Convergencia y diversidad en el

catabolismo[editar]
El catabolismo es el proceso inverso del anabolismo, aunque no es simplemente la inversa de las reacciones anablicas.
Las reacciones catablicas son en su mayorareacciones de reduccin-oxidacin y el conjunto de reacciones catablicas es
muy similar en la mayor parte de los seres vivos, que degradan biomolculas para obtenerenerga. Sin embargo, existen
algunas excepciones, principalmente bacterias, como la proteobacteria quimiolittrofa Acidithiobacillus, que es capaz de
metabolizar el hierro y elazufre.

Catabolismo de biomolculas[editar]
En el caso de los organismos que degradan biomolculas, tambin existe diversidad entre las reacciones catablicas que
se llevan a cabo en presencia de oxgeno (aerbicas) o en ausencia de l (anaerbicas). A grandes rasgos, en primer lugar,
las grandes molculas orgnicas nutrientes, como las protenas, polisacridos o lpidos son degradados a
sus monmeros constituyentes, aminocidos, monosacridos y cidos grasos, respectivamente, proceso que se lleva a
cabo fuera de las clulas en la luz del aparato digestivo; es el proceso conocido como digestin. Luego, estas molculas
pequeas son llevadas a las clulas y convertidas en molculas an ms simples, como gruposacetilos que se unen
covalentemente a la coenzima A, para formar la acetil-coenzima A cuyo grupo acetil es oxidado a agua y dixido de
carbono por los organismos aerobiosmediante el ciclo de Krebs, liberando energa que se retiene al reducir la
coenzima nicotinamida adenina dinucletido (NAD+) a NADH+H. El NADH y otras coenzimas son finalmente oxidadas en
la cadena transportadora de electrones, proceso acoplado a la sntesis de ATP.

Glcidos[editar]

A pesar de su bajo rendimiento energtico, la fermentacin es utilizada por los humanos tanto de forma biolgica (en la accin muscular)
como de forma industrial para la fabricacin de pan o de bebidas alcohlicas como en la imagen.

Tras la digestin, mediante la que los polisacridos se transforman en glucosa, las molculas de glucosa siguen tanto
en organismos aerbicos como anaerbicos la gluclisis, que tiene como resultado la produccin de ATP y piruvato. En
ausencia de oxgeno el piruvato podr seguir su catabolizacin mediante la fermentacin. En presencia de oxgeno, el
piruvato ser oxidado a acetil-CoA para ser degradado en el ciclo de Krebs y producir un mayor nmero de molculas
de ATP mediante la cadena de transporte de electrones.1

Gluclisis[editar]
Artculo principal: Gluclisis

Es un proceso anaerobio, no es necesaria la presencia de oxgeno. Tras la digestin en la que los polisacridos han sido
degradados aglucosa, se lleva a cabo la glucolisis que degradar, mediante una serie de diez reacciones,
cada molcula de glucosa en dos molculas de piruvato. La reaccin global de la degradacin de una molcula de glucosa
es la siguiente:2
Glucosa + 2 NAD++ 2 ADP + 2 Pi 2 Piruvato + 2 NADH + 2 ATP + 2 H+ + 2 H2O
Por tanto, el rendimiento energtico total de la gluclisis es de 2 NADH y 2 ATP. Tanto las dos molculas de piruvato como
las dos molculas de NADH podrn seguir otras vas metablicas por las que podrn extraerse de ellas ms energa en
forma de ATP.

Fermentacin [editar]
Artculo principal: Fermentacin

La fermentacin se lleva a cabo en ausencia de oxgeno y es una alternativa a la oxidacin del piruvato y al ciclo de Krebs.
Su eficiencia energtica es inferior a la de las reacciones aerobias, ya que a partir de una molcula de glucosa slo se
producen dos molculas deATP. Existen diferentes tipos de fermentacin como, por ejemplo, la fermentacin lctica o
la alcohlica.

Oxidacin del piruvato[editar]

Artculo principal: Oxidacin del piruvato

Esta descarboxilacin oxidativa se lleva a cabo en presencia de oxgeno y produce una molcula de NADH mediante la
transformacin de las dos molculas de piruvatoprocedentes de la gluclisis en dos molculas de acetil-CoA que podrn
seguir su degradacin en el ciclo de Krebs. La reaccin global de la oxidacin del piruvato es la siguiente:2
cido pirvico + NAD+ + HSCoA Acetil-CoA + NADH + H+ + CO2

Lpidos[editar]

La oxidacin de lpidos tiene un gran rendimiento energtico, por lo que muchos seres vivos los utilizan para almacenar energa. En la imagen
se muestra tejido adiposo blanco, utilizado por los animales como reserva energtica. Los cidos grasos tambin son utilizados por
las semillas de lasplantas con el mismo fin.

Activacin de los cidos grasos

Artculo principal: Beta oxidacin

Para poder ser oxidados, los cidos grasos deben ser activados por unin con la coenzima A en la membrana mitocondrial
externa para formar acil-CoA. Este proceso tiene un gasto energtico de 2 molculas de ATP y permite que el acilCoA proveniente del cido grasosea degradado mediante la -oxidacin, cuyos productos sern oxidados en etapas
posteriores.

