QUÍMICA BIOLÓGICA

Metabolismo del grupo hemo – Ictericias

Metabolismo hierro y glóbulo rojo

Facultad de Ciencias Médicas

Universidad Nacional de Rosario
 HEMOGLOBINA
Función: Transporte de oxígeno

Los valores de hemoglobina

●
aumentan con la edad
●
son mayores en los hombres (15g/dl) que en las mujeres (13 g/dL)
●
desciende en el embarazo (12 g/dL)
●
aumenta con la permanencia a niveles mayores al nivel del mar

rev.fac.med vol.15 no.1 Bogotá Jan./June 2007

HEMOGLOBINA, HEMATOCRITO Y ADAPTACIÓN A LA ALTURA: SU RELACIÓN CON LOS CAMBIOS HORMONALES Y EL
PERIODO DE RESIDENCIA MULTIGENERACIONAL
GUSTAVO F. GONZALES Y VILMA TAPIA
 ANEMIA
Anemia: disminución de los valores de hemoglobina o hematocrito por debajo de los
valores normales para la edad, sexo y estado fisiológico.

Clasificación de anemias
●
carenciales: por falta de Fe, B12 o folato.
●
por transtornos de la membrana del eritrocito
●
por déficit de las estructuras de las globinas: talasemias
●
déficit enzimáticos del glóbulo rojo
●
por hemólisis autoinmune

GR GR GR
Hb
GR
Hb
Hb Hb
Hto Hto
Hto
Hto
HEMOGLOBINA
HEMOGLOBINA: heterotetrámetro de dos pares de cadenas de globina.
Cada una de ellas tiene un grupo prostetico hemo con hierro

Grupo hemo
GLOBINAS
 METABOLISMO DEL HIERRO

ANEMIAS
ALIMENTOS FERROPRIVAS

Fe++ o Fe+++
Reductasa ascorbato
dependiente
Absorción intestinal
Fe+++(out) → Fe++(in)

atransferrinemia aceruloplasminemia
ceruloplasmina
APOTRANSFERRINA TRANSFERRINA-Fe++ TRANSFERRINA-Fe+++
(plasma) (plasma)

Captación celular RECEPTOR DE

APOFERRITINA mitocondrial TRANSFERRINA
APOFERRITINA liviana
FERRITINA Hemosiderina
APOFERRITINA pesada (oligomero de 24 unidades) (depósitos
depósitos Reversibles irreversibles)
Hemocromatosis Fe++ - Fe++
Aumento afinidad por Fe
Aumenta depositos de Fe en
tejidos
Deficiencia de Ferritina pesada
 METABOLISMO DEL HEMO
●
EL HEMO ES UN GRUPO PROSTÉTICO
●
SE SINTETIZA A PARTIR DE SUCCINIL CoA Y GLICINA
●
ES UTILIZADO EN PROTEÍNAS COMO LA
HEMOGLOBINA, MIOGLOBINA Y CITOCROMOS.
●
SU CATABOLISMO DA ORIGEN A LA BILIRRUBINA
QUE SE ENCUENTRA EN SANGRE Y SE EXCRETA
POR VÍA BILIAR.
●
LOS PRODUCTOS DE DEGRADACIÓN DE LA
BILIRRUBINA: ESTERCOBILINA Y UROBILINA SE
EXCRETAN POR HECES Y ORINA
RESPECTIVAMENTE
 SINTESIS y DEGRADACIÓN DE DEL GRUPO HEMO

SUCCINIL-CoA + GLICINA ALIMENTOS

delta aminolevulínico
sintasa

ÁCIDO DELTA AMINO LEVULÍNICO

porfobilinógeno
sintasa
Fe++ o Fe+++
PORFOBILINÓGENO

UROPORFIRINOGENO III TRANSFERRINA

(plasma)

PROTOPORFIRINA IX
Fe++ FERRITINA
ferroquelatasa (depósitos)
o hemosintetasa
HEMO

ESTERCOBILINA
BILIVERDINA BILIRRUBINA BRRc UROBILINA
 SINTESIS y DEGRADACIÓN DE DEL GRUPO HEMO
SUCCINIL-CoA + GLICINA ALIMENTOS

delta aminolevulínico
sintasa
ÁCIDO DELTA AMINO LEVULÍNICO
PORFIRIAS porfobilinógeno
sintasa
Fe++ o Fe+++
SATURNISMO
PORFOBILINÓGENO

