Libro Fisiologia - DIGESTIVO Y REPRODUCTOR - Ashworth

Aportes de La Fisiología a La Producción Animal
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APORTES DE LA FISIOLOGÍA
A LA PRODUCCIÓN ANIMAL
Autores:
MAYER Nora
ASHWORTH Guillermo
RODRIGUEZ Nancy
Centro de Enseñanza de las Ciencias

Facultad de Ciencias Exactas Físico-Químicas y Naturales
Universidad Nacional de Río Cuarto
Argentina
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Agradecimientos:
Al personal del departamento de audiovisuales
y al personal de imprenta
de la Universidad Nacional de Río Cuarto.
A las Doctoras Silvia Milrad y Viviana Rivarola
del Dpto. de Biología Molecular de la UNRC.
Al Dpto. de Biología Molecular y a la
Fac. de Cs. Exactas Fco-Qcas. y Naturales de la UNRC,
donde desarrollamos nuestra actividad docente y de investigación.
A la Universidad Estatal, Pública y Gratuita,

la que nos dio la oportunidad de formamos como profesionales apuntando
al desarrollo integral como personas.
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APORTES DE LA FISIOLOGÍA A LA PRODUCCIÓN ANIMAL
ÍNDICE TEMÁTICO
Capítulo 1: Fisiología de la digestión y la absorción
 Fisiología de la digestión y la absorción 13

 Los procesos digestivos en el rumen 17
 Los procesos digestivos en el abomaso 21
 Los procesos digestivos en el intestino 23
 Digestión del almidón 24
 Digestión de la celulosa 27
 Digestión de las proteínas 29
 Digestión de los lípidos 34
 Motilidad de las cavidades del estómago en rumiantes 38
 Control de la motilidad 42
Capítulo 2: Distribución y destino metabólico de los

nutrientes en el organismo
 Distribución y destino metabólico de los nutrientes en el

 organismo 47
 Procesos metabólicos que se producen luego de la absorción de
los nutrientes 47
 Procesos metabólicos que se producen entre las ingestas 50
 Esquema de distribución y destino metabólico de los nutrientes 51
Capítulo 3: Aspectos fisiológicos de la reproducción en

animales de producción
 Aspectos fisiológicos de la reproducción 55

 Ciclo estral 59
 Análisis de las hormonas ováricas 62
 Actividad hormonal durante el ciclo estral 65
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 Características del ciclo estral en diferentes especies 71

 Anestro 74
 Reproducción en el macho 77
 Espermatogénesis 78
 Resumen hormonal en el macho 80
 Fecundación 81
 Gestación 85
 Parto 87
Capítulo 4: Anátomo-fisiología de la lactación en

animales de producción
 Anátomo-fisiología de la lactación en animales de producción 92

 Secreción de leche 93
 Composición del calostro y la leche 95
 Síntesis de proteínas de la leche 96
 Síntesis de lípidos de la leche 97
 Síntesis de la lactosa 98
 Eyección de la leche 101
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CAPÍTULO 1
FISIOLOGÍA DE LA
DIGESTIÓN
Y LA ABSORCIÓN
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FISIOLOGÍA DE LA DIGESTIÓN Y LA
ABSORCIÓN
INTRODUCCIÓN
Las células del organismo animal requieren un aporte constante de

nutrientes energéticos y plásticos para realizar su metabolismo, permitir su
crecimiento y asegurar la reproducción. Muchos de estos nutrientes se en-
cuentran en los alimentos formando parte de macromoléculas que para ser
utilizadas por el organismo deben transformarse en sustancias más senci-
llas lo cual permite su absorción. El conjunto de procesos que permiten
estos cambios se denomina digestión.
La digestión está constituida en esencia por una serie de procesos fí-
sicos como la masticación, la motilidad gástrica e intestinal, etc y de pro-
cesos químicos llevados a cabo por la acción de enzimas. Ambos tipos de
procesos están estrechamente correlacionados y finamente coordinados por
el sistema nervioso y endócrino.
En síntesis, el aparato digestivo para cumplir con su función debe:
1- Incorporar el alimento
2- Secretar jugos digestivos.
3- Permitir el mezclado, la trituración y el avance del alimento a tra-
vés de las distintas partes que lo componen.
4- Absorber los productos de la digestión.
HAMBRE Y SACIEDAD
La digestión comienza luego del ingreso del alimento en la cavidad

bucal. La ingesta de los alimentos depende de factores externos o periféri-
cos como la palatabilidad, la disponibilidad de forraje y la presentación del
alimento, entre otros y de factores internos representados por señales quí-
micas, físicas, mecánicas y metabólicas, las que influyen sobre determina-
dos centros nerviosos induciendo al animal a la búsqueda e ingesta de ali-
mentos o bien al estado de saciedad.
Entre las señales químicas se destaca la presencia de hexosas y ami-
noácidos a nivel de la primera porción del intestino, lo cual es captado por
quimiorreceptores. Entre las mecánicas podemos destacar el estado de
repleción gástrica, lo cual es captado por mecanoreceptores presentes en la
pared del estómago. Entre las señales metabólicas podemos mencionar la
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cantidad de glucosa en sangre (glucemia), la concentración de aminoáci-

dos, péptidos y ácidos grasos volátiles (AGV): ácido acético, ácido propió-
nico y ácido butírico en sangre, así como la temperatura corporal.
Tanto la conducta de ingestión de alimento como la de la saciedad
dependen de la interacción de centros ubicados en el hipotálamo lateral y
en el hipotálamo ventromedial, llamados centro del hambre y de la sacie-
dad, respectivamente.
PREHENSIÓN
En los bovinos el órgano principal para la prehensión del alimento es

la lengua, larga y móvil, ya que con ella el animal envuelve la hierba y la
introduce en la boca ayudada por la presencia de papilas cornificadas muy
desarrolladas que aseguran la prehensión. Una vez en la boca, el alimento
es fragmentado por la presión de los dientes incisivos contra el rodete del
maxilar superior. A causa de la escasa movilidad que poseen los labios de
esta especie, estos desempeñan un papel secundario en este proceso.
Los pequeños rumiantes utilizan sobre todo los dientes incisivos in-
feriores y la lengua, ayudados por el labio superior, partido y móvil, que
facilita la introducción de pequeños fragmentos de alimento.
Los équidos usan principalmente sus labios que son fuertes, móviles
y sensibles. Con ellos y con la ayuda de un ligero movimiento de la cabeza
hacia abajo o hacia lateral arrancan los bocados.
Los cerdos hozan el suelo con el hocico y con movimientos de los
labios introducen en la boca las partículas alimenticias.
MASTICACIÓN
La masticación es un acto reflejo, que se pone en marcha por la pre-

sencia de los alimentos en la boca. Como todo acto reflejo, es una respues-
ta involuntaria frente a un estímulo, que se lleva a cabo siguiendo un arco
reflejo.
El arco reflejo consta de los siguientes componentes:
1- El receptor, que es la estructura nerviosa que capta los estímulos.
2- La vía aferente o sensitiva, que conduce los estímulos desde el re-
ceptor hacia el centro integrador.
3- El centro integrador que es un grupo de neuronas a las que le lle-
gan los estímulos y que están capacitadas para organizar una respuesta.
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4- La vía eferente o motora que conduce la respuesta elaborada por

el centro hacia el efector.
5- El efector que lleva a cabo la respuesta, y que puede ser una
glándula o un músculo.
La masticación produce la ruptura del alimento en partículas más

pequeñas, lo cual favorece el contacto entre estas y los jugos digestivos,
facilitando el mezclado del alimento con la saliva, mejorando la humecta-
ción y la lubricación del bolo alimenticio que es un factor importante para
ayudar a la deglución y el deslizamiento del mismo a través del esófago.
La intensidad y la duración de la masticación depende de las especies y de
las características del alimento ingerido.
Los rumiantes realizan una primera masticación rápida del alimento
luego de la prehensión, completándola durante la rumia, mientras que los
equinos y los cerdos realizan una masticación completa luego de la inges-
ta, produciendo de esta manera la ruptura del alimento en partículas pe-
queñas.
SALIVACIÓN
A medida que el alimento es masticado se mezcla con las secrecio-

nes salivales formando un bolo que facilita su deglución.
La saliva es producida por diferentes glándulas salivales (en los bo-
vinos las glándulas parótidas, mandibulares, sublinguales y numerosas
glándulas pequeñas repartidas en la mucosa bucal), las cuales eliminan sus
productos mediante conductos al interior de la boca.
La saliva posee un pH alcalino, es isotónica con el plasma y es un
medio de excreción de ciertas sustancias como la urea en los rumiantes.
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Los fosfatos (PO4-3) y fundamentalmente el bicarbonato (CO3H¯) re-

visten fundamental importancia en los rumiantes como sustancias buffer
frente a los AGV generados en la cavidad rumino-reticular durante la de-
gradación de los hidratos de carbono y las proteínas.
La salivación es constante, pero se incrementa su cantidad y se modi-
fica su composición por diferentes estímulos que desencadenan el reflejo
de la salivación, cuyo centro integrador se encuentra en el bulbo raquídeo.
Estímulos tales como el momento del día, los olores, los ruidos, la
visión del alimento, generan reflejos condicionados (aprendidos). Otro tipo
de estímulos, tales como la presencia del alimento en la boca, compuestos
agrios, salados, contenido de agua del material ingerido o su textura, gene-
ran reflejos no condicionados (no aprendidos).
DEGLUCIÓN
La deglución es un proceso complejo que consta de tres fases (la

primera voluntaria y las dos restantes involuntarias), las cuales permiten el
pasaje del alimento previamente masticado e insalivado a través de la fa-
ringe y el esófago hacia el estómago. La parte refleja (involuntaria) de este
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mecanismo está organizada por el centro de la deglución ubicado en el

bulbo raquídeo.
La primera fase permite el pasaje del alimento desde la cavidad bu-
cal hasta el istmo de las fauces. Durante la segunda fase el bolo alimenti-
cio atraviesa la faringe. Para impedir el paso del alimento hacia el aparato
respiratorio se eleva el velo del paladar, desciende la epiglotis y la lengua
presiona el bolo contra el paladar blando, permitiendo de esta manera la
llegada del alimento a la porción craneal del esófago. En la tercera fase el
alimento es transportado a lo largo del esófago mediante movimientos pe-
ristálticos, atravesando el esfínter del cardias lo cual permite su ingreso al
estómago.
La etapa refleja de la deglución se desencadena debido al contacto
del alimento con los receptores ubicados en la base de la lengua, el velo
del paladar, la mucosa faríngea, y la epiglotis.
Las características de la deglución descriptas anteriormente son se-
mejante en todas las especies.
Una vez que el bolo alimenticio atraviesa el cardias el destino del
mismo varía según la especie. En los animales monocavitarios llega direc-
tamente al estómago glandular, mientras que en los policavitarios (rumian-
tes y seudorumiantes) llega al antro retículo-ruminal. En estos últimos co-
mienza allí un proceso de digestión fermentativa.
LOS PROCESOS DIGESTIVOS EN EL RUMEN
Desde el punto de vista fisiológico, los rumiantes poseen un estóma-

go digástrico. El primero, aglandular, está conformado por el retículo, el
rumen y el omaso, en los cuales se producen los procesos fermentativos
microbianos y la absorción de algunos productos de la digestión y agua. El
segundo, glandular, constituido por el abomaso, donde se producen proce-
sos digestivos llevados a cabo por enzimas provenientes de la secreción de
las glándulas de este órgano. Este último presenta características funciona-
les semejantes al estómago de los monocavitarios.
La digestión fermentativa ocurre fundamentalmente dentro del re-
tículo- rumen, cuya capacidad (80 a 180 litros) permite mantener el ali-
mento el tiempo necesario para que se realicen diferentes procesos enzi-
máticos.
Para que se produzca la digestión fermentativa, las poblaciones mi-
crobianas involucradas deben desarrollarse adecuadamente, para lo cual
necesitan determinadas condiciones del ambiente ruminal.
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Condiciones ruminales requeridas para el desarrollo microbiano.
- Aporte de los sustratos necesarios para la subsistencia de los mi-

croorganismos.
- pH entre 5.8 y 6.6.
- Ambiente húmedo.
-Osmolaridad aproximada de 300 mOsm/l. (semejante a la osmolari-
dad plasmática).
- Temperatura de 38 oC.
- Remoción de los productos obtenidos.
- Ambiente anaeróbico.
El epitelio retículo-ruminal posee numerosas papilas grandes y fá-

cilmente visibles que tienen como función aumentar la superficie de ab-
sorción del órgano, como ocurre con las vellosidades del intestino delgado.
El tamaño y la forma de las papilas es muy dinámico porque responde a los
cambios de la dieta: el crecimiento papilar se estimula por dietas de alta
digestibilidad que producen gran cantidad de AGV, en especial ácido butí-
rico y ácido propiónico.
Los cambios de una dieta de baja digestibilidad a una de alta digesti-
bilidad deben hacerse en forma gradual, para permitir que se realicen los
ajustes necesarios en el tamaño papilar y en la cantidad y la calidad de la
población microbiana.
Los microorganismos del retículo-rumen.
El retículo-rumen es un ecosistema cuyas poblaciones microbianas

están constituidas por bacterias, protozoarios y hongos. Las concentracio-
nes de estos microorganismos son aproximadamente: 10 10 bacterias/ml,
106 protozoos/ml y 104 hongos/ml.
Microorganismos del rumen
* La mayor parte de los protozoos del retículo-rumen son ciliados.

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La mayoría de las bacterias son anaerobias estrictas, aunque también

están presentes microorganismos anaerobios facultativos. Estos últimos se
encuentran adosados a la pared ruminal. Según el sustrato que fermentan
pueden clasificarse como bacterias celulolíticas, amilolíticas, proteolíticas,
ureolíticas, etc. y según los productos obtenidos en metanógenas, produc-
toras de amoníaco, etc.
Existe una gran interrelación entre los diferentes microorganismos
del rumen de manera que los productos de desecho de la actividad metabó-
lica de una especie de microorganismos sirven de sustrato para otra. Por
ejemplo, el Ruminococcus albus digiere la celulosa pero no las proteínas y
el Bacteroides ruminícola digiere proteínas pero no la celulosa. La glucosa
producida por el Ruminococcus albus es usada como fuente de energía por
el Bacteroides ruminícola y el NH3 provisto por el Bacteroides ruminícola
es usado por el Ruminococcus albus para crecer.
Los hongos juegan un rol importante en la digestión de los azúcares
generando anaerobiosis, gracias al consumo de oxígeno y la producción de
dióxido de carbono, lo que favorece el desarrollo de los microorganismos
anaeróbicos.
Los protozoarios son microorganismos anaerobios y a pesar de que
su número es mucho menor que el de las bacterias, por su gran tamaño
producen una masa celular total igual a la bacteriana, por lo que igualan a
las bacterias en su capacidad digestiva cuantitativa. Los protozoarios digie-
ren gran cantidad de bacterias por lo que ayudan a mantener constante el
número de las mismas.
Su principal función parece estar relacionada con la capacidad de
disminuir la disponibilidad del almidón para las bacterias, debido a que lo
almacenan en su soma, protegiéndolo así de la acción bacteriana. Este al-
macenamiento del almidón evita una fermentación explosiva de esta molé-
cula, restringe la cantidad de sustrato para evitar la sobrepoblación bacte-
riana y permite un aporte de almidón para ser digerido directamente en el
duodeno.
Al igual que con el almidón, los protozoarios incorporan a su cito-
plasma pequeñas cantidades de ácidos grasos insaturados que llegarán lue-
go al duodeno, para ser digeridos por las enzimas pancreáticas.
Ellos, en sí mismos, significan un depósito de proteínas microbianas,
las que contienen aminoácidos esenciales que no se encontraban origina-
riamente en el alimento ingerido.
A pesar de que los protozoos desarrollan todas estas funciones im-
portantes para el normal funcionamiento de los procesos fermentativos, no
parecen ser esenciales para la actividad ruminal ya que los rumiantes pue-
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den sobrevivir sin ellos, aunque su presencia es un buen indicador de nor-

malidad .
Entodinium Isotricha
Dos de los protozoos más abundantes del rúmen
Cuando la ingesta de almidón es abundante, por ejemplo cuando se

alimenta al ganado con abundante grano de maíz, la fermentación exacer-
bada de este sustrato produce gran cantidad de ácido propiónico y ácido
láctico. Esto genera un descenso abrupto del pH, dando origen al cuadro
conocido como indigestión ácida, cuyas consecuencias más importantes
son la muerte de los microorganismos y la atonía ruminal.
Dado que los rumiantes comen casi continuamente, con cortos pe-
ríodos de descanso, y que los procesos digestivos antes mencionados son
lentos, en un mismo momento, dentro del rumen, se encuentra un conteni-
do en distintas etapas de transformación que presenta textura, tamaño y
grado de maceración variables, lo cual favorece su separación en tres estra-
tos, según el peso específico de los mismos:
a) El superior, la cámara gaseosa, constituida por distintos gases.
Entre ellos en más abundante es el CO2 (60%), también hay CH4, hidró-
geno (H2 ), nitrógeno (N2), y escasa cantidad de oxígeno (O2)..
b) El estrato medio constituido por el alimento menos degradado, y
por lo tanto más liviano y mezclado con aire.
c) El estrato inferior en el cual se encuentran las partículas de ali-
mento más degradadas (o sea las de mayor peso específico), abundante
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cantidad de microorganismos y agua. Este estrato ocupa el saco ciego ven-

tral, la base del saco ventral del rumen y la base del retículo.
Una vez ingresado el bolo alimenticio al retículo-rumen, sufre una

serie de procesos digestivos motrices y enzimáticos que van reduciendo el
tamaño de las partículas y transformando grandes moléculas en otras más
pequeñas y menos complejas. En los rumiantes, todos los procesos quími-
cos llevados a cabo en el estómago anterior (retículo-rumen) se producen
por acción de enzimas digestivas microbianas extracelulares e intracelula-
res, ya que la mucosa de estas regiones del estómago son aglandulares,
como hemos visto anteriormente.
En el equino estos procesos se producen en el ciego y colon con pa-
trones fermentativos semejantes a los de los rumiantes. En el caso del cer-
do, animal omnívoro, esto ocurre en menor medida, también en el ciego,
ya que los procesos digestivos se llevan a cabo en gran parte por la activi-
dad glandular del tubo digestivo. Además en el cerdo y en el caballo existe
una parte no glandular del estómago proximal en donde se produce cierta
digestión fermentativa.
SÍNTESIS DE VITAMINAS EN EL RUMEN
En los rumiantes adultos, los microorganismos, principalmente las

levaduras, son capaces de sintetizar las vitaminas del complejo B y la vi-
tamina K en cantidades suficientes, lo cual los hace independientes de la
ingesta de las mismas.
LOS PROCESOS DIGESTIVOS EN EL ABOMASO
El contenido reticular rico en microorganismos, es deshidratado y

desmenuzado cuando pasa entre las láminas del omaso, llegando luego al
abomaso para continuar su digestión.
El abomaso es la cavidad glandular del estómago de los rumiantes,
en el cual se distinguen tres zonas: la cardial, la parietal y la pilórica, cu-
yas mucosas presentan algunas características diferentes entre sí.
La mucosa estomacal está cubierta por células superficiales que ela-
boran un moco denso el cual protege al epitelio gástrico del ácido clorhí-
drico (ClH), la acción enzimática y la actividad de molienda del estómago.
Las glándulas de la mucosa cardial sólo secretan moco.
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Las de la zona parietal poseen células parietales, las cuales se en-

cuentran en el cuello de las glándulas y tienen como función secretar el
ClH. Allí también se ubican las células mucosas del cuello que secretan un
moco poco denso. Estas células mucosas del cuello también funcionarían
como células progenitoras de la mucosa gástrica. En la base de estas glán-
dulas gástricas se encuentra un tercer tipo de células, las principales, que
secretan el pepsinógeno, un cimógeno precursor de la enzima pepsina.
Las glándulas de la mucosa pilórica secretan pepsinógeno y contie-
nen también células G que producen la hormona gastrina, la cual está invo-
lucrada en la regulación de la secreción del jugo gástrico. Estas glándulas
no poseen células parietales.
Por lo tanto el jugo gástrico es un líquido transparente, muy ácido,
casi isotónico con el plasma sanguíneo, cuyos principales componentes
son: el agua, el ClH, las enzimas y otros compuestos orgánicos. Su secre-
ción es regulada por mecanismos nerviosos y hormonales.
El ClH genera la acidez necesaria para la activación enzimática y la
destrucción de los microorganismos que llegan al abomaso desde el oma-
so.
Los compuestos orgánicos del jugo gástrico son:
- Pepsina: es conocida como un compuesto simple pero en realidad

