TEMA 4.1 FOTOBACTERIAS.

DIVERSIDAD DE LAS BACTERIAS MARINAS

• Bacterias fotosintéticas, situación filogenética

• Metabolismo de bacterias fotosintéticas: transporte de electrones, aparato fotoquímico,

fuente de Carbono

• Cianobacterias. Bacterias purpura del azufre y no del azufre, Bacterias verdes del azufre y
no del azufre. Bacterias aerobias fotosintéticas. Heliobacterias su ecologia, metabolismo.

TEMA 4.2 DIVERSIDAD DE LAS BACTERIAS MARINAS

• Proteobacterias quimiolitotrofas: Bacteria nitrificantes. Bacterias que oxidan el azufre y el

hierro, oxidantes del hidrogeno.

• Bacterias metanotrofas y metilótrofas

• Spirilos, pedunculadas o con prosteca, deslizantes, espiroquetas

• Quimiorganotrofas aerobias, anaerobias facultativas. Bacterias reductoras del azufre y del

sulfato. Gran positivas
Grupos bacterianos en el medio marino

 Las bacterias dominantes de bacterioplancton marinas son cianobacterias, α-

proteobacterias y γ- proteobacterias
 Dentro de las α- proteobacterias: Roseobacter y Sphingomonas son las más
numerosas y diversas
 γ-proteobacterias son importantes por:
 Su interacción con otros organismos
 Su papel en procesos ecológicos
 Su poder patógeno para los humanos
 Su potencial biotecnológico
 La cantidad de datos sobre ellos en los distintos procesos microbiológicos
El cloning de las secuencias del 16S rRNA y la metagenomica muestran que bacterias y arqueas
son abundantes y muestran gran diversidad en el MM las técnicas moleculares dan una visión
parcial no muestran la evolución reciente.

El concepto de especie u organismo con morfología distinta capaz de reproducirse entre sí y

capaz de separarse geográficamente

No sirve para bacterias (haploides)

 Comparten entre el 60-70% de DNA-DNA hibridación

 El 16S rRNA comparte similaridades mayores del 97%
 Comparten un gran número de caracteres fenotípicos que los separa de otras especies.
 Si no se pueden cultivar no existen caracteres fenotípicos diferenciales candidatos

 La diversidad viene dada por la adaptación a diversos ambientes y profundidades

 Roseobacter es plantónica, de sedimentos, agregados de materia orgánica. Con SAR11
y SAR116 son la mayoría
 Las γ-proteobacterias aunque cultivables, los análisis genéticos han demostrado que
estaban sobredimensionadas
 SAR86 son fotoheterótrofas adaptadas a ambientes oligotróficos y todav. NC (¿no
cultivables?)
 SAR406, SAR324 y SAR 202 son de zonas profundas (Fibrobacter, SRB y Cloroflexi).

GNS: green non sulfur bacteria (SAR 202 )

Sar 116: capas superficiales y costeras

Picophytoplancton: cianobacterias

Sar11: pelagicas y ultramicrobacterias mayoría NC

Sar 86: endosimbiosis en inv.

Roseobacter y cianobacterias son cultivables

Algunos caracteres:

Plantomyces tiene membrana unida al núcleo y al anamoxsosoma (oxidación anaeróbica del

amonio)

Cianobacterias tienen vesículas de gas con membrana monocapa

Bacterias de los fondos tiene unas vesículas aplastadas que les hace resistentes a la presión

Situación taxonómica de las bacterias fotosintéticas

Bacteria aeróbica con fotosíntesis anaeróbica: Roseobacter

 Tradicionalmente las bacterias fotosintéticas se han dividido en 6 grupos:

