INTRODUCCIÓN: LOS 4 PORQUÉS DE LA ETOLOGÍA: mecanismos, ontogenia (desarrollo), función y filogenia (evolución).

Niko Tinbergen fue el que estructuró las 4 formas a través de las cuales podemos profundizar y explicar la conducta.
Alrededor del S.XX comenzaron a desarrollarse, de forma separada, 2 disciplinas distintas, centradas en el estudio de
la conducta: la etología (surge en Europa) y la psicología comparada (se desarrolla en EEUU).

La Etología estaba interesada en estudiar la conducta de los animales, por lo que no prioriza una especie sobre la otra
(afirma que cada especie aporta información relevante y necesaria).
Esta disciplina responde a lo que llamamos causas últimas, es decir, observa que el individuo actúa de una forma
porque es producto de la evolución, de una filogenia concreta; de esta forma las preguntas que se hace la etología
están más centradas en la evolución, en términos de desarrollo (de ontogenia).
Observa conductas que son adaptativas para la especie, es decir, conductas que deben propiciar tanto la
reproducción como la supervivencia del individuo.

Por otro lado, el objeto de estudio de la psicología comparada es la conducta humana, de manera que, estudiar otras
especies interesa únicamente si nos ayuda a entender nuestra propia conducta, por lo que está interesada en la
conducta que ocurre de forma inmediata, en términos de mecanismos, osea estudia lo que conocemos como causas
próximas.

Como conclusión: Observamos que podemos explicar una misma conducta desde 4 perspectivas distintas (por
separado serían insuficientes).

Animal de gran importancia estudiado en la etología: Tití/primate de cabeza blanca (primate america de Colombia, un
calitrícido)
Primates de pequeño tamaño y arbóreos. Son importantes en la etología pq los primates calitrícidos se parecen
mucho a nosotros conductualmente aunque filogenéticamente están muy distantes a nosotros (40-45 mill de años).
No obstante el chimpancé (bonobos) son la especie viva con la que guardamos una historia común reciente (9 mill
años), con ellos compartimos una gran cantidad de material genético (parentesco y parecido filogenético).
Con estos 2 ejemplos hay que tener claros 2 aspectos a la hora de comparar similitudes entre especies:
- Homología: Todo aquello en lo cual se parecen 2 especies diferentes que puede ser explicado por un árbol/rama
filogenética común. Son aspectos en los que nos parecemos a otras especies como consecuencia de tener
antecesores comunes, distintas especies q son parientes próximos (parecidos q se dan por características genéticas).
De manera que, todas las diferencias son producto de la evolución particular, pero las similitudes nos indican que
hace millones de años compartíamos los mismos antecesores.

Llega un momento en que los antecesores comunes dejan de ser los mismos, como consecuencia de una evolución
distinta, ya que cada especie debe adaptarse a retos evolutivos diferenciados, de manera que comienzan las diferencias y
divergencias evolutivas. Así existen especies que en un lugar lejano del árbol filogenético compartían antecesores
comunes, que finalmente dieron lugar a distintas especies, porque tuvieron que adaptarse a distintos problemas y
situaciones, de manera que, al compararlas, observamos aspectos similares (calitrícidos y nosotros).
- Analogía: De esta forma también existirán similitudes entre especies distintas, muy alejadas en el árbol evolutivo,
que no se explican por la carga filogenética sino por adaptaciones comunes, conductas que se han ido
desarrollando para adaptarnos a problemas similares (cambios que se deben a afrontar cambios ambientales
comunes).

En la gran mayoría de mamíferos la crianza se da unilateralmente por parte de la madre.

En la imagen observamos una hembra de gorila con su cría; en estos animales el cuidado de las crías es uniparental de
la hembra, casi exclusiva de esta, el macho no se involucra en el cuidado de las crías.

También se puede dar un modelo de crianza cooperativa (conducta aloparental). Dentro de los primates encontramos
una excepción, los calitrícidos. Se ha podido observar como estas crías son cuidadas por el padre y la madre, además
de por otros individuos que pueden ser o no parientes, que también cuidan a las crías de la misma manera y con la
misma implicación que los progenitores. *En el momento del nacimiento estas crías son muy grandes.
Respecto a la especie humana no es fácil asumir un sistema de crianza, ya que a lo largo de la historia ha ido variando,
y actualmente es distinto dependiendo del lugar del mundo y la cultura en que nos encontremos. A pesar de que
sabemos que los gorilas están muy próximos a nosotros en el árbol evolutivo, en el caso de la crianza nos parecemos
mucho a los calitricidos, hay muchas similitudes, por lo que son buenos modelos para explicar la crianza.
Aquí observamos un ejemplo de analogía, al ser los calitrícidos mejores modelos que los grandes simios para explicar
la crianza de la especie humana.
Pregunta planteada desde la etología: ¿Porqué ocurre este tipo de crianza?. Ahora veremos, mediante los 4 porqués,
la explicación del cuidado aloparental: implicación en la crianza y cuidado de las crías por parte de individuos que no
son los progenitores y no tienen carga genética compartida con la cría.

CAUSAS PRÓXIMAS Explicaciones dirigidas a un individuo en concreto. Son inherentes al individuo, le afectan
directamente, nos permiten responder a cómo es la respuesta que se da en un momento determinado.
1. Mecanismos. Causalidad/Causación Inmediata o control: Existen mecanismos que siguen o subyacen de forma
inmediata a la conducta, y pueden ser:
-  Factores causales internos: mecanismos fisiológicos, neurobiológicos, hormonales... que dan lugar a que se
produzca una determinada conducta.
Ej, 1 cambio hormonal, como el aumento de la oxitocina, explicaría pq los machos se hacen cargo de las crías.
-  Factores causales externos: estímulos desencadenadores externos que dan lugar a una respuesta en la
conducta (estímulos exógenos capaces de activar la respuesta conductual de casi automáticamente).

2. Desarrollo/Ontogenia Explicación teniendo en cuenta el desarrollo/ontogenia. Factores causales internos y

externos a lo largo del ciclo vital. Interacción entre los factores endógenos del individuo (genética, fisiología, etc)
y los factores externos a lo largo del tiempo (ambiente).
Como el ambiente puede dar lugar a q el desarrollo del individuo vaya por 1 camino o por otro (periodos sensibles).
- Nature vs Nurture / - Ambiente vs genes.
*Existe una discusión constante entre qué influencia es más importante, la del ambiente, o la de los genes;
aunque realmente sabemos que ambos son igual de importantes, ya que están en constante interacción, y se
cambian mutua y continuamente; el uno sin el otro no tiene sentido.
Se trata de una explicación en términos de la historia vital de ese individuo concreto, en términos de ontogenia,
se centra en observar si los individuos han tenido experiencias en su desarrollo que hayan llevado al desarrollo de
esa conducta aloparental (esto también es complementario con la explicación a través de los mecanismos, ya que
es posible que estos mecanismos sean activados por la experiencia).

CAUSAS DISTALES Son inherentes a la supervivencia y a la reproduccion, y nos responden a por qué evoluciona
una conducta, a por qué es de esa forma, explican de qué modo entraron en acción las ventajas adaptativas y
que invenciones adaptativas se han reunido en el organismo.
3. Función /Valor Adaptativo: Cualquier conducta que existe en un momento dado debe pasarse de una a otra
generación (reproducción) y servir para la supervivencia. Se refiere a como la conducta expresada por los
individuos se refleja en la supervivencia y en el éxito/capacidad de reproducción.
Es decir, los individuos que expresan una determinada conducta consiguen sobrevivir y se reproducen.
Ej: Los individuos expresan esa conducta haloparental porque tienen que estar obteniendo algún tipo de beneficio
para su propia supervivencia y reproducción. Por ejemplo, si no cuidan a las crías, pueden ser excluidos del
grupo, lo cual perjudicará tanto a su supervivencia como a su reproducción, siendo esto desadaptativo. Por
tanto, es adaptativa la conducta aloparental.
Otro ej: Yo soy cuidador porque he sido cuidado.

4. Filogenia o evolución: Explica que las presiones evolutivas, tanto la carga genética como las influencias
ambientales (ecológicas y sociales) han favorecido la aparición de conductas.
Vemos qué factores se relacionan (a nivel correlacional, no damos explicaciones causales sino probabilísticas) en
el cuidado aloparental;
Ejemplo: en los diferentes grupos donde encontramos este cuidado lo encontramos siempre en crías costosas.
En el caso de los titi de cabeza blanca, nacen con ¼ del peso de los adultos, por lo q es difícil para la madre
transportar a las crías ya que son muy grandes, por lo que necesita ayuda externa.
Observamos similitudes y diferencias para ver la aparición de conductas concretas en una especie particular.

Desde el punto de vista de la psicología normalmente nos interesamos más por las causas próximas de un individuo
concreto. En cambio, desde el punto de vista de la biología el interés se enfoca más en las causas distales.

Actualmente, la etología intenta centrarse en los 2 tipos de causas, porque para explicar bien una conducta hay que
intentar dar explicaciones desde los 4 niveles/puntos de vista. Esto es lo ideal.
TEMA 1: ETOLOGÍA DE LA COMUNICACIÓN Y LA COGNICIÓN:
PARTE 1: EL ENFOQUE ETOLÓGICO DE LA COMUNICACIÓN.
Existen distintos mecanismos de la comunicación, que son procesos inmediatos, y pueden ser tanto endógenos como
exógenos.
Los mecanismos de la comunicación son lo que subyace a la comunicación de forma inmediata. Veremos distintos
conceptos desde varias perspectivas de la etología. Además todo el conocimiento que tenemos del SN nos permite
definir mejor estos conceptos.

La comunicación es la tranferencia de información que lleva a la modificación por parte de un organismo (emisor de
ese acto de comunicación) del patrón de probabilidad del comportamiento de otro (receptor), de una forma
adaptativa para uno o ambos participantes (receptor, emisor o ambos), va/van a salir beneficiado/s en términos de
supervivencia o en términos reproductores (supervivencia y reproducción son los 2 puntos necesarios para que la
conducta evolucione) (Ed. O. Wilson)
Con un valor de probabilidad bastante alto (aunque no con toda seguridad) ese acto de comunicación dado por el
emisor va a modificar el comportamiento del receptor. Por un lado, tienen la intencionalidad de modificar la conducta
del receptor, y por otra parte le/les va a beneficiar. Osea, en el proceso de comunicación ocurre una modificación de
la conducta de las partes, que puede ser adaptativo para uno de ellos o para ambos.

