. Es una bacteria
filamentosa mvil por deslizamiento. Utiliza el SH2, S y S2H3- para obtener energa.

Estas bacterias se encuentran en los arrozales con grandes cantidades de SH2 producindose
una simbiosis entre Beggiatoa y las plantas del arroz. Disminuyendo la cantidad de SH2
beneficiando a las plantas del arroz, Beggiatoa se beneficia de que la planta transporta a la zona
de la raz oxgeno crendose un ambiente microaerfilo que lo necesita para llevar a cabo la
respiracin.

Hay algunas especies de Beggiatoa que son mixtrofos (quimiolitotrofos hetertrofos).

G. Thiovulum tambin es una Gram -, son ovoides y mviles. Estas bacterias establecen
simbiosis con un gusano de las profundidades ocenicas denominado Raftis, este gusano posee
un tubo digestivo denominado trofosoma que posee grnulos de SH2. el gusano se beneficia de
los restos de los grnulos de SH2 que es de lo que se alimenta.

b) Bacterias oxidadoras de SH2, con formacion de depsitos de azufre extracelular.

G. Thiomicrospira son unicelulares en forma de espirilo, puede llevar a cabo una respiracin
anaerbica (aceptor final de electrones el nitrato).

Se encuentra en las profundidades ocenicas donde hay gran actividad geotrmica emanando
SH2.
G. Thermotrrix se encuentra en fuentes termales donde existen grandes cantidades de SH2 y
S2H3-. El aceptor final de electrones tambin es el nitrato y por lo tanto hacen respiracin
anaerbica.

G. Thiobacillus esta formado por bascillus, son Gram -, mviles con flagelacin polar. Viven en
zonas cidas, son acidfilos, en aguas de drenaje cido de las minas de sulfuros metlicos.

Hay dos especies importantes:

T. thiooxidans.

T. ferrooxidans: sn capaces de obtener energa del SH2 y del hierro.

Son importantes porque participan en un proceso denominado lixiviacin (gracias a los

microorganismos se obtienen metales de menas en la que las concentraciones del metal son
muy pequeas).

Transforman el sulfuro de cobre en sulfato de cobre.

Bacterias oxidadoras de hierro: que obtienen la energa de la oxidacin del Fe2+ Fe3+. En
presencia de oxgeno como aceptor final de electrones.

Fe2+ + 1/2O2 + 2H+ + 2e- Fe3+ + H2O.

Realizan respiracin aerbica, son auttrofos que fijan el CO2 por el ciclo de calvin.

Consiguen muy poca energa de oxidacin porque el par Fe3+ / Fe2+ tienen un potencial muy
positivo. A pH neutro la oxidacin no es microbiana, para que lo sea tienen que estar a pH cido.

Cuando el Fe2+ se oxida a Fe3+ se suele formar hidrxido frrico que aparece en forma de
incrustaciones de color anaranjado.

Hay un microorganismo al que se le considera por excelencia bacteria oxidadora de hierro:

Thiobacillus ferroxidans: vive en aguas muy cidas, aguas de drenaje cido de las minas de
sulfuro metlicos, pH entre 1 y 2. En el medio hay muchos protones, por lo que el exterior de la
clula est muy protonado mientras que el interior presenta un pH neutro.

De manera natural se forma ATP, se forma de manera natural, simplemente de la fuerza protn-
motriz que se genera.

Para qu sirve el hierro? Si la ATPasa est metiendo H+ se adificara el interior por lo que el
hierro le cede los electrones para formar agua y por lo tanto el pH se mantiene.

Esto se produce gracias a una protena denominada Rusticianina que es la que toma los
electrones, luego se los da el Citrocromo C y al a, y por ltimo al oxgeno que junto con los
protones se forma el agua.

Cmo se forma el poder reductor? Por flujo inverso de protones.

Algn gnero ms:

G. Sphaerotilus: la oxidacin del hierro no es microbiana.

G. Gallionela: vive en la interfase de la zona oxica o anxica, en condiciones de pH neutro.

Bacterias oxidadoras de hidrgeno: obtienen la energa de oxidar el H2 + 1/2O2 H20, con

excepcin de dos grupos microbianos que son Aquifer e Hydrogenobacter (solamente utilizan el
hidrgenos para obtener energa) el resto son bacterias facultativas.