TRANSFERRINA-Fe++
UROPORFIRINOGENO III (plasma)

PROTOPORFIRINA IX FERRITINA
Fe ++ (depósitos
ferroquelatasa Reversibles
o hemosintetasa Fe++ - Fe++)
ICTERICIAS
HEMO

ESTERCOBILINA
BILIVERDINA BILIRRUBINA BRRc UROBILINA
 COOH COOH
COOH CH2 COOH CH2

CH2 CH2 CH
CH 2
C C

NH CH2 C CH
2 HOOC CH2 N CH2 COOH
N H
NH HN
H
H
HOOC CH2 CH2 N CH CH2 COOH
2
PIRROL
PORFOBILINÓNEGO

COOH COOH CH2 CH2

CH 2 CH 2 CH 2 CH 2
CH
CH2 COOH
CH 3 CH 3 CH 2 CH 2 CH 3 CH CH 3
COOH
O C
H
C
H
C
H
O TETRAPIRROL CICLICO
N N
N
H
N
H H UROPORFIRINÓGENO
TETRAPIRROLLINEAL COPROPORFIRINÓGENO
BILIRRUBINA PROTOPORFIRINÓGENO
BILIVERDINA PROTOPORFIRINA
BILIRRUBINA CONJUGADA HEMO
ESTERCOBILINA
ESTERCOBILINÓGENO
UROBILINA
UROBILINÓGENO
 COOH
COOH CH2
CH2 CH

OH
COOH UROROPORINÓGENO
CH2 COSINTETASA III
COOH
DELTA AMINO SUCCINIL CoA HOOC CH2 CH2 N CH2 COOH
CH2 H
CH2 LEVULÍNICO UROROPORINÓGENO NH HN
C O
CH2
ÁCIDO ALFA AMINO SINTASA SINTETASA I o H
C O CoA HOOC CH2 N CH CH2 COOH
BETA CETO ADÍPICO PORFOBILINÓGENO 2

CH NH DEAMINASA
2 CH NH
2
HIDROXIMETILBILANO
COOH CoA 2
COOH
GLICINA CH2 CH2
CH COOH
2
NO ENZIMÁTICA COOH COOH
COOH COOH CH2
CO2 COOH CH 2 CH2 CH
CH 2 CH
UROROPORINÓGENO I

COOH COOH PORFOBILINÓGENO

COOH
CH 2 COOH CH2
SINTASA HOOC CH 2 N CH2 COOH
COOH CH2 NH H
NH N 2 NH HN
CH2 CH2 CH2 HOOC CH2 2 H
CH2 CH2 CH2 COOH
C O H
CH2 C O HOOC CH2 CH2 N CH CH2 COOH
C C NH 2
HN
CH2
NH CH C O CH2 2 H O C CH HOOC CH CH2 CH CH COOH
2 2 2 NH CH2 2 2 2
NH 2 NH
2 NH N 2 H
2 NH CH2
H N 2 CH2
CH2 COOH
ÁCIDO DELTA AMINO LEVULÍNICO COOH
PORFOBILINÓGENO CH2 CH 2 UROROPORINÓGENO III
CH 2 COOH
COOH
UROPORFIRINÓGENO
DESCARBOXILASA 4 CO
2

COOH

CH2 CH2 CH2

CH2
CH3 CH3 CH CH3 CH
CH
CH3 CH
PROTOPORFIRINÓGENO
OXIDASA COPROPORFIRINÓGENO
HEMO CH3 NH CH3 CH3 N CH3 OXIDASA CH3 N CH3
CH3 NH CH3 H
++
SINTETASA N NH
H
HN NH HN
Fe N
N N H
H CH2 COOH
CH CH2 HOOC CH2 N CH CH2 HOOC CH2 CH N CH
HOOC CH CH NH CH 2 2
HOOC CH2 CH2 NH CH CH2 2 2