 Phylum Chloroflexi: o bacterias verdes no del azufre (no protobacterias y GNS)
 Phylum Chlorobi: o bacterias verdes del azufre (no protobacterias)
  Phylum Cianobacteria: o cianobacterias (no protobacterias)
 Familia Chromatiaceae (o bacterias púrpuras del azufre que lo acumulan
intracelularmente) ocurren en sedimentos anaerobicos con luz
 Familia Ectothiorhodospiraceae (o bacterias púrpuras del azufre que lo acumulan
exteriormente) AMBAS FAMILIAS SON γ- PROTEOBACTERIAS
 Bacterias púrpura no del azufre que están distribuidas en 5 familias, 4 de α-
proteobacterias y una en β- proteobacterias: RHODOSPIRILLUM Y RHODOMICROBIUM

FOTOTROFAS: proteobacterias (bacterias púrpuras, Roseobacter, Heliobacterias (Gram+)), y no

proteobacterias (cianobacterias, bacterias verdes.)

La fijación de CO2 en fotosintéticos

• Ciclo de Calvin (carboxisomas)

• Algunos hipertermófilos Arqueas y Bacterias en sedimentos marinos y otros habitas

anaerobios fijan CO2 por otras dos rutas:

 Ciclo inverso de los tricarboxilicos en quimiolitótrofos como en Aquifex y Chlorobium

 Ruta del hidroxipropionato en bacterias verdes no del azufre, Chloroflexus, en
chimeneas calientes terrestres
 Anamox (Plantomyces usa la ruta del acetil-CoA común a metanogénicos y
productores de acetato en quimiorganotrofos
 BACTERIAS FOTOTROFAS

Bacterias fotosintéticas:

Clásicamente se han descrito tres grandes grupos de bacterias fotosintéticas:

 Cianobacterias que poseen pigmentos fotosintéticos similares a eucariotas

fotosintéticos y realizan fotosíntesis oxigénica
 Bacterias púrpura
 Bacterias verdes

Estos dos últimos grupos poseen pigmentos fotosintéticos exclusivos y realizan una
fotosíntesis anoxigénica, con mecanismos químicos bien definidos para atrapar la energía
lumínica de modo útil.

Las bacterias verdes son microorganismos bacilares, pequeños e inmóviles o formas

deslizantes, filamentosas. Las bacterias púrpuras son bacilos, cocos o espirilos móviles por
flagelos polares.

Todos ellos son capaces de un crecimiento autótrofo, es decir, pueden captar CO 2; sin
embargo, las cianobacterias y las bacterias púrpuras utilizan el ciclo de la ribulosa bifosfato,
mientras que las bacterias verdes utilizan una nueva vía, el ciclo reductor del ácido
tricarboxílico. Además, existen diferencias en la función que desempeñan la fotoasimilación de
compuestos orgánicos, pues en bacterias púrpuras muchas pueden crecer por completo como
fotoheterótrofas y los compuestos orgánicos pueden ser la única fuente de carbono celular,
mientras que en las cianobacterias y bacterias verdes el carbono celular procede
mayoritariamente del CO2 fijado en la fotosíntesis.

El aparato fotoquímico es común a todas las bacterias fotosintéticas. Consta de:

1. Pigmento antena (PA) capaz de captar luz

2. Centro de reacción (CR): reacción fotoquímica
3. Sistema de transporte de electrones

La absorción de luz sobre el pigmento antena origina un estado de reducción y paso de los
electrones al sistema de transporte de electrones. Esto produce un trabajo químico y mediante
la fotofosforilación oxidativa, los electrones regresan a la molécula original de la clorofila. En
este proceso, que se da en todas las bacterias fotosintéticas, se bombean protones a través de
la membrana, lo que origina ATP.

 Aerobicas fototroficas anaerobic (AanP)

 No tienen el aparato fotosintetico estructurado
  Usan la fotosíntesis como f de energía y CO como FC y energía
 Existen de vida libre o asociados a otros organismos, en Bloon de algas y asociados a la
toxicidad de dinoflagelados
 El 2º grupo en abundancia, cultivables y no cultivables
 Se cree que juegan un papel en la transformaciond e DMSP

El aparato fotoquímico tiene tres estructuras distintas en cada uno de los grupos bacterianos
fotosintético:

Aparato fotoquímico. Tilacoide en cianobacterias

En cianobacterias se alberga en unas estructuras llamadas tilacoides el aparato fotoquímico.