representa una familia de enzimas digestivas de proteínas que se secreta en
forma de pepsinógeno inactivo (cimógeno). La secreción de cimógenos es
necesaria debido a que si las enzimas se secretaran en forma activa podrían
digerir y destruir las células que las fabrican. El pepsinógeno se activa a
pepsina por acción de un medio ácido generado por la presencia del ClH.
A su vez, la misma pepsina sigue convirtiendo más pepsinógeno en pepsi-
na, proceso conocido como de autocatálisis. La pepsina tiene como fun-
ción hidrolizar las proteínas a polipéptidos. Para lograr la actividad enzi-
mática óptima es necesario el pH ácido (aproximadamente de 3 a 4), pre-
sente en el abomaso.
- Quimosina, fermento Lab, renina o cuajo: esta enzima se encuentra

en cantidades abundantes en los animales jóvenes. Su función es coagular
la leche al transformar la caseína (principal proteína de la leche) en para-
caseinato, el cual se combina con iones de Ca ++ insolubles formando el
paracaseinato de Ca++. Esto permite la permanencia de la leche en el abo-
maso y en consecuencia favorece el ataque enzimático de la misma.
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- Lipasa gástrica: produce la degradación de triglicéridos en ácidos

grasos y glicerol. Posee muy escasa actividad en esta cavidad.
- Mucus: está constituido por glucoproteínas y ejerce un efecto pro-

tector de la mucosa gástrica contra la acidez generada por el ácido clorhí-
drico.
En los policavitarios, dado el aporte continuo de material procedente

del omaso, las secreciones de las glándulas gástricas mantienen un ritmo
constante.
En los monocavitarios, que alternan los períodos de ingesta con lar-
gos períodos de ayuno, las secreciones se adaptan a estas características,
siendo estimuladas en forma anticipada a la ingesta (fase cefálica de la
secreción), y por la llegada del alimento al estómago (fase gástrica de la
secreción).
En el primer caso, el estímulo (olor y visión del alimento, ruidos
asociados a la alimentación, etc) produce impulsos vagales eferentes que
llegan a las células del sistema nervioso intrínseco gastrointestinal. Estas, a
su vez liberan acetilcolina en la vecindad de las células G y de las células
parietales, las cuales responden secretando gastrina y ácido clorhídrico
respectivamente. En la fase gástrica de la secreción, la distensión del es-
tómago por la presencia del alimento, excita receptores sensibles al esti-
ramiento del sistema nervioso intrínseco gastrointestinal, los que a su vez
estimulan las células G y las células parietales aumentando la secreción de
ClH. A medida que se produce la digestión y la secreción gástrica, el pH va
disminuyendo. El pasaje al duodeno de un quimo ácido, provoca una retro-
alimentación negativa sobre las células parietales. Esta respuesta estaría
mediada por la hormona secretina producida en el duodeno y por reflejos
neuronales que actúan a través del sistema nervioso intrínseco gastrointes-
tinal.
La secreción del pepsinógeno estaría regulada de igual manera.
LOS PROCESOS DIGESTIVOS EN EL INTESTINO
La digestión química en el intestino se lleva a cabo por la acción de

enzimas que actúan a dos niveles: a) dentro de la luz intestinal (fase lumi-
nal) y b) a nivel de la membrana epitelial (fase membranosa). Las enzimas
de la fase luminal son secretadas por el páncreas y las de la fase membra-
nosa por la mucosa intestinal.
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La fase luminal de la digestión produce una hidrólisis incompleta de

las macromoléculas, generando polímeros de cadena corta, dímeros, etc.
Estos compuestos completan su digestión mediante enzimas que se en-
cuentran químicamente conjugadas a las células del epitelio del intestino
delgado. Luego de la acción de estas enzimas los productos pueden ser
absorbidos hacia la sangre.
DIGESTIÓN DE LOS HIDRATOS DE CARBONO
Digestión del almidón
En los rumiantes, el almidón de la dieta está sujeto inicialmente a la

hidrólisis enzimática en el retículo-rumen. Este proceso se inicia por la
acción de exoenzimas denominadas amilasas microbianas, ubicadas en la
superficie de los microorganismos y genera productos que ingresan a los
mismos para ser degradados finalmente por procesos oxidativos, en anae-
robios, conocidos con el nombre de fermentación.
Como consecuencia de la acción enzimática extracelular de las ami-
lasas microbianas, se liberan polisacáridos de cadena corta y glucosa hacia
el líquido ruminal. La glucosa es absorbida hacia el interior del cuerpo
celular microbiano donde sufre la glucólisis, proceso que genera dos molé-
culas de piruvato. Estas moléculas continúan su degradación anaeróbica
dando origen a los AGV: ácido acético, ácido propiónico y ácido butírico,
además del ácido láctico que a su vez se transforma en ácido propiónico.
Además, por reducción del dióxido de carbono (CO2) se genera metano
(CH4) y agua (H2O).
En definitiva, los productos finales más importantes de los procesos
microbianos de degradación del almidón en el retículo-rumen son los AGV
(ácido acético, ácido propiónico y ácido butírico), CO2, CH4, y H2O.
La acumulación rápida de gran cantidad de AGV en el rumen, genera
la disminución del pH, lo cual puede producir la muerte de los microorga-
nismos. Para evitarlo, se producen mecanismos homeostáticos de amorti-
guación de los ácidos con CO3H¯ (principalmente de Na) y PO4-3 prove-
nientes de la saliva, dando lugar a la formación de sales de sodio en el ru-
men (por ejemplo: ácido acético + CO3HNa = acetato de sodio + CO3H2).
El ácido carbónico obtenido es un ácido débil que se disocia lentamente en
CO2 y OH2.
El dióxido de carbono, producto de éstos procesos, se acumula en la
cámara gaseosa del rumen y desde allí se libera por eructación. El agua se
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absorbe más adelante en el tracto digestivo, principalmente a nivel del

omaso.
Las sales de sodio formadas a partir de los AGV en el rumen, se ab-
sorben a través de la pared ruminal hacia la sangre del sistema porta-
hepático que las conduce hacia el hígado. La velocidad de absorción de-
pende del pH ruminal: cuando el pH disminuye aumenta la velocidad de
pasaje a través de la pared del órgano. Estos AGV son la principal fuente
energética en los herbívoros.
Digestión del almidón en el retículo-rumen
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Una gran parte del almidón ingerido por el animal no es atacado en

el rumen y llega al abomaso sin haber sufrido los procesos digestivos ante-
riormente descriptos. En este órgano el almidón no sufre ningún tipo de
transformación y es trasladado al intestino delgado donde es degradado por
la enzima  amilasa de origen pancreático, en la luz intestinal. Esta enzi-
ma hidroliza las uniones  1-4 existentes entre las glucosas del almidón,
generando maltosas, trisacáridos y dextrinas limitantes.
Las enzimas de la fase membranosa del intestino (maltasas, isomal-
tasas, dextrinasas) degradan los substratos específicos para originar la glu-
cosa, la cual de esa manera queda disponible para ser absorbida a través de
la mucosa intestinal. El mecanismo de transporte de la glucosa desde la luz
intestinal hacia las células de la mucosa es un mecanismo de transporte
activo secundario, el co-transporte con sodio.
El cotransporte de la glucosa con el sodio.
En el esquema se ve como la glucosa y el sodio son transportados

hacia el interior de la célula intestinal mediante un transportador común, a
favor de un gradiente. Desde allí, el sodio es bombeado activamente hacia
el espacio basolateral por la bomba de Na +-K+ ATPasa, mientras que la
glucosa difunde pasivamente a través de la membrana basal de la célula
del epitelio intestinal.
En el cerdo, la degradación del almidón se inicia mediante la acción
de la enzima  amilasa salival, que no existe en las otras especies de ani-
males domésticos en cantidades importantes y se continúa en el intestino
delgado como se describió para los rumiantes.
En el caso de otros hidratos de carbono como la lactosa, que es el
principal azúcar de la leche y la sacarosa o azúcar común, son degradados
en la fase membranosa por enzimas específicas como la lactasa y la saca-
24
rasa producidas también por la mucosa intestinal. Este proceso da origen a

los monosacáridos constitutivos de cada uno de ellos, o sea, glucosa + ga-
lactosa y glucosa + fructosa, respectivamente.
Digestión del almidón en el intestino
Digestión de la celulosa
El follaje de las plantas representa uno de los principales alimentos

de los herbívoros y las células que lo constituyen poseen una pared celular
formada por celulosa, hemicelulosa, pectina y lignina.
En los rumiantes, todas esas moléculas, excepto la lignina que no
puede ser digerida, sufren procesos de degradación en el retículo-rumen.
La degradación de la celulosa es iniciada por complejos enzimáticos hidro-
líticos conocidos como celulasas, ubicados en la superficie de los microor-
ganismos. Esta ubicación de las celulasas hace indispensable la unión físi-
ca de las bacterias con el forraje, para su degradación.
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Las celulasas reducen las macromoléculas de celulosa a polisacári-

dos cortos y glucosas. Estas glucosas ingresan dentro del citoplasma de los
microorganismos donde continúan siendo degradadas como vimos en el
caso del almidón hasta quedar reducidas a moléculas de ácidos grasos vo-
látiles (ácido acético, ácido propiónico y ácido butírico), CH 4,, CO2 y H2O
y ácido láctico, el cual se transforma en ácido propiónico.
Digestión de la celulosa en el retículo-rumen
26
En la medida en que el forraje va culminando su ciclo productivo o

crece en ambientes cálidos, aumenta considerablemente la proporción de
lignina, la que tiende a encapsular a los otros hidratos de carbono de la
pared celular, disminuyendo la digestibilidad de los mismos al protegerlos
de la acción de la celulasa microbiana.
Los AGV cubren del 60 % al 80 % de los requerimientos energéticos
del animal. Las concentraciones relativas de los distintos AGV tienen con-
secuencias muy importantes para el animal desde el punto de vista nutri-
cional y metabólico. Por lo general, las concentraciones relativas de los
ácidos acético:propiónico:butírico en el rumen son estables, incrementán-
dose la proporción de ácido acético cuando la dieta tiene un alto contenido
de celulosa (alimento con mucho forraje), mientras que cuando es rica en
almidón (alimento abundante en granos), aumenta sensiblemente la pro-
porción de ácido propiónico.
En las dietas ricas en almidón, la cantidad absoluta de AGV y de
ácido acético es mayor que en las dietas con mucha fibra. Esto se debe a
que las dietas con poca fibra son más digestibles, generando rápidamente
abundante cantidad de ácidos grasos.
La celulosa que no ha sido digerida en el rumen por acción de la mi-
cropoblación del mismo, pasa por omaso, abomaso e intestino sin ser de-
gradada en ellos, para luego ser excretada inalterada.
En los equinos y en los cerdos la celulosa sufre, en el ciego, procesos
digestivos semejantes a los descriptos en el rumen de los policavitarios,
dando como productos finales los AGV que se absorben hacia la sangre.
DIGESTIÓN DE LAS PROTEÍNAS
Las proteínas vegetales ingeridas por los rumiantes son atacadas en

el rumen por proteasas microbianas extracelulares, que por lo general son
endopeptidasas. El producto obtenido por la acción de estas enzimas son
péptidos de cadena corta, los cuales son incorporados al interior de los
microorganismos.
La degradación de los péptidos de cadena corta que ingresaron a los
microorganismos, producen aminoácidos que pasan a formar parte de un
almacén intracelular de aminoácidos del que se abastecen para sintetizar
sus propias proteínas, las proteínas microbianas. Algunos aminoácidos
sufren procesos de desaminación y transaminación, con lo cual se generan
aminoácidos esenciales que no se encontraban en la dieta original que con-
tenía las proteínas vegetales. De esta forma, las proteínas microbianas se
27
formarán con los aminoácidos aportados por la dieta más los aminoácidos
esenciales neoformados en los microorganismos.
Además, en estos procesos enzimáticos microbianos, los aminoáci-
dos pueden ser desaminados, dando origen a esqueletos carbonados y
amoníaco (NH3). Estos esqueletos carbonados pueden continuar procesos
degradativos hasta formar AGV, los cuales pueden ser luego utilizados
como fuente de energía por parte del animal, previa absorción a través de
la pared ruminal, siendo transportados hacia el hígado por medio del sis-
tema porta-hepático. En tanto que el amoníaco puede ser utilizado por este
u otros microorganismos como fuente nitrogenada para la neosíntesis de
aminoácidos, o bien ser absorbidos a través de la pared ruminal, siguiendo
el mismo camino que los AGV.
En el hígado el NH3 es transformado en urea. La mitad de la urea
sintetizada en el hígado se elimina por la orina; la otra mitad retorna al
rumen, ya sea atravesando directamente sus paredes desde la sangre (40%)
o bien por vía salival (10 %). Una vez en el rumen la urea es degradada por
bacterias ureásicas (anaeróbicas facultativas) que se encuentran adheridas
a la pared del órgano, dando origen nuevamente a NH3, el cual sigue los
caminos antes mencionados en el rumiante. De esta manera se genera el
ciclo ruminohepático de la urea, el cual le garantiza de alguna manera a los
microorganismos, una fuente nitrogenada.
Además, los rumiantes pueden sintetizar proteínas microbianas a
partir de fuentes nitrogenadas no proteicas aportadas por la dieta, tales
como NH3, NO-3 y urea. Esto sólo es posible si existe una cantidad sufi-
ciente y accesible de hidratos de carbono. Esta capacidad de los microor-
ganismos ha sido utilizada para producir proteínas de alta calidad a bajo
costo.
Los rumiantes tienen una ventaja importante respecto de las especies
monocavitarias, ya que las proteínas microbianas son suficientes para cu-
brir sus requerimientos proteicos.
28
Digestión de las proteínas en el retículo-rumen
Cuando los microorganismos rúmino-reticulares llegan al abomaso,

son destruidos por la acidez del órgano, dejando expuestas sus proteínas
para ser atacadas por la pepsina que las transforma en proteosas y pepto-
nas, las cuales pasan al duodeno para continuar su digestión en él.
Las proteínas son degradadas enzimáticamente en la luz del duodeno
por endopeptidasas de origen pancreático: la tripsina y la quimotripsina así
como por exopeptidasas pancreáticas: las carboxipeptidasas A y B. Todas
estas enzimas son secretadas en forma inactiva: el tripsinógeno, el quimo-
tripsinógeno y las procarboxipeptidasas A y B respectivamente.
El tripsinógeno es activado por la enzima enteroquinasa producida
por las células intestinales, y la enzima activada (tripsina) autocataliza la
reacción, además de activar a las procarboxipeptidasas A y B y al quimo-
tripsinógeno.
Además se secreta la aminopeptidasa, una exopeptidasa de origen
duodenal. Por acción de las endopeptidasas se producen péptidos de cade-
na corta, mientras que las exopeptidasas atacan los extremos, liberando
aminoácidos.
29
Tripsinógeno
Enteroquinasa Se activa a
Tripsina
Tripsinógeno Tripsina
Procarboxipeptidasas A y B Carboxipeptidasa A y B
Quimotripsinógeno se activa a Quimotripsina
Proelastasa Elastasa
Activación enzimática de las proteasas pancreáticas.
Tripsina Enlaces peptídicos entre arginina y

lisina
Carboxipeptida- Enlaces de aminoácidos carboxilo
sa A y B terminales
Quimotripsina Enlaces peptídicos de aminoácidos
aromáticos.
Aminopeptidasas Enlaces de aminoácidos amino
terminales.
Sitio de acción de las enzimas proteasas
La digestión de los péptidos continúa en la fase membranosa, por ac-

ción de las enzimas peptidasas, generando aminoácidos libres. Algunos de
los péptidos de cadena más larga se desdoblan incompletamente, originan-
do dipéptidos y tripéptidos. Los di y tripéptidos pueden continuar su des-
doblamiento hasta aminoácidos, por la acción de las dipeptidasas y tripep-
tidasas de origen intestinal o absorberse como tales, y dentro de la célula
intestinal, por medio de peptidasas intracelulares, ser degradados a ami-
30
noácidos. Estos se absorben a través de la membrana basal hacia la sangre

portal.
En los animales monocavitarios como equinos y cerdos y en las
crías pequeñas de los rumiantes, la digestión de las proteínas se inicia en el
estómago, por una actividad enzimática como la que describimos en el
abomaso de los rumiantes y continúa también como en los rumiantes en el
intestino.
Digestión de las proteínas en el intestino
31
DIGESTIÓN DE LOS LÍPIDOS
Los rumiantes incorporan con la dieta distintos tipos de lípidos, los

que en general no superan el 5% de la materia seca ingerida. Entre los lípi-
dos ingeridos, se encuentran principalmente triacilglicéridos (TAG), fosfo-
lípidos (PL) y galactolípidos (GL), con alta proporción de ácidos grasos
(AG) insaturados.
Las características de los lípidos incorporados varía según la dieta.
Los forrajes verdes contienen cantidades importantes de galactolípidos en
sus hojas y muy escasa cantidad de triglicéridos. En general el aporte de
fosfolípidos es común ya que es un componente de la membrana de las
células vegetales. Estos fosfolípidos son ricos en ácido linoleico y linoléni-
co. Los granos aportan fundamentalmente triglicéridos ricos en ácido lino-
leico.
En los procesos de henificación del forraje hay pérdida de ácidos
grasos y lípidos en general debido a su destrucción durante el proceso de
deshidratación.
Los lípidos ingeridos con la dieta, dentro del rumen, sufren modifi-
caciones esenciales mediadas por las enzimas microbianas. Los cambios
que ocurren dentro del rumen facilitan que la composición de los lípidos
de depósito en el animal, sean relativamente constantes e independientes
de aquellos que fueron incorporados con los alimentos. Estos cambios con-
sisten esencialmente en:
- La hidrólisis de los fosfolípidos, originándose ácidos grasos libres.

- La degradación de los triglicéridos en glicerol y 3 ácidos grasos.
- La hidrogenación de los ácidos grasos insaturados, proceso conoci-
do como de saturación.
- La síntesis de grasas microbianas, originándose también ácidos gra-
sos ramificados.
Existen dos etapas en la digestión de los lípidos:
1- Hidrólisis
2- Hidrogenación
1- Hidrólisis
Más del 95 % de los distintos lípidos son atacados rápida y totalmen-

te las por hidrolasas de las bacterias que se adhieren a las partículas ali-
mentarias. Como productos se obtienen glicerol y ácidos grasos libres,
32
conjuntamente con algo de galactosa (proveniente de los galactolípidos) y

alcoholes aminados (provenientes de los fosfolípidos).
lipasa
TAG 3 AG + Glicerol
fosfolipasa
PL 2 AG + Glicerol + Alcohol aminado
galactolipasa
Galactolípidos 2 AG + Glicerol + 1 o 2 Galactosas
El glicerol obtenido es transformado por las bacterias en ácido pro-

piónico; la galactosa en ácido acético y el ácido butírico y los alcoholes
aminados son metabolizados hasta NH3 y AGV.
2- Hidrogenación
Una vez separados del glicerol, los ácidos grasos insaturados son hi-
drogenados rápidamente por acción de las enzimas bacterianas reductasas
y algunos de ellos pueden ser isomerizados. Excepto los AG de cadena
larga y media, los demás productos terminales de la digestión de los lípi-
dos son absorbidos a través de la pared ruminal.
Los ácidos grasos hidrogenados que se incorporan al organismo del
animal, son utilizados para la formación de las grasas de la leche y corpo-
rales de depósito. De esta manera, el tejido adiposo y la leche de los ru-
miantes presentan proporciones importantes de grasas saturadas (más du-
ras, o sea con mayor punto de fusión). En el caso de la leche esas grasas
tienen gran valor comercial por su presencia en la manteca.
Los lípidos provenientes de la dieta o los que formaban parte del so-
ma de los microorganismos en rumiantes, son insolubles en agua, por lo
cual deben ser emulsificados antes de ser degradados por las enzimas hi-
drolíticas en el intestino. Esta emulsificación, que consiste en la disminu-
ción del tamaño de las gotitas de grasa para aumentar la superficie de ac-
ción de la lipasa pancreática, es llevada a cabo por acción de la bilis.
La hidrólisis de los triglicéridos que han llegado al intestino delgado,
se produce por la acción combinada de las enzimas pancreáticas lipasa y
co-lipasa. Esta última, mejora el acceso a los lípidos por parte de la lipasa.
La lipasa da origen a la formación de dos ácidos grasos y un monoglicéri-
do, el cual tiene el glicerol esterificado en su ácido graso central.
33
El páncreas produce también colesterol esterasa y fosfolipasa.

