UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2023

Fitopatología

TEMA III – LOS AGENTES CAUSALES DE LAS ENFERMEDADES

1.-Agentes bióticos Bacterias

Introducción
Las bacterias fitopatógenas son microorganismos unicelulares con estructura de tipo procariótico
que causan enfermedades en las plantas. Su estructura celular se caracteriza por la falta de
compartimentación intracelular en forma de orgánulos. La célula se compone de una envoltura o
pared celular y una membrana que engloba el citoplasma. Este último contiene un único
cromosoma constituido por ADN bicatenario y circular que no está aislado del citoplasma por
ningún tipo de membrana, y que posee ribosomas de pequeño tamaño del tipo 70S.
Las bacterias son capaces de realizar actividades complejas, tales como metabolismo,
reproducción, diferenciación, movimiento autopropulsado, intercambiar información genética con
sus pares y pueden comunicarse con otros individuos de la misma especie a través de señales
bioquímicas.
En cuanto a su nutrición, estas absorben los compuestos nutritivos a través de las paredes. Son
heterótrofas (elaboran sus sustancias orgánicas a partir de los compuestos sintetizados por otros
seres vivos); quimiótrofas (obtienen su energía por oxidación de compuestos químicos de otros
organismos) y organótrofas (la fuente de poder reductor son compuestos orgánicos).
Existen dos tipos de procariotas que causan enfermedades de las plantas: las eubacterias, que
poseen una pared celular rígida que rodea la membrana celular, responsable de la forma de la
bacteria y les confiere resistencia mecánica al choque osmótico; y los mollicutes (fitoplasmas y
espiroplasmas) que no presentan pared celular.

Taxonomía
Dominio Bacteria
La taxonomía de las bacterias se encuentra en un momento de transición, pasando de la
caracterización fenotípica hacia molecular. Tradicionalmente las técnicas se basaban en el estudio
de los aspectos morfológicos, tintóreos, fisiológicos, bioquímicos, la composición química de las
diferentes estructuras celulares y las estructuras moleculares de los ácidos nucleicos. El esquema
más actualizado de bacterias hasta nivel de género se basa fundamentalmente en las
características de las secuencias de rRNA, estas pueden ser visualizadas en el Banco de datos
genéticos NCBI- Nacional Center for Biotechnology Information.
La mayoría de las bacterias fitopatógenas son Gram negativas (Phylum Proteobacteria), unas
pocas son Gram positivas (Phylum Actinobacteria) donde también se encuentra la clase
Mollicutes: Phytoplasma, Spiroplasma.

Bruno Gustavo Murillo

Luis Alejandro Riva
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Fig. 1: Árbol filogenético para las bacterias

Fig. 2: Ejemplos de los principales géneros bacterianos

Morfología y composición de la célula bacteriana

La morfología en la mayoría de las bacterias fitopatógenas corresponden a formas alargadas o

cilíndricas denominadas bacilos (forma de bastón), con excepción de las pertenecientes al género
Streptomyces que son muy largas(filamentosas),cocos (esféricas), bastones pleomórficos (formas
irregulares) y formas espiraladas.

Bruno Gustavo Murillo

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El siguiente cuadro muestra, en forma esquemática, la morfología de la bacteria y las

enfermedades que producen (Agrios, 2005)

Fig. 3: Géneros de bacterias fitopatógenas asociadas con el tipo de síntoma que producen. (Agrios 2005)

Una célula bacteriana típica está constituida en su parte más externa por estructuras que pueden
recubrirla o constituir apéndices con funciones específicas. Las Cápsulas son capas compactas
de mucopolisacáridos o proteínas que actúan como protectoras del desecamiento, radiación,
productos químicos o de la acción de los sistemas defensivos del hospedante. El glicocalix es una
estructura de mucopolisacáridos mucho más laxa que facilita la adhesión a superficies. Cuando los
polisacáridos se encuentran externos a la célula bacteriana se denomina exopolisacaridos (EPS).

Fig. 4: Esquema de una célula bactriana típica

Los Flagelos son orgánulos filamentosos constituidos por una proteína denominada flagelina, que
están implantados en la membrana plasmática pero que se mueven por giro y no por ondulación
como en los eucariotas. La distribución de los flagelospuede ser polar cuando se sitúan en los
extremos distantes de las células o perítrica,si se distribuyen por toda la superficie celular ej.
Erwinia. En la flagelación polar puede existir un solo flagelo (monotrica) ej. Xanthomonas, varios

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en un solo polo celular (lofótrica), ej. Pseudomonas o dos penachos de flagelos uno en cada
extremo (anfitrica). Cuando no presentan flagelos se denomina átrica, ej. Clavivacter. Es decir que
la presencia y disposición de los flagelos tiene carácter sistemático.Además, los flagelos están
relacionados con el fenómeno de quimiotropismo tanto positivo como negativo, es decir que
ciertas sustancias ejercen atracción sobre las bacterias mientras que otras no lo hacen. El
quimiotropismo bacteriano está estrechamente relacionado con el movimiento flagelar.