Estas estructuras están formadas por unas vesículas rodeada de una membrana que alberga el
centro de reacción y unas estructuras externas a dicha membrana que llevan pigmentos
antena. En bacterias verdes, el aparato fotoquímico está formado por una placa basal que
conecta la membrana celular con el clorosoma. En la membrana celular se alberga el centro de
reacción y en el clorosoma, los pigmentos antena. En las bacterias púrpura, la membrana
celular sufre una invaginación originando un plegamiento intracelular no diferenciado que
alberga el centro de reacción y los pigmentos antena.

Los pigmentos fotosintéticos están localizados en el centro de reacción y formando parte de

pigmentos antena.

El centro de reacción es un agrupamiento de moléculas para captar eficientemente la luz. El de

las cianobacterias está formado por clorofila a-, en bacterias verdes, por bacterioclorofila a, b o
g, que se encuentran en cantidad minoritaria; en bacterias púrpura, por bacterioclorofila a o b.

El pigmento antena en cianobacterias está formado por ficobiliproteinas y clorofila a, en

bacterias verdes por bacterioclorofila c, d o e, que son mayoritarias y en bacterias púrpura, por
bacterioclorofila a o b.
Phylum Cyanobacteria.CIANOBACTERIAS

Su característica es que realizan una fotosíntesis oxigénica con una ruta de las pentosas fosfato
o ciclo de Calvin Benson. Es un grupo uniforme: todos ellos son fotoautótrofos estrictos,
incapaces de crecer en la oscuridad. Los que lo hacen, tienen una velocidad de crecimiento
muy baja en relación con el ciclo fotoautótrofo, utilizando para crecer una estrecha gama de
compuestos orgánicos como la glucosa, debido a la ausencia del ciclo de los ácidos
tricarboxílicos y, por tanto, la respiración se realiza a través del ciclo oxidativo de las pentosas
fosfato; además carecen de permeasas para incorporar azúcares exógenos a la célula.

Pueden fijar nitrógeno, es decir, pueden crecer en un medio mineral fijando CO 2 Y N2. La
fijación de nitrógeno es aerobia estricta, ya que el enzima clave es una nitrogenasa que se
inactiva a bajas presiones parciales de oxígeno. Las cianobacterias, con pocas excepciones, son
filamentosas con un tipo de célula especializada, el heterociste, en el que se fija N 2. Esta célula
se induce al crecer sin nitrógeno y se sabe que su regulación tiene un control genético. En el
heterociste existe el fotosistema I, pero carecen del II y de algunos enzimas; por tanto,
necesitan de la célula vegetativa para realizar la fotosíntesis, a la que se conectan por
microplasmodesmos. Además, recientemente se comprobó que algunas cianobacterias
filamentosas sin heterocistes son capaces de realizar la fotosíntesis anoxigénica facultativa,
similar a la de las bacterias verdes.

La taxonomía del grupo es incompleta, pero se han establecido varios subgrupos:

 Unicelulares, con fisión binaria, cuyo ejemplo es Synechococcus, que alcanza en

ocasiones densidades de 105 células/ml en algunos océanos y el género Synechocystis
que son células cocoides.
 Grupo Pleurocapsa, son unicelulares de fisión múltiple y originan células denominadas
baeocitos, que tienen movimiento por deslizamiento; se encuentran generalmente
epifitas. El género Pleurocapsa es un representante del grupo.
 Grupo Oscillatoria, son filamentosas sin heterocistes y la división celular supone una
rotura del filamento o fisión binaria. Son representantes de este grupo: el género
Oscillatoria, el género Trichodesmium que forma afloraciones en zonas tropicales, y el
género Lyngbya
 Cianobacterias filamentosas con heterocistes si no existe nitrógeno. Tambien forman
acinetos o células de reposos que regeneran el filamento. La reproducción de este
grupo tiene lugar mediante la formación de hormogonios o tricomas cortos.
Comprende el género Nostoc y el Nodularia, que también forman afloraciones.
 Cianobacterias ramificadas, en las que células se dividen para formar ramificaciones.