Los productos de la digestión lipídica se combinan con los ácidos bi-
liares y con los fosfolípidos para formar micelas, las cuales son pequeños
agregados hidrosolubles de lípidos y ácidos biliares. La solubilidad de las
micelas permite que los lípidos se difundan a través de las luz intestinal
hacia la superficie de la membrana de la célula intestinal.
Los monoglicéridos, el colesterol y los ácidos grasos de las micelas
penetran a las células de la mucosa mediante difusión pasiva. El destino
posterior de los ácidos grasos depende de su tamaño. Los ácidos grasos que
contienen menos de 10 a 12 átomos de carbono atraviesan la célula de la
mucosa intestinal entrando directamente a la sangre portal, mediante la
cual son transportados como ácidos grasos libres. Los ácidos grasos que
contienen más de 10 a 12 átomos de carbono son esterificados a triglicéri-
dos en la misma célula de la mucosa intestinal. Además se esterifica algo
del colesterol absorbido. Los triglicéridos y los ésteres de colesteril son
recubiertos después por una capa de proteínas, colesterol y fosfolípidos
para formar quilomicrones, los cuales abandonan las células y penetran a
los capilares linfáticos. Estos vasos linfáticos drenan la linfa hacia el con-
ducto torácico que la conduce al corazón con lo cual se incorpora al torren-
te sanguíneo.
34
Digestión de los lípidos en el intestino
35
MOTILIDAD DE LAS CAVIDADES DEL ESTOMAGO DE LOS

RUMIANTES
Hemos visto que el contenido ruminal se ha ido transformando y

cambiando su textura, se han generado nuevos compuestos (gases, amo-
níaco, AGV, vitaminas, etc.) y se han multiplicado los microorganismos,
en los cuales se encuentran incorporados los lípidos y las proteínas neo-
formados, de alto valor biológico. Buena parte de estos productos son ab-
sorbidos en el propio rumen, otros son eliminados por eructación, como en
el caso de los gases, mientras que el resto del contenido es transportado
hacia las otras cavidades más caudales del estómago. En el omaso, se pro-
ducen procesos de prensado, trituración y principalmente deshidratación
del contenido que le llega, mediante las contracciones de sus láminas, ab-
sorbiéndose el 70 % de agua. Luego de este proceso, se produce el paso del
contenido al abomaso e intestinos.
El avance del contenido retículo ruminal hacia las otras cavidades
del estómago se logra mediante una serie de contracciones de las paredes
de las cavidades, conjuntamente con el cierre y apertura de los esfínteres y
orificios que los comunican, de una manera coordinada.
Los patrones de motilidad del retículo-rumen son:
1- Contracciones primarias o de mezclado y avance, correspondien-

tes al ciclo simple.
2- Contracciones secundarias o de eructación.
La actividad motora de las cavidades del estómago mantiene un rit-

mo cíclico, cuya frecuencia aumenta o disminuye de acuerdo a las caracte-
rísticas del alimento y el estado en que se encuentra el animal, afectándolo
la ingesta de alimento, la rumiación, la textura del alimento, las modifica-
ciones importantes del pH, la concentración de los AGV, etc.
La textura del contenido es determinante de esta actividad ya que las
partículas más groseras estimulan receptores de la mucosa ubicados en el
pliegue retículo-ruminal, en el pilar craneal y especialmente en la región
cardial y retículo-omasal de los bordes del surco esofágico, regiones estas
muy ricas en terminaciones nerviosas.
Para una mejor comprensión de la actividad motora, comenzaremos
a describirla a partir de la llegada del alimento recién ingerido.
Luego de la deglución, el alimento llega al antro rúmino-reticular,
incorporándose principalmente al estrato medio del rumen y porción supe-
36
rior del retículo. La estimulación que genera este forraje grosero, provoca
una contracción bifásica del retículo. La primera fase consta de una con-
tracción parcial del mismo, el cual al estar el esfínter retículo-omasal ce-
rrado, expulsa su contenido hacia el saco dorsal del rumen, mientras que
las partículas más digeridas quedan atrapadas entre las trabéculas del re-
tículo.
En una segunda fase se produce una fuerte contracción del retículo
con el esfínter retículo-omasal abierto, expulsándose de esta manera el
contenido reticular, con un alto grado de degradación, hacia el omaso. Es-
tas características de las contracciones del retículo, le permiten cumplir
con la función de selección en cuanto al contenido que debe avanzar hacia
el omaso y el que debe regresar al rumen para continuar con los procesos
de degradación.
Las partículas groseras que llegaron del retículo al saco dorsal del
rumen estimulan la zona reflexógena antes mencionada, generando una
contracción monofásica del rumen en sentido cráneo-caudal que se proyec-
ta hacia el saco ciego caudo-dorsal de esta cavidad. El resultado final de
esta contracción es la propulsión de estas partículas hacia caudal y hacia el
saco ventral del rumen. Esto genera el desplazamiento del contenido pre-
existente en el saco ciego dorsal, que cae, parte al saco ventral (cuando se
sobrepasa el límite del pilar medio) y parte es empujada hacia el retículo.
Como resultado de estos movimientos del saco dorsal del rumen, se genera
un mezclado del contenido y un ruido de cascada que puede ser auscultado
con un estetoscopio ubicado en la fosa del ijar izquierda del animal. Esta
región del cuerpo se ubica dentro de un triángulo formado hacia dorsal por
las apófisis transversas de las vértebras lumbares, hacia craneal por el bor-
de caudal de la última costilla y hacia caudal por la tuberosidad coxal y el
borde craneal del tensor de la fascia lata. También puede detectarse la con-
tracción del saco dorsal del rumen a simple vista, por abombamiento de la
zona del ijar izquierdo
Esta onda de contracción del saco dorsal sigue propagándose en el
saco ventral del rumen. Este se contrae, generando el mezclado del conte-
nido y el avance del mismo hacia el retículo, pudiendo arrastrar algunas
partículas del estrato medio. En este momento, el retículo está relajado
permitiendo el ingreso de este material en estado avanzado de digestión.
El ciclo simple, descripto anteriormente dura aproximadamente un
minuto y se repite, con una frecuencia de un minuto, aproximadamente.
La frecuencia aumenta con la ingesta de alimentos, la rumiación, la
presencia de alimento grosero, como el rastrojo, y disminuye con las modi-
ficaciones importantes del pH, el aumento de la concentración de los
AGV, una textura muy refinada del alimento, etc.
37
ERUCTACION
La eructación es un reflejo cuya función es la de eliminar los gases

formados por la actividad microbiana del retículo-rumen.
El estiramiento ejercido por los gases que se acumulan en el estrato
superior del rumen, estimula los mecanoreceptores ubicados en el saco
dorsal del rumen, cerca del cardias, e inicia este reflejo cuyas vías, tanto
aferente como eferente, son vagales. La activación de este reflejo desenca-
dena una contracción caudo cefálica del saco dorsal del rumen (onda eruc-
tativa), la cual ocurre inmediatamente después de la contracción cráneo-
caudal del saco dorsal del rumen, correspondiente al ciclo simple.
La función de esta onda eructativa es la de poner en contacto la cá-
mara de gases con el cardias. Se relaja el esfínter esofágico caudal (car-
dias) lo que permite que los gases acumulados penetren al esófago por di-
ferencia de presión y asciendan por el mismo en dirección craneal. Se rela-
ja luego el esfínter esofágico craneal, se eleva el paladar blando, obstru-
yendo el orificio naso-faríngeo, lográndose así la expulsión de los gases,
principalmente por la boca.
RUMIA
La necesidad de ingerir rápidamente grandes cantidades de alimento,

escasamente seleccionado, a fin de escapar del acoso de potenciales pre-
dadores, generó cambios adaptativos en el aparato digestivo de los rumian-
tes capacitándolos para almacenar grandes volúmenes de ingesta.
Los rumiantes mastican de manera incompleta los alimentos que in-
gieren, por lo cual no se produce una buena trituración de la fibra del fo-
rraje más grosero. Esta trituración se completa mediante la rumia, la cual
consiste en una re-insalivación y una nueva masticación, más minuciosa,
del contenido rumino-reticular que retorna a la boca.
La rumia es un importante signo de salud en el animal, que consiste
en un proceso estereotipado desencadenado por un acto reflejo no condi-
cionado, cuyos pasos esenciales son:
1- Reflujo o regurgitación del contenido rumino-reticular hacia la

boca.
2- Re-masticación y re-insalivación del contenido regurgitado.
3- Deglución.
38
Este acto reflejo se desencadena por el estímulo mecánico que ejer-

cen las partículas groseras sobre receptores epiteliales rumino-reticulares,
ubicados en el epitelio luminal de la zona cardial y el epitelio anterior del
antro rumino-reticular, en el pliegue rúmino-reticular, y en el orificio re-
tículo-omasal. El estímulo llega por vías vagales aferentes hasta el centro
de la rumiación ubicado en el bulbo raquídeo. Desde allí la respuesta viaja
también por vía vagal hacia los órganos involucrados en este reflejo: los
músculos inspiratorios, la lengua, el paladar blando, el esófago, el cardias
y el retículo.
La rumia se inicia con la regurgitación del contenido rúmino-
reticular hacia la boca, para lo cual el animal realiza una inspiración con la
glotis cerrada y la elevación de la lengua, de manera tal de obturar la cavi-
dad bucal y el orificio nasofaríngeo. De esta forma, se genera una presión
intratoráxica negativa, la cual se traduce en la separación de las paredes
del esófago. Hay una relajación del cardias a la que puede agregarse una
contracción extra del retículo (no es imprescindible) la cual precede a la
contracción bifásica del ciclo simple. De esta manera se logra una presión
intraesofágica negativa respecto a la existente en la cavidad retículo-
ruminal y la exposición de las partículas groseras hacia la entrada del car-
dias. Por diferencia de presiones (debido principalmente a la inspiración a
glotis cerrada), el bolo de la rumia constituido por una fracción de líquido
espeso, lleno de partículas, es succionado hacia el interior del esófago y
asciende hasta la boca por movimientos antiperistálticos del esófago.
En el momento en que el bolo llega a la faringe, la glotis se cierra,
descienden la lengua y el maxilar para recibirlo. Estos movimientos suelen
estar acompañados por un estiramiento del cuello hacia delante, lo cual
favorece el desplazamiento del material regurgitado.
Una vez ubicado dentro de la cavidad bucal, la lengua se eleva con-
tra el paladar duro para exprimirlo y comienza un proceso pausado y me-
ticuloso de masticación y re-insalivación para finalmente volver a deglutir-
lo.
La duración de la segunda masticación varía según la composición y
el estado del material regurgitado. Si el material es grueso y lignificado
como el que proviene del heno, el rastrojo, etc., será más prolongada y
minuciosa que si el material es de alta digestibilidad y bajo contenido en
lignina o más molido como el que producen los verdeos, forrajes tiernos,
ración molida, etc. En el caso de raciones molidas, en las cuales el tamaño
de las partículas es muy pequeño, los movimientos de rumiación pueden
inclusive llegar a desaparecer.
39
La rumia ocurre entre períodos de ingesta, cuando el animal está

descansando, buscando lugares sombreados en días de calor. Generalmente
se los ve echados y tranquilos.
El tiempo empleado por día en rumiar depende de la naturaleza de la
dieta (composición y cantidad de forraje) y puede durar en promedio 8
horas, fraccionadas en varios momentos del día.
CONTROL DE LA MOTILIDAD RUMINORETICULAR
Las paredes del retículo-rumen son musculares y sus movimientos

están regulados por el sistema nervioso intrínseco, el cual es propio de la
mayor parte del tubo digestivo (plexo submucoso y mioentérico) y además
por fibras vagales (sistema nervioso extrínseco) provenientes del núcleo
dorsal del nervio vago (NDV) ubicado en el tallo encefálico.
A pesar de la existencia del sistema nervioso intrínseco, es necesaria
la inervación vagal para mantener la coordinación de los patrones norma-
les de motilidad de esta región.
El NDV recibe estímulos aferentes de distensión, consistencia de la
ingesta, pH, concentración de AGV y osmolaridad y envía la respuesta
coordinadora a través del nervio vago.
La distensión del rumen, captada por receptores de estiramiento pre-
sentes en los pilares y las paredes, aumenta la motilidad ruminal, y la ru-
miación, con lo cual mejora la velocidad de desdoblamiento de las partícu-
las, aumentando el tránsito hacia caudal. El contenido de fibra bruta en la
dieta representa un estímulo mecánico para las actividades motoras del
estómago.
Además mediante receptores presentes en las paredes del rumen y re-
tículo se capta el pH, la concentración de los AGV y la osmolaridad. El
aumento de los AGV, el aumento de osmolaridad y la disminución del pH
disminuyen la motilidad.
DESARROLLO DEL ESTÓMAGO ANTERIOR
Cuando nacen los corderos o terneros, el estómago anterior es casi de

igual tamaño que el abomaso. En el adulto normal, los compartimentos
aglandulares del estómago representan más del 90% del volumen total del
mismo. La velocidad de desarrollo del estómago se acelera con la ingestión
de alimento sólido.
40
El período de desarrollo del estómago en los bovinos puede dividirse

en:
- Período monocavitario, entre el nacimiento y las 3 semanas de vida.
- Período de transición, entre las 3 y las 8 semanas de vida.
- Las distintas cavidades del estómago alcanzan una distribución propor-
cional semejante a la del adulto, aproximadamente a las 8 semanas de
vida, siempre que los animales tengan acceso a alimentos sólidos.
La capacidad total del estómago de los bovinos adultos es de 100 a

230 litros, de los cuales el 80% le corresponde al rumen, el 5% al retículo,
el 7-8 % a omaso, e igual porcentaje al abomaso
En el animal alimentado exclusivamente a leche o sustitutos lácteos,
el desarrollo de los estómagos permanece rudimentario hasta las 14-15
semanas o más. El desarrollo papilar depende de la producción de los
AGV, por lo que las dietas altamente digeribles aceleran el mismo.
Cuando el animal nace, el estómago anterior es estéril, pero es rápi-
damente colonizado por microorganismos del ambiente, principalmente
facultativos, que se encuentran contaminando el agua de bebida y los pas-
tos, que comparte con los adultos.
Es por todo lo explicado anteriormente que las crías pequeñas de los
rumiantes se comportan, desde el punto de vista de la fisiología digestiva,
como animales monocavitarios, degradando los componentes de la leche a
partir del abomaso.
SURCO ESOFÁGICO O RETICULAR
En los terneros, durante el amamantamiento, cuando la leche ingresa

a la faringe, estimula quimiorreceptores ubicados en esta zona, generando
un reflejo que le permite a la misma pasar directamente desde el esófago al
abomaso, comportándose de esta manera el animal como un monocavita-
rio.
El estímulo percibido por los quimiorreceptores viaja por vía aferen-
te a través del nervio glosofaríngeo (el IX par de los nervios craneales)
hasta el bulbo raquídeo. Desde esta estructura nerviosa salen fibras eferen-
tes vagales conduciendo una respuesta motora que genera el cierre del sur-
co reticular y la relajación del orificio retículo-omasal. De esta manera, los
labios del surco se unen formando un tubo que va desde el cardias hasta el
canal omasal, conduciendo la leche ingerida directamente hacia abomaso.
Este reflejo se va perdiendo en los animales adultos y puede ser estimula-
do por sales de sodio en los bovinos y de cobre en los ovinos. Además,
41
ante la inminencia del amamantamiento se desencadena una fase cefálica

que provoca el cierre del surco.
42
CAPÍTULO 2
DISTRIBUCIÓN Y DESTINO
METABÓLICO DE LOS
NUTRIENTES EN EL
ORGANISMO
43
44
DISTRIBUCIÓN Y DESTINO METABÓLICO DE

LOS NUTRIENTES EN EL ORGANISMO
INTRODUCCIÓN
El organismo animal posee, para poder cumplir las distintas funcio-

nes corporales, una demanda básica de nutrientes. Sin embargo, como la
absorción de los mismos desde el aparato digestivo no se realiza de manera
constante, las distintas células poseen una actividad metabólica compleja
dirigida a mantener el aporte de los diferentes nutrientes en niveles que
respondan a los requerimientos globales del cuerpo según las condiciones
específicas en cada situación.
En la figura que se presenta al final del capítulo, se observa un
esquema general de la distribución y utilización metabólica de los
nutrientes, que se reabsorben desde el aparato digestivo y su utilización en
las diferentes vías metabólicas, tanto durante la etapa postabsortiva como
durante los períodos en los que el animal no está comiendo.
Vamos a comenzar con la descripción de los procesos metabólicos
que se producen luego de la absorción de los nutrientes.
PROCESOS METABÓLICOS QUE SE PRODUCEN LUEGO DE LA

ABSORCIÓN DE LOS NUTRIENTES
El ingreso de la glucosa, uno de los principales monosacáridos

producto de la digestión de los hidratos de carbono, desde el intestino
delgado hacia los capilares del sistema porta hepático ya ha sido descripto.
Cuando las moléculas de glucosa llegan al hígado en grandes cantidades,
una parte de las mismas, en este órgano, son degradadas por el proceso de
la glucólisis, que consta de varios pasos, hasta la formación de piruvato. A
partir del piruvato, en condiciones aeróbicas, se origina la acetil coenzina
A (acetil CoA) que puede ingresar al ciclo del ácido tricarboxílico o ciclo
de Krebs, cuyas coenzimas NADH y FADH están acopladas a la cadena de
electrones. Todos estos procesos en conjunto, dan origen a CO2, H2O y
energía, acumulada esta última en las moléculas de adenosintrifosfato, más
conocidas como ATP. Por otro lado, la glucosa que está en exceso, dará
origen a un polisacárido de reserva energética, el glucógeno. Es importante
aclarar que este proceso ocurre también en el músculo. Cuando la
formación de acetil CoA se produce en grandes cantidades, parte de ella da
45
origen a ácidos grasos que también contribuirán a la formación de

triglicéridos. Otra cantidad de glucosa se transporta hacia la sangre
mediante la cual es conducida hacia las distintas células del cuerpo que la
degradarán a CO2, H2O y energía, por un proceso conocido como
respiración interna y que ya hemos descripto anteriormente. Cabe aclarar
que entre las células que aprovechan la glucosa se encuentra el músculo, el
cual también utilizará este hidrato de carbono como fuente energética
durante la contracción. En este punto cabe considerar que las células
musculares pueden contraerse en condiciones de aerobiosis o con bajo
tenor de O2. Cuando la actividad muscular se lleva a cabo en aerobiosis la
glucosa se degrada como en las otras células hasta producir CO 2, H2O y
energía, pero cuando el metabolismo se realiza en condiciones de
anaerobiosis el producto final es el lactato. Este producto ingresa al ciclo
de Cori, en el cual el lactato es transportado por la sangre hacia el hígado,
órgano que por la gluconeogénesis lo transforma en glucosa. Esta
molécula, como ya dijimos puede seguir distintas vías metabólicas, una de
las cuales es pasar al músculo a través de la vía sanguínea y en él ser usada
como fuente de energía.
En cuanto al metabolismo de los lípidos, podemos decir que los
ácidos grasos que están formados por cadenas de menos de 10 carbonos,
ingresan desde el intestino delgado a la sangre portal para ser trasladados
hacia el hígado. A partir de ellos y de los que el hígado puede formar
usando como precursor a la acetil CoA, se produce la síntesis de los
triglicéridos, los que pasarán a la sangre para ser almacenados en el
adipocito. En el endotelio de los capilares que irrigan a estas células, los
triglicéridos provenientes del hígado y los absorbidos desde el intestino
hacia la linfa (que están constituidos por ácidos grasos de más de 10
carbonos), se escinden en ácidos grasos y glicerol, por medio de un
proceso llamado lipólisis. Los ácidos grasos liberados por este proceso,
ingresan a las células del tejido adiposo, mientras el glicerol sanguíneo es
llevado hacia el hígado donde por gluconeogénesis da origen a más
glucosa.
En el interior de los adipocitos, tanto los ácidos grasos provenientes
de la sangre como los ácidos grasos sintetizados a partir de la Acetil CoA
(en los monocavitarios) y del acetato (en los policavitarios), dan origen a
los triglicéridos, cuando se unen al glicerol 3 fosfato proveniente
primariamente de la glucosa tomada por el adipocito, desde la sangre que
los irriga.
Por otro lado, los aminoácidos provenientes de la degradación de las
proteínas, y absorbidos desde el intestino delgado hacia la sangre portal, se
46
dirigen hacia el gran laboratorio del cuerpo, que es el hígado, donde

pueden seguir varias vías metabólicas, a saber:
a) Una parte da origen a las proteínas del propio hepatocito que las está
formando.
b) Otra parte es utilizada para sintetizar las proteínas plasmáticas (el
fibrinógeno, las albúminas y las globulinas).
c) Algunos aminoácidos se degradan perdiendo su grupo amino con el
cual este órgano da origen a la urea, gran parte de la cual debe ser
eliminada, por su toxicidad. La cadena carbonada, a su vez, ingresa a la
vía de la gluconeogénesis, ya sea a nivel del piruvato o de diferentes
moléculas del ciclo de Krebs.
d) Muchos aminoácidos pasan de este órgano a la sangre y de allí son
conducidos a las distintas células del cuerpo con los cuales las mismas
darán origen a la formación de sus propias proteínas.
Un párrafo aparte merecen los rumiantes, quienes utilizan los ácidos

grasos volátiles formados por los microorganismos del retículo-rumen
(acetato, propionato y butirato), en algunos casos, como fuente de energía
y en otros como precursores de la síntesis de ácidos grasos (el acetato y el
butirato) o de glucosa (el propionato). Más del 90 % del propionato
absorbido desde el rumen hacia el sistema porta, se usa en el proceso de
gluconeogénesis hepática, ingresando al ciclo de Krebs a nivel del succinil
CoA. El acetato puede ser utilizado por el adipocito para generar ácidos
grasos que permitirán la formación de los triglicéridos. En los animales
policavitarios, el proceso de gluconeogénesis (90 % del cual se lleva a
cabo en el hígado y 10 % en el riñón), tiene una importancia fundamental,
ya que es la vía que permite mantener en este tipo de animales, la glucemia
en valores que rondan los 0,5 a 0,6 gr/l. Es por ello, que la gluconeogénesis
en estos animales es permanente, lo cual los diferencia de los animales
monocavitarios, en quienes este proceso aumenta durante la etapa del
ayuno. Para finalizar, los precursores de la gluconeogénesis y sus aportes
relativos a la misma, en los rumiantes son, aproximadamente: el
propionato (50 a 70 %), el lactato (10 a 20 %), los aminoácidos (10 %) y el
glicerol (5 %).
Todos los aspectos referidos a los procesos metabólicos de la
glándula mamaria serán explicados en el Capítulo 4.
47
PROCESOS METABÓLICOS QUE SE PRODUCEN ENTRE LAS