Fig. 5: Distribución de los flagelos en la célula bacteriana

Las Fimbrias son apéndices más finos que los flagelos, también constituidos por proteína pero de
morfología rectilínea. Son órganos de reconocimiento de sustratos y superficies como la del
hospedante y podrían estar asociados a la formación del biofilms. Hay un tipo de fimbrias que son
los pilis sexuales, formados por subunidades de pilina, que actúan como canales de transferencia
del material genético en el proceso de conjugación bacteriana.

Pili

Fig. 6: Pili (azul) en la superficie de la célula de Escherichia coli.

La envoltura rígida de las células bacteriana constituye la Pared que está compuesta por
diferentes tipos de macromoléculas exclusivas de los procariotas. El peptidoglicano o capa de
mureína está formado por largas cadenas de polisacáridos. En las bacterias fitopatógenas existen
dos tipos principales de pared que pueden distinguirse por la tinción diferencial de Gram. Las
Gram positivas tienen una capa de mureína gruesa situada por encima de la membrana
citoplasmática. Las Gram negativas (mayoría de las fitopatógenas) presentan una capa de
mureína fina, que a su vez está envuelta por una membrana externa en donde en algunos casos
se sitúan lipopolisacáridos. Dicha membrana externa posee una estructura muy parecida a la de la
membrana citoplasmática pero con una composición y funcionalidad muy diferentes. El espacio
entre la membrana citoplasmática y la externa en las Gram negativas se denomina periplasma y
es muy abundante en enzimas.

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Fig. 7: Comparación de bacterias Gram + y Gram -

El citoplasma está envuelto por una membrana citoplasmática que está formada por una bicapa
de fosfolípidos que actúan como una barrera de permeabilidad selectiva que condiciona los
procesos osmóticos y de intercambio entre la célula y el medio extracelular. La zona central del
citoplasma se encuentra ocupada por la región denominada nucleoide, de aspecto fibroso que
constituye el genóforo o cromosoma bacteriano. El mismo está compuesto por ADN bicatenario
circular superenrrollado. Es frecuente que posean además, en el citoplasma, fragmentos de ADN
extracromosómicos cerrados denominados plásmidos. Estos no son esenciales. Pueden ser
transferidos de una célula a otra, por recombinación. Todos contienen genes que codifican para su
autorreplicación y autotransferencia. Pueden codificar para la resistencia a agentes microbianos,
producción de toxinas, degradación de ciertos compuestos, producción de antibióticos y
bacteriosinas. Ejemplo: Agrobacterium tumefaciens (agalla de corona) tiene el plásmido Ti que
codifican para la tumorogénesis.
También se pueden encontrar en el citoplasma las inclusiones, las cuales contienen material de
reserva que la célula acumula cuando son escasos ciertos nutrientes. Ej. gránulos de poli β-
hidroxi butirato, son de importancia taxonómica para el género Pseudomonas.

Multiplicación bacteriana

Las bacterias fitopatógenas se multiplican por medio de un proceso vegetativo (asexual) conocido
como fisiónbinaria o división simple. Es un proceso en el cual de la división de una célula
resultan dos (2) células, llamadas células hijas y que tienen el mismo tamaño y forma. Este es el
proceso más común y sin duda el más importante en el ciclo de crecimiento de las poblaciones
bacterianas. En un cultivo en crecimiento la célula bacteriana aumenta de tamaño, replica su ADN
y la pared celular y la membrana citoplasmática comienzan a crecer hacia adentro a partir de
direcciones opuestas formando una partición conocida como septo. A cada lado del septo se ubica
una copia del cromosoma bacteriano y los otros constituyentes celulares que le permitan a cada
célula hija vivir como célula independiente. Luego se separan como dos células hijas resultantes
de la división de la célula madre original.
El tiempo que una bacteria necesita para originar dos células hijas se denomina periodo de
generación (PG), que es característica de cada especie.