Definiciones básicas o conceptos relacionados

- Señal: Es una conducta, llamada o característica (ej, cresta de plumas coloreada) que transmite información.
No solo es una conducta, sino que pueden ser rasgos morfológicos que transmiten información.
Es el elemento que se transfiere durante la comunicación (puede ser: una comunicación, una vocalización, una
característica fenotípica del animal). Son los elementos q intervienen en el acto comunicativo y transmiten la info.
- Display: Es una secuencia estereotipada de conductas con una función de señalización. Se trata de un conjunto de
señales que aparecen siempre en un mismo orden, con la misma secuencia. No hablamos de una señal aislada, sino
de un conjunto de pautas estructuradas de una forma ordenada, que aparecen siempre de la misma forma, y
tienen su propio significado. Un display conductual puede estar formado por varias pautas conductuales (cada una,
por separado, puede tener su significado propio), pero cuando aparecen juntas, de forma estereotipada, muy
exagerados, decimos que forman un display conductual, que puede tener un significado distinto al que tendría
cada pauta por separado.
Por ejemplo, vemos un estanque con patos que hacen movimientos con las alas, que quizás sean señales de cortejo
o de amenaza.
- Indicio: Es la información proporcionada a otro animal que no beneficia al emisario de la señal (ej: ruido de las hojas
que hace un ratoncillo (emisor) al moverse atrae a un depredador que lo detecta (receptor: búho)).
Se trata de información que se proporciona, pero no hay intencionalidad del emisor de transmisión de información;
no beneficia al emisor de la señal, pero el receptor si puede beneficiarse de ello.

1. LA COMUNICACIÓN DESDE EL PUNTO DE VISTA DE LOS MECANISMOS:

Cuando hablamos de comunicación desde este punto de vista, tenemos un emisor y un receptor.
El emisor emite señales y existen distintas vías/canales por lo que se transmite esa info (señal) que es recibida por el
receptor. Solo algunos elementos de la señal son capaces de producir respuesta en el receptor.

Estas señales son filtradas mediante filtros periféricos (estimulares) y filtros centrales.
- Filtros periféricos: Son los órganos sensoriales adaptados de la especie concreta. Son distintos dependiendo de la
especie, ya que los órganos sensoriales de cada especie habrán evoucionado de forma que, cada especie tiene
un rasgo de percepción específica (ej, cndo oigan las vocalizaciones por las que se comunica su especie
reaccionaran (alomejor nosotros no lo detectamos pero ellos si).
Tras pasar por los filtros periféricos… la señal penetra en el SNC…
- Filtros centrales: Estan en el SNC. Son conjuntos de neuronas que se activan de manera específica ante estímulos
concretos, son filtros sensibles a diferentes características de los estímulos.
Habrá elementos del sonido que serán relevantes para que el receptor reciba la señal, pero no todas las
características que podemos recibir son relevantes (solo lo serán algunos elementos). Ej: puede ser importante
la intensidad de la señal y no la duración; de manera q será la intensidad la que activará los filtros centrales.

Como ejemplo; en nuestra especie, la comunicación que hay entre el cuidador y la cría, facilita el apego y el desarrollo
adecuado de los bebes.
Existen distintos tipos de receptores para cada estímulo
Según la fuente de información:
- Enterorreceptores: Estados internos
- Propiorreceptores: Posición y movimiento
- Exterorreceptores: exterior

Según la modalidad estimular:

- Fotorreceptores: Luz
- Mecanorreceptores: Presión
- Quimiorreceptores: Sustancias químicas

Tinbergen realizó diversos experimentos en el campo de la etología y gracias a uno de ellos se definieron los filtros
centrales:
Experimento 1 Tinbergen tenía un acuario con peces espinosos:
- Machos que tienen un vientre de color rojo. Son territoriales, es decir, defienden su territorio agresivamente frente
a otros machos, pero no frente aa hembras grávidas (preparadas para ser fecundadas). Ante las hembras, para
cortejarlas realizaban una danza en zigzag, de manera que el macho las conduce a un nido que él ha creado, y
cuando consigue que la hembra pase por él, el macho pasa detrás y expulsa los espermatozoides para fecundarla.
En el caso de los peces es común que sea el macho el que se encarga del cuidado de los huevos.

- Las hembras fértiles son de color azul, y cuando tienen los óvulos que pueden ser fecundados
tienen el vientre hinchado y de color plateado. Ahí es cuando los machos intentan cortejarlas.

Tinbergen quería entender qué era lo que hacía que los machos hicieran esta danza frente a las hembras y se
comportaran de manera agresiva con otros machos que estuvieran presentes cerca de su territorio. Pretendía
averiguar que estímulos de la hembra eran relevantes para los machos.
Para ello, Tinbergen realizo unas estructuras de madera con forma de peces y los coloreo de rojo o azul. Observó que
se realizaban displays conductuales de combate ante el color rojo y danzas en zigzag de cortejo ante el color azul.
Esto demostró que los importante no era el tamaño o forma del pez sino los colores de su abdomen.
A raíz de esto se definen los filtros centrales: en este caso el color del abdomen sería lo único relevante y es el
estímulo que activa los filtros centrales.

A consecuencia de esto surgieron los términos de:

- Estímulo signo: Elemento de la señal (rasgo morfológico o conducta) del emisor que es relevante para producir una
respuesta/cambio de conducta casi automática en el receptor (conducta instintiva de supervivencia).
Ej de los peces: el estímulo signo sería el color (rojo o azul), ya que es lo que da lugar a que se produzca una conducta
u otra (agresión o danza), es lo único relevante.
- Mecanismo desencadenador innato/filtro central: Estos mecanismos son las neuronas concretas activadas ante el
estímulo signo específico. Filtro del SNC q da lugar a q, cuando aparece el estímulo signo, se active la conducta.
Ej de los peces: El color sería capaz de activar un conjunto de neuronas del SNC (predispuestas a responder a
ciertos estímulos) del receptor que dará lugar a que se de determinada conducta (el color ya ha
pasado por los filtros periféricos)

Experimento 2:
Tinbergen experimento con gaviotas. Estas tienen un punto rojo en el pico amarillo (es un estímulo signo).
Las crías de estas aves cuando sus progenitores llegan al nido, picotean en el punto rojo y los padres
depositan/regurgitan la comida en la boca de la cría.

Para evaluar qué era el estímulo signo (la parte relevante para la cría) Tinbergen probo distintos modelos de madera
que imitaban a la gaviota progenitora.
Observo la tasa de picoteo de las crías: cntas veces picoteaban el pico del progenitor
presentado. 4 condiciones
1. Progenitor real
2. Modelo de la cabeza de un progenitor creando el movimiento característico del progenitor
3. Un modelo de únicamente el pico del progenitor creando el movimiento
4. Solo un contraste de colores amarillo y rojo creando tmbn el movimiento
La tasa de picoteo era casi la misma en los 4 casos, incluso era más alta en el último.
Con esto se concluye que el estímulo signo era el punto rojizo del pico, y este estímulo signo solo es significativo si va
asociado al movimiento. Esto demostró que a veces los estímulos signo son más complejos y tienen que ir asociados a
otro factor (en este caso el movimiento).

Definió el estímulo supranormal: Un estímulo se considera supranormal cuando es capaz de elicitar la misma
respuesta con mayor intensidad, duración o frecuencia que el estimulo signo del sujeto al que imita. El significado de
estos estímulos es que “más es mejor”, hay un sesgo conductual a escoger estímulos supranormales.

Normalmente estos estímulos no existen en la naturaleza, pero en los receptores si que existe este sesgo del que
hablamos (como no existen, no se han desarrollado mecanismos para evitarlos).
Al no existir ninguna defensa ante los estímulos supranormales, algunas especies lo utilizan para beneficiarse de
otras.
Por ej: hay aves (como los cucos) que se han aprovechado y colocan sus huevos en los nidos de otras especies de aves
del mismo color para que estas otras críen a sus propias crías. Los falsos progenitores cuidan a un huevo que no era suyo
y luego siguen siendo manipulados a través de estímulos signo de la propia cría que tampoco son capaces de detectar
(boca naranja).

Otro ejemplo: En un experimento con huevos de aves, se colocalon huevos artificiales de tamaños desproporcionados pero
cuyo aspecto externo era similar al de los huevos naturales. Observaron que las aves prefieren recuperar estos huevos
que los suyos normales pq los huevos grandes tienen una mayor tasa de supervivencia que los pequeños.

Experimento 3:
Los estímulos signo son elementos particulares de la señal. No toda la señal constituye el estímulo signo. Pero al
mismo tiempo a veces conlleva otros elementos o atributos. En algunos casos los estímulos signo no están
constituidos por una única característica, sino que mezclan distintos rasgos.
Tinbergen nos ayudo a entender los estímulos signo, evaluando la conducta de los pollitos.
Cuando los pollitos salen del cascarón, exploran el entorno; pero si hay algún estímulo amenazante o cuando hay
peligro se van a refugiar al nido. Pero si pasa por delante un pato que no es depredador siguen explorando el nido.
Los pollitos lo que ven es una silueta.

Tinbergen quiso evaluar que elementos de la silueta son relevantes para saber si las aves son depredadoras o no.
Lo que hizo fue mover por encima de los nidos con pollitos distintas siluetas de distintas aves (con cartón).
- Parte arriba imagen: Aves depredadoras (halcón). Tienen la cola larga y el cuello corto,
- Imagen inferior: Aves no depredadoras (patos). Poseen cola corta y cuello largo.
La silueta difiere aunque también posee ciertas similitudes.
Tinbergen comprobó que las siluetas desencadenaban las 2 respuestas en los
pollitos (huida y sin respuesta), lo que diferenciaba la respuesta era la
dirección del movimiento.
Esto se debe a que si la silueta la vemos en sentido opuesto se asemeja un
poco a la del halcón (las alas están cerca de la cabeza y la cola es larga). Las
siluetas son lo que utilizan las crías como elementos para discriminar si un ave
es depredador o no. Por tanto, las mismas siluetas si se interpretan en sentido
contrario pueden dar lugar a interpretarla como depredador cndo no lo es y
viceversa.

Tinbergen comprobó que las siluetas desencadenaban las 2 respuestas en los pollos, pero lo que diferenciaba la
respuesta era la dirección del movimiento. De este experimento deducimos que el estímulo signo es la silueta
asociada al movimiento.

Los estímulos signo pueden ser más simples como el caso de los peces, un poco más elaborados con contraste de
color en las palomas o ya más complejos en las aves con silueta + movimiento.

Aquellos estímulos signo que forman parte de un proceso o del repertorio de comunicación en una especie concreta
lo llamamos desencadenador social. En los anteriores ejemplos, todos serían desencadenadores sociales, excepto el
ejemplo de silueta. La silueta es un caso de comunicación intraespecífica, no sería un desencadenador social porque
no forma parte del repertorio de comunicación de una determinada especie. De hecho estaría dentro de lo que se
llama indicio.

1.1 FORMAS O CANALES DE COMUNICACIÓN:

Dependiendo de la especie, hay unas formas de comunicación más desarrolladas que otras, por ej: hay peces que se
comunican mediante descargas eléctricas; insectos o algunos mamíferos que producen vibraciones en el entorno en
el que viven (por ej: los topos dan golpes dnde han hecho hoyos para indicar su localización, y esas vibraciones son
interpretadas por otros topos)…

Hablaremos de distintos canales comunicativos: canal olfativo, visual, auditivo y táctil

 Canal de Comunicación olfativo:
Aparece también en insectos porque es muy potente. En los mamíferos juega un importante papel en la
comunicación, detección de presas, detección de territorios, etc.