INGESTAS.
Cuando el animal ha dejado de ingerir alimento, debe desviar su

metabolismo hacia procesos degradativos de sus moléculas de reserva,
formando a partir de ellas moléculas proveedoras de energía. Por lo tanto,
el glucógeno almacenado en el hígado y en el músculo es degradado a
glucosa por medio del proceso de glucogenolisis. La glucosa del hepatocito
sale hacia la circulación general que la distribuye a todas las células del
cuerpo, para permitir que este monosacárido sea usado como fuente de
energía a través de los procesos descriptos anteriormente.
También se ponen en marcha los procesos de gluconeogénesis a
partir de los diferentes metabolitos.
Los triglicéridos de los hepatocitos producen glicerol y ácidos grasos.
El glicerol ingresa a la vía de la gluconeogénesis hepática y los ácidos
grasos por  oxidación producen Acetil CoA y generan energía o se
convierten en cuerpos cetónicos, en el hígado. Estos cuerpos cetónicos son
una fuente de energía muy importante para el músculo, el corazón y hasta
pueden ser usados por el cerebro en situaciones de escasez de otras fuentes
energéticas.
Las proteínas musculares se degradan a aminoácidos, de los cuales la
alanina es transportada por la sanrgre hacia hígado donde será usada como
fuente de urea y la cadena carbonada ingresa a la vía de la gluconeogénesis
o es degradada para ser utilizada como fuente de energía.
Como podemos apreciar, el hígado es un órgano que actúa como
glucostato del cuerpo, liberando glucosa a la sangre cuando las células del
organismo la requieren y almacenándola cuando está en exceso. De esta
manera, contribuye a mantener la homeostasis energética del organismo.
En fin, por medio de todas estas vías el organismo se asegura el
mantenimiento de las fuentes de energía que necesita para su
funcionamiento, aún en condiciones de ayuno.
48
Distribución y destino metabólico de los nutrientes en el organismo
49
50
CAPÍTULO 3
ASPECTOS FISIOLÓGICOS
DE LA REPRODUCCIÓN
EN ANIMALES DE
PRODUCCIÓN
51
52
ASPECTOS FISIOLÓGICOS DE LA
REPRODUCCIÓN EN ANIMALES DE
PRODUCCIÓN
INTRODUCCIÓN
Una de las funciones de todas las especies es la reproducción, lo que de

alguna manera permite la perpetuidad de las mismas. Para lograr esta función,
las especies domésticas deben cumplir con ciertos requerimientos. Esto signi-
fica en términos fisiológicos, lograr un desarrollo y peso corporal determina-
dos, cierta edad y reservas energéticas como para llevar adelante con éxito
una gestación y tener la capacidad de alimentar a sus crías.
Cada especie ha alcanzado un grado de adaptación a las condiciones
que le impone el ambiente, no solamente en cuanto a las características, desa-
rrollo y funcionamiento del aparato digestivo como ya vimos (mono o polica-
vitarios, etc.) sino también a las características, desarrollo y funcionamiento
del aparato reproductor, lo que además, ha sido influenciado por el grado de
domesticación que alcanzaron estas especies.
Para lograr una explicación más didáctica de la fisiología reproductiva,
la analizaremos en la sucesión de acontecimientos que en ella ocurren: la pu-
bertad, el ciclo estral, la fecundación, la gestación, el parto y la lactancia.
PUBERTAD
La pubertad se alcanza tanto en hembras como en machos, cuando estos

llegan a tener ciertas condiciones internas tales como: un determinado nivel
energético, peso, edad y desarrollo corporal, lo que a su vez depende, en ma-
yor o menor grado, del potencial genético. Cuando se le suma a estas caracte-
rísticas, determinadas condiciones ambientales, tales como: horas luz, tempe-
ratura ambiente y aporte de alimentos, todo esto actúa como un gatillo que
dispara sobre el hipotálamo.
El hipotálamo es una estructura del sistema nervioso central que fun-
ciona como “mesa de entrada”, organizando distintas respuestas según los
estímulos recibidos. Nosotros ya conocemos aquellos relacionados con el
hambre, la saciedad, la sed, la osmolaridad, etc., pero ahora vamos a estudiar
aquellos estímulos relacionados con la actividad reproductiva.
53
Las condiciones fisiológicas y ambientales antes mencionadas, estimu-

lan al hipotálamo y este responde con la síntesis y secreción de pequeñas can-
tidades de una hormona llamada hormona liberadora de gonadotrofinas o
GnRH (gonadotrophin releasing hormone). Esto demuestra que el hipotálamo
es una estructura del sistema nervioso que a su vez tiene actividad de glándula
endócrina.
Estos impulsos de la GnRH estimulan a la hipófisis para que sintetice y
secrete una hormona llamada folículo estimulante o FSH (foliculin stimula-
ting hormone. En las hembras, esta hormona hipofisaria actúa sobre los ova-
rios, que son las gónadas femeninas y que representan el carácter sexual pri-
mario, estimulando el desarrollo de los folículos y su actividad metabólica.
Esta acción combinada de hormonas y glándulas es conocida como el eje hi-
potálamo-hipófiso-gonadal (HHG).
Los folículos son estructuras que se encuentran en los ovarios y que son
capaces de producir y secretar hormonas sexuales llamadas estrógenos, las
que entre otras acciones, tienen una gran influencia sobre las actividades me-
tabólicas. Dentro de estas, tienen efectos anabólicos, ya que estimulan el
desarrollo corporal durante la pubertad, produciendo el segundo pico de cre-
cimiento. Luego determinan el final del crecimiento óseo al favorecer la cal-
cificación del cartílago de crecimiento óseo, sellando así las epífisis con las
diáfisis.
Por otro lado, estimulan el desarrollo de los caracteres sexuales secun-
darios genitales y extragenitales. Dentro de los genitales se encuentran la vul-
va, la vagina, el útero y las trompas de Falopio y dentro de los extragenitales,
la parte canalicular de las glándulas mamarias, un mayor desarrollo de la cin-
tura pélvica, etc. En síntesis podríamos decir que los estrógenos estimulan el
crecimiento y la diferenciación sexual.
Con la aparición de la GnRH y de los estrógenos, comienza la actividad
sexual en las hembras.
En el macho también aparecen las mismas hormonas hipotalámicas e
hipofisiarias, las que estimulan la actividad metabólica de los testículos, que
son las gónadas masculinas y que representan el carácter sexual primario. Los
testículos producen y secretan testosterona, hormona sexual responsable del
desarrollo de los caracteres sexuales secundarios genitales: los testículos, el
pene y las glándulas anexas (la próstata, las glándulas vesiculares y las glán-
dulas bulbouretrales) y los extragenitales: un mayor desarrollo corporal que
en las hembras en el segundo pico de crecimiento, una mayor masa muscular
y estructura ósea, un mayor desarrollo de la cintura escapular, etc.
El efecto de la testosterona durante la pubertad, demora un poco más
que los estrógenos la calcificación de los cartílagos de crecimiento, los que
están ubicados entre la diáfisis y la epífisis de los huesos, lo cual, sumado a
54
aspectos genéticos, favorece un mayor tamaño corporal en los machos que en

las hembras.
Luego de la aparición de la pubertad, podemos decir que el animal al-
canza el desarrollo sexual que lo capacita para procrear.
A partir de este momento, hay una característica muy especial que dife-
rencia a los machos de las hembras: los machos tienen una actividad sexual
continua, tanto en la producción de hormonas sexuales, como en la produc-
ción de espermatozoides (células progenitoras masculinas), mientras que la
hembra tiene una actividad sexual cíclica, tanto sea en sus niveles hormonales
sexuales, como en la maduración de ovocitos (células progenitoras femeni-
nas).
Estas características hacen que la hembra sólo acepte al macho cuando
está en celo, mientras que el macho, al no tener una actividad sexual cíclica,
siempre puede cubrir a la hembra que reconozca en celo.
55
ESTÍMULOS INTERNOS ESTÍMULOS EXTERNOS
Peso y desarrollo corporal Horas luz e intensidad lumínica
Edad Temperatura ambiental
Nivel energético Disponibilidad de nutrientes
Potencial genético Estímulos sensoriales, presencia

del macho y feromonas
(+) (+)
H HIPOTÁLAMO
(+)
E GNRH
(+)
J H ADENOHIPÓFISIS
E
FSH LH
(+) (+)
G OVARIOS
(+) (+)
Desarrollo Folicular Desarrollo del Cuerpo Lúteo
Estrógenos Progesterona
Activación del eje hipotálamo-hipófiso-gonadal en la hembra
56
ESTÍMULOS INTERNOS ESTÍMULOS EXTERNOS
Peso y desarrollo corporal Horas luz e intensidad lumínica
Edad Temperatura ambiental
Nivel energético Disponibilidad de nutrientes
Potencial genético Estímulos sensoriales, presencia

del macho y feromonas
(+) (+)
H HIPOTÁLAMO
(+)
E GNRH
(+)
J H ADENOHIPÓFISIS
E
FSH LH
(+) (+)
G
Células de Sertoli Células de Leydig
(+) (+) (+)
Dihidrostenodiona Espermatogénesis Tetosterona
Activación del eje hipotálamo-hipófiso-gonadal en el macho
57
CICLO ESTRAL
Cuando hablamos de ciclo estral nos referimos a dos cuestiones: ciclo,

porque es algo que se repite en forma periódica y estral, porque se refiere al
estro o celo, que es la única característica externa, que puede se visualizada
del ciclo sexual.
A los fines de poder analizar los distintos acontecimientos, tanto fisio-
lógicos como anatómicos, que se suceden durante el ciclo, convencionalmen-
te se divide a este en cuatro etapas: el proestro, el estro, el metaestro y el dies-
tro. Para una mejor comprensión del tema tomaremos como ejemplo el ciclo
estral de la vaca, para luego analizar las diferencias con otras especies de ex-
plotación pecuaria.
El ciclo estral en la hembra bovina dura entre 18 y 21 días, según se tra-
te de vaquillonas o vacas respectivamente, es decir que el celo aparece cada
18 a 21 días (en esta cuestión de los tiempos las cifras no son exactas, dado
que estamos hablando de ciencias biológicas, no de ciencias exactas, pero se
mencionan valores de mayor frecuencia dentro de los parámetros fisiológicos
normales).
La hembra bovina se caracteriza por tener ciclos durante todo el año,
por lo que se la clasifica como poliéstrica anual.
Esta especie es considerada monotoca, ya que generalmente ocurre la
ovulación en un solo folículo, por lo que normalmente se produce la gestación
de un solo embrión.
Vamos a analizar detalladamente las características de cada etapa del
ciclo estral en la vaca.
Estro (12-18 hs)

Proestro
(1–3 días)
Metaestro (4-6 días)
Diestro (10-12 días)
Distribución de las etapas para un ciclo de 21 días en los bovinos.
58
Proestro
Esta etapa dura aproximadamente de 1 a 3 días. Anatómicamente se ca-

racteriza porque durante la misma se produce el desarrollo rápido de los fo-
lículos. Al nacer, las hembras presentan en sus ovarios gran cantidad de fo-
lículos primordiales, los cuales están constituidos por un ovocito rodeado de
una capa de células planas. Estos folículos primordiales permanecen en ese
estado hasta que el animal alcanza la pubertad. A partir de la pubertad, el
grupo de células que rodean al ovocito (futuro óvulo), se multiplican en capas
concéntricas, dándole al folículo un aspecto redondeado. La capa más pro-
funda de este agrupamiento celular, llamada teca interna, es la que produce
los estrógenos.
Estro
Esta etapa dura entre 12 y 18 horas y se caracteriza porque hay un fo-

lículo mucho más desarrollado que los demás en el caso de los bovinos, al
igual que en todas las especies monotocas, o sea que gestan un solo embrión.
Este folículo, llamado folículo de “de Graaf ” no sólo gana esta carrera de
crecimiento, sino que inhibe el desarrollo de los demás folículos, quienes
comienzan a atrofiarse, transformándose en folículos atrésicos. Durante el
período de maduración folicular, los folículos se desplazan hacia la zona cor-
tical del ovario.
También se puede apreciar durante el estro, una edematización de la
vulva, la cual se observa tumefacta y la expulsión de un mucus vaginal fila-
mentoso característico, que cuelga y se pega a la cola del animal, la cual al
moverse suele depositarlo en la zona de la grupa.
A estos cambios anatómicos se le suma un cambio comportamental sin-
tomático del estro: las hembras están inquietas, buscan toparse, las que están
por entrar en celo o recién salen del mismo montan a las hembras que están
en celo y las que están en celo o estro se dejan montar.
Metaestro
En las primeras 12 horas del metaestro se produce la ovulación en la

vaca, proceso que implica la ruptura del folículo de “de Graaf” y la liberación
del ovocito, el cual queda atrapado en las fimbrias de la trompa de Falopio
para luego penetrar en el oviducto, donde pude producirse la fecundación, si
es que la hembra ha sido servida.
59
En el lugar donde se produjo la ruptura del folículo, se forma un coágu-

lo llamado cuerpo hemorrágico y comienza a desarrollarse dentro de él, el
cuerpo lúteo o cuerpo amarillo, como producto de la transformación de las
células de la teca y de la granulosa. Este órgano es una glándula endócrina,
cuyas células provenientes de la granulosa cambian su patrón de secreción,
comenzando a producir cantidades crecientes de progesterona.
El metaestro dura aproximadamente unos 4 a 6 días. Esta etapa se ca-
racteriza por el desarrollo del cuerpo lúteo y la preparación del endometrio,
mucosa que recubre internamente al útero, con el fin de recibir al embrión.
Esta preparación del endometrio consiste en un aumento de la vascularización
y la secreción de la leche uterina, muy importante para nutrir al embrión, si es
que el óvulo ha sido fecundado.
Diestro
Esta es la etapa más larga del ciclo, ya que dura entre 7 y 12 días. Se
caracteriza porque en ella el cuerpo lúteo ha alcanzado su máximo desarrollo
y madurez y genera la mayor producción de la hormona progesterona, la cual
domina la situación en este período.
El diestro garantiza las condiciones ambientales para la nidación o la
implantación del embrión en el endometrio y su desarrollo posterior.
Si es que el óvulo no ha sido fecundado, el diestro termina con el des-
moronamiento del cuerpo lúteo, dando comienzo así al proestro, reiniciando
nuevamente las diferentes etapas del ciclo estral.
Para fundamentar los acontecimientos anatómicos y fisiológicos que
hemos desarrollado anteriormente, analizaremos los mecanismos hormonales
que caracterizan cada etapa del ciclo.
Folículos en crecimiento
Folículo de Graaf Ovocito I Ovulación
2° Oleada de Maduración Ovocito I Folículos Atrésicos Cuerpo Lúteo
ovario
últimos 3 a 4 días 2 a 3 días 12/18 hs primeras 12 a 18 hs
diestro proestro estro metaestro
Cambios en el ovario a través del ciclo estral
60
Análisis de las hormonas ováricas
Las hormonas gonadales (gonada = ovario en la hembra o

testículo en el macho), los estrógenos, la progesterona y la testosterona, son
derivados del colesterol y poseen un mismo grupo químico llamado ciclo pen-
tano perhidro fenantreno.
Estas hormonas tienen etapas comunes en su síntesis, la que involucra
mecanismos enzimáticos reversibles, por lo que puede ocurrir que se produz-
ca la transformación de unas en otras androstenodiona estrógeno
progesterona).
Estrógenos
Con el nombre genérico de estrógenos se ha identificado a una serie de

sustancias capaces de impulsar el celo, siendo la hormona de la femineidad.
Fueron los chinos, geniales en las ciencias y las artes, miles de años antes que
otros pueblos, quienes conocían parte de las propiedades biológicas de los
estrógenos y la testosterona, identificándolos como sustancias que impulsan al
sexo. Fue el holandés Reinier de Graaf en 1672, quien descubrió la fisiología
del folículo y en 1913, Iscovesco quien publicó por primera vez las propieda-
des estro-génicas (generadoras del celo) de los extractos aceitosos de los ova-
rios de las hembras.
Hoy se sabe que esta hormona es producida y secretada principalmente
por las células de la teca interna de los folículos ováricos, a partir de la an-
drostenodiona producida por las células de la granulosa. Sus principales fun-
ciones son:
a) Estimular al hipotálamo para la síntesis y la secreción de GnRH.
b) Aumentar el número de los receptores hipofisiarios para GnRH, favore-
ciendo de esta manera la secreción de la FSH y fundamentalmente de la
LH.
c) Cuando los niveles plasmáticos de estrógenos son muy altos, produce una
inhibición de la síntesis y secreción de gonadotrofinas a nivel hipofisiario,
retroalimentación negativa.
d) Bajo determinadas condiciones, estimular la liberación de prostaglandina
F2 (PGF-2) por parte del útero.
e) Aumenta el número de receptores para FSH a nivel folicular, de esta ma-
nera los folículos más activos tienen más receptores para FSH, por lo que
crecen aún más rápidamente y producen más hormonas.
f) Estimular el desarrollo canalicular de las glándulas mamarias.
61
g) Favorecer el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios, tanto geni-

tales como extragenitales.
h) Dentro de niveles plasmáticos basales, favorecer la acción de la progeste-
rona durante la gestación.
i) Intervenir de manera decisiva durante el parto.
j) Promover las características comportamentales del celo.
k) Incrementar la secreción del mucus vaginal y generar la tumefacción vul-
var.
l) Aumentar el número de receptores para la acción de la hormona neurohi-
pofisiaria oxitocina, en el miometrio (músculo uterino).
Podríamos decir, además, que en términos generales tienen efectos ana-