Bruno Gustavo Murillo

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Fig. 8: Fisión binaria

Clasificación de las bacteriosis

Las bacteriosis son las enfermedades de las plantas producidas por bacterias. Estas pueden
clasificarse de la siguiente manera:
 Parenquimáticas: la bacteria invade los tejidos parenquimatosos o suculentos y avanza
hacia los tejidos vasculares adyacentes. Las enfermedades de este tipo presentan como
síntomas: necrosis, manchas, atizonamientos, podredumbre del órgano atacado.
Ej.Pectobacterium carotovorum subesp carotovorum.
 Vasculares: se caracterizan por la invasión primaria de las bacterias en los vasos de
conducción de agua (xilema). Estos pueden llenarse tanto de microorganismos como por
la mucosidad producida, de manera tal que hay una disfunción en el transporte de agua y
la planta se marchita con rapidez. El síntoma típico es el marchitamiento con
oscurecimiento de los vasos invadidos. Ej. Clavibacter michiganensis subesp
michiganensis.
 Hiperplásicas: se caracterizan por la presencia de tumores o agallas, o por la formación
de órganos adicionales a partir de yemas adventicias o dormidas. Ej. raíces en cabellera
(Agrobacterium rhizogenes).

Ciclo de las enfermedades bacterianas

1. Sobrevivencia y fuentes de inóculo

 En órganos vegetales infectados: son los lugares donde las bacterias
fitopatógenas son más eficientes para sobrevivir y a la vez ser la principal fuente
de inóculo. Esto es un fenómeno complejo y dependiente de las condiciones
climáticas.
 En el suelo: dado que el suelo es una comunidad biológica compleja donde
cohabitan diferentes microorganismos, eucariotas y procariotas, todos ellos
compitiendo entre sí por nichos ecológicos, nutrientes , agua, etc., las bacterias
fitopatógenas son capaces de sobrevivir en el suelo de un ciclo de cultivo a otro,
pero aún resulta difícil explicar exactamente cuáles son los mecanismos usados
por ellas.
 En semillas: sobreviven asociadas a las semillas como infección, cuando se
encuentra en el interior de sus tejidos y la bacteria está protegida de los factores
ambientales externos; o infestación cuando simplemente la bacteria está adherida
a ella y menos protegida.
 Como poblaciones residentes: las bacterias son capaces de tener una fase de
crecimiento residente o epifítica sobre un hospedante sano. Es decir puede
multiplicarse en la superficie de las plantas sanas sin infectarlas, constituyendo
una potencial fuente de inóculo en ausencia de infección y de enfermedad.
También pueden sobrevivir de esta manera en malezas y en otros hospedantes.

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2. Dispersión: existe una estrecha relación entre la forma de como sobrevive la bacteria y su
dispersión.
 Por semillas: por el tipo de asociación que existe entre semillas y bacterias, son
realmente un importante vehículo para su diseminación a corta y larga distancia.
 Por insectos: estos pueden actuar tanto como agentes de inoculación (provocando
heridas en las plantas cuando se alimentan) o como agentes de diseminación
(transportando células bacterianas vivas e infectivas). Los insectos son los típicos
diseminadores de fitobacterias a corta distancia.
 Por lluvia y viento: La lluvia durante la dispersión es responsable de la
redistribución de inóculo en la planta. La salpicadura y el escurrimiento son
importantes ya que colocan en suspensión las bacterias, que son abundantes en
la superficie de las lesiones, desplazando ese inóculo hacia órganos sanos.
La acción conjunta de lluvia y viento es extremadamente eficiente en la dispersión
de las bacterias fitopatógenas, pudiendo ser a corta distancia, de una planta
infectada a plantas vecinas y redistribuyendo el inóculo dentro del cultivo. En la
superficie de las lesiones existen millones de células bacterianas, adheridas una a
otras gracias a la cápsula y exudados bacterianos. Cuando la gota de lluvia incide
sobre esas lesiones rompe esos aglomerados bacterianos y forman pequeñas
gotitas con bacterias permaneciendo en suspensión en el aire, formando un
aerosol, siendo el viento el encargado de direccionar esas gotitas en órganos de
la misma planta o a plantas vecinas, produciendo la inoculación artificial.

Fig. 9: Accionar de la lluvia y el viento en la dispersión bacteriana.

Adaptado de Romeiro (1995)

 El hombre: puede actuar en la diseminación bacteriana a larga distancia durante el

transporte, comercialización, donaciones, etc., de semillas, órganos vegetales o
plantas infectadas a regiones distintas a la de origen. A corta distancia las tareas
culturales son unas de las más importantes, por ejemplo al realizar las podas de
plantas afectadas y luego utilizar las mismas herramientas sin desinfectarlas; riego
por aspersión, etc.