- La comunicación química es eficaz en la transmisión de la información a largas distancias, en particular cuando es

ayudada por corrientes de aire o de agua.
Ejemplos: heces depositidas, rastros que dejan las especeies al restregarse con las superficies.
- Es una vía de transmisión más lenta que otras, pero sin embargo sus efectos son más duraderos. A diferencia de
los canales auditivos, que son más inmediatos.
Por ejemplo: En el caso de las feromonas, pueden seguir señalizando incluso cndo el animal no está presente.
- La comunicación olfativa química es más difícil de detectar que la visual o la auditiva.
- Es efectiva en ambientes de poca visibilidad. Da igual que sea día o noche; el olor está ahí.

Este tipo de comunicación es mediada por 2 sistemas olfativos:

- Sistema olfatorio primario: Funciona a través de unas partículas químicas que se depositan en el epitelio nasal,
eso es traducido a los nervios olfativos, que transmitirán la info a la corteza olfativa primaria o secundaria, de
esta manera nos llegara un olor que reconocemos y asociamos a distintas experiencias o recuerdos.
- Sistema olfatorio secundario (vía secundaria) en los humanos prácticamente ha desaparecido, pero está bien
desarrollada en gran parte de mamíferos en los que observamos la nariz húmeda (perros, gatos…): Este órgano
vomeronasal esta especializado en la detección de feromonas. Las feromonas están presentes en la
comunicación sexual, en el marcaje territorial o feromonas relacionadas con situaciones de peligro (cndo
estamos expuestos al peligro producimos unas sustancias químicas que dan un olor que otros individuos son
capaces de detectar y hasta experimentar en su propia piel (olor del miedo).

Dentro de los primates tenemos una menor dependencia del sistema olfativo que otros mamíferos ya que hemos
desarrollado las áreas visuales. Aún así en los humanos, aunq tengamos pocas células implicadas en la detección de
feromonas, el sistema olfativo sigue jugando un papel importante.

Comunicación sexual en insectos y mamíferos

En el canal olfativo las sustancias intervinientes principales son las feromonas*, que son sustancias olorosas con
composición química similar a las hormonas, que tienen función comunicativa intraespecie. Normalmente
intervienen en la comunicación sexual. Las emiten algunas especies, normalmente la hembra en el caso de los
insectos, y tiene por objeto hacerle saber al macho que es el momento ideal para el apareamiento (estado
reproductivo en que se haya). También pueden indicar atributos de salud, se usan para marcar el territorio.

Los calitrícidos han sido un buen modelo en el estudio de la comunicación olfativa.

En especies de calitrícidos, poseen sistemas estendidos con 2 posibilidades:
- Existencia de grupos en los que se produce sincronización del ciclo ovulatorio y la hembra dominante agrede e
impide físicamente a otras hembras el apareamiento. Si cada una ovulara en un momento diferente
- En un “grupo familiar” (3-14 individuos) si hay varias hembras, se da supresión del ciclo ovulatorio de todas las
hembras (subordinadas) excepto el de la hembra reproductora (dominante). Solo una de ellas se reproduce, la
dominante que tiene una situación privilegiada (las otras no suele tener éxito: aborto, estrés, le pegan…).
Son las feromonas de esta hembra dominante las que hacen que las subordinadas estén suprimidas (se da una
interacción entre ellas de competencia sexual)

Hay 1 o 2 machos reproductores.

Otro factor importante es que las hembras tienen gemelos dicigóticos (2 óvulos diferentes fecundados). Con
análisis genéticos se ha podido observar que incluso cada uno es de un macho diferente.

También es curioso que el peso de los gemelos es de un 20% el peso de la madre. Esto nos sugiere que estos
grupos forman sistemas de crianza cooperativa (todo el grupo participa en el cuidado de las crías, sean o no
parientes).
Modelos análogos: Encontramos similitudes de esta competición sexual tan fuerte en hembras de calitrícidos,
porque, como ya dijimos, tanto las crías de calitrícidos como las crías humanas, son difíciles de sacar adelante, y
requieren una crianza costosa

Seguimos hablando de feromonas y localizamos 2 tipos (2 usos)

- Feromonas territoriales: Se usan para marcar territorio, tal y como lo hacen los perros, los gatos y los grandes
felinos, al orinar en el terreno donde viven.
- Feromonas de agregación o congregación: Se utilizan para agregar a otros miembros de la misma especie, tal y
como hacen las hormigas cndo encuentran una fuente alimenticia, segregan un compuesto químico q puede
ser percibido por otros miembros y rápidamente estos llegan a la fuente de alimento (feromona de pista)

Comunicación sexual en humanos

Las feromonas son tramitadas en un órgano olfativo denominado órgano olfativo accesorio/secundario u órgano
vomeronasal (no desarrollado en humanos). Los restos evolutivos de este órgano hacen que los humanos sí que
 podamos percibir las feronomas en algún grado. Los humanos dependemos poco del olfato, al igual que una gran
parte de primates africanos y asiáticos. Aun así, el olfato sigue jugando un papel fundamental en algunos tipos de
relaciones, como en las relaciones sexuales y en la relación progenitor-cría.

A continuación (imagen), tenemos representado el ciclo ovulatorio de

una mujer en 28 días.
Se dice que las mujeres humanas tienen ovulación escondida, no se
sabe a simple vista cuando la mujer es fértil, no hay una señalización
distintiva externa, al contrario que otras especies animales. El órgano
vomeronasal no está bien definido, pero sí que se sabe que lo
poseemos, puesto que somos capaces de captar feromonas aunque
sea de manera inconsciente.

*Feromonas: Asociación de 2 raices griegas “pherein” (transportar) y

“hormán” (excitación)

Las feromonas no están definidas químicamente, pero hay estudios que muestran que las podemos percibir.
- El caso más destacado es la percepción del ciclo ovulatorio entre mujeres; el hecho de convivir hace que los ciclos
ovulatorios se sincronicen (efecto McClintock, la supresión y sincronización son métodos de competencia
intrasexual. En ambos casos hay una sola hembra que se reproduce). El objetivo de esta sincronización se dice
que es una forma de competición entre las hembras. La sincronización ovulatoria no ocurre en todas las especies,
y lo más común es que ocurra en especies que poseen ovulación escondida.

- También se han realizado estudios en los que los hombres y mujeres reaccionan de forma diferente a las
feromonas del otro sexo en función del momento del ciclo en el que se encuentre la mujer. Los hombres emiten
siempre el mismo olor, pero las mujeres no.
En cuanto a las feromonas humanas encontramos: Los adrostanos (hombres)
El androstenol/copulina (mujeres).
- Se hizo otro estudio donde se pedía a los hombres que evaluaran el atractivo de las mujeres. Observaron que si
mientras observaban las imágenes de mujeres estaban oliendo el olor de mujeres en periodo fértil, eligen a las
que están viendo como más atractivas que cuando huelen mujeres no fértiles en ese momento (esto es porque
se detectan inconscientemente las feromonas sexuales)

Complejo mayor de histocompatibilidad (MHC)

A cada persona le atrae un olor concreto, a la hora de elegir pareja nos basamos en el complejo mayor de
histocompatibilidad, el cual determina como es nuestro sistema inmune (según herencia y experiencias a lo largo
de la vida). Este sistema inmune viene regulado por un conjunto de genes, y nos da la capacidad de defendernos
mejor o peor ante distintas enfermedades, unas personas tendrán mejor capacidad que otras ante diferentes
enfermedades. Nos resultan atractivas las personas que complementan nuestro sistema inmune, que tienen lo que
nosotros no tenemos, ya que, de esta manera, nuestros hijos tendrán un MHC más amplio (lo nuestro + lo de
nuestra pareja), teniendo un mejor sistema inmune para defenderse ante enfermedades.

Canal de comunicación visual:

Como primates y como humanos dependemos mucho de la comunicación visual y se ha ido dejando de lado el
canal olfativo como órgano preferente.

- Las señales visuales son fáciles de localizar, se transmiten rápidamente y desaparecen también rápidamente.
- Puesto que tienen que verse es necesario que haya suficiente luz y que no haya obstáculos. *Las especies
nocturnas tienen otro rango perceptivo que les permite ver cuando no hay luz, pero aún así la visión es menos nítida.
- Incluyen colores, asi como movimientos y posturas.

Los humanos poseemos una visión estereostópica que nos permite observar la profundidad de campo (capacidad
propia de nuestra especie).
Además, somos capaces de detectar el color, por supervivencia, por ejemplo, detectar el color de las frutas para
ver su maduración.

De los canales de animales invertebrados sabemos poco, a nivel visual se ha visto que son capaces de comunicarse
de manera simultánea con 2 individuos distintos (cambio de color a un lado y otro del cuerpo)

Las aves tienen muchos depredadores de manera que tratan de pasar desapercibidas (el despliegue de las alas
coloridas se oulta). En las aves la comunicación visual es muy importante de forma direccional de los machos a las
hembras (las hembras suelen ser más crípticas)
Comunicación visual sexual
Pavo real, culo de los papiones… Son señales que necesiran de comportamiento para transmitir información de
valor reproductor.
Ejemplo: Los cambios que tienen lugar en la zona anogenital en las hembras de muchos primates, que son
indicadores visuales del ciclo ovulatorio.

Comunicación social
- La comunicación visual puede ir asociada a cambios/movimientos posturales, de manera que los
cambios/movimientos significarán algo. La conducta la detectamos a nivel visual, la comunicación visual juega un
papel importante en muchas especies.

Tenemos catálogos conductuales formados por pautas conductuales. Disponemos de un etograma, un conjunto
de todas las posibles conductas que pueden darse (cómo ocurren, que movimientos se producen…) a las que
podemos atribuirle un significado.
Al hacer estudios observacionales construimos catálogos: conjuntos de conductas en un número más restringido
que están relacionadas con aquello que queremos estudiar.
Por tanto los etogramas son un despliegue de posibles conductas propias de cada especie. Normalmente son de
carácter visual e incluyen todo lo que puede hacer un animal
*imagen de abajo es un catálogo conductual de distintas posiciones que pueden tener los lobos que dan señales visuales de su
conducta
Ejemplo: los lobos tienen distintas posición de cola, boca y orejas, que nos muestran una conducta intencional
distinta en cada momento. a) Postura típica de sumisión (orejas y rabo plegados y rostro tensado hacia atrás)
b) Agresividad en aumento (base de la cola tensa, orejas plegadas y fruncimiento de los belfos)
c) Agresividad intensa )rigidez del rabo y el cuello, cabeza elevada mostrando las fauces)
d) Desafío (rabo levantado, cabeza y cuello tensos, orejas erguidas, belfos fruncidos, pelo erizado)
e) relajado.

