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Glucolisis, Gluconeogénesis, Glucogenólisis, y Vía de las Pentosas

pag.

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 FASE DE RENDIMIENTO (VA EN DUPLICADO,
GLUCOLISIS
EN CADA TRIOSA)
- Degradación de la molécula glucosa hasta
6. Oxidación: Gliceraldehído-3-fosfato → 1,3-
piruvato, para así oxidar la glucosa con la
bifosfoglicerato. Gliceraldehido fosfato
finalidad de obtener energía para la célula.
deshidrogenasa. +2 NADH. Se pierde un
- Citosol
electrón, almacenado en NAD+, produciendo
- Vía catabólica
NADH y siendo reemplazado por un fosfato. Es
- Independiente de oxigeno (anaeróbica)
redox.
- Todos sus intermediarios están fosforilados,
excepto la glucosa y el piruvato.
7. Transferencia del fosforil: 1,3-bifosfoglicerato →
- Rendimiento neto: 2 ATP.
3-fosfoglicerato + atp, fosfoglicerato quinasa.
Cofactor Mg+2. Hidrólisis de un grupo fosfato,
cuya energía liberada permite la fosforilación del
ADP, produciendo +2 de ATP.

FASE PREPARACIÓN 8. Isomerización: 3-fosfoglicerato → 2

fosfoglicerato. Fosfoglicerato mutasa. Cofactor
1. Fosforilación de la glucosa: Glucosa →Glucosa-
Mg+2. Se cambia de posición un fosfato,
6-fosfato. Hexoquinasa. Irreversible. -1 ATP.
dejándolo más expuesto. Reversible.
Cofactor: Mg2+
Se le pega un grupo fosfato muy voluminoso a la
9. Deshidratación: 2-fosfoglicerato →
glucosa, se fosforila para que no vuelva a entra a
fosfoenolpiruvato (PEP). Enolasa. Se extrae una
la célula.
molécula de agua. Por ello, donde había enlaces
simples se forma un enlace doble. Reversible.
2. Isomerización: Glucosa-6-fosfato → Fructosa-6-
fosfato. Isomerasa. Reversible. Cofactor: Mg2+.
10. Transferencia del fosforil: Fosfoenolpiruvato →
Acá se cambia la posición funcional pa hacer la
piruvato + ATP. Piruvato quinasa, irreversible. +2
molécula más susceptible a la siguiente reacción.
ATP.
3. Fosforilación: Fructosa-6-fosfato →fructosa-1,6-
Finalmente, además de los 2 ATP y los 2 NADH,
bifosfato. Fosfofructoquinasa-1 (PFK-1) (CLAVE,
se forman 2 piruvatos, que pueden tomar una
determina el ritmo de la glucólisis). Irreversible. -
ruta aeróbica (respiración celular) o anaeróbica
1 ATP. La enzima es alostérica. Inhibidores: ATP
(fermentación).
y citrato. Activadores: AMP y Fructosa-2,6-
Al romper una glucosa (6c) en 2 piruvatos (3c) se
bifosfato.
rompe un enlace, cuya energia se ocupa para
unir 2 fosfatos a 2 ADP y forman 2 ATP.
4. Partición: Fructosa-1,6-bifosfato →
dihidroxiacetona-fosfato + gliceraldehído-3-
fosfato (triosas fosfato). aldolasa. (la fragmenta
en dos partes). Acá se forman aldehídos.

5. Interconversión de las triosas fosfato:

dihidroxiacetona-fosfato → gliceraldehído-3-
fosfato. Triosa fosfato isomerasa, se requieren
aldehidos para continuar

Es decir, a partir de una glucosa se forman 2

gliceraldehído-3-fosfato.

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GLUCOGENOGÉNESIS GLUCONEOGENESIS