++
Fe
CH2 CH2 CH2 CH3
CH3 CH3
CH2 CH3 HEMO B CH2 CH2 CH
CH2 2
COOH COOH
COOH
COOH

MATRIZ COPROPORINÓGENO III

PROTOPORFIRINA IX PROTOPORFIRINÓGENO III
MITOCONDRIAL
 COOH Porfiria
COOH CH2 eritropoyética
Porfiria CH2 CH congénita
intermitente OH
UROROPORINÓGENO
COOH
aguda COSINTETASA III
CH2
COOH
DELTA AMINO SUCCINIL CoA HOOC CH2 CH2 N CH2 COOH
CH2 H
CH2 LEVULÍNICO UROROPORINÓGENO NH HN
C O
CH2
ÁCIDO ALFA AMINO SINTASA SINTETASA I o H
C O CoA HOOC CH2 N CH CH2 COOH
BETA CETO ADÍPICO PORFOBILINÓGENO 2

CH NH DEAMINASA
2 CH NH
2
HIDROXIMETILBILANO
COOH CoA 2
COOH
GLICINA CH2 CH2
CH COOH
2
NO ENZIMÁTICA COOH COOH
COOH COOH CH2
CO2
Saturnismo COOH CH 2
UROROPORINÓGENO I
CH2 CH
CH 2 CH

COOH COOH PORFOBILINÓGENO

COOH
CH 2 COOH CH2
SINTASA HOOC CH 2 N CH2 COOH
COOH CH2 NH H
NH N 2 NH HN
CH2 CH2 CH2 HOOC CH2 2 H
CH2 CH2 CH2 COOH
C O H
CH2 C O HOOC CH2 CH2 N CH CH2 COOH
C C NH 2
HN
CH2
NH CH C O CH2 2 H O C CH HOOC CH CH2 CH CH COOH
2 2 2 NH CH2 2 2 2
NH 2 NH
2 NH N 2 H NH
2
Porfiria H N 2 CH2 CH2
hepática CH2 COOH
ÁCIDO DELTA AMINO LEVULÍNICO
aguda COOH
PORFOBILINÓGENO CH2 CH 2 UROROPORINÓGENO III
CH 2 COOH
COOH
UROPORFIRINÓGENO porfiria
DESCARBOXILASA 4 CO
cutanea
2
tardia
COOH
MATRIZ CH2
CH2
MITOCONDRIAL CH2
CH2
porfiria variegata Coproporfiria CH3 CH
CH3 CH CH3 CH
CH3 CH hereditaria
Protoporfiria PROTOPORFIRINÓGENO
OXIDASA COPROPORFIRINÓGENO
HEMO CH3 NH CH3 CH3 N CH3 OXIDASA CH3 N CH3
CH3 NH CH3 H
++
SINTETASA N NH
H
HN NH HN
Fe N
N N H
H CH2 COOH
CH CH2 HOOC CH2 N CH CH2 HOOC CH2 CH N CH
HOOC CH CH NH CH 2 2
HOOC CH2 CH2 NH CH CH2 2 2

++
Fe
CH2 CH2 CH2 CH3
CH3 CH3
CH2 CH3 HEMO B CH2 CH2 CH
CH2 2
COOH COOH
COOH
COOH
COPROPORINÓGENO III
PROTOPORFIRINA IX PROTOPORFIRINÓGENO III
HEMO
OXIGENASA Fe* + CO + FAD + H2O
COOH COOH H
O O
H O O H

GLUCURONIL OH
H
OH H
OH H OH
H

CH 2
COOH
CH 2
COOH
CH 2 BILIVERDIN TRANSFERASA H OH OH
CH 2 COOH COOH
CO CO
CH CH 3 CH 3 CH 2 CH 2 CH 3 CH CH 3 REDUCTASA CH 2
CH
CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 CH 2
CH 3 CH 3 CH 2 CH 2 CH 3 CH CH 3 CH CH 3 CH 3 CH 2 CH 3
CH 2 CH 3 CH

O C C C O
N
H
H
N
H
N
H
H
N
H
O C
H
H
C
H
C
H
O Crigler Najjar O C
H
C C O
N N N H H H
N N N N N
H H H H H
H
NADPH

HEPATOCITO
BILIVERDINA BILIRRUBINA
DIGLUCURÓNIDO DE BILIRRUBINA
 CH2
CH3 CH

CH3 NH CH3
++
N Fe N

HOOC CH2 CH2 NH CH CH2

CH2 CH3
CH2

COOH DIGLUCURÓNIDO DE BILIRRUBINA

hemo oxigenasa COOH COOH H

O O
H O O H
BILIRRUBINA OH
OH H
H
OH
OH
H H

CH 2
COOH
CH 2
COOH
CH 2
biliverdin reductasa glucuronil transferasa H OH OH
CH 2 COOH COOH
CO CO
CH CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 CH 2
CH 3 CH 3 CH 2 CH 2 CH 3 CH CH 3 CH 2 CH 2 CH 2
CH CH 3 CH 3 CH 2 CH 2 CH 3 CH CH 3 CH CH 3 CH 3 CH 2 CH 2 CH 3 CH CH 3

