UNIVERSIDAD NACIONAL

TORIBIO RODRÍGUEZ DE MENDOZA DE AMAZONAS

FACULTAD DE INGENIERÍA ZOOTECNISTA,

AGRONEGOCIOS Y BIOTECNOLOGÍA
ESCUELA PROFESIONAL DE INGENIERIA ZOOTECNISTA

RESUMEN
RESUMEN DEL LIBRO LAS CUATRO PREGUNTAS DE
TINBERGEN

Estudiante: Victor Miguel Requejo Bravo

Profesor(a): Ing. Nelson Pajares Quevedo

Curso: Producción Sostenible en Ganadería

CHACHAPOYAS – PERÚ 2020

Niko Tinbergen es considerado, junto a Konrad Lorenz y Karl von Frisch (los tres galardonados
en 1973 con el premio Nobel en Fisiología y Medicina), el padre de la etología moderna, una
rama de la biología dedicada al estudio del comportamiento animal. Aunque hoy día los
consideremos como los fundadores de la etología, Tinbergen, en su modesta posición,
reiteraba que el verdadero padre de la etología era su amigo y maestro Konrad Lorenz. En la
época de Tinbergen, décadas de los 50 y 60, la etología no era todavía una disciplina científica
unificada; de hecho, no se tenía una concepción clara de los objetivos y métodos a seguir para
describir comportamientos animales sin caer en la subjetividad o el antropocentrismo. Es por
eso que, a principios de los años 60, Tinbergen decidió publicar un artículo que recogiera lo
que él consideraba los métodos a seguir y las cuestiones a responder en los futuros estudios
etológicos. Su fin era la unificación de la etología como ciencia, que se nutriera de principios de
otras ramas como la fisiología o neurobiología para tener una visión mucho más amplia del
comportamiento. A este artículo lo tituló On aims and methods of ethology (Sobre los
objetivos y métodos en etología, 1963) y recogía lo que hoy se conoce como las cuatro
preguntas de Tinbergen.

Realmente, estas cuatro preguntas son una revisión de las ya formuladas por el biólogo
evolutivo Julian Sorell Huxley (hermano del conocido escritor Aldous Huxley, autor de novelas
como Un mundo feliz o La isla). Huxley hablaba de tres problemas fundamentales que tenía la
biología: la causación, el valor de supervivencia y la evolución. A estos tres problemas,
Tinbergen añadió un cuarto derivado de los anteriores, la ontogenia. Estos cuatro conceptos
son los que Tinbergen explicó en On aims and methods of ethology (1963) y que
posteriormente se han ido actualizando con el tiempo. Según Tinbergen, cualquier
comportamiento animal o carácter se debe explicar bajo estas cuatro premisas para obtener
así una visión global y entera del fenómeno. Estas cuatro preguntas son:
1. Causación, o ¿cómo funciona un determinado comportamiento? Para conocer qué causa un
comportamiento, Tinbergen apunta a tres requisitos o enunciados que deben asumirse:

(a) los animales poseen características comportamentales del mismo modo que poseen
características fisiológicas o estructurales,

(b) el comportamiento es mucho más que la descripción de los movimientos, y

(c) los patrones comportamentales están controlados tanto por factores internos como
externos.

Si asumimos estas tres asunciones podemos llegar a la causa de un comportamiento. Sin

embargo, y tal y como señala Tinbergen, al estudiar un comportamiento podemos caer en dos
errores muy frecuentes:

El subjetivismo (extrapolar los sentimientos y comportamientos humanos al resto de seres

vivos) y la teleología (pensar que un comportamiento se logra para un fin).

Para conocer la causa interna de un comportamiento se necesita de la fisiología y

neurobiología, dos ciencias que en la época de Tinbergen no se adentraban en la etología. Por
aquel entonces la fisiología estudiaba fenómenos reduccionistas (transmisión del impulso
nervioso, funcionamiento de las neuronas, etc) y la etología fenómenos holísticos
(comportamientos sociales, relaciones entre especies, etc). Es por eso que Tinbergen abogaba
por una unión entre estas ciencias. Un estudio etológico nunca llegará a conocer la causa
interna de un comportamiento si no es gracias a la biología molecular y a la fisiología. Esta
nueva disciplina llevaría por nombre Fisiología del Comportamiento.