El orden Prochlorales, de situación filogenética discutida y que represena una línea evolutiva
distinta de las cianobacterias, incluyendo el género Prochloron, que es un simbionte de ciertas
ascidias de zonas tropicales en las zonas intermareales, comparte características con las
cianobacterias (porque son procariotas con clorofila a), pero posee también clorofila b y no
contiene ficobilinas. El género Prochlorotrix es un organismo de vida libre, y el recientemente
descubierto Prochlorococcus marinus, que vive a 100 metros de profundida, tiene clorofila a y
beta carotenos, es un componente mayoritario del plancton en verano, pudiendo alcanzar
valores de 105 células/ml.
El hábitat de este grupo es tanto mares como agua dulce y suelos; algunas viven en simbiosis
con organismos eucariotas y proporcionan una fuente de nitrógeno adicional en el cultivo de
arroz.

 Hábitats muy diversos: zona fótica, aguas polares, sedimentos, tapetes microbianos,
biopelículas
 Fotosíntesis oxigénica (alguna anoxigénica)
 Contribuyeron a la formación de O2 en la Tierra:
 Grupo más amplio y diverso de bacterias fotosintéticas
 Contenido en C+G: 35-71%
 Inmóviles o móviles por deslizamiento: mucus o fimbrias
 Pueden presentar vesículas de gas
 Algunas producen toxinas: muerte de animales por ingestión agua contaminada.
Floraciones
 Algunas presentan cianoficina (polímero de ácido aspártico y arginina). Reserva de
nitrógeno
 Pigmentos:
1. Clorofila a y ficobiliproteínas (algunas ficocianinas);
2. ficocianina+clorofila a = cianobacteria verde-azulado;
3. ficoeritrina+clorofila a= cianobacteria rojo o marrón

Gran diversidad morfológica y en revisión su clasificación (antiguamente como grupo de algas)

 Unicelulares con fisión binaria (Synechococcus, Proclorofitos)

 Unicelulares con fisión múltiple por baeocitos (Pleurocapsa)
 Tricoma filamentosa con fisión binaria por rotura de filamento (Oscillatoria-
Trichodesmium (afloraciones en zonas tropicales), Lyngbya)
 Tricoma filamentosas con fisión binaria en un plano (reproducción por hormogonios)
(Nostoc, Anabaena)
 Tricoma filamentosas ramificadas con fisión binaria en varios planos (reproducción por
hormogonios) (Fischerella)
La fijación del nitrógeno es un proceso que consume mucha energía. Células especializadas:

 Heterocistos: fijación N2 lleva FI

 Acinetos: resistencia/reposo
 Baeocitos celulas reproductoras
 Hormogonios filamentos móviles

Heterocistos en Anabaena y esquema de funcionamiento para fijar nitrógeno sobre la materia

orgánica producida por las células adyacentes en forma de glutamina.

En Trichodesmium, es una cianobacteria, no hay heterociste y tiene la fijación de N 2 y la

fotosíntesis anoxigénica interconectados de forma excluyente. Parece que hay separación en
la célula y/o en el tiempo.

 Antiguamente Proclorofitos (Prochloron, Prochlorococcus, Prochlorothrix). Hoy son

cianobacterias.
 Abundantes en medios acuáticos
 Fijan el 40% del CO2
 Organismos de vida libre o endosimbiontes de eucariotas
 Pigmentos: carecen de ficobiliproteínas
 Géneros representativos:
-Prochloron: No cultivado. Simbiontes invertebrados marinos (ascidias zonas
tropicales)

-Prochlorococcus: Unicelular, vida libre. Zona eufótica océanos hasta 200 m de

profundidad (divinilclorofila a y b y α-carotenos) dos ecotipos con distinta capacidad
para captar nutriente y luz

-Prochlorothrix: Filamentoso. clorofila a y b y β-carotenos; Crecer en medios de cultivo

Origen de los cloroplastos:

¿Proclorofito?