O C C C O
N
H
H
N
H
N
H
H
N
H
O C
H
H
C
H
C
H
O Crigler Najjar O C
H
C C O
N N N H H H
N N N N N
H H H H
H
H H
NADPH

ATP bomdogmcasette C
BILIVERDINA
COOH COOH H
O O
H O O H
OH
H
OH H
OH H OH
H

H OH OH

CO CO
CH 2 CH 2 CH 2 CH 2
CH CH 3 CH 3 CH 2 CH 2 CH 3 CH CH 3

H
O C C C O
H H H
N N N N
H
H
H H

beta glucuronidasa

COOH COOH COOH COOH

CH3 CH3 CH3
CH 2 CH 2 COOH COOH CH 2
CH3 CH3 CH 2 CH 2
CH2 CH 3 CH 2 CH2 CH 3 CH 2 CH 2 CH2
CH 3 CH 2 CH 3 CH CH 3 CH 3 CH 2 CH 3
CH 2 CH 3
CH2 CH 3 CH 3 CH 2 CH 2 CH 3 CH2 CH 3
H H
H H H H
O C C C O H O
H H C C C O
H H H O C C O
N N N C H H H
N H H H N N N N
H H H N N N H
H N H H
H H H H
H

L-UROBILINÓGENO = ESTERCOBILINÓGENO D-UROBILINÓGENO

I-UROBILINÓGENO

COOH COOH COOH COOH

CH3 CH3
CH 2 COOH COOH CH3
CH 2 CH3 CH3 CH 2 CH 2 CH 2
CH2 CH 3 CH 3 CH 2 CH2 CH 3 CH 2 CH 2
CH 2 CH 3 CH CH3 CH3 CH 2 CH 2 CH3 CH2 CH3
CH2 CH 3 CH 3 CH 2 CH 2 CH 3 CH2 CH 3
H H
O H H
C C C O H H O C C O
H H C
H N O C C C O H H H
N N N N N N
H H H H H H N
H N N N H H
N H
H H H
H

L-UROBILINA = ESTERCOBILINA I-UROBILINA D-UROBILINA

 SÍNTESIS HEMO
EN PLASMA
BRRc = hasta 0,3 mg/dl
BBR = hasta 1 mg/dl
GLÓBULO ROJO

SMM

PLASMA
BRR
BRRc ESTERCOBILINÓGENO

HÍGADO
BRRc

INTESTINO ORINA
ESTERCOBILINOGENO UROBILINOGENO
HECES
ESTERCOBILINA UROBILINA
 SÍNTESIS HEMO
ICTERICIA OBSTRUCTIVA

GLÓBULO ROJO

SMM

PLASMA
BRR
BRRc ESTERCOBILINÓGENO

HÍGADO
BRRc

INTESTINO ORINA
ESTERCOBILINOGENO UROBILINOGENO
HECES
ESTERCOBILINA UROBILINA
 SÍNTESIS HEMO
ICTERICIA OBSTRUCTIVA

GLÓBULO ROJO

SMM

PLASMA
BRR
BRRc ESTERCOBILINÓGENO

HÍGADO
BRRc

INTESTINO ORINA
ESTERCOBILINOGENO UROBILINOGENO
HECES
ESTERCOBILINA UROBILINA
BRRc
 SÍNTESIS HEMO
ICTERICIA HEPÁTICA

GLÓBULO ROJO

SMM

PLASMA
BRR
BRRc ESTERCOBILINÓGENO

HÍGADO
BRRc

INTESTINO ORINA
ESTERCOBILINOGENO UROBILINOGENO
HECES
ESTERCOBILINA UROBILINA
 sangre
BRRc BRR

Carrier de aniones
orgánicos

BRR

glucuroniltransferasa

BRRc

ATP binding casette hepatocito

BRRc
bilis
 SÍNTESIS HEMO ICTERICIA HEPÁTICA
Deficit glucuronil transferasa
Sindrome de Crigler Najjar
Sindrome de Gilbert
GLÓBULO ROJO
Deficit ATP binding casette
Sindrome de Dubín Johnson