2. Valor de supervivencia, o ¿para qué sirve un determinado comportamiento? Esto no es más

que la función biológica del comportamiento. Un animal se comporta de tal manera porque
debe tener un beneficio, y este beneficio se refleja en el valor de supervivencia. Es decir, cómo
y de qué manera dicho comportamiento contribuye a la supervivencia del organismo.

Para estudiar el valor de supervivencia a partir del comportamiento observado tenemos que
recurrir a la relación causa-efecto, donde la causa sería el comportamiento y el efecto la
supervivencia. Además de describir para qué sirve un comportamiento (aparearse, ahuyentar
depredadores, esconderse, etc), también debemos estudiar cómo afectan las variaciones de
ese comportamiento a la supervivencia (un baile más o menos extenso antes de aparearse,
capacidad de eludir a un depredador según sus movimientos, etc). Sin embargo el estudio de
estas variaciones en la naturaleza es muy difícil, por no decir casi imposible, ya que los
comportamientos no se pueden controlar experimentalmente. Hay que decir que el valor de
supervivencia del que habla Tinbergen se conoce actualmente como significancia adaptativa,
es decir, cómo contribuye al fitness la función de ese comportamiento.

3. Ontogenia, o ¿cómo se desarrolla un determinado comportamiento durante la vida del

organismo? Para estudiar este aspecto del comportamiento uno debe diferenciar entre
comportamiento por instinto (con base genética) y aprendido (con base epigenética). No se
debe caer en el error de definir la ontogenia comportamental como el cambio del
comportamiento durante el desarrollo del animal sino definirla como el cambio de la
maquinaria comportamental durante el desarrollo, es decir, el cambio de la base molecular
que provoca el comportamiento.

En la época de Tinbergen los estudios etológicos se centraban fundamentalmente en cómo las

variaciones externas modificaban el comportamiento, simplemente porque las variaciones
externas eran mucho más fáciles de manipular que las internas (la genética y biología
molecular no estaban ni de lejos tan desarrolladas como actualmente). Esos estudios llegaron
a la conclusión de que el comportamiento animal es instintivo y aprendido de forma parcial. Al
igual que ocurría en la primera pregunta, el cambio de la maquinaria comportamental no pudo
dilucidarse hasta el auge de la genética y biología molecular a finales del siglo XX.

4. Evolución, o ¿cómo evolucionó un comportamiento en la historia de las especies? El

comportamiento, al igual que las estructuras, debe estudiarse con el fin de conocer su historia
evolutiva; pero el comportamiento tiene un inconveniente importante, no existe evidencia
fósil. El estudio del comportamiento, por tanto, debe hacerse comparando entre grupos de
especies relacionadas (un grupo que sea monofilético, es decir, que los organismos de dicho
grupo hayan evolucionado a partir de un ancestro común). Dentro de este grupo tendremos
que buscar el control genético de ese comportamiento específico y cómo la selección natural
influye en dicho comportamiento.

EJEMPLOS:

 Vamos a ver ahora algunos ejemplos para entenderlo mejor. Empezamos primero por
un rasgo físico, la Visión:

1 - Causa (mecanismo): el cristalino enfoca la luz en la retina, allí hay conos y bastones
fotosensibles que transforman la luz en impulsos eléctricos, etc.

2- Función o valor de supervivencia: la visión sirve para encontrar comida, pareja sexual, evitar
depredadores, etc., y por lo tanto contribuye al éxito reproductor.

3- Ontogenia: cómo se va desarrollando el ojo desde la vida embrionaria y sus conexiones con
el SNC. Tras el nacimiento hay un periodo ventana en el que se necesita que el individuo se
exponga a la luz porque si no no se realizan las conexiones y cableados adecuados en el
cerebro, etc.

4- Evolución (Filogenia). El ojo humano tiene un punto ciego que no tiene el ojo de los
cefalópodos porque la evolución filogenética de cada uno es diferente, etc.