3. Ingreso a los tejidos o Penetración:las bacterias pueden ingresar a la planta de manera

pasiva por medio de las heridas o por aberturas naturales.
A. Heridas: son utilizadas por las bacterias como puertas de entrada para la
penetración, entrando en contacto directo con las células y espacio intercelular del
hospedante. Además de eso, las heridas siempre provocan exudados de fluido
intercelular que por sí es un excelente medio de cultivo como para poder ejercer
quimiotaxis positiva para la bacteria que llega a la superficie de la planta.
Las causas de heridas pueden ser múltiples y variadas, de naturaleza biótica o
abiótica.

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a b

Fig. 10: a) Laceración por las espinas b) herida causada por Phyllocnistiscitrella

B. Aberturas naturales
 Estomas: estos poseen las células guardas que en función del potencial hídrico y
de la humedad relativa del ambiente, presentan diferentes grados de turgidez,
dejando abierto o cerrado la abertura estomática (ostíolo). Cuando queda abierta
las dimensiones de este es lo suficientemente grande como para permitir el pasaje
de las células bacterianas. Luego de la penetración, el contenido de agua en los
tejidos adyacentes es importante para que se produzca el proceso de infección.

Fig. 11: Esquema de un estoma

Fig. 12: Penetración estomática

 Hidátodos:es generalmente durante las noches que pequeñas gotitas de agua se

condensan en los bordes de las hojas, manifestando posteriormente lesiones en
forma de cuña descendentes desde los bordes de las hojas, indicando que las
bacterias ingresaron por los hidátodos causando la infección.
 Flores: como puerta de entrada pueden tener dos vías. La primera, a través de los
nectarios que producen y exudan sustancias atractivas para insectos
polinizadores y que pueden también ejercer quimiotaxis positiva para el
direccionamiento del movimiento flagelar de la bacteria.
La segunda vía es la abertura del tubo polínico, siendo más que suficientemente
grande como para permitir el pasaje de las bacterias. Es un factor muy importante
relacionado a la patología de semillas ya que por esta vía las bacterias pueden
infectar las semillas.
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 Lenticelas: son pequeños poros o aberturas en la superficie de la planta que

permiten el intercambio gaseoso entre las células de las capas interiores de la
planta y la atmósfera.

Fig. 13: Vías de penetración por las bacterias (Agrios, 2005)

Se debe tener en cuenta que previo a la penetración del tejido del hospedante se debe establecer
la formación del biofilm, el cual es un agregado de bacterias, algas y hongos en una matriz de
polímeros: EPS (50-90 %), proteínas, ácidos nucleicos, lípidos y sustancias húmicas. Los
polímeros determinan la estructura y arquitectura de la matriz del biofilm.
Ventajas:
 Adherencia a la superficie dela planta
 Formación de microcolonias
 Resistencia a estrés ambiental (ej. desecación, radiación)
 Tolerancia a sustancias antimicrobianas
 Su formación está regulada por quorum sensing
 Confinamiento para actividades comunitarias.
 Posibilidad de establecer densidades poblacionales que permiten la interacción
con la planta.
 Diferenciación arquitectónica
 Dispersión de célulasindividuales

Fig. 14: Formación del biofilm

Quorum sensing: mecanismo de comunicación común usado por las bacterias que les permiten
detectar la densidad de población y regularla a través de la expresión de los genes de regulación.
Un requisito clave para quorum sensing es el crecimiento de células cercanas, como en un biofilm
o cuando están confinadas en un ambiente cerrado o de limitada difusión

Sistemas de secreción bacteriana:

Los sistemas de secreción son herramientas esenciales de patogenicidad para las bacterias
porque ellos hacen posible la traslocación de proteínas bacterianas y otras moléculas en las
células del hospedante.
Sistema de secreción Tipo I: está presente en la mayoría de las bacterias fitopatógenas y saca al
exterior las toxinas secretadas tales como hemolisinas, ciclolisinas y rizobiocinas. La exportación e
importación de los compuestos se produce usando energía proporcionada de la hidrólisis del ATP.
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Sistema de secreción Tipo II: es común en las bacterias Gram – y está involucrado en la
exportación de varias proteínas, enzimas, toxinas y factores de virulencia. Ralstonia y
Xanthomonas tienen este tipo de secreción y los emplean para llevar fuera de la bacteria factores
de virulencia tales como enzimas pectinolíticas y celulolíticas.
Sistema de secreción Tipo III: es importante en Pseudomonas, Xanthomonas y Ralstonia. Este
sistema transporta proteínas efectoras a través de la membrana bacteriana hacia el interior de la
célula vegetal. Los genes que codifican los componentes de la proteína del tipo III son llamados
genes de respuesta hipersensible conservada (Hrc o hipersensitive response conserved). Entre las
proteínas efectoras se encuentran los genes de respuesta de avirulencia (avr).
Sistema de secreción Tipo IV: transporta macromoleculas desde la bacteria hacia la célula vegetal.
Las proteínas transferidas son muy similares a las responsables de la movilización de los
plásmidos entre las bacterias.
Sistema de secreción Tipo V: es de autotransporte y se encuentra en Xilella y Xanthomonas y
contiene genes que codifican las adhesinas asociadas con la superficie.