SMM Transportador de aniones orgánicos

Sindrome de Rotor

PLASMA
BRR
BRRc ESTERCOBILINÓGENO

HÍGADO
BRRc

INTESTINO ORINA
ESTERCOBILINOGENO UROBILINOGENO
HECES
ESTERCOBILINA UROBILINA
 SÍNTESIS HEMO
ICTERICIA HEMOLÍTICA

GLÓBULO ROJO

SMM

PLASMA
BRR
BRRc ESTERCOBILINÓGENO

HÍGADO
BRRc

INTESTINO ORINA
ESTERCOBILINOGENO UROBILINOGENO
HECES
ESTERCOBILINA UROBILINA
 SÍNTESIS HEMO ICTERICIA HEMOLÍTICA

GLÓBULO ROJO

SMM

PLASMA
BRR
BRRc ESTERCOBILINÓGENO

HÍGADO
BRRc

INTESTINO ORINA
ESTERCOBILINOGENO UROBILINOGENO
HECES
ESTERCOBILINA UROBILINA
 CH2
CH2
CH3 CH3 CH
CH2 CH
CH3 CH
PROTOHEMOIX FARNESIL CITOCROMO C OXIDASA
PROTEINA DE ENSAMBLE O
TRANSFERASA C NH CH3
MITOCONDRIAL
CH3 NH CH3 CON HOMOLOGIA COX15
CH3 ++ HO N Fe
++
N
NH CH3 N Fe N
++
N Fe N CH CH2 HOOC CH2 CH2 NH CH CH2
HOOC CH2 CH2 NH
HOOC CH2 CH2 NH CH CH2

CH2
CH2 CH3 HEMO O
CH3 HEMO A
CH2 CH2
CH3 HEMO B CH2
CH2 COOH COOH

COOH

FARNESIL PIROFOSFATO

O P P
METABOLISMO GLÓBULO ROJO
 INGRESO DE GLUCOSA Y METABOLISMO EN EL ERITROCITO

SANGRE ERITROCITO

GLUT1
GLUCOSA= 5 mM GLUCOSA
KM= 25 mM

hexokinasa I

GLUCOSA-6-FOSFATO

PIRUVATO VÍA DE LAS

PENTOSAS
 CH2 OH
O
H
H

OH H
GLUCOSA
OH
OH
H OH
ATP
hexokinasa
ADP glucokinasa
CH2 O-P
O
H
H

OH H
OH
GLUCOSA-6-P
OH
H OH

hexosafosfato isomerasa
CH2 O-P O
HIPOXIA
FRUCTOSA-6-P
OH

OH H
H CH 2 OH

OH

ATP
H

fosfofructokinasa 1
ADP HIPERVENTILACIÓN
CH2 O-P O
OH
FRUCTOSA-1,6-BIS-FOSFATO
OH H
H CH2 O-P

H OH

aldolasa A
COH
AUMENTO DE pH
CH2 O-P

C=O
CH OH GLICERALDEHÍDO-3- FOSFATO hemoglobina-O2
CH2 OH
triosa fosfato isomerasa
CH2 O-P NAD + P
DIHIDROXIACETONA gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa
FOSFATO
NADH COO-P 2,3-bisfosfoglicerato mutasa (sintetasa)
CH-OH 1,3-BISFOSFOGLICERATO
CH2 O-P COO-P
ADP CH-OP
fosfoglicerato kinasa 2,3-BISFOSFO GLICERATO
ATP
CH2 O-P
COOH

CH-OH 3-FOSFO GLICERATO

CH2 O-P
2,3-bisfosfoglicerato mutasa (fosfatasa)

fosfoglicerato mutasa

COOH

CH-O-P 2-FOSFO GLICERATO

CH2 OH
hemoglobina
enolasa
COH
O2
C- O-P FOSFOENOL PIRUVATO
CH2 OH
ADP
piruvato kinasa
ATP
COH