- En la especie humana los rostros son importantísimos, las expresiones faciales (se dan en la interacción social)
son un factor muy importante de la comunicación visual.
Las emociones faciales puede que no fueran una estrategia inicial comunicativa sino una consecuencia de una
reacción fisiológica o emocional. No obstante (independientemente de su origen) más tarde comenzó a formar
parte de la comunicación intraespecífica (dentro de una misma especie). A partir de estas expresiones hemos
desarrollado la capacidad de expresar a través de gestos, emociones, utilizadas en los contextos de
comunicación visual y transmisión de información.
Por ejemplo: Sonrisa de Duchenn:, se trata de una sonrisa verdadera, conlleva la sonrisa en boca que va
asociada a un movimiento de los ojos (formándose arrugas) que no podemos hacer de forma
voluntaria si no va asociada a una emoción (señales honestas )

Nuestra comunicación es multimodal (no solo interviene un canal). De hecho, podemos estar expresando algo de
modo hablado, y nuestra expresión facial expresar otra cosa distinta.

Ya desde el principio vemos que los bebés muestran preferencia por prestar atención al rostro del cuidador. Para
el cuidador el rostro del bebé es un estímulo signo que desencadena la proporción de cuidados al bebé. El
esquema de la cara del bebé (ojos grandes, cara redonda…) estimula en nosotros un comportamiento de interés
afectivo, proporción de cuidados.

Paul Ekman describe 6 expresiones faciales en los humanos (ira, miedo, desprecio, sorpresa/interés, sonrisa, tristeza).
Tenemos numerosos músculos en el rostro que nos permiten gesticular mucho; dentro del grupo de los primates
somos capaces de producir una mayor cantidad de expresiones faciales.
*Excepción: los gatos tienen mayor número de expresiones faciales que los humanos. Nosotros no las discriminamos
pero entre ellos lo pueden hacer.

A medida que aprendemos sobre otras especies vamos viendo que algunas características no son solamente
humanas, como por ej, las expresiones faciales. En los primates, tmbn tienen expresiones faciales aunque no sean
las mismas que en los humanos y las intenciones sean diferentes, por lo que hay que tener cuidado al
interpretarlas. Ej: en primates lo que nosotros denominamos sonrisa y asociamos con alegría, para ellos significa
sumisión. Su sonrisa de “juego” no es enseñando los dientes.

Comunicación visual entre especies presas/depredadores

Las avocetas, cuando detectan a un depredador, lo que hacen es que mientras se alejan del nido van andando
cómo si estuvieran heridas, y mientras aleja al depredador del nido, se escapa volando.
Otro ejemplo: la gacela africana, que cuando detecta un depredador se pone a saltar. Se ha visto que las que saltan
más alto no son elegidas por los depredadores, y las que saltan menos sí.
A veces la comunicación es honesta (gacela) y aveces no es honesta (avoceta)
¿Cómo explicamos la conducta de estos animales? ¿son conductas instintivas? ¿están actuando estímulos signo?.
 Canal de comunicación Auditiva:
Es otro de los canales difíciles de estudiar porque cada especie tiene su propia forma de comunicación auditiva,
que no solamente difiere en las frecuencias en la que se establece el sonido, sino también en la forma de la señal,
los significados de las señales, etc.

- Las señales auditivas se transmiten a largas distancias, se transmiten rápidamente, no requieren luz (bosques en
zonas profundas dnde la comunicación visual es difícil de transmitir) y se transmiten bien en el agua.
- Los sonidos los generan estructuras respiratorias, apéndices que son frotados o golpeando partes del ambiente.

Hay muchas especies en las cuales el canal auditivo juega un papel fundamental en su comunicación,
especialmente en el mundo marino. Algunas comunicaciones auditivas necesitan darse en un entorno social
adecuado para poderse aprender.

Los registros de sonidos de otras especies requieren sonogramas.

Ballenas: Capaces de comunicarse a cientos de km dentro del agua. Distintas especies pueden tener distintos
dialectos aunque tengan una vocalización y unas señales con características similares; en diferentes
poblaciones existen pequeñas variaciones (esto tmbn se encuentra en primates y en otras especies, nos
recuerda a los diferentes acentos que puede haber dentro de un mismo idioma)

Delfines: Se han podido identificar connotaciones de carácter familiar o de grupo. Cada uno tiene asociado un
sonido a si mismo (se identifica por él, sería como su propio nombre).

Calitrícidos: Si hay individuos que emigran de una población a otra modifican sus vocalizaciones (es como si se les
pegara el acento)

Pinzones: Para el aprendizaje de sus vocalizaciones las imitaciones jugarían un papel muy importante (imitan a
modelos para aprender distintas vocalizaciones). Además tienen dif tipos de canto, hay una gran diversidad.

Monos tota o Berbet: Hay una especie de monos africanos que tenían distintos tipos de vocalizaciones para
referirse a distintos tipos de depredadores, lo cual tiene un efecto conductual diferencial en el receptor (en
función del tipo de vocalización los que lo escuchan actúan de manera distinta).
Cuando el emisor hace una vocalización los receptores responden conductualmente ante ella (hará sonidos
distintos si hay: una serpiente (se ponen todos de pie a su alrededor), un águila (se esconden en matorrales),
guepardo (se esconden entre las ramas)…)

El lenguaje que forma parte del canal auditivo es exclusivo en humanos. Ahora bien, existen algunos aspectos en la
comunicación animal que son compatibles con el lenguaje; en este sentido se habla de protolenguaje (sist
linguistico incompleto).

 Canal de comunicación Táctil:

- Comunicación que solo es eficaz en distancias cortas
- Permite identificar claramente al emisor de la señal
- Son señales rápidamente transmitidas

Es importante sobre todo en mamíferos, deriva del vínculo que se establce con la madre desde el nacimiento, lo
que requiere una comunicación táctica desde el principio. Es una forma de comunicación primordial para el
desarrollo correcto del apego, que se establece desde el inicio y que derivará en otro tipo de relaciones a lo largo
de la vida*. El contacto físico produce bienestar y nos hace liberar endorfinas.
Esto ocurre a lo largo de la vida, y esta asociado a relaciones afectivas o comunicación afiliativa (relación madre-
cría y la relación sexual)

*Esta importancia se observó en los estudios de Harlow en los que se aislaron a crías de monos de sus madres y
del contacto con estas. De aquí deriva el concepto y la importancia del apego en el establecimiento de vínculos

Conducta de espulgamiento (grooming): Es una conducta que se da en primates, tiene una función higiénica de
quitar pulgas al otro individuo. Además tiene una función social (ya que se produce una interacción social)
fundamental en el establecimiento y mantenimiento de relaciones en los primates.
A través de esta conducta podemos ver que tipo de interacciones entre qué sujetos es más importante en un
grupo social y concluir en el tipo de sociedad que tiene un grupo de primates.
Esta conducta produce bienestar tanto en el receptor como en el emisor (se produce un aumento de endorfinas en
ambos, quien lo hace y quien lo recibe). Normalmente los individuos dominantes (mayor estatus social) suelen
recibir más espulgamiento por parte de otros miembros del grupo.
Se ha observado que esta conducta también se utiliza como modo de intercambiar favores (lo usan como moneda
de cambio), por ej, por acceso a la comida. Por tanto es un recurso para los primates.

En los humanos esta conducta ha sido sustituida, por ej: por caricias; El lenguaje también ha sustituido al papel que
 podía jugar el espulgamiento.
Se ha llegado a proponer que los humanos al establecer grupos grandes, se dificultó la posibilidad de mantener las
relaciones sociales solo a través del espulgamiento y que este fue uno de los factores que puede haber influido en
el fortalecimiento del lenguaje como forma de comunicación.

 Canal vibratorio:
- Es adecuado para la transmisión de información a largas distancias.
- Se producen vibraciones en alguna parte del ambiente.
Este canal es utilizado por arañas, topos…

 Canal eléctrico: Es usado exclusivamente por peces.

Es de transmisión muy rápida, se transmite a corta distancia y es efectiva en ambientes con poca visibilidad.
La comunicación es multimodal, es decir hay señales simultaneas de más de un canal sensorial. Las señales
pueden ser o no redundantes.
La importancia de la comunicación multimodal y por tanto de la redundancia es debido a:
- Aumenta la posibilidad de que el mensaje se reciba y se interprete correctamente.
- Permite reevaluar periódicamente el estado motivacional del emisor de la señal (entre competidores)
Ayuda a evaluar hasta que punto está dispuesto a llegar el otro individuo y actuar en consecuencia.
- Coordinar el nivel de activación sexual de los animales antes del apareamiento y para mantener el nivel óptimo
una vez alcanzado.
- Aumenta la perdurabilidad de la exhibición, es decir, la probabilidad de que sea recordada por la audiencia.
Es más fácil que el receptor de las señales lo pueda recordar.

2. ONTOGENIA DE LA COMUNICACIÓN:
Se refiere a cómo se desarrolla la comunicación.
Es difícil de estudiar debido al recorrido temporal (consiste en la interacción de los genes y el ambiente a lo largo
del tiempo); no estamos en directo para observarlo. Se estudian muchos animales que tienen un periodo de vida
más o menos largo y sobre los que intervienen muchísimos factores, por lo que es difícil ser preciso.

En los años 40-50 se comenzaron a realizar estudios de aislamiento de distintas especies. Estos estudios dieron
lugar a entender la interacción entre los genes y el ambiente y también dieron lugar a la denominación de los
periodos sensibles.
La comunicación está expuesta a los mismos aspectos que otras conductas, entre ellos los periodos sensibles.
Se observo que la comunicación está sujeta también a la interacción genes-ambiente y por tanto en las etapas
iniciales de la vida es fundamental que los animales estén expuestos a los estímulos adecuados para que puedan
desarrollar una comunicación correspondiente a la especie que pertenecen.

Desarrollo del canto en pájaros

Willian Thorpe realizó un estudio en relación al canto de los pinzones. Estos pájaros tienen una comunicación
auditiva compleja y elaborada y representan un buen modelo para estudiar el desarrollo de la comunicación y sus
diversos sistemas de comunicación.
Se criaron a pinzones en aislamiento y se detectaron cantos distintos entre estos pinzones y los que se criaban en
su naturaleza.

- La 1ª imagen es un sonograma que representa visualmente el canto característico de un pinzón adulto. Se

pueden observar 4 etapas distintas.
- La 2ª imagen muestra el sonograma del pinzón sometido a estudio y que se crio en aislamiento (durante su
primer año de vida).
Se puede observar que no tiene las etapas que debería tener si se hubiera criado con sus progenitores. Esto
afectara a su capacidad para utilizar el canto para el cortejo primordialmente.

Por tanto: Se vio que no cantan de forma instintiva, sino que tiene un componente de aprendizaje; durante el
periodo sensible debería estar con sus progenitores para aprender el canto.
Se demostró la importancia del periodo sensible para desarrollar el canto
Además se comprobó que los pinzones ensayan el canto hasta llegar a producirlo perfecto, al igual que con el
lenguaje en los humanos.