Fig. 15: Esquema de los sistemas de secreción bacterianos (Vidaver et Lambrecht, 2004)

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Enfermedades y Síntomas producidos por las bacterias

Tipo de enfermedad Síntomas Tejidos afectados Patógenos

Manchas foliares y en frutos
Cancros y marchitamiento
en plantas leñosas
Marchitamientos en plantas
herbáceas
Podredumbres blandas
Hiperplasia y proliferación
Sarnas
Necrosis. Espacios intercelulares y Pseudomonas y
Manchas angulares y necrosis del parénquima. Xanthomonas
alargadas.
Manchas necróticas con
halo.
Autotomía.
Clorosis en hojas nuevas.
Desecamiento foliar.
Manchas en frutos.
Exudados.
Necrosis de la corteza. Invasión del floema y Pseudomonas syringae pv
Marchitamiento o xilema, a través de heridas, syringae
desecamiento de brotes yemas, cicatrices foliares,
jóvenes y corimbos florales. hojas jóvenes y flores. Erwinia amylovora
Necrosis de yemas.
Gomosis. Xanthomonas axonopodis
Marchitamiento Invasión del xilema y floema Clavivacter
Enanismo Pseudomonas
Manchas en ojo de pájaro solanacearum
Algunas Erwinias y
Xanthomonas
Pudrición blanda de Maceración de la laminilla Erwinias pectinolíticas.
tubérculos, rizomas y media y pared celular Algunas Pseudomonas.
bulbos. primaria. Pectobacteruim
Pie negro. carotovorum
Tumores en cuello y raíz. Estimulación anormal de la Agrobacterium.
Tumores en ramas. división celular y del Rhodococcus fascians
Hipreproliferación radicular crecimiento de tejidos P. syringae pv savastanoi
(escoba de bruja) meristemáticos.
Necrosis eruptivas rugosas Tejidos más externos Streptomyces
con costras suberificadas epidérmicos,
subepidérmicos y
parenquimáticos

Ejemplos de agentes bacterianos y las enfermedades que causan.

 Acidovorax avenae subsp. avenae (syn. P. avenae subsp. Avenae,P. rubrilineans): estría roja
de la caña de azúcar
 Agrobacterium tumefaciens: agalla de la corona
 A.vitis: agalla o verrugosis de la vid
 A.rhizogenes: raiz en cabellera del manzano
 “Candidatus” Liberibacter asiaticum y “Candidatus” L. africanum: Huanglonbing de los citrus
(HLB) (ex Greening)
 Clavibacter michiganensis subsp michiganensis (syn. Corynebacterium michiganensis subsp.
michiganensis): marchitamiento o cancro bacteriano del tomate
 Leifsonia xyli subsp. xyli (syn. Clavibacter xyli subsp. xyli): raquitismo de la caña de azúcar
 Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum (syn. Erwinia carotovora subsp. carotovora):
podredumbre blanda, blanca o húmeda de las hortalizas
 P.carotovorum subsp. Atroseptica (syn. E.carotovora subsp. atroseptica): pie negro de la papa
 Erwinia amylovora: Tizón del manzano y el peral
 Pseudomonas corrugata: necrosis de la médula del tomate
 P. savastanoi pv phaseolicola (syn. P. syringae pv. phaseolicola): tizón con halo del poroto
 P. savastanoi pv. glycinea (syn. P. syringae pv. glycinea): tizón bacteriano de la soja
 P. savastanoi pv. savastanoi (syn. P. syringae pv. savastanoi): tuberculosis del olivo
 Ralstonia solanacearum (syn. Burholderia solanacearum; P. solanacearum): marchitamiento
de las solanaceas
 Spiroplasma citri: “stubborn” de los cítricos
 Spiroplasma kunkelii: achaparramiento del maíz
 Streptomyces scabiei (syn. S. scabies): sarna común de la papa