- Crear glucógeno - Síntesis de glucosa en el hígado a partir de

- Activado por insulina en respuesta a los altos niveles
de glucosa.
FASES
1. Glucosa → glucosa-6-fosfato. glucoquinasa
(hígado) o hexoquinasa. Irreversible
glucosa + ATP → glucosa-6-P + ADP
2. Glucosa-6-fosfato → glucosa-1-
fosfato. Fosfoglucomutasa. Compuesto
intermediario, glucosa-1,6-bisfosfatasa.
glucosa-6-P ←→ glucosa-1-P
3. Glucosa-1-fosfato → UDP-glucosa UDP-glucosa
pirofosforilasa (llamada también uridil
transferasa).
glucosa-1-P + UTP → UDP-glucosa + PPi
4. UDP-glucosa son acopladas en cadena.
Glucógeno sintasa (actúa formando
alargamientos lineales de ramas preexistentes,
solamente formando uniones α1-4 permitiendo la
unión de glucosa a glucógeno preexistente.)
Debe realizarse sobre un primer preexistente de
glucógeno.
5. Las ramificaciones son producidas por la enzima
ramificadora del glucógeno (amilo (1,4 ->1,6)-
transglucosidasa) (transfiere un fragmento de 6 a
8 unidades del extremo no reductor y lo une a una
glucosa por un enlace α-1,6.) Esto posibilita que
ambas cadenas puedan continuar alargándose
mediante uniones α-1,4 de glucosas hasta poder
producir nuevas ramificaciones.
lactato, aminoácidos o glicerol (para asegurar un
aporte continuo a tejidos que solo consumen
glucosa (cerebro y eritrocitos)
- Forma glucosa utilizando otros precursores que
no sean hidratos de carbono. (aa, lactato o
glicerol)
- Eleva la glicemia luego de un ayuno prolongado,
cuando comienza a disminuir la cantidad de
glucógeno.
- Se lleva a cabo en la matriz mitocondrial y citosol
- Tipo anabólica
- Balance global: 2 Ácido pirúvico + 4 ATP + 2 GTP
+ 2 NADH + 2H+ + 6 H2O → Glucosa + 4ADP +
2GDP + 6Pi + 2NAD+
FASES
1. Piruvato → fosfoenolpiruvato:
Oxalacetato: intermediario en la producción del
fosfoenolpiruvato.
Conversión de piruvato a fosfoenolpiruvato en
dos pasos.
1° Piruvato + dióxido de carbono → oxaloacetato.
(Requiere energía, la cual queda disponible por
hidrólisis de ATP). piruvato carboxilasa
(alostérica ubicada en la mitocondria). Coenzima:
Acetil-CoA (alostérico, activa la piruvato
carboxilasa)
El exceso de acetil-CoA hace que el piruvato se
dirija a la gluconeogénesis.
Cofactores: Mg2+ y biotina.
Biotina se enlaza covalentemente con la piruvato
carboxilasa, reaccionando con el CO2, que luego
se incorpora al piruvato, formando oxaloacetato.

2° Oxaloacetato → fosfoenolpiruvato
fosfoenolpiruvato carboxiquinasa (ubicada en
mitocondria y citosol). Esta reacción también
incluye la hidrólisis de un nucleósido-trifosfato, en
este caso el GTP en vez del ATP.

2. Fructosa-1,6-bisfosfato → Gluctosa-6-fosfato:
fructosa-1,6-bisfosfatasa.(cataliza una reacción
hidrolítica) Irreversible (debido a que está
impulsada por la transferencia de fosfato del
ATP). Cofactor: Mg2+. Se forma fructosa-6-
fosfato
Fructosa-6-fosfato → Glucosa-6-fosfato.
fosfoglucoisomerasa.(la isomeriza)