Estas bacterias obtienes bastante energa porque la diferencia de potencial es muy grande.

Se ha estudiado mucho en la especie Rastonia eutropha:

Existen dos hidrogenasas, una est situada en la membrana y la otra en el citoplasma, cada una
sirve para una cosa diferente, para la sntesis de ATP y para la del poder reductor.

Las protones son cogidos por la hidrogenasa de la membrana, que se los pasa a las quinasas,
luego a los citocromos que se los cede al oxgeno y jungo con los protones forma agua,
formndose posteriormente ATP.

La otra hidrogenasa le cede los electrones al NAD+ formando directamente el NADH.

Pueden actuar como aceptor final de electrones el oxgeno y el nitrato.

Hay algunas bacterias del hidrgeno que slo tienen una hidrogenasa (la de la membrana),
cuando slo tienen una, el potencial no va a ser tan grande y el NADH se forma por flujo inverso
de electrones.

Viven en lugares con hidrgeno, comparten hbitat con bacterias fermentadoras ya que forman
oxgeno.

Bacterias oxidadoras del monxido de carbono: obtienen la energa de la oxidacin del CO

CO2.

Son facultativos, todas las bacterias son hetertrofas (obtienen la energa y el carbono de
compuestos orgnicos).

Se encargan de eliminar el CO que se sintetiza debido a la actividad industrial.

CO + H2O CO2 + 2H+ + 2e-

Se encuentran dentro de los gneros Pseudomonas y Bacillus.

METANOBACTERIAS

Reductoras del sulfato

Son las bacterias que tienen la facultad de reducir el azufre elemental a sulfuro, de
manera no asimilatoria.

Son las bacterias que tienen la facultad de reducir sulfato, sulfito o tiosulfato de manera
no asimilatoria, utilizandolos como aceptores de electrones, produciendo como
desecho metablico cido sulfhdrico.

1. GNEROS Desulfovibrio, Desulfomonas, Desulfomaculum, Desulfobulbus.

Utilizan fundamentalmente lactato, piruvato y etanol como fuente de energa y de

carbono, reduciendo el sulfato a sulfuro de hidrgeno.
 GNEROS Desulfobacter, Desulfococcus,Desulfosarcina y Desulfonema.

Estan particularmente especializados en la oxidacin de acetato, reduciendo el sulfato

a sulfuro.

REDUCTORAS DE AZUFRE

Desulfuromonas: bacilos Gram-negativos,no reducen los sulfatosanaerobicos obligados

; tres especies.

Campylobacter: bacilos Gram-negativos, aerobios facultativos.

Las BRS estas representadas tanto por microorganismos hetertrofos, por ejemplo
Desulfovibrio Desulfuricans, como auttrofos, por ejemplo Desulfobacterium Macestii.

Por ser anaerobias obligadas, se deben usar tcnicas anaerbicas estrictas en su cultivo.

Las colonias de BRS o de azufre son bacterias purpura delta.

Las Desulfuromonas difieren de las Campilobacter en que son anaerobios obligados y

utilizan solamente azufre como aceptor de electrones.

HALOFILAS EXTREMAS
TERMOFILAS EXTREMAS

Las bacterias termfilas son aquellas que se desarrollan a temperaturas

superiores a 45C, pudiendo superar incluso los 100C (hipertermfilos)
siempre que exista agua en estado lquido, lo que se consigue si la presin es
elevada como ocurre en las profundidades ocenicas. Actualmente se estn
descubriendo muchas especies nuevas de bacterias termfilas en chimeneas
hidrotermales de las profundidades marinas, como es el caso de Rhodothermus
obamensis

Las termfilas se caracterizan por tener una membrana celular rica en lpidos saturados ya que
contienen enzimas que les permiten trabajar en condiciones extremas.

Las termfilas sobreviven en temperaturas con un mnimo de 20 C y un mximo de 75 C,

mientras que las hipertermfilas soportan temperaturas superiores a 75 C, llegando incluso a
superar a veces los 100 C, siempre que exista agua en estado lquido, como ocurre en las
profundidades ocenicas, donde la presin es elevada.

Algunas de estas bacterias (Sulfolobus) obtienen la energa oxidando azufre, por lo que son
bacterias quimiosintticas, pero en general, todas se pueden considerar organismos
extremfilos.