Hipótesis: Ancestro común con ficobilinas y clorofilas

  Synechococcus y Prochlorococcus fijan entre el 15-40% del carbono en océanos. Por
tanto, tienen una función ecológica significativa como productores primarios
 Synechococcus es abundante en los 25 m superficiales del océano
 Prochlorococcus: 5 x 105 cél/mL en agua marina

Son los organismos fotosintéticos oxigénicos más abundantes en la tierra.

Hábitat de cianobacterias

 El hábitat de este grupo son tanto mares, como agua dulce y suelos;
 Viven en simbiosis con organismos eucariotas como los helechos acuáticos y
proporcionan una fuente de nitrógeno adicional para el cultivo del arroz.
 Toleran bien ambientes extremos, hay especies termófilas que crecen en manantiales
termales neutros o alcalinos hasta a 75 ºC.
 Pueden crecer en fisuras de rocas en el desierto y en la superficie de estanques de
zonas templadas donde alcanzan una alta densidad y al morir se desarrollan las
bacterias heterotróficas, disminuye así el oxígeno del agua y ocasionan la muerte de
organismos acuáticos

Las cianobacterias están en flotación gracias a las vesículas de gas.

BACTERIAS PÚRPURA

Son un grupo pequeños de bacterias que comprende 40 especies, son unicelulares que se
reproducen por fisión binaria y unas pocas por gemación; casi todas son móviles por flagelos y
son fotótrofas capaces de crecer anaeróbicamente a la luz con CO 2. En estas condiciones
funciona el ciclo de Calvin-Benson; pero, en ocasiones pueden usar compuestos de carbono
como el acetato, al tiempo que el CO2, y lo transforma en material de reserva, gracias al ATP
generado por la fotofosforilación cíclica, para lo cual funciona el ciclo de los ácidos
tricarboxílicos. Generalmente es posible dividir al grupo en dos subgrupos con características
distintas: las bacterias púrpura del azufre y las bacterias púrpura no del azufre. La segunda
edición del manual Bergey clasifica al primer subgrupo como ϒ-Proteobacterias, incluyendo
dos familias, Chromatiaceae y Ectothiorhodospiraceae, y al segundo subgrupo como
α-Proteobacterias.

 Bacterias púrpura del azufre

La mayoría son anaerobios estrictos con un metabolismo predominante fotótrofo basado en el

uso de H2S como donador de electrones. Su hábitat son aguas donde existe H 2S generado por
las bacterias reductoras del sulfato. Su metabolismo implica asimilación de CO 2 mediante
Calvin-Benson, siendo proporcionado el ATP por la fotofosforilación cíclica y el poder reductor
por un transporte inverso de electrones, donde el H 2S es oxidado a H2SO4 vía azufre elemental;
esto supone una acumulación masiva de azufre, porque la segunda reacción es más lenta que
la primera. Algunas bacterias excretan el S al medio, como Ectothiorhodospira, abundante en
las costas y en zonas de playa; otras lo acumulan en la célula como glóbulos refringentes, como
es el caso de Thiospirillum y Chromatium; éstos, junto con Thiocystis, son abundantes en las
zonas costeras.

 Bacterias púrpura no del azufre

Poseen un metabolismo eminentemente fotoheterótrofo, generalmente son sensibles al H 2S,
inhibiéndose en concentraciones bajas del mismo. El número de compuestos orgánicos que
pueden ser fotoasimilados por las bacterias púrpura no del azufre es muy amplio. Muchas de
ellas crecen bien aeróbicamente en la oscuridad, poseen una cadena de transporte de
electrones y pueden respirar. Un número más reducido puede vivir en la oscuridad y
anaerobiosis con un metabolismo fermentativo. Estas bacterias viven en charcas o lagos típicos
de agua dulce, donde la materia orgánica está presente pero no hay sulfuro o su concentración
es muy baja. Sin embargo, alguna especie del género Rhodopseudomonas se ha aislado de
agua de mar (R. marina). El género Rhodospirillum, representado por la especie halófila
estricta R.salexigens, es helicoidal con flagelos polares y membranas intracitoplasmáticas
paralelas a la membrana celular.