C=O PIRUVATO
CH2 OH

a tejidos y cadena respiratoria

 (6) GLUCOSA
ATP hexokinasa
ADP deficiencias de
glucosa-6-fosfato

X
(6) GLUCOSA-6-P
NADP glucosa-6-P deshidrogenasa deshidrogenasa
(5) GLUCOSA NADPH
(6) 6-FOSFOGLUCONOLACTONA
6-fosfogluconolactonasa 6-fosfoglunato
deshidrogenasa NADP
NADP
(6) 6-FOSFOGLUCONATO NADPH + CO2
NADPH + CO2 NADP
NADPH + CO2
(2) RIBULOSA-5-P (2) RIBULOSA-5-P (2) RIBULOSA-5-P
isomerasa epimerasa epimerasa

(2) RIBOSA-5-P (2) XILULOSA-5-P (2) XILULOSA-5-P

transcetolasa

(2) GLICERALDEHIDO-3-P (2) SEDOHEPTULOSA-7-P

aldolasa

(2) FRUCTOSA-6-P (2) ERITROSA-4-P

glucosafosfato isomerasa transcetolasa

(5) GLUCOSA-6-P (2) FRUCTOSA-6-P (2) GLICERALDEHÍDO-3-P triosa

fosfato
fructosa-6-fosfatasa isomerasa

FRUCTOSA-1,6-P2 FOSFATO DE DIHIDROXIACETONA

aldolasa
 GLUCOSA

GLUCOLISIS PIRUVATO VÍA DE LAS PENTOSAS

NADPH
NADH

diaforasa-NADH diaforasa-NADPH
dependiente dependiente

hemoglobina(Fe++) hemoglobina(Fe+++)

oxidantes: H2O2 H2O + O2

catalasa
CONTROL DE LA PRODUCCIÓN DE GLÓBULOS ROJOS
 migración al núcleo HRE (hipoxia RE)

gen EPO
glucólisis
GLUT
hipoxia HIF1A Diferenciación GR
dominio dependiente de oxigeno receptor de transferrina
pro402-pro564

alfa-cetoglutarato + O2 HIF asparagin hidroxilasa

VITAMINA C
HIF prolil hidroxilasa
succinato + CO2
USP20
HIF1
dominio dependiente de oxigeno
OH-pro402-OHpro564

VHL
ubiquitin ligasa normoxia

HIF1-ubiquitina

JAK EPOR EPO

PROTEOSOMA
 migración al núcleo HRE (hipoxia RE) complicaciones
policitemia secundaria a
problemas pulmonares vasculares DMTII
gen EPOX
glucólisis
GLUT
hipoxia HIF1A Diferenciación GR
dominio dependiente de oxigeno receptor de transferrina
pro402-pro564

alfa-cetoglutarato + O2 HIF asparagin hidroxilasa

VITAMINA C
HIF prolil hidroxilasa
succinato + CO2 X
USP20 eritrocitosis
familiar 3
HIF1
dominio dependiente de oxigeno
OH-pro402-OHpro564

VHL
ubiquitin ligasa normoxia

HIF1-ubiquitina eritrocitosis
familiar 1 +
policitemia vera + JAK EPOR EPO
PROTEOSOMA
 hipoxia HIF1A

hiperventilación

GLUCOSA
ATP
hexoquinasa EPO
ADP GLUCOSA-6-P ↓pCO2 ↑pO2 Diferenciación GR
glucosa-6-fosfato isomerasa
FRUCTOSA-6-P receptor de transferrrina
ATP
fosfofructoquinasa
ADP
FRUCTOSA-1,6-diP
aldolasa
↑pH
DIHIDROXIACETONA-P GLICERALDEHIDO-3-P +
triosafosfato isomerasa NAD

gliceraldehído-3-fosfato
GLÓBULOS ROJOS
deshidrogenasa
NADH
1,3-BIS-P-GLICERATO 2,3-fosfoglicerato sintetasa
ADP
3-fosfoglicerato quinasa 2,3-BIS-P-GLICERATO
ATP
3-P-GLICERATO
2,3-fosfoglicerato fosfatasa
fosfoglicerato mutasa

2-P-GLICERATO
enolasa
ADP FOSFOENOLPIRUVATO
HbO2 Hb + O2
piruvato quinasa
ATP PIRUVATO
↓O2 lactato + H+

NADH NAD
CO2 ATP
GRACIAS POR SU ATENCIÓN