Este periodo sensible es común en todas las especies; es necesario que los individuos pasen por él para realizar una
buena comunicación en el futuro.
Otros 2 ejemplos del desarrollo del canto serían los siguientes:

Hay un periodo sensible donde se produce un aprendizaje de carácter pasivo. La cría debe estar expuesta al
canto de sus progenitores, tiene que escucharlo.
- Después pasa por una etapa juvenil en la que desarrolla una plantilla que es un canto esquemático del adulto
que va practicando hasta desarrollar el verdadero canto del adulto (conocido como cristalizado final).
Por tanto este desarrollo del canto no solo pasa por 1 periodo sensible, sino que además es necesaria la
participación y ensayo des pájaro para ser capaz de desarrollar un canto correcto cuando sea adulto.
Es decir, no basta con pasar el periodo sensible (no es solo desarrollo pasivo, sino también activo) sino que también
necesita práctica para desarrollar el canto adulto.

En este 2º ejemplo vemos que existen varias etapas, dnde va formando poco a poco su canto.
En el primer año el desarrollo del canto pasa por un esquema del canto que irá incorporando y mejorando nuevos
sonidos (es un canto plástico).
El primer año en que se reproduce, tendrá un canto que irá modificándose; esto es informativo para los demás
individuos, ya que gracias al tipo de canto pueden ver en que etapa de la vida está el pájaro.
En 3 años el pájaro tendrá un canto mucho más complejo y elaborado que en el primer año en que se reproduce.
Esto es porque ira incorporando nuevos sonidos a lo largo de su vida.

* La imitación también es importante como mecanismo/herramienta de aprendizaje del canto en los pájaros.

Estudios sobre desarrollo de las vocalizaciones en primates 

Se hicieron estudios con una especie de calitrícidos, sobre sus vocalizaciones ya que están muy desarrolladas.
La comunicación auditiva de esta especie es muy compleja porque tienen vocalizaciones de diferente tipo para
distintos aspectos como: avisarse del peligro, comunicación intragrupo (para localizarse entre ellos), etc.
Estas llamadas son comunes para los individuos de la misma especie pero también se observan diferentes
entonaciones “acentos” entre distintas poblaciones de la misma especie.

Durante el desarrollo, los individuos de esta especie tienen que estar expuestos a los sonidos de sus progenitores e
individuos de su especie. Además, se produce un “balbuceo” como en los humanos, una etapa en la cual las crías
necesitan ensayar estos sonidos, y es este ensayo lo que da lugar a que se desarrolle una producción de sonidos
adecuada y con significado.

3. FUNCIÓN DE LA COMUNICACIÓN:
La función de la conducta es la de la supervivencia y la comunicación. Por tanto la función de la comunicación debe
servir para aumentar la posibilidad de sobrevivir y reproducirse.

Existen 2 funciones principales en la comunicación.

3.1 FUNCIÓN INTRAESPECÍFICA: Un individuo afecta mediante una señal la conducta de otro individuo de su propia
especie. Los usos de esta comunicación intraespecífica (entre miembros de la misma especie) son:
- En el proceso reproductivo, la comunicación intraespecífica en animales solitarios se caracteriza por localizar y
atraer a parejas potenciales. Mediante ella se muestra su identidad (especie y sexo). Sirve para que señalen sus
cualidades como pareja. En el proceso de cortejo se usa para coordinar su fisiología y en algunos animales para
mantener los lazos de pareja.
- En el mantenimiento de las relaciones sociales: Es útil en animales que forman grupos sociales, se
hace necesario fomentar relaciones sociales.
Es común que se utilice el canal táctil, a través de las conductas de acicalamiento o espulgamiento, que
además de tener una función de higiene tiene una función social.
- Para avisar a otros del peligro:
En animales que forman grupos sociales, el que señaliza el peligro se beneficia de señalizarlo.
En algunas especies existen llamadas específicas para indicar el tipo de peligro (monos verdes).
- En la defensa de los recursos: Los animales están a menudo en conflicto con otros conespecíficos en relación al
alimento, el territorio, la pareja y el lugar en la jerarquía social.
- En la relación progenitor-cría: Las crías deben poder comunicar sus necesidades de cuidado a sus progenitores. Es
necesario entender lo que esta dice, debe haber una comunicación eficaz.
 3.2 FUNCIÓN INTERESPECÍFICA: Se da hacia individuos de una especie diferente. Es decir, un individuo afecta
mediante una señal la conducta de otro individuo de otra especie.
Esta comunicación es más particular porque no se da en todas las especies.
Existen 2 conductas interespecíficas clave:
- Mimetismo Es una estrategia muy común entre los insectos, una habilidad que ciertos seres vivos poseen para
asemejarse a otros seres de su entorno (con los que no guarda relación) y a su propio entorno para obtener
alguna ventaja funcional. El representante por excelencia del mimentismo en la naturaleza es el camaleón.
- Aposematismo Es la coloración que poseen ciertas especies y advierten del peligro (tienen colores vistosos,
simulando peligro para que no les ataquen, aunque realmente no lo haya)

El caso más habitual de esta comunicación es entre la presa y el depredador, en casos en los que se produce
engaño, cuando las presas engañan a sus depredadores simulando por ejemplo q están heridos.
4. LA EVOLUCIÓN DE LA COMUNICACIÓN:
¿Cómo se han originado las señales? ¿Cómo una señal adquiere su significado? Para entender cómo funcionan las
señales (como se originan y adquieren su significado) debemos entender conceptos: El de ritualización (desde el
punto de vista del emisor) y el de explotación del sesgo sensorial del receptor (desde el punto de vista del
receptor)

La comunicación hay que entenderla como proceso de coevolución entre las señales emitidas por el emisor y la
detección de las señales por parte del receptor. Para que una señal tenga significado el emisor debe darla y el
receptor debe entenderla, sino no se puede transmitir el significado, por lo que si hay cambios en como un
emisor entiende una señal, deben darse los mismos cambios en como el receptor la entiende.
El estímulo signo (llave) necesita poder encajar en la cerradura, que es el mecanismo desencadenador innato para
que tenga sentido. Cualquier cambio en la llave conlleva necesariamente un cambio en la cerradura para que
pueda tener significado como elemento comunicativo.
Igualmente cualquier cambio en la cerradura necesita cualquier cambio en la llave.

RITUALIZACIÓN
Es el proceso evolutivo a través del cual se diseñan las señales a partir de versiones anteriores, como van
cambiando tanto en el emisor como en el receptor.
Una conducta q originalmente tiene un significado, a lo largo del tiempo adquiere otro significado. Cndo una señal
cambia a lo largo del tiempo, esto requiere q el receptor pueda también interpretar esa señal de manera diferente.
La comunicación se da en un contexto de coevolución (tanto para la comunicación interespecífica e intraespecífica).
Ejemplo ritualización: El comportamiento de los somormujos, en la danza del cortejo aparecen conductas que se dan en
otros contextos con otros significados, de tal manera, adquieren un nuevo significado.

La evolución habría favorecido la modificación de la señal incipiente que se hace más estereotipada y menos
modificable, facilitando el proceso de comunicación. Muchas señales habrían comenzado siendo parte de otra
conducta o de una respuesta fisiológica, adquiriendo más tarde otro significado.
La señal se independiza del contexto en el que se originó mediante un proceso q se ha denominado emancipación.
Aparece en un contexto diferente y con un significado diferente. Esto se denomina exaptación*: Un aspecto
evoluciona en relación a 1 determinada función y una vez está consolidado, es utilizado para 1 función diferente.

Es importante tener en cuenta las 2 partes del binomio en la ritualización…

- Por un lado el emisor produce señales q se van modificando a lo largo del tiempo, se van haciendo + complejos.
- Por otro lado, en el receptor se tienen que ir produciendo cambios de tal manera que estos cambios sigan
teniendo sentido explotación del sesgo sensorial del receptor: como se van produciendo cambios en los
filtros periféricos y centrales, estos cambios son sesgados hacia los cambios q se van produciendo en la señal.

No siempre vienen los cambios en el emisor primero y luego en el receptor, puede ser también al contrario.
Si el receptor deja de entender lo que le llega desde el emisor, entonces el emisor realiza el cambio.
Cualquier cambio en el binomio da lugar a cambio en ambas partes.

Ejemplos de conductas ritualizadas:

- En los humanos, la sonrisa comenzó como una expresión de miedo y sumisión, pasó a ser un signo de no hostilidad y al
final de afecto (sonrisa como forma afiliativa); hoy en día una sonrisa puede tener todos esos significados según el
contexto.
En chimpancés y otros primates no humanos la sonrisa se muestra como una señal de sumisión en contextos de
ansiedad.
- En cambio, la risa tiene un origen evolutivo muy distinto. Comenzó como un indicador de juego sensible al cosquilleo,
algo compartido también con otras especies incluso de no-primates. La risa en los humanos se ha acabado
convirtiendo en una señal de vinculación y bienestar, de diversión y alegría.
Aunque en nuestra especie, la sonrisa y la risa aparecen frecuentemente combinadas, tienen origen evolutivo distinto.

Es común que en las conductas ritualizadas encontremos:

- Movimientos de intención: Conductas que señalizan la intención del sujeto.
Los animales a veces comienzan preparándose para la acción realizando determinados movimientos que en
algunos casos han pasado a formar parte de conductas ritualizadas.
 Cndo esto ocurre esos movimientos se producen de forma más exagerada que en el contexto original.

Pueden tener que ver con amenaza o contextos agresivos o por ejemplo con la alimentación de las crías. A
veces estos movimientos estereotipados están relacionados con el contexto original en el que surgieron (ej,
amenazas) pero en otras ocasiones han perdido su intención original (ej, movimientos de cortejo en aves
constituidos por movimientos de intención de vuelo o de petición de alimento; conductas de sumisión en
lobos que derivan de conductas infantiles de petición de alimento).
- Respuestas autónomas: Conductas que originalmente no son señales pero acaban formando parte de un
contexto comunicativo.
En momentos de estrés y conflicto hay a menudo un cambio en la distribución de la circulación sanguínea
que causa una vaso-dilatación en zonas corporales que son importantes para la lucha. Estos cambios en
muchos casos se han convertido en parte de las señales que aparecen en el cortejo y en la lucha.
Por ejemplo: la piloerección. La piloerección tiene una función reguladora de la temperatura corporal pero
tmbn tiene el efecto de aumentar visualmente el tamaño corporal y hacer por tanto más intimidatorio
al animal que la experimenta.
HONESTIDAD Y ENGAÑO EN LA COMUNICACIÓN:
La mayor parte de las señales son honestas; pero esto no siempre es así, existen señales engañosas.
Algunas presas engañan a su depredador.
Por ejemplo: la avoceta hace ruidos cndo está el depredador cerca, dando la sensación de que está muy herida. Sin
embargo cndo se va el depredador salen volando sin ningún tipo de molestia.
En contextos de comunicación intraespecífica hay señales que podemos entender como engañosas (bebe que llora
solo cndo su madre esta delante).