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 Xanthomonas albilineans: escaldadura de la caña de azúcar

 X. citri subesp. citri (syn. X. campestris pv. citri): cancrosis de los cítricos
 X. axonopodis pv phaseoli (syn X. campestris pv. phaseoli): bacteriosis común del poroto
 X. axonopodis pv vesicatoria (syn. X. campestris pv. vesicatoria): mancha bacteriana del
tomate
 X. campestris pv. malvacearum: mancha angular del algodón
 X. campestris pv. campestris: podredumbre negra de las cruciferas
 X. arborícola pv. juglandis (syn. X. campestres pv. juglandis): bacteriosis del nogal
 Xylella fastidiosa: enfermedad de Pierce de la vid, clorosis variegada de los citrus (CVC) o
pecosita, enanismo del duraznero

Significado de pv. (Patovar): es utilizado como un complemento del Código Internacional de

Nomenclatura de Bacterias. Este término se emplea para referirse a una cepa o conjunto de cepas
con características iguales o similares, pero diferenciadas a nivel infrasubespecífico de otras
cepas de la misma especie o subespecies, en base al rango de patogenicidad para una o más
especies de plantas hospedantes.

Clase Mollicutes: Espiroplasmas y Fitoplasmas

Espiroplasmas
Son bacterias carentes de pared celular. Son parásitos de metabolismo simple y genoma
pequeño. Su célula se caracteriza por ser pleomórfica adoptando formas alargadas y helicoidales.
En cultivo in vitro se ha demostrado que la morfología del espiroplasma cambia con la edad del
cultivo y que está influenciado por factores nutricionales. La forma típica de la colonia se asemeja
a la de “huevo frito”.
Los filamentos helicoidales son móviles, lo que les permite desplazarse mediante una lenta
ondulación del filamento o movimientos rotatorios, los cuales pueden observarse mediante
microscopía por contraste de fases o de campo oscuro.La mayoría de las especies de este género
se encuentran en las glándulas salivales o la hemolinfa de los insectos o en el floema de las
plantas; se encuentran frecuentemente asociados con plantas e insectos incluso en aquellos no
vectores, encontrándose al estado saprofítico sobre la superficie de las flores por lo que su
patogenicidad no fue puesta en evidencia más que en un número limitado de ocasiones.

Ejemplos de enfermedades causadas por Espiroplasmas y su sintomatología:

 Stubborn de los citrus causado por Spiroplasmas citri que produce síntomas como
achaparramiento de árboles, frutos pequeños, escobas de brujas. Inversión del proceso de
coloración y disminución drástica de los rendimientos.
 Enanismo del maíz causado por S. kunkelli; la enfermedad se manifiesta a través de bandas
amarillas en las hojas del maíz, las que viran luego a color rojo púrpura, achaparramiento,
esterilidad de espiguillas, producción de mayor número de mazorcas que las plantas sanas,
pero pequeñas y sin granos.

Bruno Gustavo Murillo

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Fitoplasmas
El descubrimiento por microscopía electrónica, en plantas e insectos, de organismos con una
estructura similar a los micoplasmas, pero que no han podido ser cultivados, a pesar del
conocimiento casi exacto de la composición de la savia de plantas afectadas, llevó a introducir el
término “organismos similares a los micoplasmas” o MLOs (mycoplasma like organisms),
actualmente denominado Fitoplasmas. Dado que no han podido ser caracterizados, los
fitoplasmas no están incluidos dentro de ningún género de la Clase Mollicutes. Aunque el tamaño
del genoma de algunos fitoplasmas es similar a algunos organismos del género Mycoplasma, el
estudio de las propiedades fisiológicas y bioquímicas, estudios del gen 16S rRNA, la composición
de nucleótidos del ADN de los fitoplasmas, el análisis de las propiedades de membrana y el
estudio de las secuencias de aminoácidos codificados por genes ribosómicos, colocan a los
fitoplasmas próximos al Género Acholeplasma y pueden considerarse como verdaderos
mollicutes, que son los organismos de vida libre autorreplicativos más pequeños y simple que se
conocen.
Los fitoplasmas son bacterias, parásitos obligados de los tejidos floemáticos de algunas plantas y
algunos insectos. Estos organismos no pueden ser cultivados “in vitro”, lo que dificulta el
conocimiento de su biología.
Son patógenos de importantes cultivos, causando amplia variedad de síntomas que van desde un
leve amarillamiento hasta la muerte de la planta afectada. Requieren de un vector para ser
trasmitidos.