bólicos.
Progesterona
Con este nombre se agrupa a una serie de sustancias progestacionales,

las que favorecen y garantizan la gestación, por lo que sin dudas esta es la
hormona de la maternidad.
La principal fuente productora de esta hormona durante el ciclo estral
es, como fue explicado anteriormente, el cuerpo lúteo y sus principales efec-
tos fisiológicos son:
a) A nivel hipotalámico, bloquear la síntesis e inhibir la liberación de la
GnRH.
b) A nivel hipofisiario, disminuir el número de receptores para el GnRH e
inhibir la producción de la FSH y la LH.
c) Estimular la secreción de los nutrientes para el embrión a nivel del endo-
metrio y acondicionarlo para la implantación del mismo.
d) Disminuir el número de los receptores para la oxitocina a nivel del mio-
metrio, por lo que se transforma indirectamente, en una hormona de la
quietud muscular uterina.
e) Cristalizar el mucus del cérvix (cuello uterino), transformándolo en un
verdadero tapón mucoso, el cual protege al embrión de la acción de los
microorganismos que pudieran ingresar al útero provenientes de la vagina.
f) Estimular el desarrollo de los acinos de la glándula mamaria.
Esta es, al igual que los estrógenos, otra hormona de efectos anabólicos.
Podemos decir que altos niveles de estrógenos y la presencia de progesterona,
bloquean el eje hipotálamo-hipofisiario para la secreción de gonadotrofinas.
62
Inhibina:
La inhibina o folículostatina, es una hormona proteica producida por

las células de la granulosa, en los folículos en estado muy avanzado de su
desarrollo y por las células de Sertoli en los testículos del macho. Sus prin-
cipales efectos son:
a) Genera una inhibición progresiva de la síntesis y liberación de FSH a

nivel hipofisiario.
b) Genera una disminución del número de receptores para FSH a nivel
folicular, lo cual frena el desarrollo de los folículos más retrasados y
favorece el desarrollo del o de los folículo/s más desarrollados (según
la especie).
Factores inhibidores:
El folículo secreta dos tipos de factores inhibidores.
a) Factor inhibidor de la luteólisis: Este factor inhibe la luteólisis

temprana de la granulosa, hasta después de la aparición de la
oleada preovulatoria de LH.
b) Factor inhibidor de la meiosis: Este factor mantiene a los ovoci-
tos en estado de diplotene en la meiosis I. Este factor tiene ac-
ción autócrina, manteniendo al ovocito en este estado desde el
nacimiento, hasta que el folículo en desarrollo llegue al momento
previo (24 hs. aproximadamente) a la ovulación. Este intervalo
en las especies longevas es de varios años. Sería la oleada preo-
vulatoria de LH la que inhibiría la secreción de este factor, por lo
que el ovocito continúa con la meiosis al momento de la ovula-
ción.
De esta forma se controla el número de folículo que inician su desa-

rrollo en cada ciclo estral y el momento de cada etapa de este desarrollo.
IGF-1: (hormona de crecimiento tipo insulina)
Producida por las células de la granulosa, estimula el crecimiento fo-

licular.
63
Llegado a este punto del tratamiento de los cambios anatómico y fisio-

lógico durante el ciclo estral, es conveniente analizar la dinámica de la secre-
ción y actividad de las hormonas involucradas a lo largo de este ciclo.
Hipófisis
LH FSH (-)
(+) (+) el desarrollo de otros folículos
(-)
células de la teca interna células de la granulosa IGF-1
androstenodiona estrógenos inhibinas
al antro folicular (+)
A la red capilar de la
teca interna y de ahí
a toda la sangre
Producción de hormonas en el folículo
ACTIVIDAD HORMONAL DURANTE EL CICLO ESTRAL
Desde el punto de vista del funcionamiento integrado de las hormonas

reproductivas, podríamos dividir al ciclo estral en dos grandes fases:
 La fase folicular o estrogénica: caracterizada por una intensa
actividad folicular y altos niveles plasmáticos de estrógenos.
 La fase luteal o progesterónica: caracterizada por una intensa
actividad del cuerpo lúteo y altos niveles plasmáticos de progesterona.
En base a lo que hemos venido analizando hasta este momento, la fase

folicular incluye al proestro y al estro, los que en conjunto suman aproxima-
damente 3 días. La fase luteal incluye al metaestro y al diestro, los que en
conjunto suman aproximadamente 18 días. Si consideramos un ciclo de 21
días, la fase folicular representa el 14.3 % del total del ciclo, mientras que la
fase luteal el 85.7 %, es decir que durante la mayor parte del ciclo estral las
vacas están en fase luteal.
Las 18 horas que dura el celo (18 horas es el 75% de 24 horas), repre-
sentan en un ciclo de 21 días el 3,6 % del mismo, esto significa que en un
rodeo cuya actividad reproductiva es normal, es esperable encontrar un 3,6 %
de vacas en celo diariamente. Estos datos son muy importantes al momento
de definir estrategias para sincronizar celos, el porcentaje de toros requeridos
para un eficiente manejo reproductivo, el número de operarios necesarios, etc.
Es importante recordar que estos valores son aproximados, ya que esto de-
pende de múltiples factores, por lo que nunca habrá una exactitud matemática
al respecto.
64
Fase Folicular
Fase Luteal
Actividad hormonal durante el proestro.
Al desmoronarse el cuerpo lúteo no sólo finaliza el diestro, sino que

desaparece la principal fuente de progesterona, por lo que caen los niveles
plasmáticos de esta hormona que estaba bloqueando, hasta ese momento, el
eje HHG. Como consecuencia de la liberación del eje HHG, aparecen peque-
ños picos de estrógenos, los que estimulan, a nivel hipotalámico, la secreción
del GnRH y a nivel hipofisiario, aumentan el número de receptores para el
mismo, haciendo a la adenohipófisis más sensible a los estímulos de esta
hormona.
Las primeras oleadas de GnRH, en este momento, son de baja intensi-
dad y frecuencia, lo cual estimula de esta forma a la hipófisis para la libera-
ción de la FSH.
La FSH estimula a nivel ovárico, el crecimiento y maduración de los fo-
lículos. Durante este período, comienza a engrosarse la granulosa y a rodearse
de dos capas concéntricas, la teca interna y la teca externa, apareciendo pe-
queñas cavidades que contienen un líquido, el licor folicular. El licor folicular
está cargado de diferentes hormonas, dentro de las cuales, las principales son
los estrógenos. Las pequeñas cavidades se van fusionando hasta constituir, en
el centro del folículo, un verdadero antro folicular.
Al ir aumentando los niveles de estrógenos por acción de la FSH, estos
estimulan aún más al eje HHG, por lo que aumentan progresivamente los ni-
veles de GnRH, FSH y estrógenos, fenómeno conocido con el nombre de re-
troalimentación positiva.
Actividad hormonal durante el estro.
Los estrógenos que vienen aumentando a medida que transcurre el

proestro, llegan a niveles tan altos que desencadenan el estro o celo. Dentro
de las múltiples características comportamentales de esta etapa, la más impor-
tante y que la define, porque es la única etapa del ciclo que tiene manifesta-
ciones visibles, es la aceptación del macho por parte de la hembra, para reali-
zar la cópula, o sea que la misma se deja montar.
Según las especies, además de la aceptación del macho, se presentan
otros tipos de comportamientos.
65
En el caso de la vaca, las hembras que están en celo tienden a apartarse

del rodeo, se topan, presentan un mucus filante por la vagina, una disminu-
ción en la producción de leche en las vacas de tambo, etc.
En las cerdas, se observa la vulva turgente y presentan el reflejo de lor-
dosis, que consiste en la inmovilización y encorvamiento del lomo cuando
son presionadas en la zona lumbar.
En el caso de las yeguas se destaca el llamado guiño vulvar, con la con-
siguiente exposición del clítoris, además están inquietas, elevan la cola, etc.
En la oveja se presenta un movimiento rápido de la cola y pocas mani-
festaciones visibles de que el animal está en esta etapa, por lo cual se la llama
celo silente.
En la cabra, se destaca la hiperactividad, la cola en posición erecta y
con movimientos ligeros y un balido frecuente.
Llega un momento en que la frecuencia y la intensidad de la secreción
de la GnRH es tal, que termina induciendo a nivel hipofisario la producción
de la LH, generándose así un pico de esta hormona hacia la segunda mitad del
estro.
En este momento, hay niveles muy altos de estrógenos, FSH, LH y
GnRH, lo cual coincide con la existencia, en el ovario, de un folículo domi-
nante que alcanza su máximo desarrollo y emigra hacia la periferia del ór-
gano, mientras que otros folículos que no han llegado al mismo nivel de
desarrollo, se atrofian, recibiendo el nombre de folículos recesivos. En esta
oleada de crecimiento folicular, el folículo que va ganando la carrera, folículo
dominante, produce una hormona que inhibe el desarrollo de los otros folícu-
los, condenándolos a transformarse en folículos atrésicos. A esta hormona de
naturaleza peptídica, sintetizada por las células de la granulosa, se la deno-
mina inhibina o folículostatina. Como su nombre lo sugiere, la inhibina inhi-
be la secreción de FSH por parte de la adenohipófisis, produciendo una dis-
minución de los niveles plasmáticos de FSH sobre el final del estro. A pesar
de esta disminución de FSH, el folículo dominante continúa desarrollándose,
debido a que este, es quien tiene el mayor número de receptores para FSH.
Esta característica le permite continuar creciendo aún con bajos niveles de
FSH. Por otro lado, la inhibina disminuye el número de receptores para FSH
en los folículos recesivos. Como consecuencia de la disminución del número
de receptores para FSH y de la disminución de los niveles de la misma en el
plasma, los folículos recesivos regresan en su desarrollo transformándose en
folículos atrésicos.
Actividad hormonal durante el metaestro
Entramos a esta etapa cuando van disminuyendo los niveles de FSH, es-
trógenos, LH y GnRH. El pico preovulatorio de LH que apareció en el estro,
66
desencadenó las condiciones para producir la ruptura del folículo, la dehis-

cencia folicular (ruptura del folículo) y el desprendimiento del ovocito, cono-
cido como ovulación. El ovocito que se desprende del folículo, ingresa a la
trompa de Falopio rodeado por una capa de mucoproteínas conocida con el
nombre de zona pelúcida y por fuera de la misma por la corona radiada, for-
mada por un grupo de células que provienen de la granulosa.
Este fenómeno se produce aproximadamente a las 12 horas de iniciado
el metaestro.
A su vez, en los restos del folículo que ha quedado luego de la ovula-
ción, la LH indujo la transformación de las células de la granulosa y de la teca
en células de tipo luteal. Esta transformación de las células de la granulosa y
de la teca en células luteales, implica profundos cambios en la actividad me-
tabólica de las mismas, consistentes en disminuir abruptamente la producción
de estrógenos y comenzar una creciente producción de progesterona.
Las células luteales se constituyen en una verdadera glándula endócrina,
llamada cuerpo lúteo o amarillo, en el mismo lugar donde se produjo la
dehiscencia folicular.
En la medida que va creciendo el cuerpo lúteo, aumentan los niveles
plasmáticos de la progesterona, la cual bloquea el eje HHG por retroalimenta-
ción negativa. De esta manera no hay posibilidades de que se reinicie el ciclo
estral. A pesar de esto, hay una onda de crecimiento folicular lenta sobre el
final del metaestro, en la que aparece un primer folículo dominante que gene-
rándose una pequeña oleada estrogénica sobre el final del metaestro. Esto
tiene suma importancia, ya que induce una segunda ola de crecimiento folicu-
lar rápida, que dará origen a un segundo folículo dominante sobre el final del
diestro.
Actividad hormonal durante el diestro
Durante el diestro se mantienen constantes los niveles más altos de pro-

gesterona del ciclo. Sobre el final del diestro, aquellos folículos de la segunda
ola de crecimiento folicular rápida, (segunda mitad del diestro), generan una
pequeña oleada estrogénica, la cual, si no hubo fecundación, estimula a nivel
uterino la secreción de PGF-2. Esta hormona provoca el desmoronamiento
del cuerpo lúteo con lo cual caen los niveles de progesterona, desbloqueándo-
se el eje HHG. En la segunda ola de crecimiento folicular, aparece un segun-
do folículo dominante, el cual, si se desmorona el cuerpo lúteo antes de los 4
a 5 días de que aparezca este folículo, será el que llegue finalmente a la ovu-
lación en el metaestro del próximo ciclo. Si esto no ocurriera, aparece un ter-
cer folículo dominante.
67
De esta manera el diestro finaliza con bajos niveles de progesterona,

con el eje HHG desbloqueado y con una serie de folículos en una etapa de
crecimiento rápido, la que va dando un fondo estrogénico al sistema.
Así reaparece el proestro con el juego hormonal que se describió ante-
riormente, transformándose esta etapa en una tercera fase de crecimiento foli-
cular acelerado, en la cual aquel folículo que estaba dominando la situación
en la fase anterior, se transforma en el folículo de “de Graaf”, quien llegará a
la ovulación.
Si por el contrario, ocurre la fecundación, la presencia del embrión den-
tro del útero genera sustancias especiales como el interferón “ro”, el cual in-
hibe la liberación de la PGF-2. De esta manera se evita que se desmorone el
cuerpo lúteo, por lo cual se mantienen los niveles altos de progesterona, ga-
rantizando así el desarrollo de la gestación.
En síntesis, podemos decir entonces, que dentro del ciclo hay una fase
folicular (proestro-estro) y una fase luteal (metaestro-diestro). Durante el ci-
clo hay tres oleadas de crecimiento folicular, dos en la etapa luteal (metaes-
tro-diestro) y una en la etapa estrogénica (proestro). De todos estos folículos
sólo uno es el que va a llegar a la ovulación en las primeras horas del metaes-
tro. Sin embargo, que sea el segundo o el tercer folículo dominante el que lo
logre, es sólo una cuestión de azar.
Responsabilidad de los folículos Responsabilidad del cuerpo lúteo
3° oleada de maduración folicular
Ovulación
1ª y 2ª oleada de maduración folicular

Pico de PGF-2 .
que desmorona el C.Luteo
P E M D P
Progesterona Estrógenos FSH LH PGF-2.
Esquema de los perfiles hormonales durante el ciclo estral en la vaca
68
Hipotálamo
GnRH
(+) (-)
Hipófisis (LA) (LP)

FSH LH
(+) (-)
Estrógenos
(+) LH
FSH (-) ( -)
Estrógenos (+)
(+) Progesterona
(+)
Folículos Estrógenos (+) (+)
en crecimiento (-) Ovulación Ovocito Cuerpo Luteo
Gonada dominante Inhibinas Inhibinas
(-)
(-)
ovario ovario ovario ovario ovario
Folículos atrésicos
2ª ola de maduración folicular Proestro E Metaestro

del Diestro (últimos 3 a 4 días) (primeras 12 a 18 hs.)
Relaciones hormonales del eje H.H.G
Antro folicular cargado

de estrógenos Teca interna
Folículos primarios Ovocito I Ovocito I
Células de
la granulosa corona
radiada
Ovario Ovario Ovario
Ovario
Granulosa
Pequeñas lagunas Ovocito I y su pronúcleo

Folículo Primario cargadas de estrógenos
Ovario prepuber ( preantral) Folículo secundario Folículo “de Graaf”
Evolución del folículo en crecimiento
69
CARACTERÍSTICAS DEL CICLO ESTRAL EN DIFERENTES

ESPECIES
Hay diferencias en las características del ciclo estral según las especies,
lo cual probablemente esté determinado por mecanismos de adaptación al
medio.
OVINOS Y CAPRINOS
La actividad sexual, tanto en las ovejas como en las cabras, se halla li-
mitada, generalmente, a los meses de otoño e invierno, por lo que se las clasi-
fica como especies de ciclo estacional., estas especies están muy influencia-
das por la alimentación, sobre todo en la duración del celo, siendo más largo
en las bien alimentadas. Además, como estas especies presentan varios ciclos
estrales durante la estación de actividad sexual, se las incluye en la categoría
de poliéstricas estacionales.
El ciclo estral de la oveja dura aproximadamente entre 16 a 18 días, se-
gún sean jóvenes o viejas respectivamente. Cada etapa del ciclo dura apro-
ximadamente:
Proestro: 2 a 3 días
Estro: 22 a 36 horas
Metaestro: 2 días
Diestro: 10 días
La ovulación ocurre al final del estro, entre 16 a 50 horas de comenzado

el celo.
Una vez finalizada la estación de actividad sexual, entran en un período
de anestro estacional , en el cual no se detectan síntomas de celo.
En esta especie, como se explicó anteriormente, no hay una característi-
ca bien marcada en el celo estacional, por lo que el mismo es denominado
celo silente y aparece entre los 35 a 40 días postparto.
En la cabra el ciclo estral dura aproximadamente 21 días. Estas hembras
son más estacionales que la oveja, apareciendo el primer celo al final del ve-
rano o principios del otoño. Cada etapa del ciclo dura aproximadamente:
Estro: 1 a 3 días
Metaestro: 4 a 5 días
Diestro: 9 a 11 días
70
La ovulación ocurre al final del estro.

Al igual que en las ovejas, las cabras presentan un período de anestro
estacional.
En esta especie, como se mencionó anteriormente, el celo es más mani-
fiesto que en la oveja.
Los estímulos más importantes, capaces de determinar la actividad re-

productiva en las especies de ciclo estacional, son las horas luz y la intensidad
lumínica a la que están expuestas, aunque también influyen sobre esta activi-
dad la temperatura ambiente, las características y la disponibilidad de las pas-
turas, entre otros factores climáticos.
La duración del día determina la actividad de la glándula pineal, la que
se comporta como un transductor, transformando el estímulo lumínico en una
respuesta endócrina. La glándula pineal secreta una hormona llamada melato-
nina durante los períodos de oscuridad. Esta hormona influye sobre la activi-
dad del hipotálamo modulando la secreción de GnRH, quien a su vez actúa
sobre la glándula hipófisis, modificando los patrones de secreción de las hor-
monas gonadotróficas (FSH/LH) e influyendo de esta manera sobre la activi-
dad sexual.
La glándula pineal recibe impulsos a partir de la estimulación de la reti-
na por la luz, generando un reflejo cuyo arco puede sintetizarse de la siguiente
manera: luz  retina núcleo supraquiasmático  ganglio cervical superior 
glándula pineal  melatonina.
En el caso de la oveja y la cabra, en la medida en que disminuyen las
horas luz y la intensidad lumínica (fotoperíodo negativo), los estímulos lumí-
nicos estimulan a la glándula pineal. Cuando aumentan las horas luz y la in-
tensidad lumínica (primavera-verano), se inhibe la actividad de la glándula
pineal por lo que bajan los niveles plasmáticos de la melatonina, disminuyen-
do así la actividad sexual.
Es importante destacar, sin embargo, que la característica estacional de
la actividad reproductiva, tiene algunas variantes según las razas.
EQUINOS
Las yeguas también tienen una actividad sexual estacional, por lo que
son poliéstricas estacionales al igual que los ovinos, pero su período de acti-
vidad cíclica se desarrolla durante las estaciones de primavera-verano, lo que
no sólo está determinado por las horas luz e intensidad lumínica, sino también
por las condiciones alimenticias a las que son sometidos los animales. Es de-
cir que en otoño-invierno las hembras de esta especie están en un período de
anestro estacional.
71
En términos generales podemos decir que el ciclo estral en la yegua du-

ra entre 21 a 28 días, siendo más corto en las hembras jóvenes que en las más
viejas. También influye sobre la duración del ciclo las características del celo
y la raza. A celos breves e intensos le siguen ciclos cortos; a celos prolonga-
dos, ciclos más largos. Las razas livianas tienden a tener celos más prolonga-
dos que las razas pesadas.
Generalmente un sólo folículo llega a la ovulación, por lo que la gesta-
ción es de un solo embrión (monotocas).
Los períodos del ciclo duran aproximadamente:
Estro: 5 a 7 días
Metaestro: 7 a 8 días
Diestro: 5 a 6 días.
Al igual que en los ovinos, la luz influye sobre la glándula pineal y la