Es + probable que las señales sean honestas cuando: ¿Cuáles son los contextos en los que se cabe esperar que las
señales sean honestas?
- Cuando el emisor y el receptor comparten intereses. Por ej, el contexto progenitor-cría.
- Cuando las señales no son modificables, aunq queramos no podemos engañar.
Ejemplo: la distancia a la que pueden separar los ojos depende de su tamaño corporal.
Otro ejemplo: conducta de cortejo de la mosca es separar las antenas, cnto más separadas + atractivo resulta el
macho. Esta conducta esta ligada al tamaño de la mosca, por tanto no puede modificarse ni engañar con eso.
- Cuando el mentiroso pueda ser identificado. Por ejemplo: en la vida en grupo; mentir 1 o 2 veces vale, pero a la
tercera vez te pueden pillar y te echan.
- Cuando las señales son costosas de producir Principio de la desventaja (hándicap): en la medida en que lo que
está señalizando es costoso de señalizar, debe ser verdad porque solamente lo vas a poder señalizar si te lo
puedes permitir. Ejemplo: el pavo real. El macho es colorido en su conducta de cortejo para que las hembras lo
elijan. Este macho asume muchos costos sobre su supervivencia, ya que la cola llama la
atención de depredadores; por tanto se da por hecho que está en buenas condiciones para
asumirlo.

Por otro lado, en cuanto a las señales deshonestas: ¿Cuándo es probable que existan señales deshonestas?.
Si la comunicación engañosa posee ventajas selectivas ¿pq no predominan los mentirosos?. La comunicación es
sometida a un proceso de coevolución (emisor-receptor), pero aveces surgen señales deshonestas, que deben
ser interpretadas correctamente por el receptor..
El emisor transmite una señal El receptor recibe la señal cndo ha pasado por unos filtros. Si hay cambios en los
filtros, tiene que haber un filtro en las señales. Por tanto, las señales y los filtros se relacionan.

Cuando ocurren mentiras es porque no ocurren en todas las ocasiones (porque sino se detectaría al mentiroso) y
porque todavía no se han desarrollado mecanismos lo suficientemente eficientes para detectar las mentiras en
todos los casos.
Los emisores engañan a los receptores y los receptores deben intentar defenderse de ser engañados.
A medida que se dan mentiras más frecuentemente en el emisor, el receptor irá desarrollando estos mecanismos
para detectarlas. Estas señales que todavía no han sido eliminadas por unos mecanismos de respuesta eficaces
se denominan señales no fidedignas.

Cabe esperar que esas señales, con el tiempo, sean detectadas y eliminadas, porque no son eficaces. Por lo que,
con la evolución acabarán desapareciendo, cuando se desarrollen mecanismos para detectarlas y eliminarlas.
De manera que, es un proceso que está en continuo movimiento.
TEMA 1. PARTE 2: ETOLOGÍA COGNITIVA Y METODOLOGÍA.
En la asignatura no hablaremos de conciencia e inteligencia, sino de cognición.

Desde un marco amplio como la etología, la cognición es: Los mecanismos mediante los cuales los animales
adquieren, procesan, guardan y actúan, en relación a información del ambiente (Shettelworth, 2010).
La cognición es percepción, es aprendizaje, es memoria y es toma de decisiones; y, debido a todo esto, finalmente da
lugar a la conducta, que es lo que observamos. La cognición es todo aquello que le va a permitir a un animal, en un
momento dado, actuar y comportarse de determinada manera.
Ese comportamiento debe ser adaptativo, debe permitir la supervivencia, y, en la medida que cualquier conducta
tiene en algún lugar de alguna manera alguna base genética debe permitir la reproducción. La cognición es todo lo
que va a permitir al animal comportarse de una manera que sea adaptativa, de un modo tal que puedan sobrevivir
(no se comportan de forma aleatoria). Aun así, estos saben cómo lo hacen pero no saben porque lo hacen (tienen
conocimiento del procedimiento pero no tienen declaración del conocimiento). La cognición se refiere al
conocimiento del procedimiento.

Cuando hablamos de cognición animal y humana es muy importante que abordemos siempre una explicación en los
términos de aquel mecanismo que sea más simple y suficiente para explicar ese proceso que queremos explicar. Es
decir, la explicación más sencilla suele ser la más probable: principio de parsimonia (principio de Ockham): No
debemos de utilizar una definición en términos de un nivel cognitivo más complejo si podemos darla en términos de
procesos más sencillos.

Ejemplo: en los cuervos observamos una conducta compleja para alimentarse de las nueces. Lo que hacen es coger la
semillla y volar a una determinada altura, dejar caer la semilla, para que esta se rompa y puedan comérsela.
Hay complejidad (los cuervos no se comportan de forma indiscriminada) ya que la altura a la que deben volar
dependerá de si la semilla es más blanda o más dura, también es relevante el suelo sobre el que cae la semilla,
blando o duro, además de si pasan o no coches… existen muchos elementos en juego.

Manejan una conducta “inteligente”: Usan diversas estrategias para la resolución de problemas
Es importante tener esto en cuenta, ya q, los movimientos q no son necesarios no se hacen, su comportamiento
se adapta siempre a la ley del mínimo esfuerzo (ahorro energético).
El cuervo se comporta de una forma en la q parece entender la importancia de todos estos elementos.
Podríamos pensar que el cuervo maneja una conducta “inteligente”, pero también podemos explicar que todas
estas conductas pueden ser el resultado de un aprendizaje de tipo instrumental, así que no tenemos que dar
una explicación más allá de que son conductas aprendidas; mediante el aprendizaje podemos explicar su
conducta, no hace falta irnos a un nivel más complejo para explicarla.

Conciencia: Esto es lo que entendemos por “ser consciente”. Actualmente, todavía no se sabe cómo ocurre o cual es
su sustrato biológico (no hay un lugar concreto relacionado con la consciencia). No obstante se puede medir, la
consciencia a través de la actividad cerebral cortical y subcortical.
Existen distintos procesos conscientes e inconscientes en la cognición diaria.

Ejemplo: En el sistema visual, los nervios ópticos llevan la información al tálamo a través de los colículos superiores y
de ahí llega la información a la V1 y a áreas visuales secundarias.
 Si se da una lesión en la V1, la persona no es consciente de que ve, a pesar de que a su SNC le está llegando info
visual y esta persona es capaz de responder a estímulos visuales mediante el movimiento, aunque no sea
consciente de ello (capaz de evitar objetos). En este caso lo que le falla es la conciencia perceptual.
Hoy en día los humanos somos capaces de verbalizar esta conciencia a través del lenguaje, pero no podemos
comunicarnos con otros animales para entender su punto de conciencia.
Al menos algunos primates podrían compartir una conciencia perceptual con los humanos. Existen determinados
circuitos que nos llevan a percibir esta sensación de consciencia, desde distintos puntos de vista, aunque no
sabemos bien como ocurre ni que es exactamente. Cabe esperar que este fenómeno de ver, oír… de percepción
sensorial, sea bastante parecido en los mamíferos ya que tienen sist. visuales y neuronales similares, por lo que
tendrán cierto nivel de consciencia.
Este fenómeno de consciencia relacionada con la percepción de los mamíferos posiblemente este en otros
animales, como las aves, que tienen también cerebros muy complejos.

Inteligencia:
Constructo para medir capacidades humanas. Es el resultado de la evolución a través de distintas pruebas: de cálculo,
espaciales, verbales, etc.
La forma de medir la inteligencia es a través de la flexibilidad conductual, no son conductas que podamos explicar
como adaptaciones, no son producto ni de la evolución.
La inteligencia debe definirse respecto a objetivos concretos, no tiene sentido en sí misma.
Existen conexiones en el cerebro, por lo que podemos pensar que las habilidades tienen unas bases biológicas.
Sabemos que, además, existen diferentes inteligencias (emocional, musical…).

Aunque no podamos trasladar la definición de inteligencia que usamos para los humanos a otras especies, vemos una
flexibilidad conductual en otras especies, observamos su capacidad de innovar y buscar distintas soluciones (se
observa cierto ingenio).
Podemos observar animales q llaman la atención por como resuelven problemas, ya q, utilizan distintas estrategias.
Hay especies en las que los animales son capaces de realizar distintas acciones que pueden resultar complejas, pero
todos los animales de esa especie lo realizan de la misma manera (no hay DDII)
Aunque tmbn hay especies en las que encontramos que no todos hacen lo mismo, sino que individuos o diferentes
grupos de animales resuelven problemas de una forma distinta a como otro miembro lo haría. Es decir, hay una
construcción de herramientas, diferente para cada población o incluso para cada individuo.

Vemos este tipo de habilidades en animales con cerebros más grandes de lo que cabría esperar respecto al tamaño
corporal. Es decir, existe una relación entre las especies con mayor tamaño cerebral del esperado y conductas más
flexibles o mayor “inteligencia”.
Esta flexibilidad conductual requiere un sustrato biológico (cerebro + grande) y tmbn una adaptación de la especie,
saber comportarse ante situaciones más diversas o saber gestionar ese mayor gasto energético debido al mayor
tamaño del cerebro.

Si representamos cómo va a ir variando el tamaño del cuerpo y el del cerebro,

en el caso de los mamíferos nos sale esta recta de regresión. Los primates
están por encima de la recta, lo que significa que, en conjunto, tienen
cerebros más grandes de lo que cabría esperar respecto a su tamaño corporal.
Tener esto es algo que debemos explicar, ya que, el cerebro consume
muchísima energía, y todos los seres vivos muestran estrategias
conservadoras de energía.

La inteligencia y la conciencia forman parte de la cognición, ya que permiten que el animal se adapte. La
supervivencia depende de esta cognición. Sobretodo vamos a hablar de cognición. Cada especie tiene su propia
cognición que es producto de su propia evolución. Trataremos de entender como ha evolucionado la cognición y así
entenderemos cómo funciona a día de hoy
Es muy difícil estudiar la evolución de la cognición, la información que tenemos está muy sujeta a ser revisada.
Cuando estudiamos la cognición desde el punto de vista de la evolución los estudios que tenemos son escasos, los
recientes han mejorado mucho las condiciones del experimento. Tenemos una información escasa y sesgada como
para ser concluyentes sobre estos resultados. En los estudios de los que hablamos, no podemos tomar la
 información que nos dan como algo definitivo. Nos permiten ir abriendo el conocimiento de qué hay en la mente de
otras especies animales.

2. COGNICIÓN Y EVOLUCIÓN: DIFICULTADES

Al estudiar animales, estudiamos la conducta que se da en función de una determinada cognición. Queremos
entender cómo funciona una cognición porque si entendemos para que sirve en la naturaleza, cómo ha evolucionado
o a que responde, entonces entenderemos mejor por qué un animal se comporta de determinada manera hoy en día.

Problema: La cognición no es observable, lo que observamos es la conducta.

La cognición al final se expresa en comportamiento. Hay una base genética en el comportamiento; pero, esta
conducta es lo último que ocurre en todo el proceso en el que ha habido previamente una cognición y una toma de
decisiones en la que influye su propia experiencia y aprendizaje. Esto es parecido a lo que ocurre en la evolución.