Fig. 16: Fitoplasma en el floema

Taxonomía
Para clasificarlos se analiza el gen perteneciente a la subunidad 16S del ARN ribosomal; a través
de PCR-RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism) Polimorfismo en el largo de los
fragmentos de restricción.
Se establece el status provisional de Candidatus para aquellos procariotas incompletamente
descriptos, sobre los cuales se tiene información de algunos marcadores fenotípicos y datos de
secuencias, pero no suficientes de acuerdo a lo que establece el Codex bacteriológico.
Candidatus Phytoplasma, no han sido cultivados in vitro, pero el análisis de diferentes genes ha
demostrado que representan un grupo monofilético dentro de la clase mollicutes, diversos grupos
y subgrupos son necesarios para ubicar a estos organismos, que poseen secuencias únicas en el
gen 16S rRNA, unidad de membrana simple, son pleomórficos, miden entre 60-1100nm de
diámetro, habitan en floema y diversos órganos de insectos, son sensibles a las tetraciclinas,
tienen 23-29% de G+C, un cromosoma de 530-1350kbp y ADN extracromosómico.

Bruno Gustavo Murillo

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Fitopatología

La tabla siguiente resume la mayoría de los grupos taxonómicos y la especie candidatus que
pertenece a él.
Groupo
Nombre del grupo Especies
16Sr
16SrI Asteryellows Ca. Phytoplasma asteris; Ca. Phytoplasma japonicum
16SrII Peanutwitchesbroom Ca. Phytoplasma aurantifolia
16SrIII X-disease Ca. Phytoplasma pruni
Ca. Phytoplasma palmae; Ca. Phytoplasma castaneae
16SrIV Coconutlethalyellowing
Ca. Phytoplasma cocosnigeriae
Ca. Phytoplasma ziziphi; Ca.Phytoplasma vitis
16SrV Elmyellows
Ca. Phytoplasma ulmi
16SrVI Cloverproliferation Ca .Phytoplasma trifolii
16SrVII Ashyellows Ca. Phytoplasma fraxini
16SrVIII Luffawitches'-broom Ca .Phytoplasma luffae
16SrIX Pidgeon pea withche'sbroom Ca. Phytoplasma phoenicium
Ca. Phytopalsma Mali; Ca. Phytoplasma pyri ;
16SrX Appleproliferation Ca. Phytoplasma prunorum; Ca. Phytoplasma spartii
Ca. Phytoplasma rhamnii; Ca.Phytoplasma allocasuarinae
16SrXI Rice YellowDwarf Ca. Phytopalsma oryzae
16SrXII Stolbur Ca. Phytoplasma solani; Ca. Phytoplasma australiense
16SrXIII Mexicanperiwinklevirescence No definidos
16SrXIV Bermuda white lead Ca. Phytoplasma cynodontis
16SrXV Hibiscuswitches'-broom Ca. Phytoplasma brasiliense

Morfología
Los fitoplasmas están compuestos básicamente por una membrana celular, ribosomas y una
molécula circular de ADN doble cadena como es típico en el genoma de los procariotas. Una de
las principales características morfológicas de los fitoplasmas es la falta de pared celular,
encontrándose revestidos solamente por una delgada membrana lipídica trilaminar. Esta
característica los convierte en organismos difíciles de aislar debido a que las variaciones en la
presión osmótica o en el pH del medio ocasionan en la mayoría de los casos su lisis. A diferencia
de los micoplasmas animales, los fitoplasmas son "no cultivables in vitro" lo que determina que
todos los estudios se deban realizar en plantas enfermas o vectores infectados. Al microscopio
electrónico de transmisión, los fitoplasmas se pueden observar en el tejido floemático como
estructuras similares a las descriptas en los micoplasmas. En cortes aislados, los fitoplasmas
aparecen como cuerpos pleomórficos, y el diámetro promedio varía entre 0,2 y 0,8 μm.