Ambos grupos de bacterias púrpura pueden crecer de forma fotoautótrofa, con H 2 como
donador de electrones.

El crecimiento aeróbico de las bacterias púrpura, sea a la luz o en oscuridad, lleva a una
pérdida progresiva de pigmentos fotosintéticos; por lo tanto, el desarrollo fotosintético sólo es
posible en condiciones de anaerobiosis, es decir, libre de oxígeno.

BACTERIAS PÚRPURA

 Fotosintésis anoxigénica
 α, β, γ - proteobacterias
 Bacterioclorofilas y caroteonides  rojo, púrpura, marrón
 Unicelulares: bacilos, cocos, espirilos
 Mayoría móviles flagelos polares
 Mayoría fisión binaria; menos por gemación

 Bacterias púrpura no del azufre (α,β-proteobacterias)

1. Rhodopseudomonas palustris
 2. Rhodospirillum rubrum
3. Rhodobacter sphaeroides
4. Rhodomicrobium vannielii
5. Rhodopseudomonas marina
6. Rhodospirillum salexigens

 Bacterias púrpura del azufre (γ-proteobacterias)

Roseobacter

 Son bacterias aerobicas fototroheterotrofas (α- proteobacterias)

 11% de comunidad microbiana total
 Ampliamente distribuidas en superficies de algas, animales, superficies y en nieve
marina, en la costa y en la columna de agua.
 Son aeróbicas y contienen bacterioclorofila y carotenoides, utilizan el O2 en su
metabolismo respiratorio. Y con luz utilizan fotosíntesis heterotrófica anaerobia. Son
por tanto aeróbicas fotosintéticas anaeróbicas y no pueden crecer solo con luz como
f.e. y de C, requieren CO
 Juega un papel importante en el ciclo de los nutrientes
 Se les atribuye el papel de rotura del DMSP para formar DMS que contribuye a la
formación de nubes y por ello en el cambio climático

BACTERIAS VERDES

Es un grupo todavía más restringido que las bacterias púrpura, con las que guarda un gran
paralelismo.

Hay dos grupos:

 Las bacterias verdes del azufre: contienen una sola clase, un orden y una familia que
ha sido propuesta por el reino Chlorobia. Son bacterias fotoautótrofas, anaerobicas
estrictas, que utilizan H2S u otros compuestos de azufre o hidrógeno como donador de
electrones. El azufre elemental obtenido de la oxidación del H 2S se acumula
extracelularmente antes de la oxidación a H2SO4. Si crecen a expensas del H2 requieren
H2S como fuente de azufre. Ninguna de estas bacterias puede crecer
fotoheterotróficamente, utilizando carbono orgánico como única fuente de carbono,
sino que la utilización de carbono orgánico va siempre acompañada del empleo de H 2S
y CO2. Este último lo asimilan por una ruta inversa de los ácidos tricarboxílicos o ciclo
reductor. Coexisten con las bacterias rojas del azufre, en ambientes acuáticos
anaerobios iluminados. Representantes del género Chlorobium son C. limícola, y C.
vibioforme, que son bacilos rectos y han sido aislados de ambientes marinos. También
el género Prosthecocloris, con P. aestuarii y P. phaeoasteroidea, de forma esférica y
ovales, que se encuentran en estuarios y fangos de costa.
 Las bacterias verdes no del azufre: el grupo Chloroflexus, también propuesto como
reino Chloroflexi en la segunda edición del Manual de Bergey.
Son organismos filamentosos, deslizantes, termófilos, crecen en aguas termales que poseen
bajo contenido en materia orgánica, obteniendo los nutrientes de las cianobacterias con las
que se encuentra asociado.