-oxidacin
Artculo principal: Beta oxidacin

La -oxidacin es un ciclo de reacciones que resultan en la oxidacin de los cidos grasos (previamente convertidos a acilCoA) mediante la liberacin sucesiva de fragmentos de dos tomos de carbono. El proceso se repite varias veces hasta la
degradacin total del acil-CoA, produciendo con cada repeticin FADH2 y NADH que se oxidarn en la cadena
respiratoria y acetil-CoA que despus ser degradado en el ciclo de Krebs.3

Protenas[editar]
Los aminocidos que no se utilizan directamente para la sntesis de protenas no pueden ser almacenados ni excretados,
por lo que se usan como combustibles. La catalizacin de protenas est ligada al concepto de Protelisis.

Desaminacin[editar]
Artculo principal: Desaminacin oxidativa

Esta es la primera etapa consiste en la eliminacin del grupo -amino para poder excretar el exceso de nitrgeno y
continuar degradando el esqueleto carbonado resultante.

Esqueleto carbonado[editar]
Artculo principal: Desaminacin oxidativa

La cadena carbonada de cada uno de los 20 aminocidos diferentes sigue rutas metablicas propias, pero todas estas rutas
dan como resultado nicamente piruvato, acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs, que podrn seguir
su oxidacin mediante el ciclo de Krebs o utilizarse para la sntesis de otros compuestos combustibles.

Acetil-CoA[editar]
Artculo principal: Acetil-CoA

La degradacin de glcidos, lpidos y protenas ha dado como resultado, entre otras molculas, al acetil-CoA, que est
formado por un grupo acetilo de dos tomos de carbonounido al grupo transportador CoA. Esta molcula podr seguir
degradndose mediante el ciclo de Krebs, para producir, por un lado, energa en forma de GTP y, por otro lado, molculas
de FADH2 y NADH que podrn ser utilizadas en la cadena de transporte de electrones para producir ATP.

Ciclo de Krebs[editar]
Artculo principal: Ciclo de Krebs

Reacciones en cadena del ciclo de Krebs (en ingls).

Este proceso aerobio tambin conocido como ciclo del cido ctrico se lleva a cabo en las mitocondrias de las clulas
eucariotas o en el citoplasma de las procariotas y consiste en una secuencia cclica de diez reacciones qumicas catalizadas
por enzimas que degrada elAcetil-CoA para producir GTP, NADH y FADH2. Estas dos ltimas molculas podrn continuar
su proceso metablico en la cadena de transporte de electrones para producir ATP. La reaccin global del ciclo de
Krebs por cada molcula de Acetil-CoA es la siguiente:2
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O CoA-SH + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2

Cadena de transporte de electrones

Artculo principal: Cadena de transporte de electrones

En la membrana mitocondrial interna se sitan cuatro complejos enzimticos que aprovechan el flujo de electrones que se
produce en la oxidacin del FADH2 y del NADH. Estas dos molculas liberan electrones, y los complejos enzimticos utilizan
su energa para bombearprotones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso en contra del gradiente
electroqumico. Ms adelante, el complejo permite que los protones vuelvan a entrar aprovechando el gradiente
electroqumico, cuya energa sirve para sintetizar ATP. El destino final de estos electrones es el oxgeno, que
es reducido de su forma molecular a agua, mediante la unin con los protones entrados en la matriz mitocondrial, lo que
permite mantener un gradiente electroqumico favorable para seguir produciendo energa. Cada NADH permite la sntesis
de tres molculas de ATP, mientras que cada FADH2, permite la sntesis de dos molculas de ATP. En resumen:
Transporte de electrones desde el NADH hasta el O2 Bombeo de protones Formacin de ATP

Rendimiento de las reacciones

La cadena de transporte de electrones, como la mayor parte de las reacciones oxidativas en los seres vivos pluricelulares, tiene lugar en
lasmitocondrias.

En el catabolismo de biomolculas el rendimiento depende de la naturaleza de la molcula que se vaya a degradar, as

como de la ruta metablica que siga. Las cantidades de energa son aproximativas, ya que dependen de diferentes factores
que influyen en la eficienciade las reacciones. La degradacin anerobia de la glucosa produce slo dos molculas
de ATP por ejemplo, con la fermentacin lcticasiguiendo esta reaccin:2
glucosa + 2 Pi + 2 ADP 2 lactato + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O
Una misma molcula de glucosa siguiendo una ruta aerobia producira 38 molculas de ATP (es decir, con un rendimiento
mucho mayor al de la ruta anaerobia), siguiendo la siguiente reaccin:2
glucosa + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP
El rendimiento energtico de la catabolizacin de lpidos es todava mayor. Si tomamos como ejemplo la oxidacin completa
delestearato (un cido graso de 18 tomos de carbono), su beta oxidacin sigue la reaccin global siguiente:2
estearil-CoA + 8 CoA + 8 FAD + 8 NAD+ + 8 H2O 9 Acetil-CoA + 8 FADH2 + 8 NADH + 8 H+
La oxidacin completa de estos productos, mediante el ciclo de Krebs y la cadena de transporte de electrones tendr un
rendimiento energtico de 146 molculas de ATP, muy superior proporcionalmente a la de la fermentacin o a la de
la oxidacin de la glucosa.