secreción de la hormona melatonina, pero el efecto sobre el ciclo estral es en
sentido opuesto que en los ovinos y los caprinos; es decir que al aumentar las
horas luz, comienza la actividad sexual (fotoperíodo positivo).
Si bien las horas de oscuridad estimulan la secreción de la melatonina y
a mayor intensidad y horas luz se inhibe la actividad de la glándula pineal, no
podemos decir que la melatonina sea un estimulante o inhibidor del eje HHG,
ya que esto depende de varios factores, los que varían según la especie, que
aún no están totalmente esclarecidos.
Las manifestaciones del celo en las yeguas son muy claras en las hem-
bras más viejas y más leves en las más jóvenes, aunque de todas maneras es-
tas últimas, también presentan signos evidentes. Como se comentó anterior-
mente, paran la cola, están nerviosas, orinan con mucha frecuencia, hacen
fuertes movimientos muy característicos de los labios vulvares y del clítoris,
ante la presencia de otras hembras gruñen y se muestran agresivas, sin que se
observen modificaciones notables en el apetito.
SUINOS
En el caso de las cerdas, al igual que en las vacas, el ciclo se repite a lo

largo del año, por lo que pertenecen al grupo de hembras llamadas poliéstri-
cas continuas. La duración del ciclo estral en esta especie es de 18 a 24 días,
siendo el término medio de 21 días.
Cada etapa del ciclo dura aproximadamente:
72
Estro: 2 a 3 días
Metaestro: 7 días
Diestro: 5 a 8 días.
En las cerdas llegan a la ovulación normalmente varios folículos, por lo

que son capaces de gestar varios embriones, perteneciendo por esta caracterís-
tica a la categoría de hembras politocas.
Las características del celo son bien notorias. Dentro de las mismas es
de destacar la excitación, la pérdida del apetito, el incremento de la sed, el
cambio de voz y la aparición del reflejo de la monta, por el cual al ser presio-
nadas las hembras en la zona lumbar encorvan el lomo, respuesta conocida
con el nombre de lordosis.
ANESTRO
La palabra anestro significa sin celo. Hay distintas causas fisiológicas o

patológicas por las cuales las hembras pueden estar en anestro. Nosotros va-
mos a ocuparnos en este texto de los anestros fisiológicos.
Anestro gestacional
Es producido durante el período de la gestación, debido a los altos nive-

les de progesterona producida por la placenta y el cuerpo lúteo. La actividad
bloqueante de esta hormona sobre el eje HHG, evita la reanudación de la acti-
vidad del ciclo estral. Este efecto se debe principalmente a los bajos niveles
plasmáticos de las hormonas gonadotrópicas, lo cual impide el crecimiento y
la maduración folicular.
Anestro postparto o puerperal
Durante el puerperio, período que comprende la recuperación anatómi-

ca y fisiológica del aparato genital de la hembra después del parto, no hay
actividad del eje HHG, debido a los bajos niveles plasmáticos de los estróge-
nos y la progesterona, como consecuencia de la ausencia de las fuentes más
importantes de producción de estas hormonas (folículos y cuerpo lúteo).
Las vacas presentan un anestro postparto que dura entre 45 y 60 días,
durante este período se produce la recuperación anatómica del tracto genital y
del eje HHG.
73
Si las condiciones alimenticias son correctas, es de esperar que luego de

este período se reinicie la actividad gonadal, y por consiguiente se reanude el
ciclo estral.
En las yeguas, tal vez porque el cuerpo lúteo regresa luego del primer
tercio de la gestación sumado a la actividad gonadotropa de la placenta, lo
que genera oleadas de maduración folicular y nuevos cuerpos lúteos durante
la gestación, no aparece este anestro postparto, presentando celo a los 10 a 15
días de haber parido. Este celo se conoce como el celo del potro.
Anestro de la lactancia
En las cerdas, la lactación produce un bloqueo total de la actividad re-

productiva, por lo que las hembras no presentan síntomas de celo hasta des-
pués del destete. Esta característica significa un recurso estratégico de gran
importancia para el manejo reproductivo de las piaras, ya que permite sincro-
nizar celos, programar las pariciones y mejorar el número de camadas por año
para cada cerda.
En el caso de los ovinos y los caprinos, el período de la lactancia coin-
cide con el fotoperíodo negativo, por lo cual es lógico esperar que no se reini-
cie la actividad gonadal hasta la próxima etapa de días cortos.
En las yeguas, la lactancia no tiene ningún efecto sobre el ciclo estral.
Por otro lado, en las vacas, la lactación tiene un efecto relativo sobre la
actividad cíclica, ya que son capaces de reanudar la misma durante este pe-
ríodo. Sin embargo, la lactancia prolongada tiene efecto negativo en las vacas
de tambo de alta producción, por lo que se aconseja dejar de ordeñarlas 45 a
60 días antes del parto, a fin de no afectar la próxima lactación.
Anestro estacional:
Como fue descripto anteriormente, en las ovejas, las cabras, y las ye-
guas, el anestro estacional depende de la temperatura ambiental y de las horas
de luz-oscuridad, mediado este último estímulo por la actividad de la glándula
pineal y del hipotálamo.
Anestro nutricional:
Cuando las condiciones nutricionales son desfavorables y las hem-

bras están perdiendo peso, son señales que capta el hipotálamo (nivel
energético), lo cual termina con el bloqueo del eje HHG, cuya manifesta-
ción es el anestro. Esta es una respuesta lógica, ya que la información esta-
ría dando señales que las condiciones no son buenas para la procreación.
74
Esta característica fue usada hace muchos como una técnica para sincroni-
zar celo. Esta técnica consistía en poner a las hembras en restricción ali-
menticia hasta lograr el anestro, luego se implementaba un golpe de ali-
mentación de alta calidad energética, lo que generaba el reanudación de la
actividad sexual. La respuesta a esta técnica no es pareja, ya que también
influyen las características individuales de adaptación a las condiciones
adversas. Por otro lado este manejo genera otro tipo de consecuencias no
deseables.
Anestro Gestacional: Debido al bloqueo del eje HHG por

retroalimentación negativa de la progesterona.
Anestro Estacional: Debido a la acción de la melatonina en

relación a las horas luz e intensidad lumínica. Ocurre en al-
gunas especies como en la yegua, la cabra y la oveja.
ANESTRO
(sin celo)
Anestro Lactacional: En algunas especies es determinante
como en el caso de la cerda.
Anestro Puerperal: Ocurre en casi todas las especies,

menos en la yegua y la coneja.
Anestro Nutricional: Ocurre en todas las especies.
75
REPRODUCCIÓN EN EL MACHO
Habiendo desarrollado ya los aspectos fisiológicos de la reproducción

en las hembras, es necesario que analicemos ahora la fisiología de la repro-
ducción en el macho. Para ello, consideramos importante comenzar con un
recordatorio anatomofisiológico del aparato reproductor masculino. Todos los
órganos que forman el mismo se encuentran en número par a excepción de la
uretra, la próstata y el pene.
Las gónadas o testículos:
En estos órganos, dentro de los túbulos seminíferos, se producen las

hormonas sexuales masculinas, principalmente la testosterona, y se lleva a
cabo además, el proceso de la espermatogénesis, que conduce a la producción
de espermatozoides.
Los conductos:
Dentro de los conductos que forman parte del aparato reproductor mas-
culino, podemos considerar los conductos eferentes, el epidídimo, los conduc-
tos deferentes y la uretra.
En el epidídimo se produce la maduración espermática.
Los espermatozoides viajan por el conducto deferente hacia la uretra.
En ese trayecto se le agregan las secreciones de las glándulas anexas para
formar el semen.
Las glándulas anexas:
Las glándulas accesorias del aparato reproductor masculino son las

glándulas vesiculares, la próstata y las glándulas bulbouretrales o de Cowper.
Las glándulas accesorias producen sustancias nutritivas y protectoras
para los espermatozoides, que constituyen parte del líquido seminal, diluyen-
do a su vez la concentración de los mismos y formando así el semen.
Las vesículas seminales son las que aportan el mayor volumen y mate-
rial energético al líquido seminal de los toros, los machos cabríos, los carne-
ros, los cerdos y los equinos, alcanzando en estas dos últimas especies un gran
desarrollo. El componente más abundante del plasma seminal, generado por
las glándulas accesorias, es el agua, en el cual se encuentran diluidas sustan-
cias tales como la fructosa, la cual es la fuente principal de energía para los
espermatozoides, el citrato de sodio (el cual funciona como un amortiguador
de pH o buffer), la vitamina C, las prostaglandinas F2, F1, E1, E2, E3, el
76
sorbitol (alcohol que es reducido a fructosa), el inositol, diferentes minerales,

una antiaglutinina (proteína que impide la aglutinación, cabeza con cabeza de
los espermatozoides), etc. La secreción de todas estas glándulas depende de la
acción de la hormona testosterona.
El órgano copulador:
El pene, tiene algunas características anatómicas diferentes según las

especies, las que representan una forma de adaptación reproductiva.
En los toros, los machos cabríos, los carneros y los verracos presenta
una curvatura sigmoidea, conocida con el nombre de S peneana, la cual se
despliega en el momento de la erección, sin grandes cambios en el diámetro
del órgano.
En los equinos, el pene tiene un cuerpo cavernoso muy desarrollado, lo
cual permite un aumento considerable del tamaño del órgano durante la erec-
ción, generando de esta manera la protrusión del pene fuera del escroto.
ESPERMATOGÉNESIS
Se llama así al proceso en el que se forman los espermatozoides a partir

de las células germinales o espermatogonias, diploides. Este proceso en el
macho es continuo, a partir de la pubertad, aunque disminuye su intensidad e
inclusive puede llegar a interrumpirse transitoriamente, en algunas especies
que responden a un fotoperíodo. En los equinos, durante el invierno se redu-
ce, pero no se suprime, la actividad espermatogénica; mientras que en otras
especies como los caprinos y ovinos puede interrumpirse durante el verano.
Dentro del túbulo seminífero las espermatogonias se encuentran adosa-
das a la membrana basal y son de dos tipos: las espermatogonias primitivas
(A1) que se dividen por mitosis para mantener un número de las mismas y
células más diferenciadas, las espermatogonias tipo A2, que migran a una
posición más central entre las células de Sertoli. Las células de Sertoli están
unidas fuertemente entre sí formando una barrera hematotesticular que aísla a
las células germinativas del resto, como una forma de protección. Las esper-
matogonias A2, son las únicas que pueden atravesar esta barrera, quedando
rodeadas por las células de Sertoli.
Estas células que atravesaron la barrera se van modificando para trans-
formarse en espermatocitos primarios, también diploides, los cuales se divi-
den a su vez en dos espermatocitos secundarios, haploides, por el proceso de
la primera división meiótica.
77
Posteriormente, los espermatocitos secundarios, se dividen dando ori-

gen a dos espermátidas, haploides, por medio de la segunda división meiótica.
De esta manera se forman 4 espermátidas por cada espermatocito primario.
Estas espermátidas permanecen en la zona de las células de Sertoli de
las cuales se nutren, para ir transformándose lentamente en espermatozoides
mediante tres procesos:
1) Pérdida de parte de su citoplasma
2) Compactación de la cromatina y su núcleo dando forma a la cabeza
del espermatozoide
3) Recolección del material citoplasmático restante y membranas para
dar origen a la cola.
Los espermatozoides permanecen unidos a las células de Sertoli un
tiempo más hasta que se desprenden y quedan atrapados en una red formada
por los túbulos seminíferos, los que luego desembocan en la red testicular.
Durante la eyaculación, los espermatozoides avanzan a través del epidídimo,
en el cual maduran, adquieren la capacidad para moverse por la presencia de
una proteína y son almacenados. Luego alcanzan los conductos deferentes
hasta llegar finalmente a la uretra.
En todo este proceso hay dos tipos de células que desarrollan un papel
fundamental: las células de Sertoli y las células de Leidyg
Las Células de Sertoli se encuentran rodeando los túbulos seminíferos,
sobre la membrana basal del epitelio tubular. Estas células tienen múltiples
funciones, dentro de las que se destacan las siguientes:
a) Forman la barrera hematotesticular
b) Dan nutrición y protección a las células germinativas
c) Colaboran en la secreción de un líquido nutritivo que contiene hor-
monas, metabolitos y enzimas necesarios para la maduración de los esperma-
tozoides.
d) Son las células blanco donde actúa la hormona FSH, ya que contie-
nen receptores para la misma.
e) Facilitan la actividad de la testosterona sobre las células germinales.
f) Producen los estrógenos necesarios para la formación y maduración
de los espermatozoides.
g) Producen la inhibina, cuya función es la de ejercer una retroalimen-
tación negativa sobre la secreción de la FSH.
Las células intersticiales de Leidyg se encuentran en el intersticio de los
testículos, entre los conductos seminíferos.
a) Son las células blanco sobre las que actúa la LH proveniente de la hi-
pófisis.
78
b) Secretan la hormona Testosterona, cuando son estimuladas por la

LH. La testosterona es volcada al intersticio, alcanzando los vasos sanguíneos,
los vasos linfáticos y los túbulos seminíferos.
Resumen Hormonal:
La Testosterona es la hormona responsable de los caracteres sexuales

secundarios y de la líbido en el macho, además de la multiplicación y el cre-
cimiento de las células germinales para producir los espermatozoides. Tam-
bién es responsable de la actividad de las glándulas anexas.
La FSH estimula a las células de Sertoli para favorecer la actividad de
la tetosterona sobre la meiosis de las células germinales o espermatogonias.
También estimula a las células de Sertoli para la producción de pequeñas
cantidades de estrógenos y transformar parte de la tetosterona en dihidrotetos-
terona, más potente que la tetosterona.
La LH estimula a las células de Leydig para que sinteticen y secreten la
testosterona.
Hipotálamo
GnRH
(+)
(-) (-)
Hipófisis
LA LP
LH FSH
(-) (+) (+) (-) Inhibinas

Gonada
Células de Leydig Células de Sertoli
Luz del Túbulo Seminífero

Tetosterona
(+) dihidrotetosterona y tetosterona
al torrente Espermatozoides
sanguineo
Células Germinales
Esquema hormonal del macho en bovinos
79
FECUNDACIÓN
En 1779, el biólogo italiano Lázzaro Spallanzani da por tierra con la

idea de la generación espontanea, demuestra que la fertilización no se produ-
cía si no entraban en contacto físico las células espermáticas del semen con
los folículos.
En los mamíferos la reproducción es sexuada y heterogamética, exis-
tiendo en ellos una completa diferenciación sexual entre machos y hembras.
Aunque esta diferenciación sexual se establece relativamente tarde, en condi-
ciones normales es completa.
Al estudiar los mecanismos reproductivos en general, puede decirse que
hay tres instancias de conjugaciones entre sexos opuestos.
1°- Una conjugación de tipo psíquico, para la que se requiere una com-
pleta madurez sexual y que se caracteriza por un intercambio sensorial entre
individuos de ambos sexos. Las hembras son agentes emisarios pasivos de
estímulos olorosos, acústicos y visuales. Los machos sexualmente maduros,
con una sensibilidad adaptada, los captan y responden con descargas hormo-
nales y un comportamiento que van acondicionando su aparato genital para la
cópula.
2°- Una conjugación sexual, donde el macho se comporta como un ele-
mento activo. Esta puede ser dividida en una conjugación extravaginal, y una
conjugación genital. En la extravaginal, participa un reflejo sexual primario y
la líbido. El reflejo sexual primario es una condición congénita, por la cual
los animales responden adecuadamente frente a estímulos sexuales desarro-
llando un comportamiento determinado. Este aparece con la pubertad y es el
substrato que permite el establecimiento de reflejos sexuales condicionados.
La líbido es la fuerza que impulsa a los animales a la conjugación y aparece
en la pubertad.
La excitación libidinosa de ambos sexos conduce a la conjugación geni-
tal. Esta conjugación tiene características muy específicas según las especies,
pero siempre en el aparato genital masculino, tiene las características de tu-
mescencia, erección y protrusión.
3°- Una conjugación gamética, donde participan elementos unicelula-
res, los gametos masculinos y femeninos, y en forma semejante a la conjuga-
ción sexual, los espermatozoides llevan el rol activo y el óvulo el rol pasivo.
Es necesario para llegar a la conjugación gamética, haber pasado por las
instancias anteriores de conjugación, psíquica y sexual.
La receptividad sexual depende de diferentes factores hormonales que
actúan sinérgicamente, los que presentan algunas diferencias según la especie.
Sin lugar a dudas que en todas las especies los estrógenos tienen un rol fun-
damental en la receptividad sexual de la hembra hacia el macho. En el caso
80
de las ovejas, es necesario que exista una sensibilización previa de los centros
sexuales hipotalámicos, esta sensibilización se produce por la acción de la
progesterona, lo cual explica por qué no hay manifestaciones de celo (celo
silente) en la primera ovulación al reiniciar el ciclo estral luego del anestro
estacional. En esta especie es fundamental la sensibilización progesterónica
del hipotálamo para la receptividad sexual.
En el caso de la cabra y la yegua no se ha demostrado que exista la ne-
cesidad de una sensibilización previa con progesterona para la receptividad
del macho, ya que responden a los primeros picos estrogénicos, con muy ba-
jas concentraciones de progesterona, cuando se reinicia la actividad sexual
estacional. En vacas y cerdas, la presencia de la progesterona mejora sensi-
blemente la receptividad sexual de las hembras. En el caso de las cerdas, se
ha demostrado que el GnRH tiene un papel muy importante en la aceptación
del macho, en forma sinérgica con los estrógenos.
Superada esta etapa de conjugación psíquica y sexual extravaginal, se
pasa a la etapa de conjugación genital o coito, donde se produce la penetra-
ción del pene erecto dentro de la vagina para llegar finalmente al eyaculado
del semen.
La erección y la eyaculación son reflejos que se originan en receptores
del sistema nervioso autónomo ubicados en el glande del pene, cuyas fibras
aferentes llegan al centro de la erección y la eyaculación ubicado en la médu-
la lumbo-sacra, donde se coordinada la respuesta.
El volumen y lugar del eyaculado es diferente según las especies. En el
caso del toro, del macho cabrío y del carnero, la penetración es prácticamente
una estocada, la eyaculación es rápida, simultánea, monofásica e intravaginal.
El volumen de semen es pequeño, de 0.5 a 2 cm 3 en carneros y de 2 a 10 cm3
en toros, pero con una alta concentración de espermatozoides, de 800.000 a
4.000.000 / cm3 en carneros y de 800.000 a 2.500.000 / cm3 en toros. Todas
estas etapas duran apenas de 1 a 2 segundos.
En el cerdo y en el equino la eyaculación se produce dentro del útero
con un gran volumen espermático, de 80 a 200 cm 3 en el equino y de 150 a
250 cm3 en el cerdo, pudiendo llegar en esta especie a volúmenes de hasta
500 cm3. En estas dos últimas especies, el eyaculado está dividido secuen-
cialmente en tres fases: inicial (líquido bulbouretral), media (material esper-
mático propiamente dicho) y final (secreción vesicular). La concentración de
espermatozoides es pobre, de 100.000 a 500.000 / cm 3 en los equinos y de
100.000 a 300.000 / cm3 en los cerdos. El coito es prolongado en el cerdo,
teniendo una duración de 15 a 20 minutos aproximadamente, siendo breve en
el equino, en el cual dura entre 20 y 24 segundos.
Una vez depositado el semen dentro del aparato genital femenino, se
distribuye a lo largo de ambos cuernos uterinos gracias a la presión negativa
81
que existe dentro de ellos y a la actividad contráctil del miometrio. Este au-
mento de la actividad muscular del útero se debe a la acción de la oxitocina,
la cual se libera como respuesta refleja al estímulo del pene sobre mecano-
receptores de la vagina y del cuello del útero.
La oxitocina es una hormona que se produce principalmente en neuro-
nas del núcleo paraventricular del hipotálamo y algo en el núcleo supraóptico
del mismo órgano. Desde allí viaja a través de los axones de esas neuronas,
hasta el lóbulo posterior de la hipófisis, desde donde se libera hacia la sangre
para alcanzar posteriormente el útero, entre otros órganos. Esta hormona pro-
duce contracciones del músculo liso del útero y de los oviductos. Probable-
mente la prostaglandina F2 presente en el semen, favorezca también la acti-
vidad muscular del útero y los oviductos.
Mientras tanto, el óvulo liberado por la ovulación, ha quedado atrapado
en las fimbrias adosadas como un pulpo al ovario, cuya actividad contráctil lo
envía hacia el infundíbulo junto con líquido folicular, el cual tiene un rol im-
portante en el descenso del óvulo y el ascenso de los espermatozoides. Suce-
sivamente el óvulo es transportado hacia la ampolla del oviducto, gracias a
los movimientos contráctiles musculares de este órgano y de los cilios de la
mucosa del oviducto.
Durante todo este tiempo los espermatozoides alcanzan la capacitación
espermática, en la cual van desprendiéndose de glucoproteínas que tenían
adosadas, las que reducían notoriamente su motilidad y se cree que tiene un
efecto protector hacia el espermatozoide. Adquiere entonces la capacidad
fecundante debido al proceso de reacción acrosomal. Este proceso incluye la
activación de enzimas hidrolíticas (hialuronidasa y acrosina) dentro del acro-
soma sumado a la fusión del plasma y las membranas externas del acrosoma,
lo que posibilita la salida de estas enzimas.
Todo este proceso lleva varias horas, por lo que los espermatozoides
más veloces, los que más se apuran en llegar al oviducto, serán los que ten-
drán menos posibilidades de fecundar al óvulo, dado que no han alcanzado a
cumplir correctamente las etapas de capacitación descriptas.
Los ovocitos tienen una vida media en la mayoría de las especies, de 18
a 20 hs., mientras que la capacidad fecundante de los espermatozoides, dentro
del aparato genital femenino, generalmente duplican a la vida media de los
óvulos, durando aproximadamente de 24 a 48 hs., a excepción de la yegua en
la que dura hasta 5 días.
Los espermatozoides sufren el ataque fagocitario de los leucocitos den-
tro del aparato genital femenino, por lo que pueden sobrevivir principalmente
aquellos que permanecen en los llamados almacenes espermáticos, preferen-
temente en la zona de unión entre el útero y el oviducto. Comienza así una
carrera en el oviducto de los espermatozoides hacia el óvulo, ascendiendo en
82
contra de la corriente del contenido líquido del oviducto (secreción propia