La cognición no tiene lugar hasta que el animal se comporta, si ese comportamiento es adaptativo se mantiene, pero
si no lo es, no ayuda a sobrevivir, entonces esta conducta acaba con él. El comportamiento es lo que hace que el
animal sobreviva o no, por ello, la selección natural actúa indirectamente en la herencia de este comportamiento.
Por tanto, la selección natural modela la cognición de forma indirecta al actuar sobre el fenotipo (conducta) y no
sobre el genotipo (cognición).
La selección natural actúa sobre la conducta pero de forma indirecta tmbn influye en el resto de mecanismos como la
percepción, el aprendizaje… los cuales tienen una base genética.

Ejemplo:
- En la imagen hay un gato, a su derecha esta la gaviota y debajo del gato la comida. La gaviota entra varias veces a
por la comida, pero antes de llegar sale. Hasta que ya se atreve a entrar, se lleva el plato de comida para comérselo
en otra parte. Como esta conducta le ha salido bien (adaptativa) cndo tenga crías seguramente sean atrevidas en
este aspecto. En este caso tmbn existirían DDII entre individuos de una misma especie, como sería el eje de
aproximación o evitación a ciertos estímulos..

- Otro ejemplo: Un pollito tiene comida delante. Lo que hace que el pollito se ponga a picotear serían diversos
estímulos (mecanismos que influyen en la conducta): el hambre q tenga, la presencia de comida, presencia o no de
depredadores… Hay un monton de elementos (exógenos y endógenos) que se tienen en cuenta en cada toma de
decisiones que harán que ese comportamiento realizado sea adaptativo o no. En estos comportamientos es dnde
influye la selección natural, actúa sobre la cognición de manera indirecta.

La cognición comparada tiene sus propias dificultades, que en gran parte derivan del hecho de que la conducta está
influida por procesos que no son propiamente cognitivos (variables influyentes).
Estudio de la cognición animal: Cndo queremos estudiar la cognición, hay muchas variables contextuales que van a
estar influyendo en su comportamiento.
En cuanto a las variables influyentes encontramos las variables contextuales: personalidad del animal (no es
entendida como la personalidad humana, son factores biológicos que hacen diferente a los distintos individuos de la
misma especie en estilos conductuales, es como se comportan en un test cognitivo ), el sexo, la edad, tamaño de la
recompensa (puede q para una especie la recompensa que planteo no tenga el mismo valor que para otra, ej, la
comida), el input sensorial equivalente (puede que un mismo estímulo tenga distinto valor para diferentes especies y
no nos demos cuenta; podemos mostrar colores que tal vez una de las especies no sea capaz de ver)…
Hay que tener en cuenta una gran cantidad de variables que hay que controlar y esto hace que las situaciones sean
muy heterogéneas por lo que el contexto tiene un peso muy importante en el estudio.
Hay que intentar ser lo más sistemáticos posibles para que las variables contextuales tengan el menor peso posible.
Por tanto, hay que realizar una variación sistemática, ser más cuidadoso en la medición (testar a los animales bajo
diferentes variables contextuales: grados de dificultad y diferentes tipos de tareas).
 Ejemplo de estudio enmarcado en la cognición comparada (ejemplo de que la conducta está ingluida por procesos q
no son propiamente cognitivos) Cognición espacial y el sistema de apareamiento.
Existen 2 hipótesis: 1) machos y hembras no difieren en la habilidad espacial en las especies monógamas
2) en las especies poligínicas, machos y hembras presentan diferentes habilidades espaciales.
El sexo y el apareamiento (monogamia, poliginia, poliandría, promiscuidad) influyen en la cognición espacial.
Hay especies donde el tamaño corporal no presenta dimorfismo sexual y en otras si. Esto es consecuencia de la
selección sexual. La selección sexual se produce a 2 niveles distintos : -Competición pre-copulatoria: Antes de la cópula
- Competición post-copulatoria: Despues de la cópula.
Por tanto, el dimorfismo sexual tiene relación con la selección o competición sexual. Esta competición tiene lugar a
través de luchas (cnto + grande + posibilidades de ganar).

El sistema de apareamiento esta muy relacionado con el dimorfismo sexual, en el caso de los mamíferos es normal
que los machos sean más grandes que las hembras. Entonces, en especies dnde el sistema de apareamiento es
poligínico (un macho se aparea con varias hembras) se da más dimorfismo sexual y la competición sexual es más
intensa que en los sistemas monógamos (1 macho con 1 hembra).
El 1º sistema de apareamiento es precopulatorio. En este caso, la competición es más alta y encontramos mayor
dimorfismo sexual ya que la diferencia del tamaño depende de la competición de los machos.

Ejemplo: Se comparan ratones filogenéticamente próximos. Son distintas especies pero son parientes. Entre estos
ratones hay diferencias que tienen que ver con el dimorfismo sexual en el tamaño corporal entre los machos y las
hembras y su sistema de apareamiento.
En el caso de la 1ª especie, los machos y hembras son del mismo tamaño y el sistema de apareamiento es monógamo.
Mientras que en la 2ª especie los machos son más grandes y el sistema de apareamiento es poligínico.
Hay mayor competición en el 2º caso ya que un macho que se junta con diversas hembras tendrá mayores
descendentes. Por esta razón en este caso hay mayor dimorfismo sexual.

Llamamos convergencia adaptativa a la aparición de patrones similares en grupos filogenéticos distintos (dimorfismo
sexual). Las conclusiones sobre las diferencias en cognición entre especies deben basarse siempre en más de un test
y deberían utilizarse diferentes grupos filogenéticos que por “convergencia adaptativa” presentaran la misma
adaptación para poder realizar comparaciones diferentes.

3. MÉTODOLOGÍA DE LA COGNICIÓN COMPARADA.

Se suele utilizar el método observacional cndo estudiamos la conducta, en la etología. No obstante, cuando nos
centramos en estudiar la evolución de la cognición (dependiente de una base genética en la que influyen los
aprendizajes) se utilizan 3 métodos/herramientas
¿Cómo podemos estudiar cómo evoluciona la cognición?--> Se utilizan 3 métodos/herramientas: Testar la adaptación,
modelos de optimización y método comparativo.

 Testando la adaptación: Medir si la conducta es adaptativa hoy en día y en relación a qué es adaptativo. Se
refiere a medir si eso que supenemos que sirve para lo que sirve, precisamente sirve para eso (si la conducta se
relaciona con la supervivencia)
Ejemplo: ¿pq los elefantes tienen la trompa larga? Se puede pensar que alguna vez en el pasado, los elefantes
con la nariz + larga resultaron + adaptativos que los que tenían la nariz más corta. Cuando asumimos que un rasgo
sirve para algo, tenemos que demostrar que realmente sirve para eso que creemos. Demostrar que una determinada
conducta sirve para una función en el presente apoya la hipótesis de que esa función ha contribuido a la evolución.
Tenemos que tener en cuenta que no todos los caracteres tienen que ser adaptativos, algunos simplemente pueden
ser neutros; y que un carácter puede servir para una determinada función en el momento presente, sin haber sido
una adaptación para dicha función (exaptación* Ej: algunos aspectos del lenguaje).
Ejemplo: Tinbergen realiza un estudio de cómo se testa la función de la conducta. Realizo un experimento con gaviotas
en las que estudio la conducta de la retirada de la cáscara del nido tras la eclosión del huevo.
 La hipótesis que se planteó es que la razón de esta conducta es que si dejan las cáscaras en el nido, puede destacar el
nido (por el color blanco de la cáscara) y llamar + la atención a los depredadores.
Con lo cual, este experimento tan simple ilustra que la función de la conducta está apoyada la probabilidad de
supervivencia. Ya que, aquellos que retiran la cáscara sufren menos depredación que los que no la retiran.
Esto es testar la adaptación: medir las consecuencias a nivel de supervivencia y reproducción de una conducta.

*Exaptación. Estructura de un organismo que evoluciona originalmente como un rasgo que provee adaptación a unas
determinadas condiciones, y una vez q ya está consolidado (generalmente, varios millones de años después) comienza a ser
utilizado y perfeccionado en pos de una nueva finalidad, en ocasiones no relacionada en absoluto con su “propósito” original.
 Modelos de optimización: Se miden las variables indirectas indicadoras de supervivencia. Cabe esperar que la
conducta sea lo + adaptativa posible en términos de energía. Estos modelos son utilizados por la Ecología del
comportamiento para demostrar que la conducta es adaptativa. Plantean que desde el punto de vista de la
evolución y selección natural, todos los seres vivos buscan optimizar su comportamiento para sobrevivir y
reproducirse. La utilidad o beneficio se mide en términos de aptitud. Debido a que hay una gran distancia entre la
aptitud biológica y la conducta actual, hay que restringirse a medir el rendimiento de cada conducta en su
contexto concreto. Estos modelos nos sirven para establecer predicciones sobre que decisiones debe tomar el
animal para maximizar su eficacia en determinadas condiciones.

Ejemplo: Estudio de cuervos que se alimentan de moluscos. El comportamiento de los cuervos es distinto en
función de si se encuentran moluscos pequeños, medianos y grandes. La altura a la que tiene que subir con los
moluscos grandes es más que la que tienen que subir con los moluscos pequeños. Es una situación en la que el
cuervo tiene que tomar decisiones sobre que coger; teniendo en cuenta que los pequeños son más fáciles de
encontrar. Desde el punto de vista de la supervivencia la mejor conducta sería alimentarse de moluscos grandes, y
esto es efectivamente lo que hacen los cuervos. Aquí medimos el comportamiento que asumimos en función de
diversas hipótesis.
Otro ejemplo: Muchos peces o aves forman unas nubes cuando se desplazan, que son conjuntos de individuos que se
mueven de forma sincronizada. ¿Por qué realizan esta conducta, llamada “schooling behaviour”?
Una hipótesis podría ser porque cada uno de ellos a nivel individual pasa más desapercibido ante el depredador.
Otra hipótesis podría ser que si te colocas justo detrás de otro individuo tienes que hacer – gasto energético porque
las fuerzas ofrecen menos resistencia, gastas menos energía. En base a esta predicción se podría medir si ocurre lo
que cabe esperar y se podría cuantificar el gasto energético.

 Método comparativo: Se basa en comparar diferentes especies conociendo sus relaciones filogenéticas y las
similitudes y diferencias que hay en el ambiente; para poder discernir si las similitudes o diferencias observadas
son resultado de parentesco genético, antecesor común (filogenia) o por afrontar presiones selectivas
similares, haber superado dificultades comunes, adaptación común (ecosistema similar).
En este método se asume que el valor adaptativo de un carácter (conducta) en un momento dado está
relacionado con las presiones que ha experimentado una especie determinada. Para llevar a cabo esto:
- Se comparan datos un gran nº de especies
- Se asume que el grado de expresión de cierta conducta se relaciona con la presión selectiva.
- Se aplica junto con información sobre las relaciones evolutivas de la especie (filogenia), para poder distinguir
las analogías de las homologías.