 Vamos a ver ahora un ejemplo conductual: el llanto de los niños:

1- Causa (mecanismo): dolor, malestar, hambre o separación de la madre o cuidador

2- Función o valor de supervivencia: señal que dispara los cuidados de la madre: alimentación,
contacto, abrigo, etc., y, por lo tanto, ayuda a la supervivencia del niño.

3- Ontogenia: se desarrolla por maduración de estructuras cerebrales y luego por factores

ambientales y tipo de respuesta recibida de la madre, etc.
4- Evolución (Filogenia): un medio suplementario de reforzar el vínculo maternofilial donde
señales olfatorias o visuales son insuficientes. Estudiar cuándo aparece en animales inferiores,
etc.

 Un último ejemplo: el Enamoramiento:

1- Causa (mecanismo): la secreción de neurotransmisores (dopamina, oxitocina,

feniletilamina...), la activación del sistema de recompensa del cerebro, etc. (estudiado por
Helen Fisher en su libro Why We Love)

2- Función o valor de supervivencia: mantener unida a la pareja durante el tiempo suficiente

para criar al bebe, tal vez un mínimo de 3-4 años. Las parejas que se mantuvieron unidas
tuvieron más éxito reproductor que las que se separaron inmediatamente después de tener
relaciones sexuales.

3- Ontogenia: Desarrollo embrionario, influencia de las hormonas sexuales en la maduración

cerebral. Desarrollo de los órganos sexuales, adolescencia y maduración sexual, etc.

4- Evolución (Filogenia) Aparición en el árbol filogenético del primer vínculo (el maternofilial);
evolución de este vínculo en mamíferos; extensión de este vínculo a otros individuos con
aparición del vínculo macho-hembra (que utiliza mecanismos como la oxitocina del vínculo
previo), etc.

 ejemplo etológico que Bateson y Laland presentaron en su artículo, el canto de las

aves.

(1) ¿Cómo funciona el canto de las aves? Varios estudios han descubierto que el aprendizaje y
ejecución del canto ocurre en el llamado song system, un circuito neuronal de varios núcleos
cerebrales que tienen proyecciones dentro del cerebro (ver imagen a).
(2) ¿Para qué sirve el canto? Las aves cantan para mostrar su calidad; el canto sirve tanto para
ahuyentar a posibles rivales como para atraer a individuos del sexo opuesto (ver imagen b).

(3) ¿Cómo se desarrolla el canto durante la vida del ave? Varios estudios han mostrado que la
mayoría de las aves aprenden el canto a una edad temprana, cuando el song system está más
sensible. La imagen c muestra el sonograma de un pinzón salvaje (arriba) y criado en
cautividad (abajo).
(4) ¿Cómo ha evolucionado el canto de las aves? Parece ser que las características del canto
han evolucionado de forma diferente en distintos grupos; además se ha observado un proceso
de evolución cultural en el que los elementos del canto se transmiten diferencialmente (ver
imagen d).

PROBLEMAS DE LAS PREGUNTAS DE TINBERGEN

 En su artículo de 2013, Bateson y Laland critican el concepto de valor de supervivencia

y lo sustituyen por significancia adaptativa o utilidad actual. Esto es solo una muestra
de cómo evolucionan los conceptos y definiciones en biología evolutiva: la significancia
adaptativa alude a la contribución a fines de la función de una característica (en
nuestro caso un determinado comportamiento) y la utilidad actual contiene implícito
el término adaptación (En su libro El Pulgar del Panda). Ambos autores también dan
constancia, gracias a la evidencia empírica acumulada en las últimas décadas, de que la
ontogenia de un comportamiento se debe mayormente a cambios epigenéticos o
ambientales.

Gould propuso el pulgar del panda como un desafío directo al diseño de Dios. Se
preguntaba por qué una deidad iba a diseñar un dedo de tal forma, con una anatomía
imperfecta (un pulgar rígido que casi no se puede oponer y que sale de la muñeca),
 pudiendo hacerlo desde la máxima eficiencia anatómica. Si verdaderamente Dios
respondía a un diseño natural eficiente y optimizado, no tendría que haberles dado a
los pandas ese pulgar.
Gould plantó cara a la religión con un pulgar aunque en el momento de escribir su
libro no propuso el pulgar como una adaptación. Ni siquiera lo puso como ejemplo en
su artículo donde definió el concepto. Es por eso que me gusta definir a este pulgar tan
singular como el dedo que desafió a Dios.