más el licor folicular) que se dirige hacia el útero, mientras el óvulo viene
viajando a su encuentro.
Ahora resta el encuentro y fusión de los gametos masculino y femenino.
Para esto son importantes determinados cambios involucrados en la madura-
ción del óvulo, entre los que se incluye una acumulación de cargas positivas
sobre la periferia celular, lo que orienta a los espermatozoides hacia donde
deben dirigirse (quimiotaxis eléctrica). En algunas especies el óvulo llega
rodeado de la zona pelúcida y la corona radiada, pero en otras sólo tiene la
zona pelúcida. En este momento es cuando los espermatozoides adquieren su
máxima movilidad debido a la reacción acrosomal (activación de la hialuro-
nidasa y la acrosina más la fusión de la membrana plasmática y la acrosomal),
ahora los espermatozoides atraviesan la corona radiada debido a sus movi-
mientos y por acción de la enzima hialuronidasa (inhibida por acción de los
estrógenos tubáricos y la vitamina C), dejando el flagelo afuera, luego la zona
pelúcida gracias a la acción de la enzima acrosina para ponerse en contacto
ambas membranas celulares y finalmente ingresar al óvulo el material nuclear
del espermatozoide. Cuando los espermatozoides atraviesan la zona pelúcida,
se produce la reacción espermática, la cual impide el ingreso de otro esperma-
tozoide, evitando de esta manera una fertilización supernumeraria. Todo este
proceso se produce dentro del oviducto. Una vez fusionados ambos pronú-
cleos, se forma el huevo o cigoto.
Momento de la fusión de los pronúcleos
Corona radiada
Zona Pelúcida
Gameta masculina Reacción espermática de la

Gameta femenina zona pelúcida
Secuencias del momento de la conjugación gamética
83
GESTACIÓN
Se puede decir que la actividad reproductiva es exitosa cuando culmina

con una gestación exitosa.
Habiéndose producido el huevo o cigoto, este comienza a dividirse en 2,
4, 8, 16 células llamadas blastómeros. Puesto que aún están dentro de la
membrana del huevo, estas le dan un aspecto deformado y abultado, llamado
mórula, la cual va descendiendo por el oviducto hacia el útero. El tiempo que
tarda en llegar al útero es muy importante, ya que da lugar a que finalice el
período de reacción inmunológica que había generado el esperma dentro del
útero. Este tiempo varía según las especies, en las cerdas y las vacas dura
aproximadamente unos 4 a 5 días, mientras que en la oveja se han encontrado
mórulas en el útero a las 70 horas posteriores a la ovulación.
La mórula se transforma en blástula, la cual queda conformada por un
grupo de células heterogéneas en cuanto a su tamaño, las que se disponen en
diferentes planos dentro de la membrana del huevo. Si bien al principio estas
células son equipotenciales, van diferenciándose en dos planos, las que están
más en la periferia y las que están en el centro. Las de la periferia van espe-
cializándose en funciones nutritivas, ordenándose finalmente en un grupo
celular llamado trofoblasto. Las células que se ubican centralmente, si bien al
principio tienen la misma potencialidad, se van diferenciando luego en célu-
las con potencialidad formativa específica, las que finalmente darán origen a
un elemento anatómico determinado.
El trofoblasto tiene el papel fundamental de nutrir al huevo, captando el
contenido nutritivo que produce el útero, a expensas de la estimulación gene-
rada por la progesterona secretada por el cuerpo lúteo. La progesterona esti-
mula el desarrollo de células glandulares del endometrio, las que secretan la
leche uterina. De esta manera el trofoblasto lleva adelante una nutrición his-
totrofa (a partir de elementos histológicos del útero) y quimotrofa (a partir de
la leche uterina). Más adelante se genera una vesícula placentaria, responsa-
ble de la nutrición hematotrofa (a través de la sangre), la cual es más perfecta,
intensa y necesaria, hasta que se establezca definitivamente la placenta.
Mientras continúa la multiplicación celular, se va generando una cavi-
dad en el centro, transformándose en un blastocisto, el cual se fracciona y se
diferencia luego en capas celulares, proceso conocido como gastrulación,
trasformándose de esta forma en una gástrula. Finalmente comienzan a dife-
renciarse tres capas celulares de adentro hacia afuera, llamadas endodérmica,
mesodérmica y ectodérmica. Los períodos de blastocisto y gástrula represen-
tan la etapa embrionaria, hasta que aparece una diferenciación en sistemas de
órganos y placenta, donde se inicia la etapa fetal.
84
El embrión necesita implantarse en el endometrio para establecer un

sistema de nutrición eficiente que le permita continuar su desarrollo.
El blastocisto se alarga enormemente y sintetiza cantidades importantes
de estrógenos. El alargamiento del blastocisto, lo cual genera una amplia su-
perficie de contacto con el endometrio, y las concentraciones crecientes de
estrógenos, en un ambiente cargado de progesterona, serían factores determi-
nantes en un principio, para inhibir la síntesis de PG2 por parte del útero, lo
cual garantiza la permanencia del cuerpo lúteo, aspecto indispensable en esta
etapa para mantener altos niveles de progesterona.
La implantación o nidación, es el período más crítico de la gestación y
se refiere a la presencia de órganos de naturaleza membranosa que hacen po-
sible el vínculo nutritivo con la madre. Esto se logra en diferente tiempo, se-
gún la especie. Mientras que en las ovejas y las cerdas la implantación ocurre
entre los 14 a 20 días posteriores a la ovulación, en la vaca y en la yegua tarda
30 a 35 días, necesitándose hasta 10 días más para establecer un fuerte víncu-
lo materno fetal.
Durante todo este período hay señales de suma importancia que parten
del feto y de la madre, para evitar el rechazo inmunológico de la madre hacia
el nuevo ser, cuyas características genéticas corresponden a una mezcla de
genes aportados por parte de la madre y el padre.
Luego del período de implantación se desarrolla la placenta, la cual re-
presenta el órgano de íntima relación materno-fetal, que cumple múltiples
funciones: nutritiva, respiratoria, de eliminación de desechos, endócrina y de
protección.
 Nutritiva: a través de la placenta se produce el pasaje de nu-

trientes (glucosa, aminoácidos, lípidos, vitaminas, minerales y agua) desde la
sangre materna hacia la sangre fetal.
 Respiratoria: el feto obtiene oxígeno, quitándoselo a la hemo-
globina de los glóbulos rojos maternos y fijándolo a la hemoglobina fetal,
gracias a su mayor afinidad por él. Mientras que grandes cantidades de dióxi-
do de carbono producido por las células fetales pasan a la sangre materna por
un gradiente de presión parcial.
 Eliminación de desechos: como producto de la alta actividad
metabólica desarrollada por el feto, se generan grandes cantidades de detritos,
los cuales llegan a la sangre materna luego de recorrer el cordón umbilical.
 Endócrina: la placenta es un órgano endócrino, debido a su ca-
pacidad de síntesis de una gran cantidad de hormonas, las cuales varían según
las especies. Las principales hormonas son la progesterona, los estrógenos, la
somatotrofina coriónica o lactógeno placentario, la gonadotrofina y la relaxi-
na.
85
 Protección: esta función se lleva a cabo mediante diferentes

mecanismos como son:
a- El pasaje de inmunoglobulinas desde la madre al feto (aunque este
mecanismo no se produce en las especies que son motivo de estudio en este
libro, debido a que las mismas son de placentación epiteliocorial que por su
gran cantidad de capas impide el pasaje de los anticuerpos).
b- Por la acción de barrera mecánica frente a ciertos agentes como virus
o bacterias que no pueden atravesarla por su tamaño.
Secretada por el Cuerpo Luteo Secretada por la adenohipófisis
Secretadas por el miometrio

Secreción Placentaria
1° tercio 2° tercio 3° tercio

2° día
del metaestro parto
Progesterona Estrógenos Relaxina PGF-2. Prolactina
Hormonas de la gestación en bovinos
PARTO
El parto es, en esencia, un proceso iniciado por el feto. Esto ha sido

bien estudiado en los ovinos, especie que usaremos como modelo.
Durante la gestación, como ya hemos descripto anteriormente, los ele-
vados niveles de la hormona progesterona mantienen cerrado el cérvix y quie-
to el músculo uterino. Una vez llegadas las últimas etapas de la gestación, se
producen una serie de modificaciones morfológicas y bioquímicas en el mio-
metrio que favorecen la respuesta contráctil del mismo y la apertura del cér-
vix.
La clave del inicio del proceso del parto es la maduración del eje hipo-
tálamo-hipófiso-adrenal del feto. Cuando este eje, ya maduro, es estimulado
por factores no bien comprendidos aún, genera la producción de la hormona
adrenocorticotrofina (ACTH) por parte de la adenohipófisis. Esta hormona
estimula la corteza adrenal fetal, la cual responde con la producción de corti-
86
sol. Los elevados niveles de cortisol inducen la actividad de las enzimas 17-
hidroxilasa y C17-20 liasa de la placenta, las cuales permiten conducir el me-
tabolismo de los esteroides desde la producción de la progesterona hacia la
producción de estrógenos. Todo este proceso ocurre varios días antes del des-
encadenamiento del parto en ovinos y desde el último mes en bovinos.
Se piensa que los estrógenos son importantes para iniciar la alta pro-
ducción de PGF-2 al momento del parto, en algunas especies, o la occitocina
en otras como en la yegua. Sea cual fuere la causa de la oleada de la PG F-2,
la misma produce la luteólisis, como consecuencia de lo cual, disminuyen los
niveles sanguíneos de la progesterona, a excepción de las especies en las que
el cuerpo lúteo regresa tempranamente durante la gestación. Es además, res-
ponsable directa del aumento de la contractibilidad del miometrio y de la re-
lajación del cuello uterino. En este último efecto también sería relevante la
acción de la relaxina.
Los estrógenos, por otra parte, aumentan la formación, en el miometrio,
de receptores para la occitocina, hormona esta última muy importante para la
expulsión del feto. La ubicación de las envolturas fetales y del feto en el canal
del parto estimula los receptores mecánicos presentes en él y genera un refle-
jo neuroendócrino conocido como reflejo de Ferguson, en el cual los estímu-
los son conducidos por vía aferente sensitiva, a través de la médula hasta el
hipotálamo. En este órgano se encuentran, como ya hemos visto anteriormen-
te, los núcleos supraóptico y paraventricular que son productores de occitoci-
na, la cual viaja por los axones de las neuronas que la generan, hasta la neu-
rohipófisis. Desde allí, la hormona es liberada hacia la sangre y a través de
ella llega al útero estimulando uniéndose a sus receptores específicos ubica-
dos en el músculo uterino. Como consecuencia de ello, provoca el aumento
de las contracciones rítmicas del miometrio en forma sinérgica con la PG F-
2, lo cual conduce a la expulsión del feto.
En síntesis, los fenómenos descriptos participan en alguna de las tres
etapas del parto, las cuales para su mejor comprensión han sido llamadas:
1º- Etapa de acomodación de las envolturas fetales y del feto en el canal
del parto, la cual se produce posiblemente por la relajación del cervix y el
aumento de la contractibilidad del miometrio frente al estímulo de la PG F-
2.
2º- Etapa de expulsión del feto, en la cual adquieren relevancia la ac-
ción de la occitocina y la presión ejercida por los músculos abdominales de la
madre.
3º- Etapa de expulsión de la placenta, que se produciría, principalmente,
por la estimulación ejercida por la PG F-2, la cual además favorece la dis-
minución del tamaño uterino inmediatamente después del parto.
87
Fisiología del parto
88
CAPÍTULO 4
ANÁTOMO-FISIOLOGÍA DE
LA LACTACIÓN EN
ANIMALES DE
PRODUCCIÓN
89
90
ANÁTOMO-FISIOLOGÍA DE LA LACTACIÓN
EN ANIMALES DE PRODUCCIÓN
INTRODUCCIÓN
La presencia de la glándula mamaria permite diferenciar a la clase de

los mamíferos del resto de los animales vertebrados. Estos órganos están des-
tinados a alimentar a las crías desde el nacimiento y hasta el destete. Tanto el
calostro, que es el producto de la glándula mamaria en los primeros días de la
lactación, como la leche, poseen diversos nutrientes con los cuales la cría
satisface tanto sus necesidades calóricas como los requerimientos para su
desarrollo. Por ello la leche de cada especie es ideal para la cría de esa espe-
cie, sobre todo teniendo en cuenta que la leche de cada especie tiene distinta
composición.
ESTRUCTURA DE LAS GLÁNDULAS MAMARIAS
La estructura interna de las mamas de casi todos los animales domésti-

cos es muy similar. Su ubicación varía en las distintas especies: en la vaca, la
oveja, la cabra y la yegua, las mamas están localizadas en la región inguinal.
La ubre de la vaca está dividida en cuatro glándulas, cada una con su pezón,
mientras que en las demás especies antes citadas, sólo tienen dos glándulas.
En cambio la cerda tiene numerosas mamas localizadas a ambos lados de la
línea media, extendiéndose desde la región torácica a la inguinal.
La leche se sintetiza o secreta en los alvéolos, los cuales se reúnen en
pequeños grupos formando los lobulillos. Estos últimos están rodeados por
cápsulas de tejido conjuntivo y drenan hacia pequeños conductos. Los lobuli-
llos se agrupan en lóbulos, los que también están envueltos por tejido conjun-
tivo, formando cápsulas. Los conductos por donde se evacua la leche produ-
cida por los lóbulos y los lobulillos, forman un sistema de conductos galactó-
foros. Este sistema puede compararse al de un árbol, en el cual la copa del
árbol está conformada por pequeñas ramas, en cuyos extremos están las hojas
(lugar de síntesis). Estas ramas confluyen en otras más grandes y así sucesi-
vamente, hasta formar un tronco principal, representado en este caso por uno
o varios conductos galactóforos, según las especies.
En el caso de la vaca, la oveja y la cabra, cada teta tiene un sólo con-
ducto galactóforo, mientras que en las yeguas y las cerdas tienen en general
dos conductos galactóforos por teta. Estos conductos generalmente drenan en
91
el pezón, pero en la vaca desembocan en una dilatación en forma de ampolla

llamada cisterna, la cual drena al canal galactóforo y de allí al meato del pe-
zón.
Las glándulas mamarias están inervadas por fibras aferentes sensoriales
y eferentes simpáticas, y carecen de fibras parasimpáticas. La mayor parte de
las especies poseen un sistema linfático muy desarrollado, con ganglios linfá-
ticos superficiales, llamados supramamarios, los que filtran la linfa de las
glándulas mamarias.
El tejido secretor básico está formado por alvéolos. Un alvéolo consta
de una sola capa de células epiteliales que absorben de la sangre los precurso-
res de la leche, secretan los componentes de esta y los liberan al lumen alveo-
lar. Del lumen la leche pasa a través de una pequeño conducto a otro de ma-
yor tamaño, siendo conducida así al sistema general de conductos previamen-
te descripto. Las células epiteliales yacen sobre una membrana basal. Entre la
membrana basal y las células epiteliales se encuentran las células mioepitelia-
les que participan en la contracción de los alvéolos durante el proceso de
eyección de la leche. Cada alvéolo está rodeado de arteriolas las cuales se
capilarizan profusamente. Por estos capilares circula la sangre que le sumi-
nistra a las células epiteliales los precursores necesarios para la síntesis de la
leche.
Los conductos más pequeños están recubiertos de una sola capa de célu-
las epiteliales, las que tienen actividad secretoria. Los conductos de mayor
tamaño y las cisternas están recubiertos de una capa basal de células cúbicas y
una capa superior de células cilíndricas. El meato del pezón se mantiene ce-
rrado por fibras musculares circulares, las que se encuentran bajo tensión
constante provocada por impulsos nerviosos o por las fibras elásticas. Esto
protege a la glándula del ingreso de agentes extraños (microorganismos, tie-
rra, estiércol, etc.).
SECRECIÓN DE LA LECHE
Comienzo de la lactación
Antes del parto, se forman gránulos de lípidos y proteínas en las células

epiteliales, los cuales se acumulan en forma de calostro en el lumen de los
alvéolos.
En la mayoría de las especies, en el inicio de la lactación, están involu-
cradas las hormonas progesterona, prolactina y glucocorticoides. En este sen-
tido la lactación se inicia por el incremento de la tasa sanguínea de prolactina,
92
hormona secretada por la adenohipófisis y de los glucocorticoides de las

glándulas adrenales, en el momento del parto.
Pero además, se ha comprobado, que en general, es de fundamental im-
portancia el descenso de la progesterona, sustancia inhibidora de la secreción
láctea durante la gestación, ya que la progesterona inhibe la actividad de la -
lactalbúmina durante la gestación. La -lactalbúmina es una de las proteínas
que forma parte de la lactosa sintetasa, enzima necesaria para la síntesis de
lactosa y en consecuencia de la leche. En general la progesterona reduce la
actividad sinérgica entre estrógenos y prolactina. El efecto bloqueante de la
progesterona sobre la actividad lactogénica en la producción preparto y post-
parto de la leche no es absoluta, ni tampoco tiene la misma eficacia en todas
las especies.
Mantenimiento de la lactación
El mantenimiento de la lactación depende al menos de dos hormonas, la

insulina y cortisol. En los rumiantes juegan un rol importante los niveles
plasmáticos de la hormona del crecimiento (GH), la cual ejerce este efecto en
forma indirecta, ya que en ellos moviliza los nutrientes necesarios para esta
síntesis, hacia la glándula mamaria.
El mantenimiento de la secreción láctea depende de la expulsión de la
leche y del estímulo que significa el ordeño o el amamantamiento. Estos es-
tímulos producen la liberación de prolactina, adrenocorticotrofina (ACTH) y
oxitocina por la glándula hipofisiaria.
Hormonas involucradas en la producción de leche
93
COMPOSICIÓN DEL CALOSTRO Y DE LA LECHE.
Son muy numerosos los factores fisiológicos y ambientales que influyen

sobre el rendimiento y composición del calostro y de la leche. La composi-
ción del calostro difiere marcadamente de la de la leche. El calostro, el cual
se forma en las glándulas mamarias antes del parto, es la primera leche obte-
nida tras el comienzo de la lactación. El calostro tiene una importancia pri-
mordial para el neonato por su valor nutritivo y la inmunidad pasiva que le
aporta al recién nacido, componentes esenciales para la supervivencia. Ofrece
porcentajes altos de vitamina A y de proteínas sin embargo el contenido de
lactosa es mucho menor que el de la leche. El excepcionalmente alto conteni-
do proteínico del calostro se debe sobre todo a un aumento de caseína y glo-
bulinas, en especial Inmunoglobulinas. La inmunoglobulina predominante en
el calostro de los bovinos es Ig G, la cual al ser ingerida durante las primeras
48 a 72 horas de vida de la cría, le proporciona a la misma inmunidad pasiva.
Esta característica se debe a que el recién nacido no alcanzó aún una madurez
de su sistema digestivo, lo cual evita la digestión de esta gran molécula pro-
teica y posibilita a su vez la absorción de la misma a través de las paredes
intestinales. Esto es muy importante para los neonatos en las especies de pro-
ducción como bovinos, ovinos y porcinos. En estas especies la placenta es del
tipo epiteliocorial. Este tipo de placenta no permite la transferencia de las
Inmunoglobulinas desde la madre al feto, por lo cual la única manera que
tiene la cría de tener protección, hasta que madure su propio aparato inmuno-
lógico, es adquiriéndola a través del calostro durante las primeras horas de
vida.
La riqueza en grasa del calostro y de la leche varía con las especies. En
los bovinos, los porcentajes de proteínas y de grasas en la leche están en rela-
ción inversa con la producción de la leche. La composición porcentual co-
mienza con unos valores moderados, desciende a un mínimo que se alcanza
cuando la producción es máxima, y luego sube gradualmente hasta el final de
la lactación.
La leche es producida por las glándulas epiteliales de dos formas: La
grasa, la lactosa y la mayoría de las proteínas son sintetizadas en la célula de
los alvéolos a partir de los precursores tomados de la sangre, para ser libera-
dos finalmente al lumen alveolar. Por otro lado, el agua, los minerales, otro
tipo de proteínas y las vitaminas de la leche, ingresan en el lumen de los al-
véolos a través de un proceso de difusión, directamente desde la sangre de los
capilares que rodean a los alvéolos. Por cada unidad de volumen de leche
producida deben circular 500 volúmenes de sangre a través de la glándula
mamaria.
94
Entre los factores relacionados con la producción de leche de los diver-

sos animales, se cuentan el peso, la edad, la nutrición, momento del parto,
temperatura ambiente y el estado corporal de la madre al llegar al parto.
Composición del calostro y de la leche entera normal en el bovino
Componentes Calostro (%) Leche entera (%)