Filogenia: Información de las relaciones entre los grupos que estamos comparando en las relaciones evolutivas. A qué
categoría taxonómica pertenecen, que antecesores comunes tienen y cndo se separaron esos antecesores (árbol
filogenético). Debemos analizar las similitudes y diferencias que presentan las especies en los contextos.
La filogenia tiene un peso importante a la hora de permitir la adaptación. Es más probable que características compartidas
estén presentes en un antecesor común a que hayan evolucionado varias veces de forma independiente.
La adaptación del comportamiento a los factores ecológicos y sociales en muchas ocasiones viene limitada por las
restricciones que la filogenia impone.
Ej: en los primates los sist. sociales de diferentes especies se explican mejor por la filogenia que por factores ecológicos.

Dado que un árbol filogenético es una hipótesis sobre las relaciones evolutivas, para construirlo es necesario
utilizar caracteres que sean indicadores fiables de una ascendencia común.
Utilizamos caracteres homólogos; caracteres de diferentes organismos que se parecen porque fueron heredados
de un antepasado común que tmbn poseía ese carácter.
 Se debe diferenciar entre:
- Caracteres homólogos: Divergencia adaptativa. Caracteres que comparten un antecesor común (origen
común, filogenéticamente cercanos) pero se van produciendo cambios como consecuencia de
adaptaciones distintas, incluso cada una puede servir para una cosa por la divergencia adaptativa.
Ej: extremidades de mamíferos.

- Caracteres análogos: Convergencia adaptativa. No poseen antecedentes comunes (no origen común), sino
que se han desarrollado para cumplir funciones similares debido a la adaptación. Caracteres que se
parecen
porque son consecuencia de afrontar una misma dificultad a nivel evolutivo.
Ej: alas de murciélagos y alas de insectos, adaptación al medio aéreo.
Ejemplo: Las 4 extremidades de los tetrápodos son un ej, de caracteres homólogos (pájaros, murciélagos, ratones y
cocodrilos; los tiburones y los peces oseos no).
El antepasado de los tetrápodos evolucionó con 4 extremidades y su descendientes han heredado este rasgo.
Por tanto, la presencia de 4 extremidades es una homología.
No todos los caracteres son homologías (ej: aves y murcialagos tienen alas, mientras que cocodrilos y ratones no)
¿Significa eso que las aves y los murciélagos están emparentadas más estrechamente entre sí que con los ratones y
los cocodrilos?  No. Cuando examinamos minuiciosamente las alas de las aves y las de los murciélagos, vemos
que hay algunas diferencias significativas. Las alas de los murciélagos están formadas por
expansiones de piel que se extienden entre los huesos de los dedos y de los brazos.
Las alas de las aves se forman por plumas que se extienden por todo el brazo. Estas
desigualdades estructurales hacen pensar que las alas de las aves y las alas de los
murciélagos no se heredaron de un antepasado común con alas.
Las alas de las aves y de los murciélagos son análogas (sus orígenes evolutivos son
independientes, pero se parecen superficialmente porque evolucionaron para realizar la
misma función (evolución convergente).
Por lo tanto, es interesante que mientras las alas de las aves y de los murciélagos son análogas como alas, como
miembros anteriores son homólogas. Las aves y los murciélagos no heredaron las alas de un antepasado común
alado, pero si heredaron las extremidades anteriores de un antepasado común con extremidades anteriores.

Ademas de caracteres morfológicos también hay caracteres conductuales.

Ej: Los calitricidos y los humanos están muy alejados en tiempos evolutivos, pero, hay aspectos de nuestra fisiología y cuidado
de crías que se parecen. Como, la ovulación escondida (ausencia de signos de fertilidad de la hembra) y compartimos la
crianza cooperativa de las crías (crías costosas y dependientes). Estos son rasgos análogos que afectan a la conducta.

El método comparativo es útil para ayudarnos a entender la estructura social de distintas especies (estas varían mucho)
La estructura social es el tamaño del grupo, sistema de apareamiento (monógamos, promiscuos, poligínicos), tipos de
relaciones sociales (jerarquías, grupos igualitarios, agresiones entre individuos del grupo.
Estas estructuras sociales tan diferentes pueden explicarse por el resultado de presiones fundamentales como: la
distribución del alimento (alimentos dispersos o concentrados en un punto) y que tengan o no depredación.
Estos aspectos son fundamentales para explicar las diferencias de organización y de las relaciones que se dan entre
diferentes grupos de animales.

El método comparativo permite analizar el sistema de apareamiento (varía dependiendo del grupo): Se ha observado
que en diferentes grupos de animales frecuentemente hay una relación entre la diferencia de tamaño corporal (de
machos y hembras) en relación a su tipo de relaciones sexuales:
- Cndo machos y hembras de la misma especie tienen un tamaño corporal similar, se suele dar un sistema de
monogamia (forman unidades reproductoras/de apareamiento formadas por parejas)
- Cndo hay dimorfismo sexual en el tamaño corporal (machos de mayor tamaño) se dan sistemas poligínicos
(un macho con un grupo de hembras) o promiscuos (no existe una pareja, sino que cualquier individuo, del
sexo que sea, tiene varios individuos con los que se aparea). Este dimorfismo suele ser más marcado en los
sistemas poligínicos que en los promiscuos.

Dentro de los primates cuando la diferencia de peso entre macho y hembra esta próximo a 1 (tamaño corporal
 casi igual), tienen un sistema monógamo. Mientras que, en los sist. de harén/sist. poligínicos, la diferencia de
tamaño supera al 1,5; el macho es casi el doble de grande que la hembra.
Diferencia tamaño corporal entre macho y hembra: monogamia< promiscuo< poligínico.

También existen los sist. poliándricos: dnde una hembra se aparea con varios machos; en este caso macho y
hembra suelen ser de tamaño similar. En mamíferos a penas se da este tipo de sistema. Por ej: encontramos los
calitricidos, dnde se da un sistema que fluctúa entre la monogamia y la poliandría.

Detrás de todo esto está la selección sexual, que opera haciendo los tamaños corporales de los 2 sexos + diferentes o
+ similares. La selección sexual no opera con una direccionalidad, sino que hay modificaciones relacionadas con la
adaptación, que, a veces dan lugar a dimorfismo sexual, o a que ambos sexos se parezcan más entre ellos.

La competición entre los miembros de la misma especie por la reproducción puede ser alta o baja.
La competición entre los machos, cuando hay una sola hembra, es muy alta. En la mayor parte de los mamíferos lo
que ocurre es que, el sexo limitante es el de las hembras, porque hay una gran diferencia entre el potencial
reproductor entre machos y hembras. Las hembras en mamíferos tienen fecundación interna, el embarazo tiene
una duración relativamente larga; tras el cual pasa tmbn por un proceso de lactancia. Además, las crías de
mamíferos siguen siendo dependientes pasado ya ese periodo de lactancia.
La hembra se compromete a mucho en términos de eficacia biológica, ya que el tiempo de vida reproductor ocupa
mucho tiempo, y desde el inicio hasta el final del periodo de vida de fertilidad podemos tener un límite de hijos;
mientras que, un macho puede tener muchísimos, y su único problema para ello es ser capaces de acceder a las
hembras. Las hembras tienen que hacer una buena elección, porque su inversión es muy grande, si hacen una mala
elección pierde mucho tiempo, ya que asume un costo muy grande.

A mayor competición entre los machos, mayor dimorfismo en el tamaño corporal hay.
Los machos generalmente experimentan una mayor competición que las hembras, lo que da lugar a que haya una
selección en el tamaño corporal de los machos; cnto más grandes sean los machos, en un contexto de competición,
mayor éxito tendrán. Esto va favoreciendo que los machos sean cada vez más grandes, ya que es una ventaja para la
competición.
Donde hay más competición es en los sistemas de harén: esto provoca un gran dimorfismo sexual, ya que, si el
macho no consigue un harén no se reproduce.
En monogamia no hay dimorfismo porque 1 macho se aparea con 1 hembra, en estos casos no hay una presión
tan fuerte del tamaño corporal.
En los sistemas promiscuos, se ha ido modulando este tamaño, porque las hembras tmbn tienen varios
compañeros sexuales.
En los sistemas poliándricos la competición sexual más fuerte se da entre hembras.

Los grandes simios

Son ese grupo taxonómico en el que nosotros, los humanos, estamos incluidos filogenéticamente. Son las especies
que viven hoy en día y están más aparentados con nosotros filogenéticamente.
Estos grandes simios muestran bien esta regularidad entre dimorfismo sexual relacionado con el tamaño corporal y
el sistema de apareamiento:
- Gorilas: Tienen un sistema poligínico (de harén) dnde existe un dimorfismo sexual muy marcado, dnde los machos
son mucho más grandes que las hembras. Los gorilas forman harenes dnde hay un macho con un grupo de
hembras con las que se reproduce (2, 3 o 4), los hijos permanecen en el grupo, hasta que llegan a su
maduración sexual y se van a formar su propio grupo.
- Orangutanes: Llevan vida solitaria. El macho, cndo cada una de las hembras va siendo fértil, pasa unos días
viviendo con ella, se produce el apareamiento, y se separan de nuevo. Cuando la hembra da a luz vive con
la cría durante años hasta que esta es independiente (el macho nunca se ocupa de ellas).
Hoy en día sabemos que en realidad el sistema de los orangutanes, aunq pueda parecer poligínico, se
comporta como un sistema promiscuo; ya que, el territorio del macho se solapa con el de las hembras; pero
el territorio de la hembra tmbn se solapa con el territorio de varios machos, de manera que esa hembra, no
solo se aparea y reproduce con un solo macho, sino con varios.
El macho tiene descendientes con varias hembras, y las hembras hijas con varios machos.
- Chimpancés: Tienen sistemas dnde se pueden definir como tipo harén (poligínico) en el sentido de que en cada
grupo suele haber un macho dominante que monopoliza la mayor parte de las cópulas.
Pero no es un sistema absolutamente rígido, ya que no es raro que haya apareamientos de algún otro macho
 que no es el dominante con una hembra, por lo que vemos que las crías no son todas del macho dominante.
De manera que, también puede ser considerado como un sistema promiscuo.
- Bonobos: Las relaciones sexuales juegan un papel fundamental en estos simios. Las relaciones sexuales no tienen
solo por objeto la reproducción, sino que estos también mantienen relaciones como forma de interacción.
En los bonobos se considera una conducta social importante ya que es una forma de relación social.
Son sistemas promiscuos, y además existen relaciones homosexuales en los bonobos (tanto hembra-hembra
como macho-macho)

El método comparativo nos sirve para analizar otros ejemplos, como el tamaño corporal de las aves en relación al
volumen de su hipocampo. Cabe esperar que cuanto más grande sea el pájaro, mayor hipocampo tenga.
Esto ocurre, pero en algunas especies esto no se cumple (ej: cascanueces pueden guardar semillas y volver a ellas
después de mucho tiempo, pues lo recuerdan)
Este método comparativo no es explicativo a nivel causal, sino que nos permite establecer patrones regulares entre
especies. Quizás fueron precisamente las especies que tenían un hipocampo más grande las que por alguna razón se
beneficiaran de almacenar comida. O quizás habría que preguntarse porque las demás especies tienen un
hipocampo más pequeño.