La fotosíntesis anoxigénica de las bacterias rojas y verdes las confina a unas restricciones de
luz, anaerobiosis y compuestos orgánicos o inorgánicos reducidos, distintos del H 2O. Así
aparecen en aguas embalsadas poco profundas, ricas en materia orgánica, CO 2, H2 y H2S,
producidos por bacterias anaerobias en los sedimentos. Que tienen la interfase aire-agua
cubierta por cianobacterias; es, por tanto, un ambiente libre de oxígeno. Otro hábitat en
donde se desarrollan es en profundidades de zonas estratificadas donde en la parte superior el
agua está caliente y aeróbica, pero a 10 o 30 metros de profundidad el agua fría carece de
oxígeno ; los fotosintéticos anoxigénicos se desarrollan en la parte superior de esta zona,
donde la luz fue filtrada por las capas superior de esta zona, donde la luz fue filtrada por las
capas superiores y sólo llega luz verde o azul, por lo que los fotótrofos anoxigénicos de esta
zona tienen un contenido en carotenoides muy alto.

Las heliobacterias son un grupo de bacterias fotosintéticas anoxigénicas que contienen una
forma especial de bacterioclorofila, la “g”, y carecen de bacterioclorofila a. Aunque
fisiológicamente son parecidas a las bacterias púrpura no del azufre, presentan diferencias
importantes y representan un grupo evolutivo distinto.

a) Bacterias verdes del azufre. Phylum Chlorobi

 Inmóviles
 Bacilos, espirilos, cocos
 Anaerobios estrictos.
 H2, SH2 donador e-. Oxidación a S0. Acumulación extracelular del azufre elemental
 No pueden crecer con carbono orgánico como única fuente de carbono, requieren CO 2
 Hábitats: coexisten con las bacterias púrpura del azufre en ambientes acuáticos con
abundancia de sulfuro. Poca luz mayor profundidad
 Géneros:
1. Chlorobium (fijan CO2 por el ciclo inverso de los tricarboxilico): C. limicola y C.
vibrioforme que son bacilos rectos (aislados de ambientes marinos)
2. Prosthecocloris: P. aestuarii y P. phaeoasteroidea de formas esféricas y ovales
(estuarios y fangos de costa)

El ciclo inverso de los tricarboxílicos: Chlorobium

b) Bacterias verdes NO del azufre. Phylum Chloroflexi

 Filamentosas, móviles por deslizamiento
 Bacterioclorofilas a y c (clorosomas)
 Quimioorganotrofo anoxigénico en oscuridad ó fotoautótrofo con luz
 Fuentes termales neutras y alcalinas,
 Aguas embalsadas poco profundas ricas en materia orgánica, CO2, H2 y SH2 y
libres de oxígeno.
 El SAR 202 parece abundante en zonas profundas
 Termófilos
  Género: Chloroflexus. La conversión del CO2: vía del hidroxipropionato, que
parece constituir uno de los primeros intentos de autotrofia del dominio
Bacteria. Algunos componentes del Phylum son no-fotosintéticos
(Thermomicrobium, aerobio estricto, pared y membrana especial, termófilo)

Ruta del hidroxipropionato: el acetil CoA se carboxila 2 veces, forma metilmalonil-CoA y da

glioxilato que se incorpora al material celular: Chloroflexus

GRAM +: HELIOBACTERIAS

 Gram positivos, bacilos, espirilos, filamentosas. Forman endosporas

 Móviles por flagelos o por deslizamiento, también se han descrito grupos de células
que se mueven en conjunto; algunas pueden producir endosporas
 Fotosintéticos anoxigénicos estrictas (fotoheterotróficas usan el piruvato)
 Contienen una forma especial de bacterioclorofila “g” y no tienen bacterioclorofila a
 Capaces de fijar N 2
 Hábitat: suelen ser muy abundantes en zonas tropicales, especialmente en zonas en
donde se dan condiciones extremas de temperatura y alternancia de encharcamiento
y desecación esporulación