Sólidos totales 23.9 12.9
Lactosa 2.7 5
Grasas 6.7 4
Proteínas 14.3 3.2
Caseína 5.2 2.6
Albúmina 1.5 0.47
Inmunoglobulinas 6 0.09
Cenizas 1.1 0.7
Vitamina A (ng/dl) 295 34
Densidad relativa (g/ml) 1.056 1.032
SÍNTESIS DE LAS PROTEÍNAS DE LA LECHE
Entre los componentes proteicos más abundantes de la leche, cabe citar

la caseína, la -lactoalbúmina, la -lactoglobulina, las que son sintetizadas
por las células de los acinos de la glándula mamaria. La -caseína, la seroal-
búmina y las inmunoglobulinas llegan preformadas, desde la sangre de los
capilares que irrigan la glándula.
La mayoría de las proteínas que se sintetizan en las células epiteliales de los
alvéolos, lo hacen a partir de los aminoácidos incorporados desde el torrente
sanguíneo (Tabla II). Los péptidos del plasma suministran menos del 10% de
los aminoácidos de la proteína de la leche. Las proteínas plasmáticas pueden
proporcionar una pequeña parte de los aminoácidos esenciales de las proteí-
nas de la leche, sintetizadas en la mama. Los aminoácidos esenciales deben
proceder del torrente sanguíneo.
95
Componentes de la leche y sus precursores
Componentes de la leche
Precursores sanguíneos
Agua Agua
Lactosa Glucosa
Proteínas
Caseína Aminoácidos
-lactoalbúmina Aminoácidos
-lactoglobulina Aminoácidos
Seroalbúmina Seroalbúmina de la sangre
Inmunoglobulinas Inmunoglobulinas
Grasas
Ácidos grasos Acetato, -hidroxibutirato, lípidos
Glicerol Glucosa, glicerol
Minerales Minerales
Vitaminas Vitaminas
SÍNTESIS DE LOS LÍPIDOS DE LA LECHE
El porcentaje de grasa y la composición en ácidos grasos de los triglicé-

ridos de la leche, varía entre individuos de una misma especie, dependiendo
de diferentes factores, tales como, la alimentación, la condición genética, la
raza, la etapa de la lactación, etc.
Los precursores más importantes de la grasa de la leche son la glucosa,
el acetato, el ácido -hidroxibutírico, los triglicéridos de los quilomicrones y
las lipoproteínas de baja densidad de la sangre (Tabla II).
Los ácidos grasos de cadena corta, C4 a C14 y parte del ácido palmítico
C16 se sintetizan en la mama, a partir del acetato absorbido de la sangre en los
rumiantes, y a partir de la glucosa en los animales monogástricos.
Aproximadamente el 30% del ácido palmítico procede del acetato; el
resto, de los triglicéridos de la sangre. Los ácidos esteárico C 18 y oleico C18
tienen su origen en los triglicéridos del plasma.
El glicerol libre de la sangre proporciona menos del 10 % de la porción
glicerol de los triglicéridos de la leche. Se ha demostrado que la glucosa es
fuente potencial del 70 % del glicerol de los lípidos de la leche.
Dos son las rutas probables para la síntesis de los ácidos grasos en la
mama. Una de ellas es la ruta de la acetil CoA que es la inversa de la -
oxidación y cuya importancia en la mama es conflictiva.
96
La otra ruta usada es la del malonil CoA la cual produce ácido palmíti-
co a partir de la acetil CoA del citoplasma y no requiere la participación de
las enzimas mitocondriales de la oxidación de los ácidos grasos, que son ne-
cesarias para la ruta inversa de la -oxidación.
SÍNTESIS DE LA LACTOSA
El componente más abundante de la leche es la lactosa, disacárido cons-

tituido por una molécula de glucosa y otra de galactosa. El precursor principal
de la lactosa es la glucosa de la sangre (Tabla 4-2). Una vez que la glucosa
ingresa a las células alveolares, se fosforila para dar glucosa 6-fosfato, que
luego se convierte en glucosa 1-fosfato. La glucosa 1-fosfato se une después
al uridintrifosfato UTP, para formar la urdindifosfato-glucosa (UDP-glucosa),
la cual se transforma luego en UDP-galactosa. La UDP-galactosa se une a la
glucosa libre dando origen a la lactosa, con liberación de UDP. La etapa final
de la síntesis de la lactosa esta catalizada por la enzima lactosa sintetasa. Esta
enzima consta de dos subunidades: la proteína A y la proteína B (-
lactalbúmina), componente habitual de la leche. Estas dos moléculas tiene
que unirse para formar la molécula activa de enzima. Durante la gestación, la
secreción de -lactalbúmina está inhibida por los altos niveles de la hormona
progesterona. Al llegar al parto, cuando desciende la progesterona, la concen-
tración de la -lactalbúmina alcanza niveles que permiten la formación de la
lactosa sintetasa y así comienza la síntesis de la lactosa, la cual es responsable
del volumen de la leche.
MINERALES
Los minerales más abundantes en la leche son el calcio, el fósforo, el

potasio, el cloro, el sodio y el magnesio. El potasio, el cloro y el sodio se en-
cuentran exclusivamente en forma soluble, mientras que algunos de los otros
tres iones (calcio, fósforo y magnesio) se encuentran, en parte, en forma solu-
ble pero también ligados a la porción coloidal de la caseína, los fosfatos y los
citratos. La capacidad buffer de la leche se debe a los citratos, los fosfatos y
los bicarbonatos, además de las proteínas. Estas sustancias mantienen el pH
de la leche en las proximidades de 6,6. El calcio de la leche procede de la
dieta y de la reabsorción de los huesos de la madre. El calcio del plasma san-
guíneo se halla en equilibrio con el de los huesos; siendo difícil aumentar el
calcio de la leche no incrementando el de la dieta. El fosfato inorgánico del
suero sanguíneo constituye el precursor de los fosfatos de la leche. Parece que
97
el agua llega a la leche para mantenerla en equilibrio osmótico con la sangre

por lo que la secreción de sodio, potasio y lactosa determina el volumen de
leche producida.
VITAMINAS
La glándula mamaria es incapaz de sintetizar vitaminas, por lo que la

presencia de las mismas, en cantidades adecuadas en la leche, depende de los
aportes provenientes de la sangre. En los rumiantes, la cantidad de vitaminas
liposolubles A, E y D depende de la presencia de las mismas en la dieta y de
la exposición a la luz del sol para la última. La vitamina A se produce a partir
de los -carotenos ingeridos con los alimentos, por lo que, aumentando la
concentración de -carotenos en la dieta, como ocurre cuando las vacas co-
men pastos verdes, aumenta la cantidad de esta vitamina en la leche hasta 15
veces. El calostro es muy rico en Vit.A.
La vitamina D de la leche de las vacas procede de la activación del er-
gosterol del alimento o se produce como consecuencia de la exposición de sus
precursores a la luz solar, en la piel, lo cual activa el 7-dehidrocolesterol de la
piel a colecalciferol. La leche producida en el verano contiene mucha más
vitamina D que la producida durante el invierno. A su vez, el calostro contie-
ne de 3 a 10 veces más D que la leche normal.
Las vitaminas K, las del complejo B y el ácido ascórbico o vitamina C,
son sintetizadas por la microorganismos del rumen, por lo que su cantidad en
la leche no puede alterarse a través de modificaciones de su contenido en la
dieta. El calostro es más rico en vitaminas del complejo B y C que la leche.
Los monocavitarios no pueden sintetizar C, por lo que su contenido en la le-
che es función de la cantidad presente en la dieta.
98
Esquema de la síntesis de los componentes de la leche a partir de

sus precursores de la sangre
99
EYECCIÓN DE LA LECHE
La expulsión de la leche fuera de la mama depende, principalmente del

reflejo neurohormonal de eyección o reflejo de Harris. El estímulo a nivel del
pezón generado por el amamantamiento o el ordeño, alcanza el sistema ner-
vioso central y determina la liberación de oxitocina por el lóbulo posterior de
la hipófisis. La producción de esta hormona se realiza en el hipotálamo en los
núcleos paraventricular y supraóptico. El hipotálamo se comunica por vía
nerviosa con la neurohipófisis donde se almacena la hormona para su poste-
rior liberación. Una vez liberada desde la neurohipófisis, la oxitocina llega,
por vía sanguínea, a la glándula mamaria y más específicamente a las células
mioepiteliales las cuales como respuesta a este estímulo, se contraen, expul-
sando la leche de los alvéolos hacia el sistema de conductos, a través del cual
fluye a las cisternas de la mama y del pezón y de allí al exterior.
Arco reflejo para la eyección de la leche
100
BIBLIOGRAFÍA
 “Fisiología de los animales domésticos de Dukes” M.J.Swenson y

W.O. Reece. Quinta Edición en Español. Editorial Noriega. 1999.
 “Fisopatología de la Reproducción Animal”. Felix. Perez y Perez. Se-
gunda Edición. Editorial Científico Medica. 1969.
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Interamericana. McGraw-Hill 1994.
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tion. by P. Cronje (Editor), E. A. Boomker (Editor), P. H. Hen-
ning.(Editor), W. Schultheiss (Editor), J. G. Van Der Walt (Editor),
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1988.
 “Biología de la Lactación”. G. H. Schmidt. Primera Edición. Editorial
Acribia. 1971.
101
INDICE ALFABÉTICO
Abomaso mucosa 21, 22

Abomaso secreción 21, 22
Absorción intestinal de glucosa 26
Absorción intestinal de lípidos 36
Ácido acético 24, 28, 29
Ácido butírico 24, 28, 29
Ácido clorhídrico 22
Ácido láctico 24, 28, 29
Ácido propiónico 24, 28, 29
Ácidos grasos volátiles 24, 28, 29
Anátomo-fisiología de la lactación 92
Anestro 74
Arco reflejo 14
Blástula 85
Buffers de la saliva 16, 24
Buffers de la saliva 16
Cambios en el ovario durante el ciclo esttral 61
Cambios ováricos a través del Ciclo estral 61
Carácter sexual primario 56
Cáracter sexual secundario 56
Celo 57
Células de Leydig 79
Células de Sertoli 78,79
Células germinales del testículo 78
Ciclo de Cori 48, 51
Ciclo Estral 59
Ciclo estral en equinos 72
Ciclo estral en ovinos y caprinos 71
Ciclo estral en suinos 73
Ciclo simple 38, 39
Composición del calostro y la leche 95
Conjugación gamética 81
Conjugación psíquica 81
Conjugación sexual 81
Corona radiada 68
Cuajo 22
Deglución 16
Desarrollo del estómago 42
Diestro 61
Digestión 13
Digestión abomasal 21
Digestión de la celulosa en el ciego 29
Digestión de la celulosa en el retículo-rumen 27, 28
Digestión de las proteínas en el abomaso 31, 33
Digestión de las proteínas en el intestino 31, 32, 33
Digestión de las proteínas en el retículo-rumen 29, 30
102
Digestión de los disacáridos 27

Digestión de los lípidos en el intestino 35, 36, 37
Digestión de los lípidos en el retículo-rumen 34, 35
Digestión del almidón en el intestino 26
Digestión del almidón en el retículo-rumen 24
Digestión del almidón en la boca 26
Digestión fermentativa en el ciego y colon 21
Digestión fermentativa en el retículo-rumen 17
Digestión intestinal 23
Eje Hipotálamo-Hipófiso-Gonadal (HHG) 56
Erección 82
Eructación 38, 40
Espermátide 79
Espermatocitos primarios 78
Espermatocitos secundarios 79
Espermatogénesis 78
Espermatogénesis 78
Estómago de los rumiantes 17
Estro 60
Estrógenos 62
Evolución del folículo 70
Eyaculación 82
Eyección de la leche 101
Factores inhibidores ováricos 64
Fecundación 81
Fermento lab 22
Fisiología del parto 89
Folículo de Graaf 69
FSH 56, 67
Gastrina 22
Gestación 85
Glándulas anexas del macho 77
Glándulas salivales 15
Glucosa: transporte intestinal 26
GnRH 56,67
Hambre 13
Hipotálamo 55
Hormona de crecimiento tipo insulina (IGF-1) 64
Hormonas de la gestación 87
Hormonas durante el Ciclo Estral 65
Hormonas durante el Diestro 68
Hormonas durante el Estro 66
Hormonas durante el Metaestro 67
Hormonas durante el Proestro 66
Hormonas ováricas 62
Implantación 85
Indigestión ácida 20
Inhibinas 63
Jugo gástrico 22
LH 67
103
Lignina 27, 29
Lipasa gástrica 23
Masticación 14
Metabolismo de la glucosa en el hígado 47, 50, 51
Metabolismo de la glucosa en el músculo 48, 50, 51
Metabolismo de la glucosa: en el adipocito 48, 51
Metabolismo de las proteínas: en el hígado 49, 50, 51
Metabolismo de las proteínas: en el músculo 49, 50, 51
Metabolismo de los ácidos grasos volátiles 49, 51
Metabolismo de los lípidos en el hígado 48, 51
Metabolismo de los lípidos: en el adipocito 48, 50, 51
Metaestro 60
Microorganismos del rumen 18, 19, 20
Monotocas 59
Mórula 85
Movimientos del estómago del rumiante 38, 39
Movimientos del estómago del rumiante, su regulación 42
Mucus 23
Nutrientes 13
Occitocina 88
Ovario 61
Parto 87
Pene 78
Pepsina 22
Perfiles hormonales durante el ciclo 69
PG2 68, 88
Poliéstricas 59
Prehensión 14
Producción de hormonas en el folículo 65
Proestro 60
Progesterona 68
Proteasas intestinales 32
Proteasas pancreáticas 32
Pubertad 55
Quimosina 22
Reflejo 14
Relaciones hormonales del eje HHG 70
Renina 22
Reproducción en macho 77
Resumen hormonal del macho 80
Rumen condiciones 18
Rumen desarrollo 42
Rumen estratos 20
Rumen microorganismos 18, 19, 20
Rumen papilas 18
Rumia 40
Saciedad 13
Saliva composición 16
Saliva: características 15
Salivación 15
104
Secreción de leche 93
Secreción gástrica: regulación 23
Semen 77
Síntesis de lactosa 98
Síntesis de lípidos de la leche 97
Síntesis de proteínas de la leche 96
Surco esofágico 43
Surco reticular 43
Testículo 77
Trofoblasto 85
Vitaminas: síntesis en el rumen 21
Zona pelúcida 68
105

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Aportes de La Fisiología a La Producción Animal

Centro de Enseñanza de las Ciencias

A la Universidad Estatal, Pública y Gratuita,

APORTES DE LA FISIOLOGÍA A LA PRODUCCIÓN ANIMAL

Capítulo 1: Fisiología de la digestión y la absorción

 Fisiología de la digestión y la absorción 13

Capítulo 2: Distribución y destino metabólico de los

 Distribución y destino metabólico de los nutrientes en el

Capítulo 3: Aspectos fisiológicos de la reproducción en

 Aspectos fisiológicos de la reproducción 55

 Características del ciclo estral en diferentes especies 71

Capítulo 4: Anátomo-fisiología de la lactación en

 Anátomo-fisiología de la lactación en animales de producción 92

Las células del organismo animal requieren un aporte constante de

La digestión comienza luego del ingreso del alimento en la cavidad

cantidad de glucosa en sangre (glucemia), la concentración de aminoáci-

En los bovinos el órgano principal para la prehensión del alimento es

La masticación es un acto reflejo, que se pone en marcha por la pre-

4- La vía eferente o motora que conduce la respuesta elaborada por

La masticación produce la ruptura del alimento en partículas más

A medida que el alimento es masticado se mezcla con las secrecio-

Los fosfatos (PO4-3) y fundamentalmente el bicarbonato (CO3H¯) re-

La deglución es un proceso complejo que consta de tres fases (la

mecanismo está organizada por el centro de la deglución ubicado en el

LOS PROCESOS DIGESTIVOS EN EL RUMEN

Desde el punto de vista fisiológico, los rumiantes poseen un estóma-

Condiciones ruminales requeridas para el desarrollo microbiano.

- Aporte de los sustratos necesarios para la subsistencia de los mi-

El epitelio retículo-ruminal posee numerosas papilas grandes y fá-

Los microorganismos del retículo-rumen.

El retículo-rumen es un ecosistema cuyas poblaciones microbianas

Microorganismos del rumen

* La mayor parte de los protozoos del retículo-rumen son ciliados.

La mayoría de las bacterias son anaerobias estrictas, aunque también

den sobrevivir sin ellos, aunque su presencia es un buen indicador de nor-

Dos de los protozoos más abundantes del rúmen

Cuando la ingesta de almidón es abundante, por ejemplo cuando se

cantidad de microorganismos y agua. Este estrato ocupa el saco ciego ven-

Una vez ingresado el bolo alimenticio al retículo-rumen, sufre una

SÍNTESIS DE VITAMINAS EN EL RUMEN

En los rumiantes adultos, los microorganismos, principalmente las

LOS PROCESOS DIGESTIVOS EN EL ABOMASO

El contenido reticular rico en microorganismos, es deshidratado y

Las de la zona parietal poseen células parietales, las cuales se en-

Los compuestos orgánicos del jugo gástrico son:

- Pepsina: es conocida como un compuesto simple pero en realidad

- Quimosina, fermento Lab, renina o cuajo: esta enzima se encuentra

- Lipasa gástrica: produce la degradación de triglicéridos en ácidos

- Mucus: está constituido por glucoproteínas y ejerce un efecto pro-

En los policavitarios, dado el aporte continuo de material procedente

LOS PROCESOS DIGESTIVOS EN EL INTESTINO

La digestión química en el intestino se lleva a cabo por la acción de

La fase luminal de la digestión produce una hidrólisis incompleta de

DIGESTIÓN DE LOS HIDRATOS DE CARBONO

Digestión del almidón

En los rumiantes, el almidón de la dieta está sujeto inicialmente a la

absorbe más adelante en el tracto digestivo, principalmente a nivel del

Digestión del almidón en el retículo-rumen

Una gran parte del almidón ingerido por el animal no es atacado en

El cotransporte de la glucosa con el sodio.

En el esquema se ve como la glucosa y el sodio son transportados

rasa producidas también por la mucosa intestinal. Este proceso da origen a

Digestión del almidón en el intestino

El follaje de las plantas representa uno de los principales alimentos