Transmisión
Los fitoplasmas se transmiten en la naturaleza por insectos vectores que poseen aparato bucal
picador-suctor y se alimentan de la savia floemática. La mayoría de vectores de fitoplasmas
pertenecen a la familia Cicadellidae (Orden Hemiptera, suborden Homoptera, serie
Auchenorrhyncha), comúnmente llamados chicharritas. Para que la picadura del insecto sea
eficaz, debe llegar a los tubos cribosos del floema. En el insecto ingresan a través del estilete,
pasan al intestino y se difunden en la hemolinfa por donde circulan sin multiplicarse y desde allí al
cabo de aproximadamente tres a cinco semanas infectan totalmente las glándulas salivales. Luego
infectan otros órganos, cuerpos grasos y micetono, pero los tubos de Malpighi y los órganos
genitales no son afectados, por lo tanto no se trasmiten de una generación a otra por intermedio
de huevos. Se conocen más de 50 especies de cicadélidos transmisores de fitoplasmas.
La propagación vegetativa de plantas enfermas, a través de estacas, tubérculos, bulbos o rizomas
representa también un medio de dispersión. En especies frutales y ornamentales, la utilización
para los injertos de plantas madres infectadas puede propagar la enfermedad en el cultivo sin que
sea necesaria la presencia de insectos vectores. Además, estos patógenos pueden transmitirse

Bruno Gustavo Murillo

Luis Alejandro Riva
UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2023
Fitopatología

por Cuscutasp. Si bien en años recientes se ha detectado la presencia de fitoplasmas en

embriones de coco, hasta el presente no se ha demostrado que la transmisión por semilla sea una
vía de propagación de estos patógenos.

Fig. 17: Mecanismo de transmisión

Sintomatología

Los fitoplasmas causan una serie de síntomas similares, en muchos casos, a los producidos por
las virosis, en los que predominan los síntomas amarillamiento y/o enrojecimiento de hojas;
virescencias, que se observan principalmente en órganos reproductivos (desarrollo de flores
verdes y pérdida del color normal de las flores), filodias (desarrollo de partes foliares en
estructuras florales), y esterilidad de flores. Otros síntomas característicos, son las escobas de
bruja, originadas por la proliferación anormal de yemas axilares, el arrosetamiento, debido al
acortamiento de entrenudos, decoloración y deformación de hojas y tallos; disminución del tamaño
de los órganos y el crecimiento general. En especies leñosas es frecuente el síntoma de
declinamiento, con acortamiento de entrenudos y muerte descendente de ramas pequeñas (die
back). Internamente, los fitoplasmas pueden causar en el floema deposición de calosa en las
placas cribosas, decoloración y colapso de los elementos cribosos, y células acompañantes.
Acumulación de almidón en órganos fuente con posterior inhibición de la fotosíntesis.

Ejemplos de enfermedades causadas por Fitoplasmas detectadas en Argentina y su

sintomatología:
- Declinamiento del peral (Debilitamiento progresivo, lento hasta la muerte de los árboles)
- Declinamiento del paraíso (amarillamiento y escobas de brujas),
- Enfermedad X del duraznero, (enrojecimiento y enrollamiento de hojas, defoliación,
marchitamiento y madurez prematura de frutos que toman un sabor desagradable).
- Amarillamientos del tomate, cebolla, papaya, gladiolo, olmo. (clorosis general y enanismo,
esterilidad de flores, malformación de órganos)

Anexo
Enfermedades y sintomatología de algunas bacterias.

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Fitopatología

 Agalla de corona “ Agrobacterium tumefaciens”

 Podredumbre negra o mancha en V de las cucíferas “Xanthomonas campestri pv.

campestri”

 Mancha bacteriana en pimiento “Xanthomonas vesicatoria”

 Mancha angular del algodonero “Xanthomonas citri subsp. malvacearum”

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Fitopatología

 Cancrosis de los cítricos “Xanthomonas citri pv. citri”

 Podredumbre húmeda de las hortalizas “Pectobacterium carotovorum subsp.

carotovorum”

 Cancro o marchitamiento del tomate “Calvibacter michiganensis subsp. michiganensis”

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 Sarna de la papa “Streptomyces scabie”

 Cancro del duraznero y ciruelo “Xanthomonas arboricola pv. pruni”

Enfermedades y sintomatología de algunos Fitoplasmas

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Fitopatología

 Grupo 16 Sr III (X- diseases) - B: Declinamiento del paraíso

 Grupo 16 Sr III (X- disease) - J : Filodia en girasol

 Grupo 16SrIV: Amarillamiento letal del cocotero

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Fitopatología

 Grupo 16 Sr VII – C: Argentina Strawberry Phyllody

 Grupo 16 Sr IX: Escoba de bruja del almendro.

 Grupo 16 Sr XIII: Enrojecimiento letal de la frutilla

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Fitopatología

 Grupo 16 Sr XIII – C: Amarillamiento del paraíso

 Huanglongbing o greening de los cítricos (HLB) “Candidatus Liberibacter”

Albedo engrosado

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Fitopatología

Moteado

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Fitopatología

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