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 3. Glucosa-6-fosfato → Glucosa: glucosa-6-
fosfatasa (ubicada en el RE del cells del hígado).
Cofactor: Mg2+. Se produce mediante una simple
hidrólisis.
Es en hígado para así sintetizar glucosa para
exportarla a los tejidos a través de la circulación
sanguínea.
REGULACIÓN:
Regulación por los niveles de energía: Fructosa 1,6-
bisfosfatasa inhibida por concentraciones altas de AMP y
reducida de ATP, inhibiendo la gluconeogénesis
Regulación por fructosa 2,6-bisfosfato: Fructosa 1,6-
bisfosfatasa inhibida por fructosa 2,6-bisfosfato
(modulador alostérico, su concentración se determinada
por la concentración de glucagón en sangre). Fructosa
1,6-bisfosfatasa presente en hígado y riñones.
Regulación de la fosforilación: Dependiente de la
concentración de ATP; al disminuir la concentración de
ATP, fosforilación disminuye. En hígado el proceso
aumenta al aumentar la síntesis de glucocinasa
(promovido por la insulina).
Regulación alostérica: Ayuno prolongado aumenta el
acetil-CoA y este estimula la piruvato carboxilasa y por lo
tanto la gluconeogénesis, al mismo tiempo que inhibe la
Piruvato Deshidrogenasa; la elevación de alanina y
glutamina estimulan la gluconeogénesis. Cortisol
aumenta la disponibilidad de sustrato y la fructosa 2,6-
bisfosfato inhibe a la fructosa 1,6-bisfosfatasa.
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GLUCOGENOLISIS
- Degrada Glucógeno → glucosa o glucosa 6-
fosfato cuando el organismo tiene baja glicemia.
- Se hace en el citosol
- Es vía catabólica
FASES:
1. Fosforólisis de glucógeno: Fosforilasa (cataliza
ruptura de uniones glucosídicas α (1→4) actúa a
partir del extremo no reductor de las
ramificaciones y libera glucosa-1-fosfato. Se
detiene a cuatro restos antes de la próxima unión
α (1→6)). La oligo-α(1,4)→α(1,4)-
glucantransferasa continua el proceso.
Ortofosfato, proviene del medio externo (Fósforo
inorgánico); no es necesario gasto de ATP.
2. Hidrólisis de uniones glucosídicas α(1→6): α-1,6-
glucosidasa o enzima desramificante. Se hace
por hidrólisis. Libera glucosa por cada nueve
glucosas-1-P.
3. Glucosa-1-P → glucosa-6-P: fosfoglucomutasa.
(Es la misma reacción de la glucogenogénesis,
en sentido inverso.)
4. Glucosa-6-fosfato → glucosa y fosfato
inorgánico, glucosa-6-fosfatasa, por hidrolisis.
VÍA DE LAS PENTOSAS
- Forma pentosas, fundamental para formar
nucleótidos.
- Se hace harto en células que requieren muchas
divisiones (piel, medula, mucosa, etc.)
- Importante en glóbulos rojos, formando NADPH
(era NAD+ que captó electrones)
- Importante en procesos de detoxificación.
- Produce pentosas y NADPH
3. Xilulosa-5-fosfato + Ribosa-5-fosfato →
Gliceraldehído-3-fosfato + Sedoheptulosa-7-
fosfato. Transcetolasa. Coenzima: Pirofosfato de
tiamina (TPP).
4. Sedoheptulosa-7-fosfato + Gliceraldehído-3-
fosfato → Eritrosa-4-fosfato + Fructosa-6-
fosfato. Transaldolasa.
5. Xilulosa-5-fosfato + Eritrosa-4-fosfato →
Gliceraldehído-3-fosfato + Fructosa-6-fosfato.
Transcetolasa.

FASE OXIDATIVA

Oxidación glucosa-6-fosfato → ribulosa-5-fosfato: se

produce en dos reacciones que además generan CO2 y
2 NADPH.

Glucosa-6-fosfato + 2 NADP+ + H2O → Ribulosa-5-

fosfato + 2 NADPH + 2 H+ + CO2

1. Deshidrogenación: Glucosa-6-fosfato + NADP+

→ 6-fosfogluconolactona + NADPH. Glucosa-6-
fosfato deshidrogenasa. Cofactor: Mg2+. Genera
NAD reducido. El grupo hidroxilo de la glucosa-6-
fosfato pasa a ser un grupo carbonilo, generando
una lactona y una molécula de NADPH. Se
liberan 2 hidrógenos de los cuales se transfiere
un protón (H+) y dos electrones (e-) (hidridión) al
NADP+ que actúa como aceptor de electrones
reduciéndose hasta formar la primera molécula
de NADPH; el protón sobrante queda libre en el
medio.
2. Hidrólisis: 6-fosfogluconolactona + H2O → 6-
fosfogluconato + H+. 6-Fosfoglucolactonasa
3. Descarboxilación: 6-fosfogluconato + NADP+ →
Ribulosa-5-fosfato + NADPH + CO2. 6-
Fosfoglucanato deshidrogenasa. El NADP+ es el
aceptor de electrones, generando otra molécula
de NADPH, un CO2 y Ribulosa-5-fosfato.

NADPH es usado en la síntesis de ácidos grasos y

colesterol, reacciones de hidroxilación de
neurotransmisores, detoxificación de peróxidos de
hidrógeno, así como en el mantenimiento del glutatión en
su forma reducida.

FASE NO OXIDATIVA

-Tiene reacciones reversibles

1. Ribulosa-5-fosfato → Ribosa-5-fosfato.
Ribulosa-5-fosfato Isomerasa.
2. Ribulosa-5-fosfato → Xilulosa-5-fosfato.
Ribulosa-5-fosfato 3-Epimerasa.

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