«En este artículo nos referimos a esta coincidencia en estas dos especies de pandas
como un caso de exaptación convergente, un fenómeno similar a la convergencia
anatómica o evolutiva donde una determinada estructura corporal cambia su función
original para adquirir otra que confiere una determinada ventaja» explica Abella. Es
decir, que el pulgar de los pandas no sería el falso pulgar de los pandas sino el falso
pulgar de los ailuropodinos (el grupo que reúne a los dos pandas actuales y a las
especies del género Indarctos). «En el caso de las especies de menor tamaño,
pensamos que este dedo les servía para sujetarse y desplazarse por las ramas de los
árboles» dice Juan Abella. Con el trascurso del tiempo, este sesamoideo radial se iría
haciendo más grande en los linajes de los pandas hasta adoptar la función que tienen
en la actualidad. La imagen, tomada de dicho estudio, representa la mano de un oso
panda (a), de un panda rojo (b) y de Indarctos arctoides (c). Se puede apreciar cómo el
falso pulgar ya estaba presente en dicha especie del Mioceno.

 Tinbergen, o el de Ernst Mayr que las resume en causa próxima y causas últimas, ha
recibido algunas críticas porque no siempre es tan fácil separar causas próximas y
últimas y, en algunos casos, unas influyen en las otras. Laland y cols. señalan por
ejemplo el caso de la selección sexual donde la famosa cola del pavo real evoluciona
 debido a las preferencias de las hembras pero las preferencias de las hembras
coevolucionan con el rasgo masculino.
 Otro caso sería el de lo que se llama “construcción de nicho”. Por ejemplo, los gusanos
cambian la estructura y química del suelo en el que viven y, construyendo su propio
ambiente, modifican las fuerzas selectivas que actúan sobre ellos. Esta misma
alteración en el ambiente la produce la cultura en el caso humano, de manera que la
conducta del animal y la cultura humana están modificando las presiones selectivas
que actúan sobre la especie. Esto nos lleva al espinoso asunto de encajar la cultura en
este esquema de Tinbergen.

CONCLUSIONES

 Estas cuatro preguntas y los métodos a seguir para responderlas, en un inicio

expuestos por Tinbergen, se han ido actualizando y reestructurando según avanzaban
los campos de la fisiología, biología evolutiva y biología molecular.
 Por otro lado, en cuanto a la evolución genética de un comportamiento, la deriva
génica o el efecto fundador podrían tener gran influencia. En lo que se refiere a la
última pregunta de Tinbergen, la causación, se ha avanzado mucho en la comprensión
de las bases moleculares, metabólicas y neurofisiológicas del comportamiento.
 Laland y cols. aceptan que es muy importante tener en cuenta que las causas próximas
y las últimas no deben verse como alternativas y que no debemos caer en esa
confusión. Siempre habrá preguntas que afectan al cómo y preguntas que afectan al
por qué, y siempre habrá diferentes respuestas para cada una.
 Para Tinbergen su fin era la unificación de la etología como ciencia, que se nutriera de
principios de otras ramas como la fisiología o neurobiología para tener una visión
mucho más amplia del comportamiento.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

1. Patrick Bateson y Kevin N. Laland (2013). Tinbergen’s four questions: an appreciation and an
update. Trends in Ecology and Evolution, 28 (12), pp: 712-718.

2. Patrick Bateson y Kevin N. Laland (2013). On current utility and adaptative significance: a
response to Nesse. Trends in Ecology and Evolution, 28 (12), pp: 682-683.

3. Randolph M. Nesse (2013). Tinbergen’s four questions, organized: a response to Bateson

and Laland. Trends in Ecology and Evolution, 28 (12), pp: 681-682.

4. Niko Tinbergen (1963). On aims and methods of ethology. Zeitschrift fur Tierpsy-chologie, 20
(1), pp: 410-433.